Физиология молокообразования и молокоотдачи

Введение
1. Рост и развитие молочных желез
2. Молоко и молозиво
2.1. Белки молока
1.2. Липиды молока
1.3. Углеводы молока
1.4. Молозиво
3. Процесс молокообразования
4. Типы секреций молока
5. Емкостная система вымени
6. Регуляция процесса молокообразования
7. Рефлекс молокоотдачи
8. Стимуляция и торможение лактации
9. Функциональная связь молочных желез с другими органамн
10. Физиология доения.
Заключение
Список используемой литературы

Физиология молокообразования и молокоотдачи

3) выделение этих продуктов в виде готового секрета через мембрану (экструзия), причем часть секрета (белки, липиды) остается в секреторных клетках и отделяется со сле­дующими порциями молока,
4) восстановление прежней формы и ионного равновесия в клетке и подготовка ее к последующей секреции [19 с 58].
Чтобы попасть в эпителиальную клетку альвеолы, в которой синтезируется молоко, вещества должны проникнуть через сосудистую стенку капилляра: его эндотелий, межклеточные пространства и, наконец, мембрану.
В секреторном процессе наряду с диффузией веществ через мембрану играет роль обволакивание их поверхностью мембраны. Это явление получило название пиноцитоза. Молекулы аминокислот, глюкозы, ацетата и ряда других веществ легко диффундируют через указанный путь, но, по-видимому, существует еще специальная система для таких веществ, как альбумины и иммуноглобулины, которые поступают из крови в молоко не претерпевая никаких изменений.
В синтезе молока большая роль отводится эндоплазматическому ретикулуму и сетчатому комплексу Гольджи, где первично синтезируются крупные вакуоли и мембраны. Образовавшиеся промежуточные продукты перемещаются в околоядерную мембрану. Роль митохондрий заключа­ется в обеспечении энергетических процессов за счет расщепления АТФ ферментом аденозинтрифосфатазой. Последняя играет роль в процессе экструзии секрета молока,
Синтез белков происходит вследствие поглощения эпителиаль­ными клетками альвеол из крови предшественников белков — свободных аминокислот, а также белков плазмы крови. В крови, оттекающей от вымени, постоянно обнаруживается на 0,9—1,2% меньше свободных ами­нокислот, чем в артериальной крови, следовательно, часть аминокислот синтезируется в эпителиальных клетках в молочный белок. В молозивный период происходит интенсивное образование а- и β-казеинов, а- и β-лакто-глобулинов. В молозиве первых лактации содержание иммуноглобули-нов бывает максимальным и достигает 70%, а к концу первой недели уменьшается до 19,5%.
Синтез молочного жира осуществляется из глицерина и жирных кислот. Считают, что для образования в течение суток 250 г жира через вымя должно пройти 2250 кг крови. Важный источник жира молока — уксусная кислота в форме ацетата. Она образуется в рубце жвачных в результате уксуснокислого бро­жения, поэтому чем выше содержание уксусной кислоты в артериальной крови, тем интенсивнее идет синтез жира в молоке. В среднем в рубце образуется от 550 до 1500 г уксусной кислоты.
Избыток в рационе концентратов и измельченного корма (сенная мука) уменьшает образование уксусной кислоты, поэтому снижается и жирность молока. В практике при помощи сбалансированных рационов и гормонов щитовидной железы можно управлять жирномолочностью коровы. Чем выше активность щитовидной железы, тем выше процент уксусной кислоты в содержимом рубца и выше жирномолочность. Скармливание коровам больших количеств капусты и турнепса, содер­жащих антититероидные вещества, уменьшает жирность молока.
В глицеридах молока имеется около 150 различных жирных кислот, но только 10 из них - обнаруживаются постоянно, причем характерным Для них является то, что их химические формулы имеют короткие цепи и они обладают резким запахом. Приблизительно половина липидов синтезируется из двууглеродных фрагментов, а олеиновая пальмитиновая и стеариновая кислоты поступают в вымя с кровью.
Формирование капелек жира внутри клеток эпителия вначале прояв­ляется образованием вокруг ядра суданофильных гранул. Они постепенно накапливаются в апикальной части клетки, перешнуровываются, проходя мембрану и оттесняя ядро, выделяются в полость альвеол.
