Взаимодействие между гаметафитами разных видов папоротников

Содержание
Введение 3
Глава 1. Развитие гаметофита равноспоровых папоротников 6
Глава 2. Классификация гаметофитов папоротников по способу питания 8
Глава 3. Классификация таллома гаметофита папоротника по опушению 14
Значение волосков на талломе 17
Глава 4. Генеративные органы (половое размножение) 18
4.1. Строение антеридиев равноспоровых папоротников 18
4.2. Строение архигония 19
4.3. Развитие архегониев и причины, обусловливающие вход антерозоидов внутрь архегония. 21
Глава 5. Вегетативное размножение 23
Глава 6. Апогамия 26
Глава 5. Классификация равноспоровых папоротников 27
5.1. Класс Psilophytopsida Псилофидные 29
5.2. Класс Marattiaceae 33
5.3. Класс Pteridopsida – Папоротниковые 34
5.3.1. Порядок Osmundales – Чистоусовые или Осмундовые 34
5.3.2. Порядок Hymenophyllales – Гименофилловые 35
5.3.3. Порядок Cuatheales 36
5.3.4. Порядок. Многоножковые (Polypodiidae Pteridales) 38
Заключение 45
Список литературы 46

С другой стороны, ускоренное развитие таллома можно расценивать как приспособление к жестким условиям умеренной зоны. О приспособительном характере относительно быстрого созревания гаметофитов Osmundaceae свидетельствует и развитие гаметофита Osmunda lancea, выработавшего специфическую адаптивную стратегию быстрого воспроизводства в экстремальных условиях жизни в зоне затопления (Бобров А.Е. 1967)
5.3.2. Порядок Hymenophyllales – Гименофилловые
Семейство Hymenophyllaсeae - Гименофилловые
Род трихоманес (Trichomanes) — типично наземные папоротники.
У большинства видов рода трихоманес (Trichomanes) из гименофилловых гаметофит нитевидный и похож на водоросли. Интересно, что гаметофиты некоторых видов схизеи стали вновь подземными (например, у схизеи вильчатой). Нитевидные гаметофиты возникли в результате приспособления к влажным условиям. Они представляют собой задержанную в развитии и видоизмененную ювенильную (молодую) стадию, которая у папоротников существует очень короткое время.
У рода гименофилл (Hymenophyllum) и у части адиантовых (а именно, у подсемейства виттариевых) (Vittarioideae)         Виттариевые — небольшая группа очень специализированных, преимущественно эпифитных папоротников, включающая 7—9 родов, распространенных в тропических и субтропических странах) мы наблюдаем лентовидный гаметофит, хорошо приспособленный к эпифитному образу жизни (Арнаутова Е.М., 2008).
Семейство: Дербянковые - Lythráceae
 Гаметофит равноспоровых папоротников обычно обоеполый, но очень часто антеридии развиваются раньше архегониев. Это явление более раннего развития антеридиев называют протандрией (от греч. protos — первый и aiidreios — мужской). Гораздо реже (например, у некоторых видов вудвардии — Woodwardia) Семейство: Дербянковые Lythráceae , род Woodwardia наблюдается протогинйя, т. е. более раннее развитие архегония. Протандрия бывает особенно хорошо выражена при очень скученном произрастании гаметофитов, когда маленькие, еще не вполне развитые на первых порах гаметофиты могут производить только антеридии. Как показал ряд экспериментальных исследований, образование антеридиев происходит под контролем особого гормона — антеридогена. Антеридоген, производимый гаметофитом, развившимся прежде других, передается через субстрат (в культуре через агар) и стимулирует развитие антеридиев у медленнее растущих гаметофитов. Как выяснилось при этом, у гаметофитов, производящих антеридоген, развиваются архегонии, а антеридии не образуются. Причину удалось выяснить. Оказалось, что такие гаметофиты выделяют определенное вещество, которое предотвращает действие на них ими самими производимого антеридогена.
Таким образом, мы наблюдается своеобразный физиологический механизм, способствующий перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Те гаметофиты, у которых под действием антеридогена образовались антеридии, могут позднее образовать также архегонии и становятся таким образом обоеполыми. Поэтому наряду с перекрестным (межгаметофитным) оплодотворением может происходить также самооплодотворение. Это особенно важно в тех случаях, когда перекрестное оплодотворение по тем или иным причинам не могло произойти. Но в тех случаях, когда концентрация антеридогена в субстрате очень высока, гаметофит остается однополым (Тахтаджян А.Л., 1978).
