Онтогенез - развитие растения от возникновения из семени до смерти. Рябина обыкновенная

Введение
1. История онтогенетических исследований
2. Понятие онтогенеза и его периодизация
3. Рябина обыкновенная
3.1. Особенности морфологии вида
3.2. Географическое распространение вида
3.3. Народно-хозяйственное значение вида
4. Онтогенез рябины обыкновенной
Выводы
Список литературы

Онтогенез - развитие растения от возникновения из семени до смерти. Рябина обыкновенная

После прохождения мейоза в пыльниках спора через два митоза дает гаплоидные спермин — их "требуется" не меньше двух: при опылении один спермий проникает в яйцеклетку (т.е. гаметы сливаются, образуя зиготу), а другой направляется к самой крупной из всех центральной клетке с двумя ядрами. В результате чего весь эндосперм будущего семени становится триплоидным.
Зигота внутри семяпочки делится митозами, образуя зародыш (5).
Форма, размеры и окраска семян сильно варьируют. В большинстве случаев семена шаровидные, шаровидно-удлиненные, цилиндрические. Наиболее крупные семена до нескольких десятков сантиметров в длину встречаются у некоторых пальм. Пылевидные семена до нескольких микрон характерны для орхидных. Окраска семян зависит от содержания пигментов в эпидермальных клетках семенной кожуры, где обычно преобладают антоцианы. В зрелом семени сохраняются некоторые особенности семязачатка, из которого оно развилось. На его поверхности часто заметно небольшое отверстие — микропиле, близ которого находится семенной рубчик — место отделения семяножки от зрелого семени. Если семя развивается из обратной семяпочки, то под рубчиком иногда видно валикообразное утолщение — семяшов — место срастания семяножки с семенной кожурой.
По степени морфологической дифференциации зародыши могут быть хорошо дифференцированные, недифференцированные и рудиментарные. Дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных органов будущего растения: зародышевый корешок, гипокотиль, почечку, семядоли.
Зародыши различаются по своим относительным размерам и по ориентации в семени — особенностям, которые отчасти определяют, является ли зародыш прямым, скрученным или изогнутым. Зародыши различаются также и по степени своего развития. Одни из них имеют более длинные, другие — более короткие гипокотили. Семядоли могут быть тонкими или мясистыми в том случае, когда они служат основным хранилищем запасных веществ. Эпикотиль может быть представлен только меристемой или в нем может развиться один и более первых настоящих листьев и соответствующее число узлов. Корень также может быть представлен либо апикальной меристемой, либо более обширной частью зародышевой оси (гипокотиль-корневая ось), т. е. зародышевым корешком (радикулой).
В зародыше обозначается прокамбий будущей проводящей системы, который связан с одной стороны с осью, а с другой — с семядолей (или семядолями). У некоторых видов в зародыше выявляются зачатки ксилемы и флоэмы. Молодая эпидерма, или протодерма, составляет поверхностный слой. Основная ткань отличается от прокамбия менее вытянутыми и более широкими клетками, но оба типа клеток в зрелом покоящемся семени заполнены запасными веществами.
На ранних стадиях дифференциации зародыши различных таксонов покрытосеменных имеют много общих черт. Вначале одноклеточная зигота делится обычно горизонтальной стенкой, а затем образуется целая серия других горизонтальных, вертикальных и косых стенок. До того момента, когда в результате прогрессирующих делений зародыш дифференцируется на собственно зародыш и суспензор, вся эта структура часто называется проэмбрио. Как только у двудольных появляются признаки образования двух семядолей, осевая симметрия сменяется билатеральной. Некоторые эмбриологи рассматривают это изменение симметрии как окончание стадии проэмбрио (6, 7).
У большинства растений созревшие семена не способны сразу прорастать и находятся в состоянии покоя. Различают несколько типов покоя:
1. Вынужденный. Отсутствуют необходимые для прорастания семян условия: тепло, влага, свет и др.
