Эволюция биосферы

1. Ранние этапы развития эволюционных представлений
2. Теория эволюции Ж.Б. Ламарка
2.1. Изменчивость организмов
2.2. Учение о градации
2.3. Влияние на организмы внешних условий
3. Теория эволюции Дарвина
3.1. Становление эволюционной теории Дарвина
3.2. Теория естественного отбора
3.3. Принцип дивергенции
Заключение
Список литературы

Первый вывод. Так как больше особей производится, чем может
быть поддержано доступными ресурсами, но популяционный размер остается стабильным, то это означает, что здесь должна быть борьба за существование среди особей популяции. В результате выживает только часть особей среди потомства каждого поколения.
Второй вывод. Выживание в борьбе за существование не является случайным, но частично зависит от наследственной конституции выживших особей. Это неравное выживание составляет процесс естественного отбора.
Третий вывод. В каждом поколении этот процесс естественного отбора будет вести к непрерывному градуальному изменению популяций, т.е. к эволюции и созданию новых видов.
3.3. Принцип дивергенции
В заслугу Дарвину чаще всего ставится открытие законов наследственной изменчивости и естественного отбора. Реже упоминают борьбу за существование. И совсем редко говорят о принципе дивергенции и роли биотических отношений, прежде всего конкуренции, в образовании видов. Между тем, именно последние положения в наибольшей степени раскрывают экологический подход Дарвина к проблеме происхождения видов и служат основой для изучения движущих сил отбора, направленности эволюции, закономерностей возникновения высших таксонов и целого ряда других проблем эволюционной теории.
Теория естественного отбора сама по себе не может объяснить механизмов направленного изменения признаков организмов. Индивидуальная изменчивость носит ненаправленный характер. Естественный отбор без направляющего действия других эволюционных факторов также не может приводить к накоплению определенных признаков. Поэтому должен существовать механизм, с помощью которого эволюционные преобразования направляются в ту или иную сторону и постепенно приводят к расхождению признаков и видовой дифференциации организмов. В качестве такого механизма Дарвин предложил принцип дивергенции. По мнению Дарвина, многообразие видов в природе объясняется многообразием мест в экономии природы. Кроме того, конкуренция за ограниченные ресурсы и естественный отбор могут бесконечно совершенствовать адаптации, вести к «разделению труда» в группах и экологической специализации видов, созданию новых мест в экономии природы и увеличению числа видов в природе.
Существующий в природе большой запас внутривидовой изменчивости позволяет виду адаптироваться к различным условиям окружающей среды. Адаптация и «разделение труда» (специализация) подразделяют вид на вариететы, которые являются зарождающимися видами. Чем больше вариетет будет уклоняться от родительского вида, тем больше шансов на его сохранение, т.к. откроется больше возможностей для создания своего места в экономии природы. Разделение труда ведет к тому, что на территории может ужиться тем больше видов, чем более они различаются по потребностям и привычкам. Такой ход мысли используется для объяснения того, почему нарастают различия между видами одного рода, предки которых существовали как вариететы. Естественный отбор, объясняющий совершенствование адаптации, одновременно способен объяснить возникновение видов из вариететов и происхождение надвидовых таксонов. Различия между видами и крупными таксонами определяются степенью дивергенции признаков. Отсюда следует вывод о единстве механизмов в происхождении таксонов любого ранга. Тем самым Дарвин обосновывал дивергенцию как универсальную закономерность эволюции, оказывающую влияние на направленность в действии естественного отбора и объясняющую одновременно природу адаптации, многообразия и происхождения видов и таксонов разного иерархического уровня.
Принцип дивергенции был выведен Дарвином из принципа многообразия. Согласно этому принципу, наибольшее многообразие жизни достигается при большем разнообразии в строении организмов. Дарвин видел преимущество многообразия форм, населяющих одну территорию, в том, что увеличивается продуктивность сообщества. Он показал, как само разделение труда объясняется борьбой за существование и естественным отбором.
С помощью принципов дивергенции и многообразия Дарвину удалось объяснить, почему виды со временем дивергируют и каким образом закономерности дивергенции направляют действие естественного отбора. Новые виды образуются потому, что живые существа в результате конкуренции за ограниченные ресурсы под действием естественного отбора специализируются, приобретают новые признаки, отличающие их от других организмов, и занимают новые места в экономии природы. Тем самым происходит дивергенция и увеличение суммы жизни на Земле. Если при искусственном отборе направленное изменение признаков определяется потребностями человека и направляется им, то в природе направление естественного отбора задается стремлением организмов под действием конкуренции специализироваться и разойтись в разные экологические ниши.