Молочный сахар — лактоза образуется из углеводов крови, нахо­дящихся в ней в свободном состоянии, при участии ферментов: лакто-зосинтетазы, галактозинтрансферазы, гексокиназы и др. Синтез лактозы осуществляется в эпителиальных клетках. Глюкоза соединяется с фосфо-рилированной галактозой и образует в эпителиальных клетках лактозу.
4. Типы секреций молока.

Особенности образования молока в секретор­ных клетках эпителия весьма сложны и не вполне изучены. Считают что основным типом секреции молока является мерокриновый тип. Эпителиальная клетка, получая кровь из сосудистого капилляра, выбирает из нее вещества, которые используются для образования мо­лока. Образующиеся капельки жира продвигаются в верхушечную часть клетки (апикальную) и отсюда постепенно (по частям) просачиваются через мембрану, оставляя на своем месте быстро исчезающую вакуоль. Клетка остается неповрежденной. Мерокриновый тип наблюдается в разгаре лактации.
В молозивный период, по-видимому, секреция молока происходит по апокриновому типу, т. е. происходит превращение дистального участка клетки в секрет. Исследование этого процесса под элект­ронным микроскопом показало, что апикальная часть клетки «выбрасыва­ет» в просвет альвеолы вместе с секретом фрагменты цитоплазмы.
В стадии инволюции наблюдается голокриновый тип секреции, . при котором происходит преобразование всей клетки в секрет молока.
В процессе секреции молока, часть его основных элементов под­вергается ферментативному расщеплению и всасывается обратно в кровь (реабсорбция), что, в свою очередь, стимулирует секрецию.
При леммокриновом типе секреции капли секрета уносят на себе частицы плазматической мембраны. Этот тип сходен с апокриновым.
Считают, что выделение секрета белковой природы следует отно­сить к типичному мерокриновому типу, а выделение жира —к леммокриновому. Поскольку основной секреторный процесс в железистых клетках молочной железы происходит в интервале между двумя доения­ми, выход секрета без повреждения клетки (мерокриновый или леммокриновый) можно считать основным.
5. Емкостная система вымени
Непрерывно образующееся молоко вна­чале заполняет альвеолы и мелкие протоки, затем средние, широкие и только после этого продвигается в цистерны. Заполнение емкостной системы молоком вызывает постепенное повышение внутривыменного давления. По мере заполнения емкостной системы вымени молоком снижается тонус гладкой мускулатуры, а внутривыменное давление поднимается до 50—75 мм рт. ст.
Емкость молочной железы и ее четвертей находится в зависимости от внутривыменного давления. Последнее прямо связано с количеством образовавшегося молока и тонусом гладкой мускулатуры вымени. Во вре­мя сосания или доения внутривыменное давление под влиянием рефлек­торного сокращения всех альвеол и их молочных протоков возрастает с 5-20 до 60—70 мм рт. ст. По окончании доения (при полном выдаивании) давление падает до нуля, а по мере заполнения емкостной системы вымени оно вновь повышается. У кобыл внутривыменное давление при поении поднимается до 40—60 мм рт. ст., дальнейшее увеличение его сопровождается самопроизвольным выделением молока из сосков, вна­чале каплями, а затем струйкой.
Исследования показали, что чрезмерное увеличение внутривымен­ного давления отрицательно сказывается на секреторной функции молоч­ной железы, что надо учитывать при определении интервала между доениями.
Изменение внутривыменного давления при заполнении емкостной системы вымени протекает стадийно. В течение 1—2 ч наблюдается относительно незначительное повышение давления до 10—15 мм рт. ст (1-я фаза); с 4 до 8 ч (по наблюдениям Мильке) давление повышается до 25—30 мм рт. ст., но уровень его не носит постоянного характера и может быть различным (2-я фаза); с 10—12 ч кривая круто поднимается и достигает наивысшего значения через 18—20 ч (3-я фаза) (рис. 46). Под действием окситоцина внутривыменное давление повышается на 15—25 мм рт. ст., одновременно расслабляется сфинктер соска.
