Забота о потомстве у разных представителей ракообразных.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАКООБРАЗНЫХ
1.1. Строение ракообразных
1.2. Систематика ракообразных
ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ЗАБОТЫ О ПОТОМСТВЕ У РАКОООБРАЗНЫХ
2.1. Биология размножения ракообразных
2.2. Особенности жизненного цикла и заботы о потомстве у ракообразных
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Забота о потомстве у разных представителей ракообразных.

В голове, обычно вблизи мозга, гемолимфа изливается в лакуны, затем собирается в синусе, омывает органы дыхания, откуда закачивается через жабер- но-перикардиальный синус в перикард. Перикард — это дорсальная камера, отделённая от полости тела (гемоцеля) соединительнотканной (пе- рикардиальной) перегородкой.Ракообразные, как правило, раздельнополые. Гермафродитизм встречается у Cephalocarida и Cirripedia, а также изредка и в некоторых других группах. Гонады возникают из целомических мешков и являются первично парными органами, но затем могут частично или полностью сливаться. Они распространяются через несколько сегментов или по всему туловищу и находятся на таком же уровне, что и кишечник, но чаще несколько выше. У выходных отверстий гонад могут быть придаточные органы, которые обеспечивают у самцов, например, материалом для образования сперматофоров, а самок — клейким веществом для формирования яйценосных шаров или для прикрепления яиц к телу. Исходно отверстия половых органов самцов и самок находятся в одном сегменте (например, у Cephalocarida, Branchiopoda, Copepoda). В трёх ветвях ракообразных гонопоры расположены на разных сегментах у разных полов, причём женские половые отверстия всегда впереди мужских. У Remipedia женские гонопоры на 8-м и мужские на 15-м туловищных сегментах; у Tantulocarida, Ascothoracida и Cirripedia — соответственно на 1-ми 7-м туловищных сегментах; у малакострак на 6-м и 8-м туловищных сегментах. Как правило, эти отверстия у самок служат одновременно и для оплодотворения, и для откладывания яиц. Но может быть и по отдельному отверстию для каждой из этих функций (например, у Copepoda). [5]1.2. Систематика ракообразныхНесмотря на множество диагностических признаков, позволяющих отличать ракообразных от других групп артропод современной фауны (например, две пары антенн, двуветвистые ноги, жабры), не так просто найти ясные структуры, указывающие на монофилию этой группы. После внимательного изучения остаётся только два таких признака: (1) сложный медианный наупиальный глаз, (2) две пары нефридиев, одна из которых открывается наружу в сегменте антенн II, а другая — в сегменте максилл II.В настоящее время различают пять таксонов: Malacostraca, Cephalocarida, Branchiopoda, «Maxillopoda» и Remipedia. Наи-большее число разногласий вызывает таксон «Maxillopoda»: одни считают его монофилетическим, другие — полифилетическим и невалидным. Статус группы Remipedia неоднозначный и далеко не окончательный, поскольку о ней пока известно не много. [8]Несмотря на оживлённые дискуссии в последние годы, представления о системе Malacostraca практически не изменились. Phyllocarida (Leptostra- са) характеризуются сохранением VII плеомера и фурки на тельсоне, а также хорошо сегментированными нервной и кровеносной системами, и специа-лизированным постнауплиальным фильтрующим аппаратом. Филлокарид считают самой ранней боковой ветвью. Им противопоставляют Eumalacost- гаса, у которых VII плеомер слит с VI плеомером, VI плеоподы преобразованы в плоские уроподы, образующие вместе с тельсоном хвостовой веер, а экзоподит антенны II приобретает форму чешуйки. В основании группы стоят Hoplocarida (Stomatopoda) с четырёхчленистыми эндоподитами торакоподов, трёхжгутовыми антеннами I и кинезисом головы. Syncarida (Bathynellacea и Anaspidacea) с редуцированным карапаксом, вероятно, родственны Eucarida (Euphausiacea и Decapoda), карапакс которых срастается со спинной стороной всех торакомеров. Им противопоставляют Peracarida (Mysidacea, Amphipoda, Cumacea, Mictacea, Spelaeogriphacea, Tanaidacea и Isopoda) с выводковой камерой (марсупием), образованной медианно направленными эпиподитами (оостегитами), специфическим сочленением переоподов между коксой и базисом, характерными максиллипедами и специфической ультраструктурой хвостовой нити сперматозоидов. Сестринской группой по отношению к Peracarida является Pancarida (Thermosbaenacea), которые вынашивают потомство в дорсальной полости карапакса. [9]Branchiopoda (Anostraca, Spinicaudata, Laevi- caudata, Ctenopoda, Anomopoda, Onychopoda, Haplopoda и Notostraca) характеризуются тем, что стадия науплиуса по строению отличается от одноимённой стадии всех остальных ракообразных (антенны I нерасчленённые, щетинки антенн II с суставной зоной, одноветвистые мандибулы, удлинённый лабрум). Их сперматозоиды также