Роль поведения в экологической сегрегации и дивергенции. Принцип дивергенции был бы не полным, если бы Дарвин не поставил вопрос о механизмах экологической специализации и дивергенции. Расхождение признаков происходит за счет того, что организмы специализируются и занимают разные экологические ниши. Но как в реальности это происходит? В решении этого вопроса Дарвин обратился к Ж.Б. Ламарку и заимствовал его принцип упражнения и не упражнения органов. Дарвин вслед за Ламарком предположил, что длительное упражнение привычек и поведенческих инстинктов вызывает изменение в строении организмов, но не прямо, а через естественный отбор.
Постулируя важную роль поведения в эволюции, Дарвин стремился показать, что, во-первых, новые разновидности могут возникать, если привычка предотвратит «заболачивающие» эффекты при скрещивании. Во-вторых, изменения в привычках или инстинктах, позволяющие организмам лучше приспособиться к новым условиям существования, будут способствовать их выживанию в борьбе за существование. Те из их потомков, которые унаследуют эти изменения, будут иметь больше шансов выжить и занять новые места в экономии природы.
Таким образом, Дарвин рассматривал поведение как связующее звено между положением вида в экономии природы и его структурными признаками. Устойчивое изменение поведения в новых условиях существования обусловливает «разделение труда» и направляет действие естественного отбора на формирование тех адаптивных признаков, которые способствуют занятию новой экологической ниши и образованию нового вида.
Источники формирования принципа дивергенции. Принципы дивергенции и многообразия возникли из разных источников. Дарвин читал труды многих политэкономов, социологов и философов. Определенное влияние на Дарвина оказали труды Ю. Либиха. В книге, посвященной влиянию химии на физиологию и агрономию, Либих обсуждал проблемы роста многообразия в сельскохозяйственном производстве и его влияние на рост численности людей. Дарвин обратил особое внимание на следующие слова Либиха: «Наука учит нас простейшим приемам получения наибольшего эффекта с наименьшей затратой сил». Но более прямое влияние на Дарвина оказал А. Мильн-Эдвардс, благодаря которому он воспринял доктрину А. Смита о разделении труда и концепцию самого Мильн-Эдвардса о физиологическом разделении труда в экономии природы. Важную роль в создании принципа дивергенции играл и глубокий анализ Дарвином собственно биологических данных. Изучение видообразования у растений, исследования по систематике и географическому распространению усоногих раков, интерес к проблемам эмбриологии, обсуждение фундаментальных вопросов классификации и систематики позволили Дарвину сформулировать принцип дивергенции в качестве широкого унифицирующего принципа. Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего философствующего теоретика, но и как опытного и широкого натуралиста. Можно утверждать, что развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию теории происхождения видов.
Логическое содержание эволюционной теории Ч. Дарвина
Рассмотрим логическую структуру теории эволюции Дарвина, изложенную в его основном труде «Происхождение видов путем естественного отбора» (рис. 1).
Рис. 1. Логическая структура теории эволюции Ч. Дарвина
Анализ истории становления эволюционных взглядов Ч. Дарвина показывает, что он смог создать столь целостную, связную, тогически безупречную теорию благодаря широкому использованию экологического, прежде всего синэкологического, подхода. В его оснсве лежат представления о том, что эволюция происходит преимущественно в результате биотических отношений живых существ в природных сообществах. Именно сообщества, или экосистемы, служат ареной эволюции. Взаимоотношения организмов в сообществах являются необходимым условием и наиболее общей причиной эволюционного процесса.
Синэкологический подход к анализу условий и причин эволюционного процесса, подчеркивающий важность биотических отношений в эволюции, привел к принципиально новому объяснению природы адаптации. Дарвин отказался от идеи абсолютной приспособленности видов к среде и пришел к выводу об относительном характере адаптации. Поскольку совершенствование адаптации происходит в результате взаимодействия организмов в сообществах, эволюция может протекать даже при стабильных внешних условиях. Таким образом, относительность адаптации приводит к пониманию безграничности эволюции.
