Эволюция биосферы

1. Ранние этапы развития эволюционных представлений
2. Теория эволюции Ж.Б. Ламарка
2.1. Изменчивость организмов
2.2. Учение о градации
2.3. Влияние на организмы внешних условий
3. Теория эволюции Дарвина
3.1. Становление эволюционной теории Дарвина
3.2. Теория естественного отбора
3.3. Принцип дивергенции
Заключение
Список литературы

Эволюция биосферы

Первый «закон» Ламарка описывает модификационную измен­чивость животных, в принципе сходную с модификационной из­менчивостью растений; второй — утверждает наследование при­обретенных этим путем признаков взрослых животных. Так же, как и для растений, подобные особенности строения животных в действительности ненаследственны и не могут служить основой для наследственных преобразований.
Если первую часть теории Ламарка (учение о градациях) мы охарактеризовали как автогенетическую, то вторая ее часть пред­ставляет собой эктогенетическую концепцию. Согласно этой кон­цепции, внешняя среда активно изменяется, а организм пассивно следует за ее изменениями, приспосабливаясь к ним (эктогенез). Хотя эктогенез и автогенез выглядят полностью противоположны­ми друг другу принципами, у них есть общее, заключающееся в противопоставлении, разрыве организма и внешней среды: в од­ном случае организм развивается независимо от среды, стремясь к прогрессу, в другом — среда односторонне влияет на организм, изменяя его. И то и другое представляет собой метафизическое по­нимание взаимоотношений организма и среды, поскольку эти ком­поненты рассматриваются не в их диалектическом взаимодействии, а как существующие рядом, совместно, в отрыве друг от друга.
Метафизичность концепций Ламарка проявляется также в от­сутствии каких бы то ни было объяснений как «стремления орга­низмов к прогрессу», так и свойства организмов целесообразно реагировать на внешние воздействия изменениями, которые Ла­марк считал наследственными. И то и другое для Ламарка — «за­коны природы», изначальные свойства организмов, отличающие живое от неживого.
Отметим также, что для теории Ламарка (как и для взглядов других трансформистов) характерна концентрация внимания на отдельном организме, рассматриваемом вне его связей с другими особями того же вида, т.е., говоря современным языком, отсут­ствие популяционного подхода, непонимание эволюционной роли биологического вида и составляющих его популяций.
3. Теория эволюции Дарвина
3.1. Становление эволюционной теории Дарвина
Теория эволюции Ч. Дарвина занимает особенное положение в би­ологии. По своему значению в развитии биологии и науки в целом она стоит выше многих прошлых и настоящих эволюционных пост­роений. Мы уже говорили о том, что теория Дарвина не является всеобъемлющей эволюционной теорией и решает лишь часть про­блем теории эволюции. Тем не менее эволюционные построения Дарвина, безусловно, относятся к выдающимся достижениям челове­ческого ума и занимают ведущее место в теоретической биологии прошлого и настоящего времени. В знаменитом труде Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора» (1859) была раз­работана стройная и всеобъемлющая концепция образования видов, положено начало строгому научному подходу к изучению проблемы вида и видообразования.
Дарвин хорошо понимал, что проблема эволюции природы имеет глубокие религиозные и философские корни. Он был убежден в боже­ственном творении природы, но считал необходимым для развития человеческого знания проводить глубокий научный анализ проблем эволюции. По его мнению, только через понимание конкретных при­чин и механизмов эволюционных преобразований организмов можно перейти к решению более фундаментальных проблем эволюции природы и мира. Поэтому Дарвин сознательно разграничил научные и религиозно-философские аспекты развития мира и предпринял грандиозную попытку создания чисто научной теории органической эволюции.
Дарвин предложил стройную теорию появления и развития новых видов и тем самым утвердил в биологии эволюционный подход. В ре­зультате не только в биологии, но и в науке в целом сформировалось эволюционное мышление. Эволюционная теория стала осью или син­тетическим центром развития биологии и других научных дисциплин. В этом состоит ее безусловное значение для развития науки.
