Расселение животных

Содержание.

1. Введение

1.Общий обзор распространения животных

2.Число видов животных и их размещение на Земле

1. Историческая справка.
2. Основная часть:

1.Ареалы-области обитания видов

2.Факторы, определяющие распространение животных.

3.Расселение и преграды

4.Расселение животных

5.Возможность активного расселения и его эффективность

6.Возможности пассивного расселения и его значение

7.Соотношение активного и пассивного расселений

8.Миграции животных

9.Периодические миграции

10.Непериодические миграции

1. Заключение
2. Использование литературы
3. Иллюстрации

1. Вступление.

Общий обзор распространения животных.

Как часто еще мы ошибаемся в своих представлениях о том, где обитают даже хорошо знакомые нам животные. Тигра, например, поселяем в Африке, где тот вообще никогда не жил. Иной читатель не в состоянии даже вообразить, как этот полосатый великан пробирается по сибирским сугробам (а ведь еще в старом издании брэмовской “Жизни животных” есть выразительная картина — тигр в глубоком снегу). В Приамурье он живет по соседству с такими обитателями севера, как росомаха и северный олень. Что пингвины не водятся в Арктике, знают, пожалуй, все. Но то, что они гнездятся не только в Антарктиде, но и у самого экватора, на Галапагосских островах, стало широко известно лишь после того, как кинооператоры и фоторепортеры устремились в этот райский уголок животного царства.

А если вы знаете, где на самом деле живут тигры и пингвины, проверьте себя на третьем примере. Колибри тоже достаточно хорошо известны. Но все ли знают, что они встречаются только в Америке? Распространено мнение, что колибри строго тропические птицы. Мнение, справедливое для большинства видов, но не для всех. В Южной Америке на высоте нескольких тысяч метров климат отнюдь не тропический, но колибри там живут. Холодными ночами птички регулярно впадают в оцепенение и таким образом экономят жизненную энергию. Этим необычным для птиц приспособлением к суровым климатическим условиям они напоминают летучих мышей, у которых также может понижаться температура тела, но только происходит это днем. Таким образом, способность впадать в оцепенение не ограничивается у колибри одними катастрофическими ситуациями, как, к примеру, у козодоев или черного стрижа. Некоторые виды колибри живут в Северной Америке, причем ареал одного из них доходит даже до Аляски. Гнездятся колибри и на Огненной Земле, известной своим крайне негостеприимным климатом. Правда, эти обитатели высоких широт — перелетные птицы. Поразительно, какую работу совершают крылышки рубиногорлой колибри {Archilochus colubris) во время перелета с гнездовий на востоке Северной Америки через Мексиканский залив. Эта птичка весом не более трех с половиной граммов преодолевает без остановки расстояние по меньшей мере в 800 километров!

Выяснением областей распространения какого-либо вида или группы, а также установлением числа животных, населяющих определенную область, занимается наука зоогеография. Но этим ее задачи далеко не исчерпываются. К сожалению, написать популярный обзор по зоогеографии, объемлющий все царство животных, невозможно: с одной стороны, для многих групп нет еще вполне достоверных данных об их распространении, а с другой — в таком обзоре пришлось бы говорить и о животных, которые известны, по существу, лишь узким специалистам.

Задача реферата — не только описать, но и объяснить особенности современного распространения важнейших видов и групп животных. Примеры выбраны по возможности так, чтобы ответить на многочисленные вопросы, возникающие у посетителей зоологического сада.

Почему в Африке нет тигров? Может быть, там неподходящие для них условия жизни: слишком тепло или холодно, чрезмерно сухо или влажно? А может, там негде укрыться или нет необходимой пищи? К сожалению, мы не можем дать экологического объяснения интересующему нас факту. То же и в отношении колибри. За исключением узко специализированных видов, они в общем сумели бы, вероятно, приспособиться ко многим цветковым растениям Африки: ведь здесь есть птицы, которые питаются нектаром. Словом, нужно искать историческое обоснование отсутствия в Африке и тигров и колибри, а для этого придется заглянуть в далекое прошлое — на много миллионов лет назад.

Иногда нам будет трудно провести четкую границу между зоогеографией и экологией — настолько тесна связь между ними. Но если экология пытается объяснить причины размещения особей и популяций на определенной территории внутри ареала вида, то выяснение и описание границ ареалов — уже задача зоогеографии. При этом обе науки могут оперировать одними и теми же фактами. Роль географической изоляции в процессе видообразования определяет интерес к зоогеографическим данным генетиков и эволюционистов. Еще важнее они для систематиков, которым нередко приходится делать свои заключения на основе особенностей распространения изучаемой группы животных. Конечно, зависимость в таких случаях обоюдна, так как данные одной науки служат предпосылками для развития другой.

Не менее многочисленны контакты зоогеографии с геологией и особенно с палеонтологией. Эти науки дают зоогеографу систему знаний об ископаемых организмах, геологическом датировании, а также о соответствующем тому или иному возрасту Земли состоянии ее поверхности, ив первую очередь об особенностях распределения воды и суши. С другой стороны, зоогеографические данные могут служить основой для построения и проверки гипотез об историческом прошлом Земли. Порой зоогеограф вынужден возражать против выдвигаемого геологами положения, если оно не позволяет объяснить распространение какой-либо группы животных. Но бывает и наоборот. Например, гипотеза Вегенера о дрейфе континентов сразу же получила признание многих зоогеографов, но была встречена в штыки геологами и геофизиками. Геологов, естественно, особенно интересуют животные, из остатков которых образовались осадочные породы, — например, кораллы, радиолярии (лучевики) и фораминиферы. Их современное распространение и требования к окружающей среде позволяют судить об условиях жизни в далекие геологические эпохи.

Наш неполный перечень наук, связанных с зоогеографией, можно закончить метеорологией и гидрологией. Добавим еще, что информация, которой снабжает нас зоогеография, не только необходима для формирования нашего представления об окружающем мире, но и служит хозяйственным интересам человека. Обществу нужны сведения о продуктивности различных морей и океанов, о распространении вредных и полезных животных. Практическая польза от изучения паразитов, возбудителей и переносчиков болезней не требует доказательств.

Число видов животных и их размещение на Земле.

