ВВЕДЕНИЕ
Размножение (способность к самовоспроизведению) является одним из основных свойств всех живых организмов, обеспечивающим непрерывность и преемственность жизни, существование каждого вида. Способность сельскохозяйственных животных к размножению - один из основных показателей, определяющих их хозяйственную ценность. Высшие животные размножаются половым путем, при котором новый организм развивается из зиготы, образующейся в результате слияния мужской и женской половых клеток - гамет. Образование половых клеток и все последующие процессы, обусловливающие появление на свет нового индивидуума, осуществляются системой органов размножения.
ПОЛОВОЕ СОЗРЕВАНИЕ ЖИВОТНЫХ
Поскольку потомство животных рождается с недоразвитыми половыми органами, способность к размножению проявляется лишь в определенном возрасте, с наступлением полового созревания животных. Это состояние характеризуется следующими основными признаками: половые органы достигают полного развития; в яичниках и семенниках созревают половые клетки (соответственно яйцеклетки и спермии); формируется половое поведение животных (возбуждение, влечение, половые рефлексы); в эндокринной ткани гонад начинают усиленно вырабатываться женские и мужские половые гормоны; у самок проявляются циклические изменения в половых путях.
Следовательно, половое созревание - это морфологическое и функциональное оформление полового аппарата, когда самец становится способным оплодотворить самку, а самка - забеременеть.
По-видимому, правомерно рассматривать половое созревание не как внезапный, качественно новый момент в индивидуальном развитии животного, связанный с резким изменением эндокринного статуса, а как растянутый во времени процесс накопления количественных изменений (концентрации половых стероидов, роста половых органов, развития вторичных половых признаков и т. д.) Сроки полового созревания различны, они зависят от вида животных, породы, условий кормления и содержания, климатических факторов.
У самок они составляют в среднем, мес: корова 7,5 важенка 17 овца, коза 7 крольчиха 5 свинья 6 собака 7 кобыла 16 кошка 5 верблюдица 11 норка 9,5 У самцов половое созревание наступает примерно в те же сроки.
Непосредственной причиной, побуждающей процесс полового созревания животных, является увеличение секреции гонадотропных гормонов гипофизом (ФСГ и ЛГ), ведущее к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности. У мужских индивидуумов эндокринная функция гонад возобновляется, у женских возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза. В половом созревании участвует центральная нервная система - пре- оптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система мозга,однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны. Четко очерченного полового дентра в ЦНС, по-видимому, нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в ипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма.
Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное физиологическое созревание. Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает 70 - 75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции.
Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем возраете, мес: корова 17 важенка 30 овца (коза) 14 крольчиха 6 свинья 10 собака 12 кобыла 36 кошка 10 верблюдица 40 норка 14 Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются .
ФУНКЦИИ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМЦОВ
Органами размножения самцов являются мужские половые железы - семенники, проводящие половые пути, придаточные половые железы (пузырьковидные, предстательная, луковичные) и орган совокупления - половой член .Семенники - парные органы, расположены вне полости тела, в выпячивании брюшной стенки - мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза (не выше 35 'С). Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига. Общая длина семенных канальцев очень велика. В одном семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м. Сперматогенез . В период полового созревания под влиянием фолликулостимулирующего (ФСГ) и отчасти лютеинизирующего (ЛГ) гормонов гипофиза происходит рост семенных канальцев и индуцируется сперматогенез, который затем продолжается в течение всей жизни особи. Сперматогенез заключается в превращении диплоидных первичных половых клеток в гаплоидные дифференцированные мужские половые клетки - спермии, или сперматозоиды
. Сперматогенез условно делят на четыре периода: размножение, рост, созревание и формирование . В период размножения происходит митотическое деление части сперматогоний, образующихся из зачаткового эпителия. Период роста характеризуется увеличением массы цитоплазмы сперматогоний и их превращением в сперматоциты 1 порядка. В период созревания происходят два последовательных деления созревания: первое называется мейотическое и второе - митотическое.