Существует прямая зависимость между молочной продуктивностью и емкостью вымени. У кобыл оптимальная величина емкости 1—1,5 л, максимальная — 2—2,5 л, у коров максимальная —18—25 л. Коровы-рекор­дистки имеют весьма значительную емкость вымени, доходящую до 40—50л.
Емкость вымени зависит от объема вымени и цистерн, степени раз­вития альвеолярного аппарата, молочных ходов и протоков. Задние четверти вымени, как правило, развиты сильнее передних. Заполнение происходит ритмически, что обусловлено сложными тоническими реф­лексами, вызывающими периодическое сжатие альвеол и расширение сфинктеров, это способствует переходу молока в цистерны. В данном процессе играет роль раздражение рецепторов вымени, особенно во время массажа и обмывания теплой водой. У животных постепенно выраба­тываются условные рефлексы на переход молока в цистерны: на при­ближение доярки, подготовительные процедуры перед дойкой, обста­новку во время доения и кормления.
Емкостная система вымени тренируется от лактации к лактации. Опорожнение альвеолярного отдела вымени стимулирует молокообразование, однако этому способ­ствует полное выведение моло­ка. Неполное выдаивание тор­мозит процесс молокообразования и ведет к постепенному запуску.
Молоко образуется в вымени непрерывно не только в пере­рывах между дойками, но и в процессе доения.
Накопившееся молоко вызы­вает раздражение интерорецеп:торов и барорецепторов молочной железы, и биоэлектрические сигналы по чувствительным нервам (наружный семенной, подвздошно-паховый) передаются в центральную нервную систему. В ответ на поступившие сигналы проис­ходит рефлекторное сжатие тонуса гладкой мускулатуры протоков и рас­слабление сфинктеров. Таким образом, заполнение вымени является типичным тоническим рефлексом. Этим предупреждается чрезмерное увеличение давления, которое может тормозить секрецию молока, и соз­даются оптимальные условия для заполнения емкостной системы вымени [17 с 187-195].
6. Регуляция процесса молокообразования
Сложную функцию молокообразования молочная железа выполняет благодаря совершенству реф­лекторной регуляции. Процесс молокообразования происходит при участии коры полушарий мозга и ряда отделов центральной нервной системы, строго согласованных в своей деятельности и образующих единую морфофункциональную структуру, которую можно назвать цент­ром, регулирующим секрецию и выведение молока, или лактацион­ным центром. Этот центр обусловливает подго­товку молочной железы к лактации, пуск в ход секреторного процесса, выведение молока. Он находится во взаимодействии с пищевым, ды­хательным, сосудодвигательным, половым и другими центрами.
Каждый из отделов центра лактации выполняет свою функцию. В спинном мозге осуществляется грубая регуляция двигательной функ­ции молочной железы, в продолговатом мозге регулируется кровоснаб­жение различных ее частей. Наиболее совершенная нейрогуморальная регуляция осуществляется промежуточным мозгом: супраоптическим и паравентрикулярными ядрами гипоталамуса, которые при возбуждении выделяют нейросекреты, поступающие в заднюю долю гипофиза. Регу­лирующая роль гипоталамо-гипофизарной системы заключается в выде­лении гормонов окситоцина и пролактина, стимулирующих лактогенез и выделение ингибиторов пролактина, тормозящих секреторный процесс. Тормозящее действие на гипоталамус, а следовательно, на синтез и выделение пролактина из гипофиза оказывают также эстрогены. Считают, что стимулом для выделения гормонов гипофиза является снижение их уровня из циркулирующей крови в результате расхода данных гормонов на синтез и выведение молока. В этом заключается принцип обратной связи между центром лактации и молочной железой. В гипоталамусе осуществляется координация деятельности молочной железы с другими системами организма.
Важнейшим гормоном лактации является пролактин, или мам-мотропный гормон передней доли гипофиза, он не только усиливает секрецию молока, но и способствует росту молочной железы. Если поступление пролактина в кровь, например при поражении гипофиза или перерезки его ножки, прекращается, то лактация резко тормозится вплоть до полной остановки [16 с 165-182].