5.3.3. Порядок Cuatheales
Семейство Culcitaceae Pic. Serm.
В небольшое семейство Culcitaceae включают два рода: Culcita, состоящий всего из двух видов, и Calochlaena с пятью видами. Семейство имеет необычный ареал: Culcita macrocarpa является эндемом Азорских островов, Culcita coniifolia встречается только на островах Карибского бассейна, род Calochlaena имеет палеотропическое распространение.
Морфология гаметофита изучена только для одного вида — Culcita macrocarpa (Арнаутова Е.М., 2008).
Зрелый таллом сердцевидный, с толстой центральной архегониальной подушкой, с широко распростертыми крыльями (рис. 16). Удлиняющихся с возрастом талломов не описано, но и культуры Culcita просуществовали всего полтора года. Опушения на талломах Culcita не найдено. Имеются сообщения о случайном дихотомическом разветвлении архегониальной подушки.
Рис. 16. Зрелый таллом и антеридии Culcita macrocarpa (Арнаутова Е.М., 2008).
Антеридии развиваются по эуспорангиатному типу, но состоят не более чем из 5-6 клеток: две базальные, 2-3 кольцевые клетки и оперкулярная (рис. 16). Таким образом, антеридии сходны с описанными для Thyrsopteris. Формирование антеридиев начинается через 100-120 дней после прорастания.
Архегонии обычного типа с длинной шейкой из 7-8 рядов клеток. Шейки архегониев обычно изогнуты в сторону подножия таллома.
Как в посевах, так и в природных ассоциациях встречается много мелких талломов с неактивной меристемой, несущих только многочисленные антеридии. В посевах также имеются женские талломы, не производящие антеридиев. На обоеполых талломах образование антеридиев прекращается после появления первых архегониев.
Насколько можно судить по имеющейся информации, и споры и гаметофит Culcita macrocarpa весьма сходны со спорами и гаметофитом Thyrsopteris elegans, отличаясь только отсутствием волосков на талломе. Сходная морфология талломов сближает семейство Culcitaceae и с представителями семейства Dicksoniaceae, однако скудные сведения, на сегодня изучена морфология гаметофита только одного вида из семи, не позволяют сделать более конкретные выводы (Арнаутова Е.М., 2008).
5.3.4. Порядок. Многоножковые (Polypodiidae Pteridales)
Изучая развитие и строение гаметофитов представителей порядка Pteridales, нельзя не отметить, что зачастую отсутствует нормальное развитие генеративных органов, подменяемое апогамным развитием спорофита из соматических клеток таллома. В посевах помимо обоеполых талломов встречаются талломы еще трех типов. Наиболее часто развиваются мужские, несущие только антеридии. Эти талломы мелкие асимметричные, без утолщенной архегониальной подушки. Антеридии расположены нерегулярно по всей поверхности. Женские гаметофиты встречаются реже, они имеют короткую архегониальную подушку, поверхность которой полностью занята архегониями. Самым распространенным типом талломов в условиях культуры являются апогамные, они обычно мелкие, неправильной формы, гаметангии на них не развиваются, а развитие спорофитов идет из соматических клеток. Некоторые из апогамных талломов способны образовывать антеридии с жизнеспособными антерозоидами, другие — архегонии, но последние крайне редки на апогамных проталлиях и, зачастую, атрофированы. Учитывая некоторые особые экологические условия обитания папоротников порядка Pteridales, например, сухие, каменистые осыпи (Pellaea, Cheilanthes, Aleuritopteris, Actiniopteris, Notholaena), способность к апогамному развитию можно рассматривать как приспособление к ксерофитному образу жизни, поскольку в данном случае отсутствует процесс оплодотворения, невозможный без наличия воды. Чередование полового воспроизведения и, при определенных условиях, способность к вегетативному размножению, проявляющаяся в апогамном развитии, повышает способность длительного сохранения любого генотипа вне зависимости от его возможности полового воспроизводства.