2. Органический. Препятствия для прорастания — водонепроницаемая семенная кожура, покрытая кутикулярным слоем или состоящая из каменистых клеток; присутствие в околоплоднике веществ, ингибирующих прорастание.
3. Морфологический. Связан с недоразвитием зародыша, что является следствием неблагоприятного баланса гормонов и низкой активности ферментов.
4. Физиологический. Зависит от условий, в которые попадают семена, в частности от глубины заделки семян. Различают глубокий и неглубокий покой.
5. Комбинированный. Вызван несколькими причинами.
Семена, накапливающиеся в состоянии покоя в почве, формируют банк семян. Семена, находящиеся в среде, благоприятной для прорастания, формируют активный запас, в неблагоприятных — потенциальный запас и прорастают только после того, как попадают в условия комфорта. Наибольший запас жизнеспособных семян в почвах травяных биогеоценозов сосредоточен на глубине до 5 сантиметров, в лесах — в подстилке и в горизонте, подстилающем ее. Интересные данные о долговечности семян, погребенных в почве, получены при раскопках в Дании. Так, семена мари белой и торицы полевой сохраняют жизнеспособность до 1700 лет, дымянки лекарственной до 600 лет, горца птичьего — до 400 лет. Сохранение семенами всхожести и формирование банка имеет большое биологическое значение, так как обеспечивает видам надежность семенного размножения в пространстве и во времени. Прорастание семян является переломным моментом в жизни растений, так как происходит переход от зародыша к проростку (4).
II. Прегенеративный период.
Для прорастания семян требуются определенные условия: наличие воды, достаточный доступ воздуха, определенная температура. Прорастанию семян предшествует набухание, то есть поглощение большого количества воды. Первые порции воды при набухании поступают через микропиле. Запасные вещества при этом переходят в растворимое, доступное для питания зародыша состояние.
Прорастание семени происходит при определенных условиях окружающей среды после более или менее продолжительного периода покоя, обусловленного различными внутренними факторами, такими, например, как рудиментариость или физиологическая незрелость зародышей, механическая твердость или непроницаемость семенной кожуры, а также присутствие ингибиторов прорастания. Прорастание является, в сущности, возобновлением роста зародыша в результате поглощения им воды и набухания.
В процессе набухания содержание воды в семени возрастает сначала, как правило, быстро, а затем медленнее; покоящаяся ткань становится метаболически активной. Уже содержащиеся в ней ферменты активизируются, но, кроме того, синтезируются и новые ферментативно активные белки со специфичностью, направленной на переваривание и утилизацию разного рода запасных веществ. Начинается растяжение и деление клеток, протекающее в соответствии с запрограммированным характером развития. Для роста необходимо непрерывное снабжение развивающегося организма водой и питательными веществами. Прежде чем зародыш становится автотрофным проростком, он использует запасные вещества эндосперма и собственные запасы питательных веществ.
Первоначальная ступень превращения сухого зародыша в растущий организм связана с характерными ультраструктурными изменениями: прогрессирующей потерей запасных веществ; изменением структуры мембран, которые в сухом семени не выявляются, а в прорастающем становятся отчетливо различимыми; появлением некоторых органелл и мембранных систем, по-видимому, отсутствующих в покоящемся семени, и, наконец, началом делений и дифференциации клеток.
К главным событиям, совершающимся в процессе дифференциации зародыша во время его прорастания, относится начало развития проводящих клеток в прокамбии. Метаболизм в семядолях активируется и контролируется стимуляторами, поступающими из зародышевой оси; передвижение этих стимуляторов, по-видимому, совпадает по времени с установлением между осью и семядолями связи, осуществляемой через проводящую систему.