Сколько видов животных на Земле? Точно этого не знает никто. Можно говорить лишь об уже описанных и названных в соответствии с правилами зоологической номенклатуры. Но поскольку нет центра, который регистрировал бы новые виды, порой один и тот же вид описывают дважды, и он фигурирует в списках и каталогах под разными названиями. Число известных видов шагнуло за миллион — только насекомых описано более миллиона видов, — и ежегодно прибавляются тысячи новых. Один специалист по группе наездников сообщал, что сборы этих насекомых из Южной и Центральной Америки содержат 80—90% неизвестных видов. Увеличение числа видов происходит прежде всего за счет мелких форм, таких, например, как простейшие, круглые черви или клещи. В прошлом коллекционеры обходили вниманием этих трудно определимых и эстетически малопривлекательных животных.

Применение новых методов сбора или исследование мест, которыми раньше пренебрегали, также может дать внезапный скачок числа новых видов. Таким “золотым дном” оказалась в последние десятилетия интерстициальная фауна морских побережий (животные, обитающие среди песчинок в приливно-отливной зоне). Не так давно случайно сделаны совершенно неожиданные открытия, оказавшиеся, по крайней мере для зоологов, сенсационными. Речь идет, разумеется, не о снежном человеке или морских чудовищах. В 1938 году была поймана латимерия (Latmeria chalumnae) — первый живой представитель считавшихся вымершими около 70 миллионов лет назад кистеперых рыб, от которых произошли земноводные. Вымершими еще раньше; в девоне, считали и класс моллюсков Monoplacophora, интересных тем, что на их раковинах обнаружены отпечатки мест, к которым прикреплялись мышцы. Это свидетельствует об элементарной сегментации их тела и, по мнению некоторых ученых, указывает на связь моллюсков с кольчатыми червями. И вот с 1952 года мы знаем этих животных не только в виде окаменелостей. Они живут и сегодня! Представители родов Neopilina и Vema обнаружены в Тихом океане на глубине нескольких тысяч метров. Правда, предполагавшееся родство с кольчатыми червями Пока не подтвердилось.

Несколько позднее еще одна сенсация: впервые нашли брюхоногих с двустворчатой раковиной (Berthclinia Tamanovalvd). Было заманчиво увидеть в них связующее звено между брюхоногими и двустворчатыми моллюсками. Но и это предположение не получило подтверждения. Между тем обнаружили еще два вида этих необычных улиток. Они были найдены не в труднодоступных морских глубинах, а на мелководье — у берегов Японии и Австралии, в Калифорнийском заливе и у острова Ямайка. Как видно, история зоологических открытий на Земле не окончена. На удачу могут еще надеяться и исследователи млекопитающих — совсем недавно, в 1938 году, был описан новый вид китов, тасманов клюворыл (Tasmacetus shephardf). Тогда море неожиданно выбросило на берег нескольких животных. И все же в небольших и уже хорошо изученных группах подобные открытия очень редки.

В классах птиц и млекопитающих число видов даже уменьшилось. Это произошло не столько за счет вымирания, сколько благодаря тому, что со временем ученые отказались от слишком дробного деления и многие виды были объединены. Таким образом, общее число известных и еще не известных видов животных составляет, по-видимому, два, а то и три миллиона. Невероятное многообразие! А ведь это лишь малая толика видов, которые возникали и исчезали в процессе эволюции. Одни некогда господствовавшие группы животных, в свое время столь многочисленные, что по их ископаемым остаткам ученые определяют возраст геологических пластов, полностью вымерли. От других, тоже в прошлом достигавших значительного расцвета, например плеченогих, сохранились лишь жалкие крохи. Но и в таких древних классах, как ракообразные, насекомые, рыбы, и даже в относительно молодых классах птиц и млекопитающих число вымерших видов гораздо больше числа наших “современников”.

Распределение животных на суше, в пресных водоемах и морях крайне неравномерно. Море — колыбель жизни, здесь проходили самые ранние этапы эволюции животного мира. Многие древние группы так и не нашли пути на сушу или в пресные воды. Это относится к головоногим, иглокожим и оболочникам, преуспевающим в морях и поныне, а также к некоторым мелким сохранившимся группам и к многим вымершим ветвям животного царства. Но, несмотря на огромные пространства Мирового океана, было бы грубой ошибкой сделать вывод, что число морских видов превышает число пресноводных или наземных.

Миллионы лет, прошедшие с момента их появления, и относительное постоянство условий окружающей среды, казалось бы, позволяли морским животным существовать значительно дольше и открывали перед ними безграничный простор для развития. Но нет! Именно благодаря этим обстоятельствам число видов в море сравнительно невелико: постоянство условий на большом пространстве и в течение длительного времени способствует сохранению, а не дроблению какой-либо группы животных. Огромное число видов наземных животных — результат разнообразнейших условий их существования, большого числа экологических ниш. Удивительно и мало понятно, почему для насекомых, приспособившихся к самым невероятным условиям суши, обратный путь в море оказался недоступным. На любых побережьях, за исключением разве что наиболее холодных, мы найдем множество видов насекомых, а в толще морской воды их нет. Правда, в открытом море можно встретить клопов Halobatidae, напоминающих водомерок из наших луж и прудов. Они тоже носятся по поверхности воды, но и только. Не стали настоящими морскими жителями и пауки, хотя некоторые из них {Desis) поселились в коралловых рифах.

Конечно, есть виды, которые мало различаются по своим требованиям к окружающей среде. Однако, как правило, такие различия все-таки выражены довольно четко. Сам факт существования множества специализированных видов свидетельствует о том, что животные смогли приспособиться практически к любой пище и любым климатическим условиям в пределах границ, определяемых биохимическими закономерностями организма. В результате этого процесса, длившегося сотни миллионов лет, животные заселили земной шар от полюса до полюса. Они противостоят снежным бурям долгой полярной ночи, живут в приполярных водоемах и морских глубинах при температуре около 0°С. Жизнь не прекращается и в горячих источниках, где температура воды достигает, а подчас превышает 50 °С. Однако у большинства животных уже при температурах несколько ниже 50 °С приходят в расстройство ферментативные системы и необратимо изменяются белки. Нам кажется нестерпимой жара, которую выдерживают животные степей и пустынь, находящиеся непосредственно на поверхности почвы, ведь она нагревается значительно сильнее, чем воздух. Правда, многие жители пустынь покидают свои подземные убежища только ночью или вечером.

В крайне тяжелых условиях находятся и обитатели ледников. По-видимому, не имеют постоянных источников питания глетчерные “блохи” {Isotoma salt-ans ) из отряда ногохвосток (Collembola). В Альпах они известны почти каждому альпинисту — так заметны на снегу темные пятна огромных скоплений этих бескрылых насекомых.

