Первичная продукция и фитомасса Мирового океана.

ПЕРВИЧНАЯ ПРОДУКЦИЯ И ФИТОМАССА МИРОВОГО ОКЕАНА
Биомасса и продукция фито- и зоопланктона, бентоса и нектона
Планктон и нектон
Бентос и перифитон
Пелагобентос, нейстон и плейстон
Биологическое продуцирование в Мировом океане
Общая биомасса и продукция населения океана
ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Первичная продукция и фитомасса Мирового океана.

Биологическое продуцирование в Мировом океане
Первичная продукция
Новообразование органического вещества из минеральных является основным процессом в трофической структуре водоема. С процессом первичной продукции тесно связан синтез кислорода, который имеет огромное значение для аэрации водоемов, формирования качества питьевых вод и повышения самоочистительной способности водоемов.
Обычно под первичной продукцией водоемов понимается органическое вещество, создаваемое фотосинтезирующими эукариотами и прокариотами. Вместе с тем, в продукции органического вещества в водоемах участвуют хемолитотрофные прокариоты, осуществляющие процесс хемосинтеза, и гетеротрофные микроорганизмы.
Следовательно, первичная продукция, понимаемая как величина фотосинтеза, превышает биопродукцию фотосинтетиков, которая может быть оценена альгологическим методом, т. е. учетом размножения водорослей и приращением их биомассы. Вместе с тем фотосинтетикам свойственна известная степень гетеротрофности, особенно широко проявляющаяся при недостатке или полном отсутствии света. Использование растворенных органических веществ наблюдается у многих видов водорослей. Наконец, в энергетике экосистем как бы эквивалентом первичной продукции становится та, которая образуется гетеротрофными бактериями из поступающей в водоем аллохтонной органики.
Кислородная модификация метода склянок
Первоначально, широко распространенным и традиционным методом определения первичной продукции фитопланктона являлась кислородная модификация метода склянок. Кислородный метод определения первичной продукции основан на измерении количества выделенного в процессе фотосинтеза кислорода, которое пропорционально образовавшемуся органическому веществу. Однако следует учитывать, что, по-видимому, не существует строгих постоянных соотношений между образованием первичного органического вещества, потреблением углекислоты и выделением кислорода в процессе фотосинтеза.
Повышение точности измерений количества поглощенной в процессе фотосинтеза углекислоты и выделенного кислорода не повышает надежности оценок первичной продукцией органического вещества, т.к. при пересчете значений регистрируемых показателей неопределенность стехиометрических соотношений в балансовом уравнении фотосинтеза не устраняется. Вместе с тем, использование одних и тех же модификаций скляночного метода для определения значений первичной продукции позволяло производить различного рода сопоставления продуктивности фитопланктона в различных районах Мирового океана и оценки состояния природных морских экосистем. В связи с вышеизложенным, значения первичной продукцией органического вещества чаще всего выражают в единицах кислорода или единицах углерода, при этом возможен перевод одних показателей в другие.
Однако следует сделать вывод, что кислородный метод измерений первичной продукции органического вещества менее чувствителен по сравнению с используемой практически повсеместно радиоуглеродной модификацией метода склянок. Тем не менее, он хорошо зарекомендовал себя для исследований проводимых мезо- и эвтрофных районах моря, однако в малопродуктивных (олиготрофных) зонах океана кислородный метод практически неприменим. К несомненным достоинствам этого метода следует также отнести возможность определения как чистой, так и валовой первичной продукции. При этом, кислородная модификация метод склянок довольно проста и не требует специально оборудования.
Радиоуглеродный метод определения первичной продукции
Принцип определения первичной продукции радиоуглеродным методом основан на допущении, согласно которому внесенный в склянки меченный углерод (обычно в виде Na214CO3 ) включается в процессы фотосинтеза органического вещества с той же скоростью , что и не меченный изотоп углерода 14С.