Между родами имеются существенные различия по типу формирования проталлия, форме гаметофита и распределению генеративных органов на талломе. Апогамное развитие, хотя и характерно для порядка, но также отмечено не для всех родов (Арнаутова Е.М., 2005).
Семейство Parkeriaceae Hook
Самостоятельность семейства Parkeriaceae с единственным родом Ceratopteris, широко распространенным в тропиках Старого и Нового Света, признают не все птеридологи. Род Ceratopteris изучен давно и довольно подробно. Представители рода Ceratopteris — однолетние болотные либо свободно плавающие в водоемах растения, и эволюция этого своеобразного папоротника шла по пути приспособления к водному образу жизни.
Род Ceratopteris обладает спорами, одними из самых крупных среди равноспоровых папоротников (100-140x125-165 мк).
Гаметофиты Ceratopteris, найденные в природе, всегда обоеполые. В условиях культуры в посевах отмечается два типа талломов: крупные обоеполые и мелкие безмеристемные, несущие только
Все исследователи отмечают, что мужские талломы появляются только в загущенных посевах. Причин может быть несколько: во-первых, в загущенных посевах выделяется значительное количество антиридогенов, препятствующих развитию архегониев, во-вторых, в естественной среде обитания мужские талломы как правило недолговечны и их просто не находят.
Антеридии в обоеполых талломах располагаются на крыльях таллома, занимая ламинальное положение. Развитие антеридия проходит, как у рода Anemia. Строение антеридия обычного для лептоспорангиатных папоротников типа: базальная клетка, кольцевая и оперкулярная. Базальная клетка широкая и антеридии как бы прижаты к поверхности проталлия, нередко антеридии Ceratopteris частично погружены в ткань проталлия. Вполне вероятно, что это своеобразное приспособление к условиям существования в водной среде. Среди равноспоровых папоротников только представители рода Ceratopteris живут непосредственно в воде или в зоне периодического затопления. Вскрывается антеридий отторжением оперкулярной клетки.
Архегонии расположены на архегониальной подушке ближе к меристематической зоне. Шейка архегония состоит из пяти рядов клеток и изогнута в сторону подножия таллома.
Имеются сообщения о наличии у собранных в природе гаметофитов в клетках архегониальной подушки эндофитных грибов, другими исследователями это не подтверждается. Отсутствие в культурах Ceratopteris микоризных грибов не сказывается на развитии проталлиев (Арнаутова Е.М., 2005). Семейство Аспидиевые
Род Dryopteris
Гаметофиты изученных представителей рода Dryopteris предпочитают древесные субстраты - гниющие пни, упавшие мертвые стволы, колоды, древесную труху (Науялис И.И., 1989; Гуреева И.И., 1996, 2001).
Рис. 17. Схема онтогенеза гаметофитов Dryopteris cristata и Polystichum lonqhitis.
Поселения гаметофитов изученных видов (Dryopteris carthusiana, Gymnocarpium dryopteris, Diplazium sibiricum) в природе приурочены к нарушенным субстратам - вывалам деревьев, участкам почвы, не заросшей мхами и цветковыми растениями, гниющей древесине и т.п. Общая площадь и количество поселений гаметофитов в природе определялось наличием микроместообитаний с нарушенным растительным покровом. Семипопуляции гаметофитов (термин предложен Н.С. Барабанщиковой, 2002) подвергались влиянию внешних экологических факторов (обмерзание, размыв талыми водами и т.д.). Только небольшое количество гаметофитов способны впоследствии сформировать спорофиты (Поламодова М.В., 2002).
Н.С. Барабанщиковой (1999,2000), проведены исследования морфологии гаметофитов папоротников, - Polistichum lonchitis, Dryopteris cristata.
Споры Dryopteris cristata прорастали на 22-й день после посева, споры Polystichum lonchitis - через месяц. Перед прорастанием споры набухали за счет абсорбции воды, а затем лопались в области лезулы. Прорастание спор обоих изученных видов идет по типу Vittaria, а формирование талломов по Aspidium-тту.