Представители разных классов ухитряются существовать и в океанских впадинах, на глубине около 11 000 м, несмотря на чудовищное давление воды и вечный мрак. А вот в глубь земли животные проникают всего на несколько метров. Дождевые черви, термиты и муравьи-листорезы, пытаясь добраться до влажных горизонтов, закапываются иногда на 5— 8 м. Большинство почвенных обитателей не спускаются глубже одного метра. Недостаток пустот для убежищ и бедность пищевой базы препятствуют заселению больших глубин.

В высокогорьях на все живое угнетающе действуют холод, длительно сохраняющийся снеговой покров, а также нехватка пищи и кислорода. “Чемпионами” по высоте обитания среди млекопитающих считают пищух. Эти зверьки живут как в Азии, так и в Северной Америке. В Гималаях они встречаются на высоте 6300 м. В горах Алтая на высоте 3000— 4000 м обитают многие млекопитающие: баран аргали и горный козел, волк и лисица, горностай и степной хорек, по одному виду зайцев и сурков, несколько видов полевок. Еще выше поднимаются в горы некоторые птицы: орлы и грифы в Гималаях и кондоры в Андах достигают 7000 м. Другие птицы только случайно попадают на такую высоту. Над равнинами птицы редко поднимаются более чем на 2000—3000 м. Правда, журавлей наблюдали на высоте 5000 м, а диких гусей — почти на 9500 м. Другие летающие животные— насекомые и летучие мыши — в общем держатся у поверхности Земли. Впрочем, саранчу как-то отметили на высоте 1500 м. А в ловчую сеть, поставленную на самолете, попадались насекомые и пауки на высоте 2000 м и даже вдвое большей. Это легко понять, если вспомнить, что мелких насекомых в воздухе особенно много в теплые дни. Наличие пауков в сборах, сделанных на большой высоте, свидетельствует о том, что и летающие насекомые попадают туда скорее всего пассивно, с восходящими токами теплого воздуха.

Наземным животным, несомненно, труднее приспособиться к сильным морозам и резким годовым колебаниям температур в средних и высоких широтах, нежели к жаре и влажности тропиков. Жизни в тропиках благоприятствует пышная растительность и более равномерный световой режим. Поэтому число видов в общем уменьшается от экватора к полюсам. Правда, сухие (аридные) области могут быть беднее видами по сравнению с областями, лежащими дальше от экватора, но зато более влажными. Убывание числа видов по направлению к полюсам лишь незначительно сглаживается за счет мигрирующих птиц и млекопитающих. Если сравнить видовой состав, то по мере продвижения от экватора к высоким широтам можно отметить замещение животных с непостоянной температурой тела (пойкило-термных, или холоднокровных) животными с постоянной температурой (гомойотермными, или теплокровными). И в конце концов остаются только последние, тогда как в теплых краях они были, наоборот, в меньшинстве. Исключение представляют лишь некоторые паразиты, но они используют в качестве источника тепла своих хозяев, как, например, вши тюленей. Границы распространения пойкилотермных позвоночных (земноводных и пресмыкающихся) лежат гораздо ближе к экватору, чем беспозвоночных, которые легче переносят вынужден-ное сокращение активного периода жизнедеятельности на высоких широтах. В значительно меньшей мере это справедливо для водных животных, так как почти постоянная температура среды и богатая пищевая база обеспечивают существование беспозвоночных и рыб даже в самых холодных зонах арктических и антарктических вод. При рассмотрении границ вертикального и горизонтального распространения животных прежде всего бросается в глаза тот факт, что они шире, чем у растительных организмов. Это кажется парадоксом: ведь животные зависят от органических соединений, которые вырабатываются на Земле только зелеными растениями и некоторыми бактериями. Поражающий своей численностью птичий мир высоких широт существует за счет морских животных, цепи питания которых начинаются с микроскопических водорослей. От них же зависят в конечном счете и такие гиганты, как киты, моржи, тюлени или белые медведи. Просто поразительно, что первичной продукции, создаваемой растениями, достаточно, чтобы гарантировать жизнь животным на протяжении долгой полярной ночи.

В лишенные растительности области животные не могут проникать, отрываясь от растительной пищевой базы дальше нескольких километров. Совсем удаленным от этой базы кажется животный мир морских глубин. Он довольствуется падающим сверху “дождем” пищи, на что указывает и план строения многих глубоководных животных. Так, вверх направлены ротовые щупальца древних морских лилий (Cri-noidea) и некоторых голотурий, или морских огурцов (Holothurid). Иные обитатели пустынь и ледников обходятся тем, что им принесет ветер, — цветочной пыльцой или просто пылью, а то и “воздушным планктоном”, поднятым в воздух порой за сотни километров. На ледниках и снежных равнинах высокогорий нередко можно видеть оцепеневших от холода насекомых. Они заброшены сюда воздушными течениями и станут легкой добычей обитателей ледников — других насекомых или обычных в альпийской зоне пауков-сенокосцев Opilionidae.

2. Историческая справка.

Сегодня нам кажется само собой разумеющимся, что млекопитающие, пресмыкающиеся, земноводные или насекомые встречаются на всех материках. Ни одна группа не появлялась на Земле дважды. Но если для каждой имеется только один центр возникновения, то как животные преодолевали огромные расстояния по суше и по воде? Необъятные периоды времени объясняют многое, но не все. Например, современное разорванное распространение тапиров могло сложиться так потому, что когда-то при более благоприятных климатических условиях эти животные заселили огромную область от Южной Америки через Северную Америку до Юго-Восточной Азии.

Особого объяснения требует лишь преодоление Берингова пролива. Зато маловероятно, что такой же далекий путь совершили тропические семейства жуков, которые ныне встречаются в Южной Америке и Африке. А как попали названные группы животных в Австралию?

Ответ на эти вопросы искали, исходя из современного облика земной поверхности. Правда, очертания материков изменялись и после того, как сформировалась многообразная наземная фауна. Об этом свидетельствуют происходящие в настоящее время процессы опускания и поднятия суши, возникновения и исчезновения островов, находки окаменелых морских животных высоко в горах. Но за пределами континентального шельфа цоколь материков столь круто обрывается в глубину моря, что колебания земной коры и процессы горообразования вряд ли могли существенно влиять на форму материков. Отсюда и появилась необходимость объяснить расселение животных через моря.

Как мы уже установили, животные могут преодолевать значительные морские пространства самостоятельно или благодаря случайно представившейся возможности. Именно таким путем, передвигаясь от одного острова к другому, они смогли в конце концов заселить и очень удаленные от материков острова. Большое значение поэтапному заселению островов, или принципу “прыжков по островам”, придавали американские авторы (сошлемся на так называемый исландский прыжок).