С момента своего появления и до настоящего времени теория Дар­вина вызывает много споров и разногласий. В отношении ее сущест­вуют самые разные взгляды — от широкого признания до полного от­рицания. Особенно много критических замечаний в ее адрес поступает в последнее время в связи с тем, что современная эволюционная те­ория, основывающаяся на идеях Дарвина, не может решить целый ряд вопросов, имеющих принципиальное значение для понимания меха­низмов развития природы. В частности, до сих пор не решена стояв­шая в центре внимания со времен Дарвина проблема качественного своеобразия вида и качественных особенностей процесса видообразо­вания. Тем не менее, развитие эволюционной теории неуклонно под­тверждает верность основных положений дарвинизма. Становится очевидным, что трудности, с которыми сталкивается теория эволю­ции, обусловлены не ошибочными взглядами Дарвина, а недостаточ­ной изученностью механизмов эволюционных преобразований орга­низмов в современной биологии. Результаты эволюционных исследо­ваний, а также исторический анализ становления оригинальной тео­рии Дарвина раскрывают глубокую логику, точность и гениальность его теоретических построений. В свете современных данных теория Дарвина представляет собой гигантский эволюционный синтез, кото­рый существенно опередил уровень научных знаний своего времени. Не превзойден он и по сей день. Поэтому учение Дарвина следует рас­сматривать не как некую устаревшую систему взглядов, а как совре­менную и актуальную концепцию, внимательное изучение которой помогает лучше понять закономерности эволюции организмов и вы­брать правильные пути дальнейшего исследования.
Вопрос о степени оригинальности учения Дарвина всегда вызывает много споров. Дарвину не принадлежит идея эволюции органического мира. Как мы отмечали выше, во времена Дарвина эволюционные взгляды были широко распространены в религии, философии и науке. Представления об изменяемости видов также были хорошо известны предшественникам и современникам Дарвина. Эволюционная теория Ж.Б. Ламарка содержала не только идею, но и подробный анализ неко­торых механизмов эволюционного преобразования живых организмов. Почему же эволюционное мышление получило широкое распростране­ние в науке именно после появления теории Дарвина? Уникальность эволюционных взглядов Дарвина состоит в том, что он создал стройную теорию появления и развития новых видов, состоящую из целого ряда логически взаимосвязанных эволюционных положений. Все эти поло­жения сами по себе оригинальны, а их синтез стал тем более оригиналь­ным. Это привело к созданию теории, принципиально отличающейся от всех предыдущих эволюционных учений.
Теория Дарвина объясняла причины, условия и механизмы эволю­ции организмов. Она давала возможность приступить к конкретным научным исследованиям в области эволюционной биологии. Много­образие и сложная взаимосвязь эволюционных факторов в теории Дарвина содержали в себе широкие потенциальные возможности для развития традиционных и возникновения новых биологических дисциплин, направленных на изучение закономерностей эволюции организмов - морфологии, палеонтологии, экологии, биогеографии, генетики и т.д. Все это позволило теории Дарвина занять центральное место в биологии и предопределило ее ведущую роль в развитии биологической науки в последующие годы. Оригинальность и уни­кальность эволюционной теории Дарвина особенно хорошо видна при анализе становления эволюционных взглядов Дарвина.
Вопрос о путях становления эволюционной теории Дарвина крайне сложен. Эволюционная теория является иерархической конструкцией и состоит из трех уровней исследования: изучения адаптации, видо­образования и филогении. Стремление найти непротиворечивое объ­яснение причин и механизмов эволюции на каждом из этих уровней, обнаружить принцип их единства направляло весь творческий поиск Дарвина. Это требовало обобщения огромного количества фактов из самых различных разделов естественной истории. Создание единой теории растянулось на многие годы и представляло собой длительный период внутреннего диалога, в ходе которого исследователь выстраи­вал последовательную цепь доказательств.
По своей сути теория происхождения видов Дарвина является эко­логической. В ней главное внимание уделяется анализу взаимоотноше­ний организмов друг с другом и окружающей средой, в результате кото­рых происходят постепенные эволюционные преобразования призна­ков организмов, приводящие к появлению новых видов и надвидовых таксонов. Логически теория Дарвина состоит из двух тесно связанных фундаментальных частей - теории естественного отбора и принципа дивергенции. При этом принцип дивергенции рассматривается как принцип унификации, с помощью которого можно дать единое объяс­нение всех уровней и этапов эволюционного процесса. В письме к Дж. Гукеру от 8 июня он писал: «Принцип дивергенции вместе с есте­ственным отбором составляют краеугольные идеи моей книги».
Рассмотрим основные этапы становления эволюционной теории Дарвина. Основанием нашего анализа служит глубокое научно - историческое исследование развития эволюционных взглядов Дарвина, проведенное Я.М. Галлом в книге «Становление эволюционной тео­рии Чарлза Дарвина» (1993).
3.2. Теория естественного отбора
Логическая цепь размышлений, которая привела к созданию теории естественного отбора, началась с проблемы адаптации. Во времена Дарвина преобладала точка зрения, что в природе существует полная гармония, число мест в экономии природы постоянно, все виды животных и растений совершенно приспособлены к обитанию в ха­рактерных для них условиях, и, соответственно, существуют строгие пределы многообразия жизни на Земле.