После первого деления из каждого сперматоцита 1 порядка образуется два сперматоцита 11 порядка,после второго деления из них образуются четыре сперматиды с гаплoидым набором хромосом. Редукция генетического материала происходит за счет того, что перед вторым делением не происходит редупликации ДНК. Сперматиды больше не делятся. Вступая в четвертый период сперматогенеза - период формирования, они претерпевают сложные перестройки цитоплазматических структур, приобретают хвостики и превращаются в зрелые спермии. Все развивающиеся половые клетки, кроме спермиев, объединены в канальце посредством синтициальных связей. Зрелые спермии по размерам значительно меньше сперматогониев. В процессе развития они утрачивают большую часть своей цитоплазмы, второстепенных клеточных компонентов и состоят только из головки, содержащей концентрированное ядерное вещество, и хвоста, обеспечивающего их подвижность.Часть цитоплазмы с аппаратом Гольджи концентрируется на апикальном конце головки спермия, и из нее формируется акросома в головном чехлике. Этот органоид играет важную роль при проникновении головки спермия в яйцо. Общая длина спермиев составляет 50 - 70 мкм, средний объем 16 - 19 мкм. Для каждого вида животных время, необходимое для превращения сперматогония в зрелый спермий (включая время пребывания в лридатке) постоянно, хотя различия между видами существенны. Продолжительность спермиогенеза составляет, в днях: у быка 54 у верблюда 56 у барана 49 у кролика 41 у хряка 34 у кобеля 56 у жеребца 42 у петуха 25 Сперматозоиды, закончившие формирование, попадают в систему семявыводящих путей. Внутри семенника - это прямые канальцы, сеть семенника и выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием; вне семенника - канал придатка и семявыводящий проток. Последний открывается в канал, идущий от мочевого пузыря, образуя вместе с ним мочеполовой канал, проходящий внутри полового члена. Канал окружен пещеристыми кавернозными телами, способными к набуханию.
При совокуплении освобождаются спермии не прямо из семенника, а из каудальной части (УхвостаФ) придатка семенника. В канале придатка спермии накапливаются в больших количествах (20 - 40 млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения (УдозреваютФ) в течение 8 - 20 дн. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2 - 3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции. Состав спермы . Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Она состоит из спермиев, секретов придатка семенника и секретов придаточных половых желез (рН пермы 6,5 - 6,9). Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных видов различны . В пределах вида они зависят от интенсивности использования производителя (частоты садок), условий кормления и содержания. Часть спермы, не содернащая спермиев, называется плазмой спермы (семенной плазмой). Ее относительный объем в эякуляте зависит от вида животных (70 % у барана, 30 % у быка; 90 - 92 % у хряка и жеребца).
Семенная плазма - продукт в основном придаточных желез, является стабилизирующей, разбавляющей, активирующей и питательной средой для спермиев. Она стабилизирует плазменную мембрану спермиев, содержит энзимы, растворяющие акросому, простагландины, инозит, андрогены, антиагглютинины (в секрете простаты); аскорбиновую кислоту, фруктозу, лимонную кислоту. При кастрации уровень двух последних компонентов падает. Секреты придаточных желез выделяются в просвет канала в момент эякуляции, что способствует смешиванию спермы с семенной плазмой в уретре и сообщает первичный стимул подвижности спермиям. У свиней желатиновая фракция семенной жидкости (секрет луковичных желез) может образовывать пробку, препятствующую вытеканию спермы из половых путей самки. У грызунов пробку образует секрет пузырьковидных желез. Небольшое количество секрета придаточных половых желез выделяется с мочой и в период полового покоя. При совокуплении сперма вво дится в половые пути самки эякуляторными сокращениями половых путей самца. Она попадает либо во влагалище, либо в матку. Влагалищный тип осеменения имеют кролики, крупный рогатый скот, овцы, козы, маточный тип осеменения (сперма попадает прямо в матку или проталкивается через канал шейки) - свиньи, лошади, собаки, грызуны.