Многие ученые, однако, предполагают, что временами между материками возникали сухопутные мосты. Ведь бедность большинства островных фаун свидетельствует о малой вероятности уже первого этапа прыжка по островам. Еще меньше она для следующего этапа благодаря небольшой величине исходной популяции, которая могла возникнуть на острове. В противоположность этому расселение по надежному материковому мосту более вероятно. И вот ученые принялись умозрительно создавать надежные сухопутные связи между материками. Сумчатые есть в Америке и Австралии? Пожалуйста, нужно только протянуть мост через Тихий океан. Ну, а что верно для Тихого океана, то подходит и для Атлантического, — и вот уже наличие крокодилов в Конго и Амазонке объяснено! В результате карта наполнилась материковыми мостами, которые, по мнению их авторов, возникли одновременно или один за другим. Если изобразить все их вместе, свободной осталась бы очень малая часть водного пространства. “Они делают свои мосты, как повар яичницу”, — сетовал уже Дарвин. И хотя во многих случаях такие то исчезающие, то вновь возникающие материковые связи позволяют лучше объяснить особенности распространения животных, в общем с мостами явно перестарались. Правда, Азия и Америка несомненно долгое время были связаны сухопутным мостом в районе Берингова моря. Да и вообще то, что длинный узкий мост не так уж невозможен, доказывается существованием центральноамериканского перешейка. Однако в целом эта гипотеза неудовлетворительна, потому что часто, кроме особенностей распространения животных и растений, нет никаких доказательств возможности возникновения мостов на слишком больших расстояниях и глубинах. Казалось, все стало ясным, когда в 1915 году Альфред Вегенер предложил свою сенсационную теорию дрейфующих континентов. Сразу нашло объяснение бросающееся в глаза соответствие береговых линий Южной Америки и Африки, а также ряд других особенностей облика нашей планеты, стало понятно распространение многих животных и растений. Реальность этой гипотезы подтвердилась расположением следов пермского оледенения, которые найдены в Индии, Африке и на Мадагаскаре, в Австралии и Южной Америке. Если бы материки тогда размещались, как теперь, едва ли можно было бы объяснить, почему следы оледенения, центр которого находился на Южном полюсе, заходят так далеко к северу. (в Индии, например, даже севернее экватора).

По мнению Вегенера, в глубокой древности, еще до мезозоя, существовал огромный южный материк Гондвана, который объединял Антарктиду, Австралию, Индию, Мадагаскар, Африку и часть Южной Америки. На севере этот гигантский континент был ограничен морем Тетис, великим океаном древней Земли, через который проходила лишь временная сухопутная связь с северными материковыми глыбами. Древний материк постепенно раскололся, и его куски стали медленно расползаться по вязкому нижнему слою земной коры (кремне-магниевый, или базальтовый, сима-слой). Они, особенно более легкие, дрейфовали, словно льдины. Антарктида очень рано отделилась от Африки, но еще долго сохраняла связь с Австралией и Южной Америкой. Этот путь могли использовать уже многие животные. Потом отделилась Австралия, затем Южная Америка, за ней Индия и, наконец, от Африки откололся Мадагаскар. На севере Америка временами была еще связана с Европой и азиатским щитом. Согласно Вегенеру, материки до сих пор находятся в движении.

К сожалению, многие геологи и геофизики с течением времени пункт за пунктом опровергали предположения Вегенера. Продолжали верить ему лишь немногие биологи, а именно зоогеографы, пытавшиеся реконструировать историю расселения тех групп животных (например, жуков), формирование которых началось еще до разрыва сухопутных связей между материками. Но вот всего несколько лет назад появились новые данные, свидетельствующие в пользу гипотезы дрейфующих материков. Особенно доказательными оказались результаты изучения палеомагнетизма. Со временные методы геофизических исследований позволяют установить, какое направление имели силовые линии магнитного поля Земли во время остывания горных пород. Так как магнитное поле Земли довольно непостоянно, к тому же для некоторых точек характерно более сильное отклонение (магнитное склонение), то при реконструкции магнитного поля получается весьма своеобразная мозаика. Если сравнить результаты, полученные для западного побережья Африки и восточного побережья Южной Америки, их соответствие настолько явно выражено, что сомневаться в существовании прежней связи между этими материками уже нельзя. И все же к объяснению возникновения разорванных ареалов за счет дрейфа материков следует подходить с большой осторожностью. Дело в том, что многие группы, имеющие разорванные ареалы, могли появиться лишь после того, как материки разошлись. Сейчас даже о таких древних группах, как беспозвоночные, трудно с полной уверенностью говорить, что их распространение определяется именно дрейфом материков. Каждый, кто интересовался древней историей Земли, знает, что Центральная Европа не раз бывала затоплена морем. Недалеко от Заальфельда (ГДР) можно найти силурийских граптолитов, а возле Йены собрать окаменелые раковины моллюсков, плечено-гих и морских лилий триасового периода. Меловые скалы острова Рюген состоят из раковинок форами-нифер мелового периода. Все эти животные некогда жили в море. А вот пестрые песчаники триаса образовались, когда было очень сухо. С начала мезозоя суша и море неоднократно сменяли друг друга. В меловом периоде была затоплена большая часть и других материков. Море наступало и в третичном периоде, но повышения его уровня (трансгрессии) не были столь значительны. Во время оледенения уровень моря сильно понизился. В результате оказался возможным обмен между фаунами Евразии и Северной Америки благодаря обнажению Берингова моста, уже не раз поднимавшегося из воды в третичный период. Из-за того что низовья рек, текущих в северном направлении, были погребены под ледниками, возникли большие подпружные озера (особенно когда лед начал таять). По этим озерам и древним речным долинам расселялись многие водные животные. Одно из таких озер позднее стало Балтийским морем. Другое гигантское подпружное озеро через различные речные системы связывало Северный Ледовитый океан с Каспийским морем, Байкалом и другими озерами. Этим путем в них могла проникнуть кольчатая нерпа, которой нет в Черном море. В периоды между оледенениями уровень воды снова поднимался, и большие пространства суши погружались в море. В результате прекращения гигантского давления, которое ранее оказывали ледниковые массы, в северной Европе началось поднятие суши, продолжающееся до сих пор. Столь же большие, а иногда и более глубокие изменения происходили в облике земной поверхности в других частях света. Так, в плиоцене возникла сухопутная связь между Северной и Южной Америкой, которая разорвала ареалы множества морских животных, но зато позволила расселиться немалому числу наземных обитателей. Примерно в то же время возникло Красное море. Вплоть до третичного периода Средиземное море имело еще один, восточный, выход к Индийскому океану. В ледниковом периоде благодаря понижению уровня моря сухопутные связи возникали на месте мелководных морей и в других районах земного шара. Такая промежуточная зона, например, отделяет в Индо-Малайской области Азию от Австралии (см. стр. 93). Благодаря многократному возобновлению связей здесь, как и в ряде других мест, создавались необычайно благоприятные условия для возникновения новых форм животных и растений. Изучая возможности расселения и пытаясь найти центры возникновения определенных групп животных, не следует забывать и о климатических изменениях, значение которых не менее существенно. Многократные смены холодных и теплых периодов плейстоцена (четвертичного периода) хорошо прослеживаются в истории вымерших млекопитающих. В Центральной Европе находят окаменелые остатки не только таких млекопитающих, которые сейчас живут далеко на юге, но и формы, характерные для Крайнего Севера. В третичном периоде климат был значительно теплее, чем сейчас. Достаточно сказать, что в янтаре встречаются термиты, северная граница распространения которых в наше время проходит по южной Европе. Теплее было также и в мезозое. Поэтому в прошлом в Европе были широко распространены животные, которые сейчас живут на южных материках. Лиственными лесами были некогда покрыты Гренландия (около 75° с. ш.) и Шпицберген. В меловом периоде в Гренландии росли даже фиговые, земляничные и хлебные деревья. По распространению ископаемых кораллов можно сделать вывод, что изотерма 18°С в третичном периоде проходила местами на 1500 км севернее, чем сейчас. Причины таких значительных колебаний климата еще недостаточно ясны. Главную роль, по-видимому, играли астрономические факторы. В некоторых районах существенное влияние оказывали, вероятно, изменения направлений морских течений. Гольфстриму, например, не более 60 миллионов лет, так как раньше не существовало центральноамериканской перемычки, препятствующей экваториальному течению. Соответственно изменениям климата вместе с растительными зонами перемещались и ареалы многих животных — то в сторону экватора, то ближе к полюсам. Если на пути этого движения оказывались препятствия, животные вымирали. В ледниковом периоде была сильно сужена тропическая зона. Господство влажного климата привело к тому, что пустынные области также становились уже или совсем исчезали. Это позволило многим обитателям тропиков (львам, леопардам, жирафам) проникнуть в северную Африку. Между краем ледника и Альпами (а также другими горными системами) вклинилась зона тундры. Позже часть ее обитателей, приспособившихся к холодному климату, следовала за отступающим ледником на север, тогда как другая часть поднималась высоко в горы. Так возникла картина арктическо-альпийского распространения. В целом в Европе известно около 200 видов, которые встречаются высоко в горах Центральной Европы, а также далеко на севере и северо-востоке. Среди них много насекомых, например шмели и долгоножки. Из млекопитающих можно назвать только зайца-беляка, из птиц — чечетку, тундряную куропатку, белозобого дрозда и трехпалого дятла.