Также Н.С. Барабанщиковой исследована динамика онтогенетической и половой структуры семипопуляции гаметофитов папоротников Dryopteris carthusiana, Dryopteris filix-mas, Dryopteris expansa и Athyrium filix-femina, прослежены прорастание спор и начальные этапы формирования семипопуляции, когда в ней преобладают ювенильные гаметофиты. Выявлены признаки видоспецифичности семипопуляции: скорость прорастания спор, темпы сексуализации гаметофитов и их отмирания, половая и онтогенетическая структура. Установлены факты перезимовки и пролиферации гаметофитов в природных поселениях. У видов Dryopteris обнаружена синаптоспория (рассеивание спор не по одиночке, а группами в спорангиях), которая влияет на территориальную и половую структуру семипопуляции гаметофитов (Барабанщикова Н.С., 1999, 2000).
Для исследования выбрали четыре вида папоротников из отдела Polypodiophyta: Dryopteris carthusiana (Vill.) LLP. Fuchs - щитовник игольчатый, Dryopteris filix-mas (L.) Schott - щ. мужской, Dryopteris expansa (C. Presl.) Fraser-Jenkins & Jermy - щ. распростертый, относящиеся к семейству Dryopteridaceae Ching, и Athyrium filix-femina (L.) Roth - кочедыжник женский из семейства Athyriaceae Alst.
Гаметофиты изученных представителей рода Dryopteris предпочитают древесные субстраты - гниющие пни, упавшие мертвые стволы, колоды, древесную труху Вместе с тем, в качестве пригодных для развития гаметофитов субстратов называют также вывалы, разрыхленную гумусированную почву в лесу, эродированные склоны, старые окопы, остатки подстилки. Гаметофиты D. carthusiana характеризуются наиболее широкой экологической амплитудой (Науялис И.И., 1989; Гуреева И.И., 1996, 2001).
Поселения гаметофитов A. filixfemina успешнее развиваются и чаще встречаются на. обнаженной свежей разрыхленной почве, особенно на буграх корневых вывалов, на эродированных склонах и по берегам лесных речек, на кротовинах, по обочинам лесных тропинок и дорог. Реже и в меньших количествах гаметофиты можно обнаружить на разных древесных субстратах (Филин В.Р, 1978).
Принципы периодизации онтогенеза гаметофитов
Для исследованных видов были выделены четыре периода онтогенеза и восемь онтогенетических (возрастных) состояний гаметофитов.
I период онтогенеза - первичный покой - представлен покоящимися спорами (sp).
II период онтогенеза - виргинильный. Начало прорастания споры ипереход гаметофита в состояние проростка (р) определяли по появлениюпервого ризоида. Проросток питается за счет запасных веществ споры.
Ювенильное онтогенетическое состояние (j) характеризуется образованием проталлиальной нити - протонемы. Идет одномерный рост, нить образуется серией поперечных делений проталлиальной инициали. Часто оболочка споры остается в основании растущей протонемы. Клетки проталлиальной нити содержат хлоропласты.
Имматурное состояние (im) - переориентация в протонеме клеточных делений, начало двумерного плоскостного роста, формирование проталлиальной пластинки, появление двускатной инициали и, позднее, многоклеточной меристемы. Выемка на верхушке заростка образуется постепенно. Наличие выемки и степень ее выраженности трактуется исследователями неоднозначно, поэтому мы предлагаем не разделять гаметофиты на имматурные и виргинильные по форме пластинки и выраженности верхушечной выемки. В имматурном состоянии гаметофиты имеют разнообразную форму от нитчатобулавовидной и языковидной до сердцевидной с неглубокой выемкой.
Взрослые незрелые гаметофиты (v) имеют сердцевидную пластинку с хорошо выраженной выемкой, и характеризуются переходом к объемному (трехмерному) росту. Формируется многослойная архегониальная подушка, вследствие чего гаметофит имеет взрослое строение, однако архегонии еще не производит. Инициаль заменяется на многоклеточную меристему, что может происходить как до образования архегониальной подушки, так и после него. Переход инициали к меристеме идет постепенно, поэтому образование многоклеточной меристемы мы не рассматриваем в качестве критерия, отделяющего im- и v-состояния. Обнаружение в поселениях гаметофитов v-особей затруднено, так как эта стадия развития очень кратковременна. Обычно гаметофиты вскоре после возникновения архегониальной подушки начинают формирование архегониев, переходя в дефинитивное онтогенетическое состояние.