Как у однодольных, так и у двудольных прорастание может быть гипогеальным (подземным) с семядолями (или семядолей), остающимися под землей, или эпигеальным, когда семядоли (или семядоля) выносятся на поверхность почвы вытягивающейся зародышевой осью. Если семядоли, показавшиеся над землей, тонкие, они становятся фотосинтетически активными. Мясистые семядоли продолжают снабжать проросток питательными веществами до тех пор, пока их запас не будет израсходован и семядоли не отомрут и не опадут. Рассмотрим пример эпигеального прорастания, типичного для двудольных. Первым пробивается корешок, который становится основной осью системы главного корня. Гипокотиль вытягивается у основания и искривляется. Возникающее в результате давление заставляет семядоли и закрытую семенную кожуру пробиваться на поверхность почвы. Гипокотиль выпрямляется, семенная кожура опадает, семядоли отделяются одна от другой и разворачиваются. Верхушка эпикотиля начинает формировать листья, узлы и междоузлия. Первые междоузлия остаются короткими.
Зародыш несет в себе начало той организации взрослого растения, которая определяется расположением его частично дифференцированных меристематических тканей — протодермы, прокамбия и основной меристемы. Зародыш представляет собой осевую структуру с корневым полюсом и полюсом побега. Полярность, которую можно обнаружить в цитологической организации яйцеклетки, выявляется также в процессе развития зародыша и остается одним из доминирующих морфогенетических факторов при дифференциации проростка. Эффект полярности отчетливо проявляется в изменениях структуры и функциональной активности на всем протяжении оси проростка от одного ее конца до другого. Так, на корневом полюсе проростка корневая природа оси выражается в дифференциации цилиндра такого типа, который характерен для корней. В противоположность этому побеговый конец растения обнаруживает организацию, типичную для побега высшего растения и характеризующуюся тесной связью между проводящими системами оси и листьев, которые формируются на этой оси (семядоли и гипокотиль у молодых проростков). Как видно на проростке двудольного, не содержащего внутренней флоэмы, проводящая ткань гипокотиля наверху разветвляется на тяжи, которые можно проследить в пластинках семядолей. Эти тяжи представляют собой листовые следы, в данном случае следы семядолей (6, 7).
При переходе к ювенильному возрастному состоянию семядоли отмирают, происходит полная потеря связи с материнской особью, и растения переходят на самостоятельное питание. Морфологически ювенильные растения отличаются простотой организации. Вегетативная структура на данном этапе развития крайне несовершенна:
— первые (ювенильные) листья всегда простые, отличаются слабой дифференциацией и недостаточной расчлененностью;
— супротивное листорасположение у большинства двудольных растений в дальнейшем меняется на спиральное или мутовчатое;
— розеточный тип роста в результате недоразвития междоузлий стебля выше семядолей;
— моноподиальная система ветвления, сменяющаяся у взрослых особей большинства видов на симподиальную;
— корневая система двудольных растений представлена главным корнем, развившимся из зародышевого корешка.
На данном этапе различают два типа развития растений: гомобластное и гетеробластное. В первом случае ювенильные растения не отличаются от взрослых, во втором — имеют существенные отличия, выражающиеся в системе нарастания, в структуре и степени дифференциации листьев.
Следующий этап в развитии растений — имматурное возрастное состояние, являющееся переходом от ювенильных особей к взрослым. В этот период отмирают ювенильные листья, и растения начинают ветвиться, увеличивая фотосинтезирующую поверхность. Идет формирование листьев и корневой системы переходного типа, одновременно сохраняются элементы первичного побега.
У виргинильных растений появляются основные черты, типичные для жизненной формы конкретного вида. Растения имеют характерные для вида взрослые листья, побеги и корневую систему. Генеративные органы еще не сформированы, процессы отмирания почти не выражены, за исключением сезонной смены моноциклических побегов и отмирания небольшого числа корней.
Изучение длительности прегенеративного периода имеет важное значение для правильной разработки приемов борьбы с сорняками, проведения мероприятий по изменению состава травостоев. Она варьирует от нескольких недель у эфемеров до нескольких десятков лет у ряда древесных растений (8).
III. Генеративный: скрытогенеративное, молодое (раннее) генеративное, средневозрастное (зрелое), генеративное, старое (позднее) генеративное состояние.
В генеративном периоде растения цветут и плодоносят.