Всех этих животных раньше называли борео-альпийскими. Де Латтэн предложил различать арктитическо-альпийское и борео-альпийское распространения. В этом случае борео-альпийскими следует называть лишь тех животных, которые вместе с поясом хвойных лесов проникли в Европу уже после отступления ледников из сибирского ледникового рефугиума (убежища). В настоящее время они встречаются только в горах и прохладно-умеренных районах Европы. Места расположения рефугиальных областей довольно легко обнаружить, рассматривая карты распространения животных. В некоторых местах ареалы очень многих видов накладываются друг на друга, тогда как в других они четко разграничены. Районы наложения ареалов являлись, по всей видимости, центрами расселения. Некоторые виды так и не вышли за их пределы. Как в Евразии, так и в Северной Америке известно немало подобных рефугиальных областей. Для лесных и пустынных обитателей они, разумеется, не совпадали. Основная часть центральноевропейских животных пришла из большого средиземноморского рефугиума. Однако, несмотря на колоссальное удаление сибирского рефугиума, участие его в формировании европейской фауны сыграло очень важную роль. Другие убежища имели гораздо меньшее значение в силу тех или иных преград.

Степень обособления (в пространстве и времени) какой-либо области от соседних определяют по наличию эндемиков, то есть животных или растений, распространенных только в определенном географическом районе. Например, в Австралии эндемиков много во всех группах, тогда как в Евразии их, на против, очень мало. О необычайной древности Байкала свидетельствует тот факт, что из 725 известных там видов (не считая простейших) почти 90% являются эндемичными. Та же картина характерна и для старейшего в Европе Охридского озера. Еще более доказательно существование целых эндемичных семейств, которые могли развиться лишь при очень длительной изоляции.

О возможностях обмена животными в прошлом между различными областями земного шара позволяет судить степень сходства на уровне видов или родов. Конечно, выводы будут различны в зависимости от того, идет речь об эндемизме или общности среди млекопитающих, расцвет которых начался лишь в третичном периоде, или же среди стрекоз, принадлежащих к древнейшим насекомым и населявших леса уже в каменноугольный период (карбон).

3. Основная часть.

Ареалы — области обитания видов.

Ареал в самом общем смысле этого слова — область распространения вида или рода. Надо сказать, что такое определение весьма поверхностно. Без оговорок оно применимо лишь в том случае, когда вид на протяжении всего года живет в одной и той же местности и его отдельные популяции при этом не перемещаются. Здесь же осуществляется и размножение, и тогда мы вправе употреблять понятие ареала в узком смысле как области размножения вида. Про ареал серой славки, например, следует говорить, что он занимает только Европу, простираясь до Средней Азии и западной части Северной Африки. Остальное пространство всей области обитания (тропическую Африку) мы должны называть областью миграций. С этим легко согласиться, поскольку птицы большую часть года проводят на местах гнездования, а область миграций часто бывает нечетко выражена.

Труднее удовлетвориться узким понятием ареала для таких проходных рыб, как, например, лосось или угорь. В первом случае область размножения страшно раздроблена, так как охватывает только верхнее течение рек. Во втором — мы будем иметь крошечный ареал по сравнению со всей областью распространения вида. И лосось, и угорь весьма недолго держатся в пределах ареала, понимаемого в узком смысле. И все же, как правило, понятие ареала следует относить только к области размножения. Особенно

важно выделение собственно ареала из общей области распространения в тех случаях, когда для животных нет возврата в пределы своего ареала. Это относится к разного рода “случайным гостям”, например к певчим птицам, иногда залетающим из Америки в Европу, или к морским животным, значительная часть потомства которых регулярно заносится течениями в районы, где температурные или другие условия окружающей среды препятствуют размножению.