III период онтогенеза - дефинитивный. Начинается с образования нагаметофите архегониев. Пластинка заростка симметричная сердцевидная, с хорошо выраженной на верхушке глубокой выемкой и расположенной в ней многоклеточной меристемой.
IV период онтогенеза - сенильный (старческий). Активностьмеристемы угасает, рост прекращается. Гаметофиты постепенно утрачиваютмеристематический участок, выемка исчезает или становится слабо выражена,форма заростка меняется на округлую или лентовидную. Гаметангии уже не.образуются. Часть старых гаметофитов становится стерильными. Можетпроисходить пролиферация талломов (Барабанщикова Н.С., 1999, 2000).

Заключение
Поскольку целью настоящей работы являлось всестороннее изучение развития и морфологии гаметофитов гомоспорангиатных папоротников, то для выполнения этой цели были решены следующие задачи:
1. Изучена морфология структур зрелого таллома, установлено, что не только строение, но и распределение генеративных органов на талломе является важным таксономическим признаком.
2. Проанализированы виды гаметофитов с целью изучения морфологических изменений гаметофитов (классификация);
Анализируя изученный материал можно сделать вывод что:
1. Гаметофит папоротников, хоть и не является доминантной фазой в цикле развития папоротников, но как генеративная фаза заслуживает особого внимания. Это независимый организм, обладающий определенной формой роста и имеющий специфичный набор морфологических признаков.
2. Гаметофит равноспоровых папоротников является сравнительно простым организмом, и особое значение приобретают процессы развития: прорастание спор, формирование проталлия, продолжительность роста таллома, время появления и распределение генеративных органов на талломе, способность к вегетативному и апогамному развитию.
Список литературы
Арнаутова Е. М. Гаметофиты равноспоровых папоротни-А84 ков. — СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. — 456 с.
Арнаутова Е.М. О морфологии гаметофитов представителей порядка Pteridales. //Бот. журн. 2005 . т. 90. N. 10. С. 1517 1525.
Барабанщикова Биология спорового размноженния некоторых парротников Подмосковья // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Москва. 2000. 19 с.
Барабанщикова Н.С. Морфология и онтогенез гаметофитов Dryopteris carthusiana (Vill.) Н.Р. Fuchs // Материалы 6 Межд. конфер. по морфологии раст. М. 1999. С. 17.
Бобров А.Е. Семейство Osmundaceae (R. Br.) Kaulf. его систематика и география. // Бот. журн. 1967. т. 52. № 11. С. 1600 1610.
Гуреева И. И. Равноспоровые папоротники Южной Сибири. Систематика, происхождение, биоморфология, популяционная биология. Томск: Изд. Томск. Ун-та, 2001. 158 с.
Гуреева И. И. Эколого-демографический анализ ценопопуляций Dryopteris expansa (Aspidiaceae) коренных сообществ Кузнецкого Алатау //Бот. ж. 1996. Т. 81. №8. С. 54-64.
Науялис И. И. Факторы возникновения гаметофитов папоротников в природе // Бот. журнал. Л., 1989а. Т. 74. №6. С. 844-852.
Паламодова М.В. Папоротники республики Коми (вопросы биологии, географии, экологии, охраны). // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Сыктывкар. 2002. 22 с.
Сладкое А.Н. О морфологических признаках спор ужовниковых папоротников, произрастающих на территории СССР. // Докл. АН СССР. 1955. т. 103. №2. С. 329-332.
Тахтаджян А.Л. Эволюция жизненного цикла высших растений // Жизнь растений. М.:Изд-во Просвещение. 1978. т. IУ. С .9 -11.
Шмаков А.И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. 2001. № 4 (12). С. 36 72.
Храпко О.В. Папоротники юга Дальнего Востока России. Владивосток. Дальнаука. 1996.199 с.
Филин В. Р. Семейство Ужовниковые // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1978. Т. 4. С. 171-175.
42
Рис. 15. Гаметангии Ophioglossaceae: а —продольный срез антеридия Ophioglossum moluccanum; b — антеридий О. moluccanum, о — оперкулярная клетка; с — архегонии Botrychium virginianum (Арнаутова Е.М., 2008).