ФУНКЦИЯ ПОЛОВЫХ ОРГАНОВ САМОК
К половым органам самок относят жеиские гонады - яичники, яйцеводы, матку, влагалище и наружные половые органы . Развитие и созревание женских гамет - яйцеклеток - происходит в яичниках. Это парные органы овальной формы, подвешенные в брюшной полости на связке под поясничными позвонками. По размерам яичники меньше семенников (у коров длина их 2 - 4 см, масса каждого 16 - 20 г). У свиней яичники бугристые, у коровы, овцы и кобылы относительно гладкие. У всех домашних животных (кроме лошадей) яичник не имеет серозной оболочки. Снаружи яичник покрыт одним слоем кубических клеток - зачатковым эпителием. Этот эпителий еще у зародыша впячивается внутрь яичника, образуя множественные первичные фолликулы с первичными яйцевыми клетками - оогониями. Слой яичника с расположенными в нем фолликулами называется корковым слоем. Мозговое вещество яичника образовано соединительной тканью, в которой лроходят нервы и кровеносные сосуды. Каждый фолликул содержит яйцеклетку, окруженную фолликулярным эпителием. У примордиальных фолликулов (наиболее многочисленных, раслоложенных на периферии коркового вещества) эпителий однослойный, у вторичных - двух- и трехслойный, у третичных (пузырьков) - многослойный. Оогенез . Процесс образования яйцеклеток - оогенез - существенно отличается от сперматогенеза, несмотря на сходство их генетических аспектов.
Оогенез включает три стадии: размножение, рост и созревание. В стадию размножения, происходящую в утробный период развития, многократно увеличивается число диплоидиых половых клеток - оогоний. К моменту рождения в яичниках самок содержатся все оогонии, из которых впоследствии будут развиваться яйиеклетки. Общее число оогониев в одном яичнике составляет: у коров - около 140 тыс., у свиней - 120, у кур - 60 - 150 тыс. В дальнейшем этот запас не пополняется. В стадию роста, в конце эмбрионального развития животного, половая клетка утрачивает способность делиться и превращаться в ооцит 1 порядка, окруженный слоем мелких фолликулярных клеток. Различают фазы медленного и быстрого роста ооцитов. Фаза медленного роста может продолжаться голами, она происходит только за счет процессов ассимиляции, совершающихся в ооците. В период, предшествующий половому созреванию, размер фолликулов возрастает за счет увеличения размеров ооцита, образования прозрачной оболочки, увеличения числа и размеров фолликулярных клеток. Фаза быстрого роста, связанная с половым созреванием животных, происходит при активном участии фолликулярных клеток; в яичнике образуются вторичные, а затем и третичные фолликулы. Эти процессы идут под влиянием возрастающей секреции ФСГ. Фолликулы на разных стадиях развития можно обнаружить в обоих яичниках на протяжении всей репродуктивной жизни самки. Однако полной зрелости в период размножения животного достигают лишь некоторые из них, например, у коровы не более 300 за всю продуктивную жизнь, т. е. по 1 - 2 на каждый половой цикл. Остальные фолликулы дегенерируют и претерпевают атрезию, их клетки могут дифференцироваться в стромальные. Факторы, вызывающие атрезию, не вполне изучены. Можно предположить, что атретические фолликулы лишены рецепторов для гонадотропных гормонов\или для эстрадиола. В массе фолликулярных клеток развивающегося фолликула образуется полость, которая постепенно увеличивается и заполняется жидкостью, содержащей эстрогены. Стенки фолликула растягиваются, и он приобретает вид пузырька. Зрелый фолликул (граафов пузырек) состоит из нескольких слоев клеток, окружающих ооцит, который находится внутри заполненной жидкостью полости. Слой гранулезных клеток, выстилающих полость фолликула и окружающих ооцит, отделен от периферических слоев фолликула - наружного и внутреннего базальной мембраной . Кровеносных сосудов в базальной мембране нет, oоцит и гранулезные клетки получают питательные вещества и кислород путем диффузии и активного транспорта. Зрелые фолликулы выпячиваются на поверхность яичника, занимая значительную его часть. У многоплодных животных, например свиньи, в обоих яичниках вызревают одновременно 15 - 18 и более фолликулов; яичники в этот момент напоминают виноградные грозди. У коров зрелого фолликула составляет в среднем 1,6 см, у свиней - 0,8, у овец - 0,6, у кобыл - 3 - 5 см. От числа овулировавших фолликулов и оплодотворенных одновременно яйцеклеток зависит количество приплода. Непосредственно перед овуляцией ооцит 1 порядка претерпевает первое деление мейоза и превращается в ооцит 11 порядка, несущий половинный набор хромосом. Одновременно образуется первое редукционное тельце. Во время овуляции (разрыва стенки фолликула) ооцит попадает в воронку яйцевода и продвигается по его просвету.