Скрытогенеративные растения по морфологическим признакам сходны с виргинильными, но в их почках уже закладываются генеративные органы (цветки или соцветия). У ряда видов появляются специфические макроморфологические признаки данного состояния: степень расчленения листа, край листа и др. (9). Если они отсутствуют и нет возможности проверить наличие генеративных почек, то скрытогенеративное состояние не выделяется, хотя фактически оно всегда существует хотя бы в течение очень короткого временного интервала.
В молодом генеративном состоянии растения начинают цвести, образуя небольшое число генеративных побегов и соцветий. Происходит дальнейшее усиление процессов роста и формообразования в побеговой и корневой системах. Процессы новообразования преобладают над процессами отмирания.
В средневозрастном генеративном состоянии происходит окончательное становление жизненной формы. В результате высокой интенсивности ростовых процессов растения достигают наибольшей степени развития побеговой и корневой системы, относительного максимума числа генеративных побегов. Процессы новообразования и отмирания находятся в состоянии равновесия.
В старом генеративном состоянии у растений проявляются признаки старения. Процессы отмирания преобладают над новообразованиями. Происходит резкое снижение числа генеративных побегов, ослабление роста и формообразования в побеговой и корневой системах, потеря способности к разрастанию.
В зависимости от числа цветений и плодоношений все покрытосеменные растения подразделяют на монокарпические и поликарпические. Монокарпические растения способны лишь один раз в жизни цвести и плодоносить, после чего отмирают. Среди монокарпиков выделяют:
— моноциклические монокарпики, зацветающие в первый год жизни и завершающие онтогенез за один вегетационный период. Это однолетние растения, такие, например, как мятлик однолетний, горец птичий;
— дициклические монокарпики, зацветающие на второй сезон вегетации. К этой группе относят озимые формы злаков и двулетние растения, такие как свекла, морковь, капуста и др.;
— плейоциклические монокарпики, зацветающие на 3-5 год;
— полициклические монокарпики, находящиеся в вегетативном состоянии много лет, например, некоторые виды пальм рода Corypha, бамбуки, агавы.
Поликарпические растения многократно цветут и плодоносят. Это большинство травянистых многолетников, древесных и кустарниковых форм.
Подразделение на монокарпические и поликарпические формы не является абсолютно четким, так как на продолжительность жизни растений и на наступление того или иного возрастного состояния большое влияние оказывают условия окружающей среды. Так, например, клевер ползучий в умеренных широтах поликарпик, а в юго-западных штатах Америки — монокарпик. Клещевина в умеренных широтах монокарпик, в тропической Африке достигает в высоту 12 метров и является типичным поликарпиком.
Нередко в популяциях растений наблюдаются перерывы в цветении и тогда среди генеративных особей встречаются временно не цветущие молодые, средневозрастные и старые генеративные особи. Это связано с тем, что на образование генеративных органов, особенно плодов, растения затрачивают большое количество энергетического материала, азота, зольных элементов, и поэтому в неблагоприятные в метерологическом отношении годы они не в состоянии цвести. На перерывы в цветении влияют также взаимоотношения особей в пределах фитоценоза, численность травоядных животных. При неблагоприятных условиях (наводнения, пожары, засуха, уничтожение животными) многие растения переходят в состояние покоя. При этом они сохраняют жизнеспособность, не развивая надземных побегов (8).
IV. Постгенеративный период.
В субсенильном возрастном состоянии растения прекращают цвести. Процессы отмирания начинают резко преобладать над новообразованиями. Меняется способ нарастания, теряется способность к ветвлению, появляются листья имматурного или ювенильного типа, снижается способность к вегетативному размножению, если оно было характерно для вида, падает устойчивость к повреждению животными, поражению грибными и бактериальными заболеваниями, к воздействию неблагоприятных условий.
В сенильном возрастном состоянии прекращается рост растений. Появляются ювенильные черты организации, проявляющиеся в форме листьев, характере развития побегов, в ряде случаев полностью отсутствуют почки.