чётко отличаются своей аномальной формой. Число ретинальных клеток в одном омматидии всегда пять. Но, прежде всего, бранхиоподам присущ сложный фильтрующий аппарат, форма которого уникальна среди ракообразных. В составе фильтрующего аппарата имеется глубокая пищевой борозда, представляющая собой углубление торакальных стернитов, на краю которых фильтрующие конечности расположены таким образом, что щетинки их проксимальных эндитов достают до этой борозды. Фильтрующие конечности имеют вогнутый назад стержень с несколькими направленными назад эндитами, на которых размещены три группы щетинок. Задняя группа содержит фильтрующие щетинки. Поток воды прогоняется через фильтрационные камеры между ногами, что обусловлено метахрональными движениями конечностей. [1]Вся систематика Branchiopoda может быть поставлена под сомнение доказательством того, что давно установленные «надёжные» таксоны (такие как «Conchostraca» и «Cladocera») являются пара- или полифилетическими. Недавние исследования выявили так много основополагающих различий между Laevicaudata и Spinicaudata, что причиной их объединения в таксон «Conchostraca» остаётся только поверхностное сходство: двустворчатый карапакс и одинаковые туловищные конечности. То же самое относится и к «Cladocera» — настолько гетерогенной группы, что остаётся непонятным, почему её так долго считали цельным таксоном. Признаки, которые должны подтверждать тесное родство составляющих её групп, встречаются во многих других таксонах ракообразных либо относятся не ко всем «Cladocera». И то, и другое относится к двустворчатому карапаксу. Признаки «двуветвистая плавательная антенна» и «прямое развитие» также часто встречаются в других группах ракообразных и по ним нельзя судить о тесном родстве. «Когтевидные фурки» есть не у всех «Cladocera», но есть также у некоторых других Branchiopoda. Само по себе слияние пары сложных глаз в один срединный циклопический глаз также встречается у других Branchiopoda, например как редкая мутация у Artemia (Anostraca). Поэтому не исключено его многократное и независимое возникновение. [3]В «Maxillopoda» первоначально объединяли Mystacocarida, Copepoda, Branchiura и Cirripedia, позднее и Ostracoda. Далее к максиллоподам были при-числены недавно открытые Tantulocarida, а также загадочные науплиальные и циприсовидные личинки под наименованием «Facetotecta». Общий для всех представителей этих таксонов признак — тело, со-стоящее из исходно одиннадцати (или двенадцати у Tantulocarida) сегментов, семь из которых объединены в торакс. Все торакомеры до седьмого несут дву- ветвистые конечности без эндитов и эпиподитов. На седьмом торакомере открывается отверстие половой системы, и расположены сильно измененные конеч-ности, служащие только для размножения. К «Maxillopoda» отнесены также Pentastomida, хотя у них нет ни одного из указанных выше признаков. Однако сперматозоиды пентастомид по ультраструктуре мало чем отличаются от так же сложно организованных мужских гамет Branchiura. Поэтому было сделано новое предположение: Pentastomida являются не просто ракообразными, но и максиллоподами, поскольку имеют общие особенности с Branchiura. Позднее это было подтверждено анализом последовательности нуклеотидов 18S рРНК. Таким образом, Pentastomida оказались очень сильно изменёнными ракообразными, состоящими в тесном родстве с Branchiura. Поскольку онтогенез «Maxillopoda» анаморфный в своей основе, но заканчивается рано, было сделано заключение, что в филогенетической истории этой группы имел место прогенез. [10]Представления о родственных связях среди «Maxil-lopoda» противоречивы. Обычно специалисты сходятся во мнении, что Ascothoracida, «Facetotecta» и Cirripedia являются ближайшими родственниками. Последняя группа, согласно результатам большинства филогенетических анализов, находится ближе всего к Copepoda. Первые результаты анализов нуклеотидной последовательности 18S рРНК и ДНК (которые исследованы у представителей ещё не всех групп ракообразных) указывают на то, что «Maxillopoda» не являются монофилетическим таксоном, а состоят из двух самостоятельных групп: первую образуют Pentastomida/Branchiura/Ostracoda, вторую — Remipedia/ Copepoda/Cirripedia. Между Copepoda и Remipedia есть и морфологическое сходство: карапакс ограничен только го-ловным отделом, слияние первого торакомера с головой и преобразование его конечностей в ногочелюсти, сходные особенности строения ротового аппарата и плавательных ног. Этому сходству противоречит наличие большого количества туловищных сегментов у Remipedia, которых нет у «Maxillopoda». Однако можно предположить, что они получились путём вторичного увеличения числа сегментов. [7]Происхождение ракообразных до сих пор остаётся неясным. Их долгая эволюционная история начинается в кембрии, а, может быть, и в докембрии. Это значит, что предковый вид