Если соединить на карте крайние точки, в которых обнаружен определенный вид животного, то мы получим область его распространения. Нельзя ожидать четких границ, когда ареал заселен не сплошь, а отдельными участками. Это связано с мозаичностью биотопов, входящих в пределы всей области, где живет вид. Кроме того, учет самых крайних точек может привести к завышению площади ареала. Неизменными границы ареалов долгое время остаются лишь там, где вид из-за трудно преодолимых преград не имеет возможности расселяться: в горах, на побережьях иль в областях, где нет необходимой растительной пищи. Таким образом, за исключением горных долин, оазисов и островов, четко ограничена может быть только часть области распространения вида.

Другие границы проводятся соответственно климатическим или биотическим градиентам. Под биотическим ограничивающим фактором подразумевается постепенное ухудшение условий жизни в результате сокращения пищевой базы (растений, добычи или хозяев) и нехватки мест для гнездования или укрытий. Непостоянство погоды, в особенности длительные изменения климата, которые могут продолжаться годами, десятилетиями, столетиями и даже тысячелетиями, приводит, естественно, к смещению границ ареалов, определяемых условиями температуры или влажности. Короче говоря, с изменением экологических условий область распространения вида то расширяется, то сокращается. При сокращении могут возникать разрывы ареала, при последующем расширении части ареала снова сливаются.

Независимо от этого отдельные особи благодаря своей большей индивидуальной устойчивости могут проникнуть дальше других по градиенту фактора. Кроме того, временами вид получает особенно благоприятные возможности для размножения. И тогда возрастание численности приводит к увеличению популяционного давления и вынужденному заселению новых, менее подходящих областей.

Следовательно, видовые границы нельзя рассматривать как нечто застывшее. К тому же следует учитывать возможность включения в фаунистические списки и карты ареалов случайных находок отдельных животных. Вряд ли кому придет в голову вносить поправки в карты распространения тех или иных птиц, если они встретятся далеко за пределами хорошо известных ареалов. А такие сообщения то и дело появляются в орнитологической литературе. Труднее принять решение, если представителя малоизученной группы вдруг обнаруживают в 20 км от ранее известной крайней точки его нахождения.

Смещение границ ареалов не всегда удается объяснить изменениями условий среды. В таких случаях можно предположить, что заселение пограничной области произошло в результате возникновения мутаций и действия естественного отбора. Именно генетическими изменениями, по-видимому, вызвано чрезвычайно быстрое расселение кольчатой горлицы, поражающее своей внезапностью.

Величина ареала зависит не только от приспособительных возможностей вида, но и от его способностей к расселению, от исторически сложившихся условий (например, неоднократное разделение участков суши водными пространствами и их последующее объединение), от наличия конкурирующих видов и от случая (занос). Существует также связь и с возрастом вида или группы: у молодых видов ареал обычно меньше, так как заселение большой территории требует много времени. Правда, величина ареала не строго пропорциональна возрасту вида из-за различных возможностей расселения. Многие древние виды или группы к настоящему времени потеряли большую часть своих ареалов.

Некоторые животные имеют огромные ареалы и распространены повсюду — на всех материках, кроме Антарктиды, или во всех морях и океанах. Наиболее яркий пример — человек. Почти так же широко распространена собака, давний и постоянный его спутник. За человеком и собакой последовали и другие домашние животные, паразиты и вредители. Животные, более жестко ограниченные климатическими условиями, часто распространены циркумполярно, циркумбореально (вокруг Земли в зоне умеренного климата) или циркумтропически. Иногда ареалы близкородственных видов значительно различаются по своей величине. В крайних случаях площадь ареала может измеряться несколькими квадратными метрами, как у некоторых рыб, известных лишь по какому-нибудь единственному ручейку. Пещерные обитатели часто ограничены в своем распространении всего одной системой пещер.

Некоторые животные имеют разорванные ареалы. Это характерно для горных, водных и пещерных видов. Для них единый ареал невозможен по экологическим причинам. Но нередко возникновение больших разрывов между частями ареала вызвано историческими причинами. Под разрывом мы понимаем

полное отсутствие обмена между популяциями или расами. Один из наиболее известных примеров — тапиры, которые живут сейчас только в Южной Америке и Юго-Восточной Азии. Далее следует назвать выхухолей {Desmana — см. стр. 138) и голубую сороку ( Cyanopica суапш ), встречающихся на Пиренейском полуострове и в Восточной Азии, а также обыкновенного вьюна (Misgurnus fossilis). Во всех этих случаях речь идет о реликтовых ареалах ранее широко распространенных родов или видов. Разрыв ареалов выхухолей, голубой сороки и вьюна, вероятно, обусловлен оледенениями. Тапиры же вымерли в промежуточной области еще раньше, так и не достигнув Африки.

Насколько различны формы ареалов,, часто без видимой на то причины, легко заметить, перелистав любую книгу с картами распространения животных.

Ареалы родственных и 'экологически близких видов или родов часто соприкасаются, почти не перекрываясь. Животные как бы сменяют друг друга. Это явление, так же как и экологическое замещение одного вида другим в отдаленных областях, называют викариатом, а сами виды — викариирующими. В Европе, например, викариируют два близких вида соловьев, обыкновенный и южный (см. рис. на стр. 59 и стр. 62), а из земноводных — краснобрюхая и желтобрюхая жерлянки. У жерлянок неполный географический викариат возникает на основе экологического, так как краснобрюхая жерлянка встречается в основном на равнинах, а желтобрюхая преимущественно в горах.

Факторы, определяющие распространение животных .

Когда мы ищем причину наличия или отсутствия какого-либо вида в определенной области, мы прежде всего думаем о климате. Среди климатических факторов главную роль, конечно, играет температура. Мы уже говорили, что морские беспозвоночные и рыбы могут постоянно жить при температуре воды 0°С и даже несколько ниже. Наземные животные с непостоянной температурой тела при подобных условиях могут сохранять активность лишь в исключительных случаях и недолго. Падение температуры до нескольких градусов выше нуля, как правило, приводит их в состояние оцепенения. Теплокровные животные жизнеспособны и активны при значительно более низких температурах. Песец, белый медведь и пингвины, к примеру, способны поддерживать температуру своего тела на 80°С выше температуры окружающей среды. С другой стороны, некоторые животные смогли приспособиться к жизни при таких высоких температурах, которые у других нарушают биохимические процессы в цитоплазме и приводят к гибели организма. Это относится к обитателям горячих источников, живущих при следующих условиях: до 45 °С—различные насекомые (например, жуки), до48°С—рачок T hermosbaena mirabilis, который погибает “холодной смертью” уже при 30°С, до51 °С—один вид ракушковых ракообразных и один вид комаров, до 55 °С—простейшие, до 58 °С—улитка Physa acuta.