В настоящее время радиоуглеродный метод является наиболее распространенным классическим методом определения первичной продукции как в морях, так и в пресных водоемах. Полученная радиоуглеродным методом оценка первичная продукция не может быть безоговорочно отнесена ни к валовой, ни к чистой продукции. Однако, установлено, что при краткосрочных экспозициях склянок (2-4 часа) радиоуглеродный метод дает значения продукции, близкие к валовой, а при длительных (12-24 часа) - близкие к чистой. Следует отметить, что экспозиция склянок в течение суток приемлема только в умеренных и холодных водах при очень низких уровнях фотосинтеза, в тропических и продуктивных водах экспозиция проб не должна превышать 6-10 часов. Определения первичной продукции радиоуглеродным методом осуществляется по стандартной схеме: отбор проб, добавление изотопа, экспозиция, фильтрация и определение радиоактивности фильтров.
В последние годы разработаны и внедрены в практику работ электрохимические методы определения кислорода в воде для оценки ПП на основе погружаемых датчиков. Однако повсеместное внедрение этих приборов в практику работ еще не произошло из-за высокой стоимости систем и отсутствия серийного выпуска отечественной аппаратуры.
Способы оценки и выражения. Величина первичной продукции может выражаться и оцениваться различными способами в зависимости от целей исследования. В одних случаях она вычисляется применительно к тем или иным объемам воды и отражает «плодородие» последней, ее продукционные свойства. При этом последние в наилучшей степени характеризуются максимальными величинами продукции, когда они ограничиваются не условиями освещения, а только свойствами самой воды. Сравнивая максимальные величины продукции, отнесенные к единице объема, можно составить представление о качестве воды, ее способности обеспечивать жизнь растений. В других случаях величину первичной продукции относят не к единице объема воды, а к площади зеркала водоема, другими словами, определяют продукцию в столбе воды, который находится под единицей поверхности воды.
Различают валовую и чистую первичную продукцию. Первая - это все количество органического вещества, образующегося в процессе фотосинтеза. Чистая продукция равна валовой за вычетом той ее части, которая тратится на дыхание самих растений. Соотношение между валовой и чистой продукцией резко меняется в зависимости от интенсивности фотосинтеза и дыхания растений. В компенсационной точке, когда дыхание и фотосинтез уравновешивают друг друга, чистая продукция равна 0, при световом насыщении она достигает 80-90% от валовой. В среднем для фитопланктона она приблизительно равна 40-50%.
Известное представление о соотношении чистой и валовой продукции в водоеме в те или иные сроки можно получить, определяя концентрацию желтых пигментов (каротиноидов) и хлорофилла. Указывается, что отношение оптической плотности ацетоновых экстрактов пигментов при 430 нм к таковой при 665 нм характеризует отношение желтых пигментов к зеленым и обратно пропорциональное ему отношение валового фотосинтеза к дыханию растений. Другими словами, чем «зеленее» фитопланктон, тем относительно выше его чистая продукция.
Величину первичной продукции наиболее часто определяют на основе фотосинтеза растений в разных горизонтах водоема. Интегрируя данные о величине фотосинтеза на разных горизонт первом приближении она равна максимальному фотосинтезу на оптимальных глубинах, умноженному на половину глубины зоны фотосинтеза (в м), простирающейся до слоев, где освещенность составляет 1% от исходной.
Иногда для определения величины первичной продукции ис-пользуют метод учета изменения концентрации кислорода в естественных условиях, предложенный в 1924 г. А. Пюттером и разработанный С.В. Бруевичем в 1936 г. Идея метода основана на том, что падение содержания кислорода в водоеме с момента захода солнца до его восхода компенсируется выделением газа растениями в дневное время. Следовательно, зная разность концентрации кислорода в конце дня и конце ночи, а также объем водных масс, в которых меняется содержание газа, можно установить его количество, образующееся за день в результате фотосинтеза (с поправками на газообмен с атмосферой и некоторыми другими).
Приближенно о величине первичной продукции можно судить, зная биомассу водорослей или концентрацию хлорофилла. Последняя устанавливается не только лабораторным анализом проб воды, но и дистанционно, например спектрофотометрически со спутников, что дает возможность почти одномоментно оценивать концентрацию хлорофилла на огромных акваториях.
Определив ее и используя эмпирически найденные значения ассимиляционных чисел, нетрудно оценить с известным приближением уровень первичного продуцирования в экосистемах исследуемых регионов. Разрабатываются методы определения первичной продукции по величине ФАР или суммарной радиации с учетом освещенности на разных глубинах и ее влияния на интенсивность фотосинтеза.