Во время кругосветного плавания на корабле «Бигль» Дарвин познакомился с палеонтологическими данными о вымерших крупных млекопитающих и птицах Южной Америки, а также с многообразием вьюрков и дроздов пересмешников на Галапагосских островах. Появ­ление новых и вымирание старых видов противоречило взглядам о существовании гармонии природы. Для решения этой проблемы Дарвин обратился к вопросу о месте видов в экономии природы, или, говоря современным языком, к вопросу об экологической нише организмов. Дарвин попытался создать свою концепцию гармонии природы, в которой появление новых видов и вымирание должно было стать неизбежной частью процесса эволюции. Увязав эти два процесса вместе, он предположил, что небольшие изменения в строе­нии могут привести к сохранению одного вида и вымиранию другого в результате борьбы за существование. Таким путем будет поддержи­ваться баланс природы.
При этом, однако, встал вопрос о совершенной природе адаптации. Из концепции Дарвина следовало, что новые виды должны обладать большей приспособленностью по сравнению с вымершими формами. В соответствии с представлениями о существовании гармонии в при­роде адаптивные изменения организмов могут происходить лишь в ре­зультате изменения условий их существования. Но, как показывали факты, вымирание многих видов организмов и замена их более совер­шенными формами часто происходила без изменения климата или других факторов среды обитания. Из этого следовало, что уровень адаптивности организмов определяется не столько приспособлениями к окружающей среде, сколько их способностью выжить в борьбе за су­ществование с другими организмами. Вид абсолютно приспособлен тогда, когда он способен в данное время и в данном местообитании выдержать борьбу за существование с другими обитателями данной страны. В случае же инвазии местный хорошо адаптированный вид может быть вытеснен более мощным пришельцем.
Эти взгляды вели к пониманию того, что приспособленность орга­низмов относительна, число мест в экономии природы непостоянно и при усовершенствовании организмов, увеличении их сложности и разнообразия число мест в экономии природы и, соответственно, число видов может увеличиваться. Эволюция происходит постоянно даже при одних и тех же условиях среды, так как появление новых при­знаков приводит или к вытеснению примитивных форм более совер­шенными формами или к созданию новых мест в экономии природы и увеличению видового разнообразия организмов.
Понятие относительной адаптации не только высвободило эволю­ционный процесс из-под контроля абиотических факторов среды, но привело к представлениям о безграничности эволюции. По Дарви­ну, появление новых адаптации происходит в результате разделения труда в группах и всегда ведет к росту многообразия жизни. Если путем разделения труда можно бесконечно совершенствовать адаптации, то не должно существовать пределов многообразия жизни на Земле. Воз­никновение новых видов не требует обязательного вымирания старых. Разделение труда будет создавать новые «места» или, как теперь гово­рят, ниши, в сообществах и экосистемах. Если адаптации не абсолют­но совершенны, то их всегда можно улучшить, и число видов на Земле не является строго фиксированным. Поэтому не существует пределов совершенствования адаптации видов к динамической биотической среде, причем без всяких геологических изменений. При решении проблемы адаптации Дарвин сформулировал важнейшее положение о том, что эволюция есть адаптивный процесс. Так были разрушены старые концепции совершенной адаптации, баланса и гармонии при­роды и заложены предпосылки к созданию новой эволюционно дина­мической концепции природы.
Анализ проблемы адаптации вызвал цепь других вопросов, на кото­рые нужно было искать ответы. Каким образом происходит процесс совершенствования, и способна ли сама природа без внешней «интер­венции» решать столь сложные задачи? В поисках ответа на эти вопро­сы творческий ум Дарвина проделал огромную синтетическую работу и привел к созданию теории естественного отбора, составившей важ­ную часть его будущей эволюционной теории.
Естественный отбор. Идея естественного отбора возникла у Дарви­на, видимо, по аналогии с искусственным отбором, который проводят селекционеры при выведении новых сортов растений и пород животных. Дарвину было хорошо известно, что селекционеры с помощью искусственного отбора могут существенно изменять признаки домашних животных и растений в нужном для них направлении. Искусственный отбор состоит из двух последовательных /ействий: выбраковки ненужных вариантов и подбора родительских пар с нуж­ными признаками. Но переносить автоматически принцип искусст­венного отбора в природу нельзя. Природа не обладает человеческим разумом, поэтому необходимо было найти механизмы, с помощью ко­торых природа без помощи разума отбирает полезные для организмов признаки и создает новые формы и виды.
Перенаселение и борьба за существование. Естественный отбор нель­зя рассматривать отдельно от других факторов и механизмов эволю­ции, которые в теории Дарвина представляют собой единый процесс эволюционного преобразования организмов - перенаселение, борьба за существование, изменчивость и наследственность, роль поведенче­ских адаптации и т.д.