В функциональном отношении гипоталамус тесно связан с щитовид­ными железами. Гормоны щитовидной железы обладают способностью усиливать лактацию.
Имеются данные, что тиреоидные гормоны стимулируют морфогенез молочной железы, способствуют наступлению лактации и повышают секреторную способность клеток молочной железы. Установлено, что введение коровам синтетического тироксина в дозе 10—30 мг увели­чивало суточные удои на 1,9—3,8 л, жирность молока на 0,8—1,7%, содер­жание белка на 0,14-0,18%. Под влиянием 1-тироксина повышается концентрация в молоке иммунных глобулинов, фос­форных соединений и общего кальция. Тиреодэктомия, напротив, приводит к снижению лактации и содержания липидов в молоке. В механизме действия тиреоидных гормонов важное значение имеют тиреотропные гормоны гипофиза, стимулирующие образование и выделение тироксина и трийодтиронина. Считают, что тироксин усиливавает активность ферментных систем переноса электронов и фосфорилирование в митохондриях, увеличивая синтез белка в них. Однако следует указать, что только тироксин не исключает всех других видов гормо­нальной регуляции лактации и является одним из звеньев сложной цепи взаимодействия нейроэндокринных механизмов.
Надпочечные железы также принимают участие в регуляции секре­ции молока. Удаление надпочечников вызывало глубокие нарушения функции молочных желез. Гормон надпочечника— адреналин может действовать на молочную железу непосредственно. Он сокращает мышеч­ные образования стенок цистерн и протоков, изменяет процесс образова­ния жира и белка в молоке.
Прогестерон — гормон желтого тела — оказывает тормозящее влияние на лактацию. В процессе беременности плацента вырабатывает большое количество эстрогенов, которые повышают уровень белкового обмена, синтез белка в тканях молочной железы и уровень молочного жира. К концу беременности молочная железа подготовлена для обра­зования молока, но лактогенез задерживается влиянием эстрогенов и прогестерона, тормозящих продукцию пролактина, без которого молоко не продуцируется. В молоке содержится небольшое количество проге­стерона, изменяющееся в зависимости от времени полового цикла и беременности. Установлено, что у нестельных коров его менее 2 нг/мл, у стельных — от 2 до 11 нг/мл.
После родов и удаления из родовых путей плаценты содержание эстрогенов и прогестерона в крови резко падает, а их тормозящее влияние на гипофиз прекращается, поэтому последний начинает проду­цировать значительное количество пролактина. Секреция молока (вна­чале молозива) начинается после родов и продолжается на протяжении всего периода лактации.
На регуляторные механизмы лактации влияют определенные систе­мы содержания дойных коров. Отмечено, что при равных интервалах между дойками и трехкратном кормлении животных наибольшая ин­тенсивность молокообразования падает на первую половину светового дня, а наименьшая — на ночное время. Это связано с дневной активностью животных, с солнечной радиацией, реакцией животных на внешние раздражители среды, вызывающие повышение обмена веществ.
Лактация поддерживается и стимулируется не только систематиче­ским опорожнением вымени, но и определенной настроенностью ЦНС, или так называемой доминантой лактации, на ее возникновение влияют различные внешние факторы. При положительном воздействии внешних факторов и их определенном сочетании образуется положи­тельная обратная связь и формируется доминанта; это ведет к увели­чению молочной продуктивности.
Доминантное состояние нервных центров коры и подкорковых образований выражается полноценной реализацией рефлекса молокоотдачи и появлением альфа-волн в коре полушарий мозга частотой 9-12 гц. В случае нарушения доминанты лактации, на­пример при сильных шумах (более 120 дб), высоком уров­не вакуума в доильных стака­нах (более 380 мм рт. ст.) и других отрицательных фак­торах, в коре полушарий воз­никает ориентировочно-обо­ронительная реакция, отме­чаются десинхронизация альфа-ритма и возникнове­ние высокочастотного бета-ритма. У жи­вотного образуется отрица­тельная обратная связь, в результате происходит тор­можение молокообразова­ния и ухудшается выведе­ние молока.