Установлено, что величины годовой продукции очень тесно коррелируют с максимальными суточными значениями. Поэтому годовая продукция с известной точностью может быть оценена по суточным величинам, когда известны их максимальные значения.
Эффективность первичного продуцирования. Первичная продукция водоемов, поверхность которых освещается в сходной степени, может различаться в десятки и сотни раз. Она зависит от видового состава растений в водоеме, их количества и распределения в толще воды, оптических свойств последней, концентрации биогенов, температуры.
С продвижением в глубину условия освещенности ухудшаются в разных водоемах неодинаково в соответствии с прозрачностью их воды. Растения, находящиеся ниже определяемых горизонтов, испытывают ту или иную степень светового голодания, под которым понимается процентное отношение величины фотосинтеза в условиях данного освещения к той, какая наблюдается при оптимальной освещенности водоема. В оптимальной освещенности. Значительная часть водорослей может выноситься даже за пределы эвфотической зоны, существуя за счет запасных веществ, пока опять не окажутся поднятыми в более освещенные слои, или, отмирая, если этого не случится.
Для определения степени светового голодания фитопланктона в водоеме надо знать, как меняется с глубиной интенсивность фотосинтеза и количество растений. В случае равномерного распределения водорослей в водной толще процент фитопланктона, испытывающего световое голодание, равняется интегралу кривой, показывающей снижение интенсивности фотосинтеза с глубиной.
Если это изобразить графически, то процент фитопланктона, испытывающего световое голодание, будет выражаться площадью, ограничиваемой кривой затухания фотосинтеза. В действительности полученная величина является завышенной, так как с глубиной количество фитопланктона обычно снижается. Поэтому степень его светового голодания представляет собой разницу между интегралами кривых затухания фотосинтеза и снижения количества водорослей с глубиной. Графически эта степень голодания может быть выражена площадью, заключенной между кривой снижения интенсивности фотосинтеза, и той, которая характеризует ко-личественное распределение фитопланктона в толще воды.
Измеряя послойно интенсивность фотосинтеза и количество водорослей, можно после нанесения полученных данных на график дать общую характеристику светового голодания фитопланктона.
Пользуясь описанной методикой, Ю.И. Сорокин установил, например, что степень светового голодания фитопланктона в волжском отроге Рыбинского водохранилища равнялась в штилевую погоду 62%, во время ветра силой 3 балла - 87%, а при 5 баллах количество фитопланктона, голодающего из-за недостатка света, достигало 90%. В Мировом океане более 75% первичной продукции создается в поверхностном слое толщиной 40-50 м, где освещенность достигает не менее 400 лк; глубже 100-200 м из-за светового голодания водорослей первичная продукция фото-синтетиков практически равна нулю.
Неблагоприятно на величине первичной продукции должно отражаться сильное перемешивание и другие факторы, обусловливающие рассредоточение водорослей в значительной толще воды. Поэтому условия продуцирования ухудшаются, когда в водоеме слабо выражен скачок плотности, препятствующей погружению водорослей в слои со слабой освещенностью.
С увеличением концентрации водорослей величина первичной продукции обычно возрастает, но не линейно, а по затухающей кривой, асимптотически приближаясь к некоторому пределу. Это, прежде всего связано с самозатемнением водорослей при их высокой концентрации. Наблюдаются случаи, когда с повышением биомассы водорослей их суммарная продукция не только не повышается, но даже падает вследствие резкого снижения прозрачности воды и истончения трофогенного слоя. Такая картина, например, отмечена для ряда водоемов дельты Волги и многих удобряемых прудов.
Огромное влияние на эффективность первичного продуцирования оказывает обеспеченность водорослей и бактерий биогенами. С уклонением их концентрации от оптимальной темп продуцирования начинает снижаться аналогично тому, как это происходит при световом голодании. Поэтому первичная продукция возрастает, когда в водоемы поступает большое количество биогенов (Р, N и др.) или они выносятся течениями в приповерхностные горизонты из более глубинных. С дефицитом азота и фосфора, в частности, связана олиготрофность ряда районов Мирового океана. Даже в районе наиболее интенсивного апвеллинга у берегов Перу фотосинтез лимитирован азотом. Первичная продукция прудов и других водоемов обычно резко возрастает после внесения солей фосфора и азота.