Дарвин предположил, что естественный отбор возникает в результа­те перенаселения и борьбы за существование. Историки науки прихо­дят к единодушному мнению, что важную роль в возникновении идеи естественного отбора оказали взгляды английского экономиста Т. Мальтуса об экспоненциальном росте численности населения людей при отсутствии лимитирующих факторов. Перенеся этот прин­цип на популяции животных и растений, Дарвин пришел к выводу о существовании явления перенаселения организмов в природе. Тенденция организмов к размножению в геометрической прогрессии приводит к тому, что они быстро достигают численности, при которой возникает недостаток ресурсов. При этом между ними возникает борь­ба за существование и конкуренция за ограниченные ресурсы. Таким образом, из идеи сверхплодовитости организмов и ограниченности ресурсов, способных поддержать геометрический рост населения вида, Дарвин логически вывел борьбу за существование в качестве универсального явления природы. По Дарвину, перенаселение и борь­ба за существование должны вести к дифференцированному выжива­нию и, соответственно, к отсортированию и адаптивному изменению надлежащей структуры.
Индивидуальная изменчивость. Для того чтобы мог идти процесс от­бора и закрепления новых признаков, необходимо, чтобы в популяции существовал определенный запас изменчивости. Дарвин собрал убе­дительные данные о существовании индивидуальной наследственной изменчивости признаков у домашних и диких животных и растений. Эти индивидуальные различия крайне важны, так как они доставляют материал естественному отбору, который накапливает их подобно тому, как человек накапливает индивидуальные различия у своих домашних животных и культурных растений в нужном ему направле­нии. По мнению Дарвина, индивидуальные различия служат материа­лом для эволюционных изменений любого ранга; накопление естест­венным отбором слабых различий могло вести к потенциально неогра­ниченным эволюционным изменениям. Дарвин сумел соединить факт изменчивости с представлениями об экспоненциальном росте числен­ности популяций и принципом конкуренции за ограниченные ресур­сы. Эта логическая связь и послужила основанием для появления тео­рии естественного отбора, составляющей одну из важнейших ориги­нальных сторон эволюционной теории Дарвина.
Логическая структура теории естественного отбора. Теория естествен­ного отбора состоит из трех логических выводов, основанных на пяти фактах, частично заимствованных из популяционной экологии и от­части из явлений изменчивости и наследственности.
1. Виды обладают высокой потенциальной плодовитостью, и их популяционные размеры могли бы расти по экспоненте, если бы все осо­би, которые рождаются, успешно размножались.
2. За исключением небольших ежегодных флюктуации и случайных больших флюктуации, популяции обычно являются стабильными в своей численности.
3. Природные ресурсы лимитированы. В стабильной среде они ос­таются относительно постоянными.
4. Нет двух индивидов (особей), которые были бы полностью иден­тичными. Каждая популяция содержит большой запас разнообразной изменчивости.
5. Большинство этих вариаций являются наследственными. Первый вывод. Так как больше особей производится, чем может
быть поддержано доступными ресурсами, но популяционный размер остается стабильным, то это означает, что здесь должна быть борьба за существование среди особей популяции. В результате выживает толь­ко часть особей среди потомства каждого поколения.
Второй вывод. Выживание в борьбе за существование не является случайным, но частично зависит от наследственной конституции выживших особей. Это неравное выживание составляет процесс есте­ственного отбора.
Третий вывод. В каждом поколении этот процесс естественного отбора будет вести к непрерывному градуальному изменению популя­ций, т.е. к эволюции и созданию новых видов.
3.3. Принцип дивергенции
В заслугу Дарвину чаще всего ставится открытие законов наследст­венной изменчивости и естественного отбора. Реже упоминают борь­бу за существование. И совсем редко говорят о принципе дивергенции и роли биотических отношений, прежде всего конкуренции, в образо­вании видов. Между тем, именно последние положения в наибольшей степени раскрывают экологический подход Дарвина к проблеме про­исхождения видов и служат основой для изучения движущих сил отбо­ра, направленности эволюции, закономерностей возникновения выс­ших таксонов и целого ряда других проблем эволюционной теории.
Теория естественного отбора сама по себе не может объяснить меха­низмов направленного изменения признаков организмов. Индивиду­альная изменчивость носит ненаправленный характер. Естественный отбор без направляющего действия других эволюционных факторов также не может приводить к накоплению определенных признаков. Поэтому должен существовать механизм, с помощью которого эволю­ционные преобразования направляются в ту или иную сторону и по­степенно приводят к расхождению признаков и видовой дифференци­ации организмов. В качестве такого механизма Дарвин предложил принцип дивергенции. По мнению Дарвина, многообразие видов в природе объясняется многообразием мест в экономии природы. Кроме того, конкуренция за ограниченные ресурсы и естественный отбор могут бесконечно совершенствовать адаптации, вести к «разде­лению труда» в группах и экологической специализации видов, созда­нию новых мест в экономии природы и увеличению числа видов в природе.