Многие животные стенотермны, то есть предъявляют строго ограниченные требования к температуре среды. Наиболее яркие примеры таких животных можно найти среди рыб. Икра форели, например, развивается только при низких температурах, лучше. всего между 1 и 4°С. Наоборот, многие широко известные аквариумные рыбы очень чувствительны к •выключению подогрева. Крайняя степень стенотермности характерна для антарктических рыб трематомов (Trematomus). Они живут при —1,9°С, причем колебание температуры в разное время года и на различных глубинах не превышают 0,1°С. Уже при 6°С рыбы погибают.

В противоположность этому многие животные переносят очень большие температурные колебания, выходящие далеко за пределы границ, характерных для их мест обитания. Таких животных называют эвритермными. В зоопарках нередко и зимой можно видеть в вольерах на открытом воздухе тропических и субтропических животных, и нет ничего невероятного в том, что львы и антилопы, верблюды или жирафы спокойно разгуливают по снегу. Такую же стойкость к холоду, совсем не нужную на их родине, проявляют попугаи-монахи и другие птицы. Примечательно, что в зоологических садах умеренных широт легче содержать теплокровных животных жарких стран, нежели полярных обитателей. Для пингвинов, например, в зоопарках приходится строить специальные холодильные сооружения.

В разных частях ареала особи одного и того же вида могут предъявлять различные требования к температурным условиям и другим факторам окружающей среды, что объясняется, с одной стороны, действием отбора, а с другой — физиологическим приспособлением (адаптациями) или изменением морфологических признаков (модификациями). Для такого широко распространенного зверя, как пума, которая встречается от юго-западной Аляски до южной оконечности Южной Америки, четко установлена зависимость между климатом и длиной шерсти. Редкую или густую, короткую или длинную шерсть имеют в соответствии с условиями содержания и домашние животные. Менее очевидны адаптации в составе крови и в особенностях кровообращения. Но даже насекомые, не имеющие жирового слоя и толстых покровов, легче переносят низкие температуры зимой, чем внезапные похолодания в теплое время года.

А мы сами? Нередко человека относят к стенотермным организмам: он создает вокруг себя среду с возможно меньшими температурными колебаниями. И мы видим, как постепенно хиреют его адаптивные способности. Насколько они потенциально велики, демонстрируют “закаленные” первобытные народы. Индейцы Огненной Земли, сейчас уже почти истребленные, по свидетельствам путешественников, и зимой обходились куском накинутой на плечи шкуры. Это была их единственная одежда. Спали они на открытом воздухе, и порой после ночного снегопада можно было увидеть голые ноги, торчащие из сугроба. В снегу нагишом играли вполне здоровые дети. На основании того, что и эвритермные животные все же имеют верхний и нижний температурные пределы жизни, можно было бы ожидать, что границы ареалов во многих случаях совпадают с изотермами. Однако это скорее исключение, чем правило. В качестве примера приведем распространение летучих рыб в Атлантике, а также сардин и рифообразующих кораллов (см. рис. на стр. 20). Не случайно эта связь обнаруживается именно у обитателей огромных водных пространств на низких географических широтах. Здесь нет больших температурных колебаний, и средние температуры самых холодных и самых теплых месяцев года близки между собой. Наземные животные подвергаются воздействию более резких колебаний температуры. Правда, мелкие организмы часто живут в условиях микроклимата, несколько отличающихся от тех условий, о которых мы можем судить на основании обычных метеорологических измерений. Притом надо учитывать еще и следующее: одна годовая изотерма может объединять климатически различающиеся области за счет усреднения зимних и летних температур. Средние температуры будут одинаковы и для континентальных районов с их холодной зимой и жарким летом, и для областей с морским климатом, где мягкая зима и прохладное лето. Таким образом, решающими для распространения животных будут скорее крайние значения температур, а также температуры определенного времени года. Во все остальное время животные мигрируют, прячутся в защищенные убежища или имеют нечувствительные к холоду или жаре стадии покоя. Наконец, немаловажную роль играет сочетание температуры и влажности. Например, влажный мороз обычно переносится хуже сухого.

Определенные температурные требования часто приводят к зональному распространению животных, особенно морских. Если животные населяют зоны одинаковых температур в Северном и Южном полушариях, то говорят об их бизональном распространении. Правда, вряд ли при этом речь идет об одном и том же виде, скорее о викариирующих видах или систематических группах более высокого ранга. Такое бизональное распространение известно, например, для кольчатых червей и иглокожих, для различных групп ракообразных и моллюсков, асцидий и рыб. Истинно бизональное или биполярное (если речь идет о распространении в областях, близких к полюсам) распространение характерно для ряда планктонных организмов (медуз, веслоногих ракообразных, крылоногих моллюсков и аппендикулярий).

Зональное распространение пресноводных и наземных нелетающих животных (щука, бобр, белый и бурый медведи, росомаха, лось, северный и благородный олени) из-за многочисленных препятствий расселению на юге ясно выражено только на севере. Несколько дальше к югу спускаются зональные ареалы некоторых птиц, например обыкновенной пищухи (см. рис. на стр. 62), и представителей ряда высших систематических групп (таксонов): жужелиц рода Саrabus, лососевых и осетровых рыб, хвостатых земноводных, кротов и полевок. В тропиках вокруг Земли распространены безногие земноводные, крокодилы, а из птиц — трогоны и бородатки. Довольно четкую зависимость от температуры и, возможно, от влажности показывают ареалы двух видов кровососущих клопов — постельного (Cimex lectularius) и С. rotundatus.