Третья стадия овогенеза - стадия созревания - происходит уже в яйцеводе. Когда в яйцеклетку начинает проникать спермий, ооцит 11 порядка подвергается второму делению мейоза - митотическому. В результате образуется зрелая яйцеклетка, способная к оплодотворению, и второе редукционное тельце. Последнее вместе с первым редукционным тельцем (разделившимся на 2 клетки) дегенерирует. Интервал между делениями созревания у сельскохозяйственных животных при естественном осеменении составляет 6 - 8 ч. Таким образом, в результате цикла оогенеза из одного ооцита 1 порядка образуется одна зрелая яйцеклетка, в то время как при сперматогенезе из одного сперматоцита 1 порядка - четыре зрелых спермия. Процесс оогенеза совершается в яичниках животных циклически: в течение полового цикла созревает и овулирует один или несколько граафовых фолликулов, а также образуется один или несколько ооцитов 1 порядка,начинающих рост. Поскольку циклы повторяются, у половозрелых животных в яичнике обнаруживают фолликулы, находящиеся на разных стадиях развития.
Лактация - это образование и накопление молока в молочных железах самок и периодическое его выведение при сосании и доении. Наличие молочных желез - характерный признак млекопитающих. Молоко является необходимым и единственным источником питания новорожденных животных. Вместе с тем это ценнейший продукт питания для человека, содержащий почти полный набор веществ, необходимых для норального роста и развития. Продолжительность лактации, или лактационный период,- это период времени, в течение которого животное лактирует, то есть продуцирует молоко. У диких животных продолжительность лактации ограничивается подсосным периодом и варьирует в больших пределах - от 10 - 20 дн. у мелких грызунов до 25 мес у кашалотов. У продуктивных животных лактация определяется не только потребностями потомства, но и хозяйственными соображениями. Так, у коров оптимальная длительность лактации 305 дн. в году, у свиней в племенных хозяйствах - 60 дн., у овец - 120 - 150 дн., у кобыл при пастбищно-конюшенном содержании - 180 - 210 дн. Путем длительной селекции человек вывел породы животных, особенно крупного рогатого скота, продуктивность которых превышает естественную потребность их потомства в 10 - 20 раз и более. Молочные железы по эмбриональному развитию являются производными кожного покрова. Эволюционно они, видимо, развились из неспециализированных кожных желез предков млекопитающих, хотя некоторые авторы считают молочные железы видоизмененными трубчатыми потовыми железами. Лактогенез - это наступление секреции молока в заключительный период беременности и ее развитие в первые дни после отела. Лактопоэз - процесс образования молока в ходе установившейся лактации. Механизм участия гормонов в индукции обильной секреции молозива в конце беременности и в предродовой период изучен недостаточно. По-видимому, ключевым фактором является снижение в крови самки уровня прогестерона, который блокирует активность пролактина и плацентарного лактогена, а следовательно, является ингибитором лактогенеза . В этот период плацента обычно секретирует возрастающие количества эстрогенов, одна из функций которых - стимуляция секреции аденогипофизом пролактина и, возможно (у жвачных), соматотропина. В результате усиливается выработка и повышается активность пролактина - главного фактора, индуцирующего лактогенез у всех видов животных, включая жвачных.
Механизмы, поддерживающие и контролирующие дальнейшую секрецию молока (лактопоэз), изучены неплохо. Эксперименты с денервацией вымени показали, что эфферентные нервы не играют пусковой роли в этих процессах у грызунов, коз и коров (В. Петерсен, Д. Линзелл, Г. Б. Тверской). Молочная железа, пересаженная на шею козы, сохраняет способность выделять молоко.