Поскольку с продвижением вглубь освещенность снижается, а концентрация биогенов возрастает, вертикальное распределение интенсивности первичного продуцирования может носить бимо-дальный характер. Один максимум создается вблизи поверхности за счет оптимума освещенности, второй - на некоторой глубине, где имеется много биогенов и необходимый минимум освещенности.
Эффективность использования солнечной энергии в процессе первичного продуцирования существенно возрастает с повышением температуры. Как уже говорилось ранее, скорость протекания темновых реакций фотосинтеза в зависимости от температуры приближенно выражается уравнением Вант-Гоффа. В значительной мере по этой причине величина первичной продукции континентальных водоемов возрастает с продвижением к экватору.
Соотношение между величиной продукции и суммарной радиацией, падающей на поверхность, в различных водоемах колеблется в очень широких пределах. В олиготрофных районах Мирового океана утилизируется в процессе первичного продуцирования около 0.02% солнечной энергии, в мезотрофных - 0.1, в эвтрофных - 0.4, в эстуариях - до 1-1.5%. В среднем для всей акватории Мирового океана коэффициент утилизации солнечной радиации составляет 0.04%. Заметно выше он в континентальных водоемах, где обычно достигает 0.1-0.2%.
Рис.1 Распространение средней годовой первичной продукции (мг С/м2 в день) по акватории Мирового Океана
1 - <100; 2 - 100-150; 3 - 150-250;4 - 250-500; 5 - >500
А - по результатам определения первичной продукции радиууглнродным методом;
Б - по косвенным данным
Общая биомасса и продукция населения океана
Известно, что высокопродуктивные районы занимают в Мировом океане лишь 20% его акватории, так как здесь, в отличие от суши, гораздо больше ограничивающих факторов и соответственно больше акватория малопродуктивных зон. Так фитобентос занимает лишь 1% общей площади дна океана, зообентос - 6-8%, а площадь основных рыбопромысловых районов занимает лишь около 2% всей акватории Мирового океана.
Весьма характерно, что существуют серьезные различия в ходе процесса биопродуцирования в океане и на суше. Дело в том, что на суше биомасса растений более чем в 1000 раз превышает биомассу животных, а в океане, наоборот, зоомасса в 19 раз превышает фитомассу. Дело в том, что морская вода, являясь прекрасным растворителем, создает благоприятные условия для воспроизводства фитопланктона, который за год дает несколько сот генераций.
Общая биомасса населения пелагиали Мирового океана (без микрофлоры бактерий и простейших) оценивается величиной в 35-38 млрд. т, из них 30-35% составляют продуценты (водоросли) и 65-70% - консументы различных уровней.
Общая годовая биологическая продукция в Мировом океане оценивается более чем 1300 млрд. т, в том числе более 1200 млрд. т дают водоросли и 70-80 млрд. т - животные.
Одним из важнейших показателей интенсивности процесса биологического продуцирования является отношение годовой продукции к среднегодовой биомассе (так называемый Р/В-коэффициент). Этот коэффициент наиболее высок у фитопланктона (от 100 до 200), у зоопланктона он в среднем составляет 10-15,у нектона - 0,7,у бентоса - 0,5.В целом он понижается от нижних звеньев трофической цепи к высшим.
В табл. 1 приведены средние оценки биомассы, годовой продукции и значения Р/В-коэффициента для основных групп населения Мирового океана.
Таблица 1
Некоторые характеристики основных групп населения Мирового океана
Группа населения
Биомасса, млрд. т
Продукция, млрд. т
Р/В-коэффициент
Продуценты (всего)
В том числе:
фитопланктон
фитобентос микрофлора (бактерии и простейшие)
11,5-13,8
10-12
1,5-1,8
--------
1240-1250
более 1200
0,7-0,9
40-50
90-110
100-200
0,5
--------
Консументы (всего)
Зоопланктон
Зообентос
Нектон
В том числе:
криль
кальмары
мезопелагические рыбы
прочие рыбы
21-24
5-6
10-12
6
2,2
0,28
1,0
1,