Отмирающие растения завершают этап полного онтогенеза. В этом состоянии у растений отсутствуют живые надземные побеги, сохраняются лишь единичные спящие почки, некоторые корни и подземные побеги.
У поликарпиков выделяются все перечисленные возрастные состояния, у монокарпиков полный онтогенез завершается генеративным периодом, постгенеративный отсутствует.
Глубокие исследования онтогенеза растений, проведенные в различных областях России, показали, что существуют различные варианты онтогенеза одного и того же вида в одной или разных ценопопуляциях. Это явление было описано для луговика дернистого (10), подорожника большого, календулы лекарственной, мятлика однолетнего (11) и др. и названо поливариантностью онтогенеза. Для каждого онтогенетического состояния особей любого вида может существовать в меняющихся экологических условиях широкий диапазон варьирования структурной организации, жизненности, способов размножения и темпов развития (8).
3. Рябина обыкновенная
Sorbus aucuparia L.
Семейство Розовые;
Отряд / Порядок Розоцветные;
Класс Двусемядольные;
Тип / Отдел Покрытосеменные.
3.1. Особенности морфологии вида
Крупный листопадный кустарник или дерево 4—15 (реже 20) м высотой и диаметром до 30—40 см, с яйцевидной или шарообразной кроной; ствол покрыт серой корой. Молодые побеги красновато-бурые с серым налетом, нередко опушенные. Древесина с хорошо заметным серовато-бурым или красновато-бурым ядром и белой заболонью, с тонкими годичными слоями.
Почки рябины крупные, конически заостренные, 0,8—2,0 см длины, с 4—6 кроющими чешуями; листовые рубцы с 5 листовыми следами. Генеративные почки окружены основаниями 3—4 черешков листьев, вегетативные — лишь одним основанием, выполняющим функцию кроющей чешуи. Генеративные почки (и побеги) всегда терминальные, а вегетативные — боковые.
Корневая система стержневая, заканчивается на глубине 20—25 см, образуя «лапу» с расходящимися в разные стороны ответвлениями, и большого количества боковых корней, расположенных в основном на глубине до 20 см. В периферической части скелетные корни ветвятся слабо. У взрослых деревьев диаметр корневой системы в 2 раза превышает диаметр кроны. Общая глубина проникновения корней примерно 100 см.
Листья сложные, непарноперистые, в общем очертании продолговато-эллиптические, до 30 см длины и 20 см ширины, с черешками длиной 2—4 см и опадающими прилистниками; состоят из 9-17 продолговатых или продолговато-ланцетных, в нижней части цельнокрайних, выше пильчатых, сверху матово-зеленых, снизу сизых или сероватых листочков. Конечный листочек эллиптически-овальный, часто к основанию более суженный, иногда сросшийся с 1—2 верхними боковыми листочками.
Цветки с пятичленным околоцветником, 0,8—1,5 см в диаметре, снабжены опадающими прицветниками, с характерным резким запахом 3-метиламина, собраны в многоцветковые щитковидные соцветия до 10—11 см в диаметре. Чашелистики с железистыми ресничками по краям, опушенные, иногда голые; лепестки беловатые, округлые, при основании суженные в ноготок; тычинок 20, равных по длине лепесткам; завязь трехгнездная, с 3 (реже 2—5) столбиками, образована 2—5 плодолистиками; в цветке имеется голый бороздчатый диск.
Плод — олигомерное яблоко, круглый или немного сплюснутый, около 10 мм в диаметре, при созревании от желтовато-оранжевого до красного цвета, горьковато-кисло-сладкого терпкого вкуса, содержит 3—5 семян (по 1—2 в гнезде), Семена светло- или темно-коричневые, блестящие, узкие, слегка изогнутые, суженные у места прикрепления к плаценте, 4—4,5 мм длиной, 1,9—2,1 мм шириной и 1 мм толщиной.
Диплоидный набор хромосом равен 34 (10).
3.2. Географическое распространение вида