Что касается афферентных нервов (они представлены чувствительными соматическими и отчасти симпатическими волокнами), то импульсация с них, особенно в предрадовой период или во время раздоя, влияет на процесс молокообразования у жвачных через активацию гипоталамо-аденогипофизарной системы и выделения пролактина. В период установившейся лактации афферентные влияния с вымени в ЦНС не играют непосредственной роли в регуляции секреторного процесса. При полной денервации вымени продуктивность коров сохраняется на уровне ложно-оперированных животных, если регулярно опорожнять альвеолярный отдел вымени окситоцином. Прекращение периодического опорожнения альвеолярного отдела у оперированых животных резко затормаживает секрецию. Это означает, что уровеньсекреторной активности железы определяется не афферентными влияниями ЦНС, а состоянием самих клеток альвеолярного эпителия. У моногастричных животных афферентная импульсация при сосательных стимулах способствует не только выделению молока, но и его секреции (через пролактин). Генетический потенциал молочной продуктивности животных определяется количеством дифференцированных клеток молочной железы, а также -доступностью и характером использования субстратов для синтеза молока. Оба фактора реализуются при участии гормонов. По-видимому, существуют межвидовые различия в гормональных потребностях для поддержаний лактопоэза. Так, у кроликов установившуюся лактацию можно поддерживать лишь одним гормоном аденогипофиза - пролактином, у крыс, мышей, морских свинок, собак - двумя (пролактином и АКТГ), у жвачных - несколькими гормонами (пролактином, соматотропином, АКТГ, ТТГ) . Оcновным гормоном у всех видов, кроме жвачных, является пролактин, а у жвачных животных - соматотропин. Введение веществ, действующих на дофаминовые рецепторы и высвобождение пролактина из аденогипофиза, подавляет лактопоэз у нежвачных животных и не оказывает влияния на жвачных, хотя уровень пролактниа в их крови резко снижается. Мало различается концентрация пролактина в крови высокопродуктивных и низкоудойных коров, а также в крови животных мясных и молочных пород. При исключении соматотропина из гормонального комплекса падает секреция молока у гипофизэктомированных коз, а после инъекции гормона она восстанавливается. Экзогенный соматотропин у интактных жвачных способствует повышению содержания жира в молоке .
Действие тропных гормонов гипофиза на альвеолярные клетки вымени оcуществляется через посредника - циклический аденозиномонофосфат и возможно, полиамины - спермин и спермидин (В. И. Георгиевский, И. К. Медведев).
Соматотропин может оказывать прямой эффект на альвеолярный эпителий вымени (что подтверждается опытами с тканевой культурой), а также воздействовать на разные стороны белкового, углеводного, липидного обмена. При этом в крови возрастает концентрация предшественников составных частей молока - глюкозы, кетоновых тел, cвободных жирных кислот, фосфолипидов, аминокислот. Пролактин у нежвачных животных также непосредственно воздействует на эпителиальные клетки молочной железы, где находятся связывающие его рецепторы. Суть воздействия заключается в стимуляции трансляции РНК, сопряженной с предшествующим ускорением процесса транскрипции под влиянием инсулина и кортизола. Пролактин специфически стимулирует синтез белков, в том числе казеина, лактоальбумина, а также липидов и углеводов молока. Адренокортикотропный и тиреотропный гормоны гипофиза оказывают влияние на лактацию через контролируемые ими эндокринные органы - надпочечники и щитовидную железу.
Удаление надпочечников у коз в ходе установившейся лактации ведет к прекращению секреции молока, удаление щитовидной железы или подавление ее функции тиреостатиками вызывает снижение удоев (на 50 - 75 %), падение жирности молока, изменение химического состава жира. Гормон надпочечников кортизол благотворно влияет на процесс молокообразования, обеспечивая поддержание гомеостаза в организме и непосредственно воздействуя на секреторный эпителий (ускорение транскрипции мРНК). Тироксин, влияя на основной обмен, усиливает образование предшественников молока (глюкозы, оксимасляной кислоты, ацетата), а также способствует поглощению этих предшественников молочной железой. Повышение содержания ацетата в крови под влиянием тироксина обусловлено усилением его образования в рубце и всасыванием в кровь. У коров молочного направления продуктивности уровень секреции тироксина примерно вдвое выше, чем у коров мясного направления. В жаркую погоду секреция тироксина у молочных коров снижается, что может быть основной из причин падения продуктивности и жирности молока. Гормон поджелудочной железы инсулин также является необходимым компонентом гормонального комплекса, индуцирующего лактогенез и косвенно поддерживающего установившийся лактопоэз. Нарушение секреции инсулина аллоксаном вызывает резкое падение образования молока. Участие инсулина в лактогенезе связано с его влиянием (совместно с кортизолом) на процессы транскрипции РНК и синтез белка в эпителии альвеол. Во время лактации инсулин в оптимальных дозах влияет на поглощение глюкозы молочными железами, а также участвует в перераспределении УпредшественниковФ молока между выменем и лериферическими тканями. Его уровень наиболее низок в крови в начале лактации и возрастает к сухостойному периоду.
Такая динамика инсулина повышает доступность продуктов переваривания корма (глюкозы, жирных кислот, аминокислот) для лактирующей молочной железы.