В результате биотических отношений организмов в сообществе начинает действовать целый ряд эволюционных механизмов, которые способствуют возникновению и развитию эволюционных изменений признаков и постепенно приводят к появлению нового вида. Организмы обладают высокой потенциальной плодовитостью, и их численность могла бы расти по экспоненте, если бы все особи выживали и успешно размножались. Рост численности популяций сдерживается наличием доступных ресурсов. Конкуренция за ограниченные ресурсы приводит к борьбе за существование и дифференцированному выживанию особей в результате естественного отбора. Материалом для отбора служит большой запас изменчивости в природных популяциях организмов.
При анализе механизмов перенаселения, борьбы за существование и индивидуальной изменчивости Дарвин широко использовал эколо-ro-популяционный и генетико-популяционный подходы. В учении о естественном отборе оба этих подхода объединяются вместе.
Борьба за существование и естественный отбор приводят к экологической специализации и расхождению признаков, позволяющих повысить эффективность использования ресурсов и занять большее число мест в «экономии природы». Поведение служит одним из главных факторов, задающих вектор отбора. Устойчивое изменение поведения на протяжении многих поколений способствует постепенному формированию с помощью естественного отбора адаптивных структур, позволяющих эффективнее использовать ресурсы и занимать новые места в «экономии природы».
Экологическая специализация и дивергенция, возникающие в результате борьбы за существование и естественного отбора, ведут к образованию новых видов и надвидовых таксонов. Внутривидовая конкуренция способствует совершенствованию вида в пределах своей экологической ниши и служит главным движущим фактором филетической эволюции. Межвидовая конкуренция, наоборот, способствует дивергентной эволюции и приводит к адаптивной радиации и образованию новых видов. Их совместное действие ведет к увеличению видового разнообразия и повышению уровня организации живых существ. Формируется так называемое эволюционное древо как закономерный результат эволюции.
Заключение
Эволюция биосферы – процесс непрерывного, одновременного и взаимосвязанного изменения: характера живого вещества (возникновения, развития и вымирания видов, формирования и разрушения биотических сообществ; свойств биосферы как оболочки Земли, преобразуемой этим веществом; экосферы планеты.
Подводя итоги, следует, прежде всего, еще раз отдать должное Ламарку как создателю первой последовательной эволюционной теории. Как справедливо отметил К. М. Завадский, особой заслугой Ламарка является то, что он впервые выдвинул эволюционный прогресс как одну из основных закономерностей эволюции организмов. Подчеркнем еще раз, что основные положения теории Ламарка были не столько выведены и доказаны исходя из научных фактов, сколько постулированы, так что теория в целом представляет собой, в сущности, умозрительную логическую схему. Метод доказательства, использованный Ламарком, Л.Я.Бляхер удачно назвал методом «подбора не противоречащих примеров», которые при возможности другой их интерпретации сами по себе, разумеется, не могут служить доказательствами. Ламарк не доказывал эволюцию организмов, а постулировал ее.
Объяснение Ламарком сущности и движущих сил эволюционного процесса телеологично, метафизично и идеалистично. Теория Ламарка не была принята большинством ученых его времени; ее слабые стороны, противоречивость и шаткость аргументов были слишком очевидны, чтобы эта теория смогла преодолеть господствовавшие креационистские взгляды.
Как первая последовательная и цельная эволюционная концепция, теория Ламарка была прогрессивной для своего времени. Однако возрождение метафизических и телеологических взглядов Ламарка на сущность эволюционного процесса в позднейшее время различными неоламаркистскими концепциями является уже шагом назад в развитии науки.
Теория Ч. Дарвина сыграла революционную роль в биологии, определив направление ее развития на многие годы. В то же время сложный, синтетический и во многом умозрительный характер теоретических построений Дарвина вызвал многочисленные споры, разногласия и непонимание современников. Недостаток фактических данных, способных подтвердить или опровергнуть правильность эволюционных взглядов Дарвина, заставил биологов приступить к строгому научному изучению отдельных положений теории видообразования. Начался длительный период развития эволюционной теории Дарвина, который продолжается и поныне. Первым его этапом стало появление так называемой синтетической теории эволюции.
Список литературы
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. – СПб.: Питер, 2001.
Галл Я.М. Становление эволюционной теории Чарлза Дарвина. – СПб.: Питер, 1998.
Иорданский Н.Н. Эволюция жизни. – М.: Академия, 2001.
Камшилов М.М. Эволюция биосферы. – М.: Наука, 1999.
Хлебосолов Е.И. Лекции по теории эволюции. – М.: УЦ «Перспектива», 2004.
30