ракообразных должен был появиться около 570 млн. лет назад или ещё раньше. Представление о его внешнем виде можно получить путём сравнения с другими группами членистоногих и из особенностей строения более древних представителей современных ракообразных. Нет общего мнения о том, какие из них были ближе всего к предковому состоянию. Чаще других таковыми считают Cephalocarida (в последнее время — ещё и Branchiopoda). Двигательный и пищедобывательный аппарат Cephalocarida — постнауплиальный, не пригодный для фильтрации, но можно предположить, что он выработан из структуры более низкого уровня, от которой могла начаться и эволюция высокоспециализированного фильтрующего аппарата Branchiopoda. Эта группа должна быть близкородственной к «Maxillopoda». Такое предположение подтверждается наличием хорошо выраженного затылочного органа в головном щите личинок ранних стадий обеих групп. Этот орган представляет собой окружённый кутикулярным кольцом участок в середине головы в форме часового стекла, расположенный между антеннами II и мандибулами. Его функция состоит, предположительно, в осморегуляции. Аргументы в пользу возможной тесной родственной связи между Copepoda и Remipedia уже были названы. Для выводов о филогенетическом положении Malacostraca не существует убедительных аргументов. [4]Ценные свидетельства того, как выглядели первые ракообразные, предоставляют нам ископаемые останки. Мы уже неоднократно упоминали об удачных находках превосходно сохранившихся останков мелких животных из верхнего кембрия. Размеры этих останков («Orsten») составляют от 0,1 до 2 мм, они хорошо сохранились благодаря фосфатизации, т.е. замещению исходного органического вещества фосфатом. Их можно было исследовать до мельчайших деталей с помощью электронного растрового микроскопа. [1]ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ ЗАБОТЫ О ПОТОМСТВЕ У РАКОООБРАЗНЫХ2.1. Биология размножения ракообразныхБиология размножения ракообразных очень разнообразна. Вторичные половые признаки, которые связаны, главным образом, со способом спаривания и заботы о потомстве, могут обусловливать чёткие различия между полами. В наиболее выраженной форме половой диморфизм проявляется у сидячих и паразитических Cirripedia, а также у паразитических Copepoda и Isopoda, самцы которых настолько мельче самок, что их называют карликовыми самцами. [1]Рис. 4. Жизненный цикл Ione thoracicaДля схватывания и удержания самок у самцов различных групп выработаны модификации разных придатков (например, антенн I или II, либо торакоподов). Разнообразие наблюдается и в строении конечностей вблизи полового отверстия, что указывает на использование их самцами для передачи спермы.У малакострак определение пола и формирование вторичных половых признаков самцов регулируются гормонально. Важнейшую роль в этом играет эпителиальная эндокринная железа (андрогенная железа), расположенная субтерминально от семяпровода. Дегенерация андрогенной железы ведёт к изменению пола (например, у Tanaidacea). У самок дифференциация гонад не регулируется гормонально, то же самое, вероятно, относится к формированию вторичных половых признаков, таких как оостегиты, которые у Peracarida в период размножения образуют выводковую камеру (марсупий) на нижней стороне живота. За нормальное развитие этой камеры ответственны гормоны, выделяемые яичником. Кроме гормональной регуляции, на определение пола могут влиять внешние факторы. У водяных блох («Cladocera») недостаток корма, повышенная плотность населения или снижение температуры могут влиять на партеногенетических самок таким образом, что в их потомстве начинают появляться самцы (гетерогония). [2]Сперматозоиды многих ракообразных лишены жгутиков и неподвижны. Кроме амебоидных, встречаются спермин необычных модификаций, в том числе имеющие форму кнопки, разделённые надвое и со множеством колючек. Самка откладывает оплодотворённые яйца во внешнюю среду или носит на теле. Некоторые из откладываемых яиц обладают толстой оболочкой и способны пережидать длительные периоды засухи или холода. Наиболее часто наблюдается образование выводковых камер или прикрепление яиц к конечностям и их вынашивание до выхода личинок или молоди.Постэмбриональное развитие ракообразных — исходно плавный процесс, в течение которого происходит регулярное телобластическое новообразование сегментов и их конечностей. Резкие изменения между последовательными линьками, приводящие к образованию чётко различающихся фаз личиночного развития, представляют собой реакцию на изменения образа жизни либо на различные условия жизни личинок и взрослых. Если эти различия особенно велики (например, различия между пелагической личинкой и бентосным взрослым животным), то для завершения развития между этими стадиями происходит настоящий метаморфоз. [6]В своем развитии ракообразные проходят стадию науплиуса.