7. Рефлекс молокоотдачи
Осуществляется в результате взаимодейст­вия нервной, эндокринной и сосудистой систем. От вымени по центро­стремительным нервам афферентные импульсы передаются в аффе­рентные нейроны спинномозговых узлов и дорзальные столбы серого вещества спинного мозга, отсюда через вставочные нейроны серого вещества сигнал поступает на эфферентные нейроны вентральных стол­бов серого вещества и по двигательным аксонам передается в молоч­ную железу. Это короткая рефлекторная дуга, построенная по аналогии с двигательными рефлексами, обеспечивает снижение тонуса гладкой мускулатуры вымени и раскрытие сфинктеров протоков и сосков. В результате наступает припуск и легко удаляется цистернальная порция молока, составляющая 12—15% удоя.
Центральная часть дуги рефлекса находится в коре полушарий мозга и супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса. Эфферентные пути от гипоталамуса идут к задней доле гипофиза в специальном пучке, насчитывающем до 1000 аксонов, который назы­вают супраоптико-гипофизарным. Сюда поступают рефлексы из вымени. Под их влиянием происходит синтез окситоцина в нейронах гипотала­муса и накопление его в задней доле гипофиза. Отсюда гормон посту­пает в воротную систему гипофиза и в кровь и по кровеносной систе­ме в молочную железу. Альвеолярное молоко может быть выведено из вымени только при участии гормонов гипоталамо-гипофизарной системы. Она возбуждается поступающими к ней импульсами от рецепторов Молочной железы. Выделение гормона окситоцина и поступление его с кровью в молочную железу происходит не сразу, имеется определенный скрытый период 30-40 с и более, который может варьировать у разныхживотных. Роль окситоцина заключается в его стимулирующем влиянии на миоэпителий альвеол, который начинает быстро сокращаться и сжи­мать снаружи альвеолы, в результате секрет выводится в протоки альвеол Большинство ученых различают в рефлексе молокоотдачи две фазы Первая фаза —чисто нервная, характеризуется выделением .молока из крупных протоков и цистерн вследствие раздражения рецепторов молоч­ной железы и передачи импульсов в центры и обратно по короткой рефлекторной дуге.
Вторая фаза — нейрогуморальная, характеризуется поступлением окси­тоцина в кровь, а затем в молочную железу и выведением молока из альвеол и мелких протоков вследствие сокращения миоэпителия под воздействием нейрогуморального механизма, важнейшим звеном кото­рого является влияние окситоцина на миоэпителий альвеолярного аппарата (на звездчатые клетки).
Окситоцин гуморальным путем оказывает влияние на звездчатые клетки миоэпителия, вследствие чего происходит сокращение альвеол и выведение из них молока.
Нейрогуморальный механизм второй фазы доказан экспериментально. Если перерезать ножку гипофиза, то происходит нарушение рефлекса молокоотдачи и прекращение лактации. При перерезке нервов молочной железы на одной стороне на этой стороне произойдет и выключение молокоотдачи.
После перерезки задних столбов спинного мозга грудного отдела рефлекс молокоотдачи исчезает в обеих половинах вымени.
Фазовый характер рефлекса молокоотдачи имеет важное биологиче­ское значение. Как только детеныш захватывает сосок, сразу же через 1—2 или несколько больше секунд цистернальное молоко становится ему доступным (первая фаза). Пока выделяется цистернальная порция молока, через 25—60 с возникает вторая нейрогуморальная фаза, и на­чинает выделяться молоко из альвеолярного отдела молочной железы. У лактирующих животных гипоталамус возбуждается рефлекторно вследствие раздражения рецепторов молочной железы, например при массаже, обмывании теплой водой (40°), при доении, сосании.
Введением гормональных препаратов (питуитрина и др.) внутривенно или подкожно можно получить остаточные порции молока, отличающиеся более высоким содержанием жира. Величина остаточного молока у коров бывает от 0,5 до 4,2 кг жирностью от 7 до 24%. Периодическое нали­чие остаточного молока тормозит общий уровень секреции молока.
Массаж, правильное доение и благоприятная внешняя обстановка вызывают полноценный рефлекс молокоотдачи, при котором нейроги-пофиз выбрасывает достаточное количество окситоцина, что вызывает необходимое сжатие миоэпителия и полное опорожнение альвеол.