Вертикальные границы распространения также часто определяются температурными условиями .Это объясняет раздробленность ареалов высокогорных животных и существование в Европе и Азии арктическо-альпийских видов которые встречаются, с одной стороны, на равнинах далекого севера, а с другой, в высокогорьях более теплых областей. Однако не всегда именно температура является здесь решающим ограничивающим фактором: в отдельных случаях животные не могут спуститься ниже из-за конкурирующего вида либо строгой привязанности к определенным видам растений или определенным типам почвы. Так, для зайца-беляка, по-видимому, существенное значение имеет конкуренция с русаком. Когда русака ввезли в юго-западную Швецию, заяц- беляк отступил. Особенно очевидно влияние температуры на тех животных, которые в теплых областях живут на больших высотах, а в более холодных спускаются на равнины. Это относится к некоторым арктическо-альпийским видам, но особенно характерно для обитателей Анд. Соответственно холодолюбивые морские животные часто отступают в глубину там, где на поверхности для них оказывается слишком тепло. Первостепенное значение климата для распространения вида позволяет предположить, что в центральной части ареала господствуют оптимальные климатические условия, тогда как по его краям (в случае, если дальнейшее распространение вида не сдерживается какими-нибудь непреодолимыми преградами) они всего только терпимы. В результате в пограничных областях животные становятся все более специализированными, встречаясь лишь в совершенно определенных биотопах, где они находят благоприятные условия. Например, в средних широтах южные животные обычно поселяются на южных склонах, в то время как животных, которым у нас вообще-то слишком жарко, мы найдем на северных склонах, в тенистых лесах и болотах.

Некоторые насекомые очень своеобразно приспосабливаются к климатическим условиям своего местообитания. Например, год за годом дают по два поколения, и независимо от того, холодна ли и неблагоприятна осень или еще стоит теплая погода, личинки и имаго (взрослые особи) начинают искать зимние убежища, где впадают в состояние покоя (диапаузу). Переход в диапаузу определяется изменением продолжительности светового дня.

Перемены климата в прошлом, несомненно, способствовали вымиранию животных. Даже за несколько десятков лет они могут привести к заметным изменениям фауны. Так, повышение среднегодовых температур с конца XIX столетия, особенно смягчение зим, обусловило, вероятно, следующие процессы расселения животных в Северном полушарии:

Атлантическая сельдь дошла до Гренландии и Байдарацкой губы Карского моря, где раньше ее встречали очень редко.

Треска у Гренландии впервые была обнаружена в большом количестве в 1919 году. Сейчас она встречается вплоть до Карского моря и Новой Земли, где в прошлом отсутствовала или была очень редкой.

Скумбрия, относящаяся к довольно теплолюбивым видам, проникла в Финский залив Балтийского моря, продвинулась дальше на север до Гренландии и неожиданно появилась в Белом море.

Из 25 видов птиц, северная граница распространения которых проходит по юго-западной Финляндии, 11 видов значительно расширили свои ареалы. Наиболее активно в северной Европе расселяются водоплавающие птицы (утки и гагары).

Лось в Скандинавии и Сибири также продвинулся дальше к северу.

Мы уже говорили, что многие животные в своей адаптации к температурам обладают значительно большими потенциальными возможностями, чем это обычно предполагают. В горных местностях, где лето прохладное, а зима многоснежна, живут три вида обезьян: краснолицый макак (Масаса lasiotis), японский макак {Lyssodes fiiscata) и, наконец, еще один вид, который находили в Гималаях на высоте 4000 м. Слоны на Килиманджаро поднимаются до 3500 м, а в Бутане их видели даже на снегу. Каролинский попугай встречался в Северной Америке до 42° с. ш., другие попугаи живут на острове Маккуори южнее Новой Зеландии (у 54° ю. ш.) и островах Наварино у южной оконечности Огненной Земли.

В арктических и субарктических областях существует определенная связь между образом жизни животных и их величиной: все без исключения мелкие воробьиные являются здесь перелетными птицами, и только более крупные виды (белая куропатка) могут зимовать на месте. Самое мелкое млекопитающее, которое остается на поверхности в зимнюю стужу,—заяц-беляк, тогда как лемминги, например, прячутся в свои норы. Снеговой покров надежно защищает их от превратностей погоды. Вот почему крошечная бурозубка (Sorex minutissimus) весом всего в два грамма может жить в Финляндии у Полярного круга, несмотря на свою редкую и короткую (не более 3 мм) шерсть. Мелкие животные не выносят арктических холодов из-за крайне неблагоприятного для энергетики организма соотношения объема и поверхности тела.

Особи или расы одного вида часто крупнее в более холодных областях своего ареала или в горах. Отбросим слово “часто” и получим сформулированное еще в 1847 году правило Бергмана. Согласно современным знаниям, оно не столь всеобъемлюще, как предполагали раньше. Быть может, исключения даже преобладают. У енотов, например, именно так и бывает.

Установлен следующий процент исключений из правила Бергмана:

для палеарктических (евразиатских) птиц—16%, для неарктических (североамериканских) певчих птиц—26%, для млекопитающих Западной и Центральной Европы—40%, для неарктических млекопитающих — 19%.

Несмотря на это, правило Бергмана и посейчас сохраняет свое значение, поскольку обращает наше внимание на широко распространенное явление. Увеличение размеров в холодных областях свойственно в известной степени даже беспозвоночным животным. Нередко такая же зависимость обнаруживается и при сравнении близкородственных видов. Это явление до недавних пор пытались объяснить действием естественного отбора, направленного на создание энергетически более выгодных соотношений поверхности и объема тела. Но в последнее время стали склоняться к мнению, что малые изменения размеров тела вряд ли могут существенно повлиять на температурный баланс животного. Значение указанного отношения, по-видимому, ничтожно в сравнении с теплоизоляцией за счет перьев, шерсти или жира.

Существует ряд других “климатических” правил, о которых стоит коротко упомянуть. Согласно правилу Аллена (1877), у полярных и высокогорных животных уменьшается относительная величина выступающих частей тела (уши, хвост, конечности у млекопитающих; клюв, крыло, цевка у птиц). Кроме того, крылья птиц становятся уже и острее (Аверилл, 1925), а шерсть млекопитающих длиннее, подшерсток гуще (Ренш, 1936). Наконец, у северных птиц сильнее выражен перелетный инстинкт, возрастает величина кладки и соответственно число птенцов в выводке (фон Вид, 1830).

Как пример правила Аллена приведем отношение длины хвоста к длине тела у пашенной полевки (Microtus agrestis ) из различных районов Европы: Португалия — 39%, Центральная Европа — 33%, Швеция — 29%.

В гамбургских холодильниках жили наиболее короткохвостые мыши; укорачивались хвосты и у особей, которым в условиях эксперимента регулярно давали препараты, снижающие температуру тела. Выросшие же в тепле мыши были длиннохвостыми и длинноухими. Правило Аллена подтверждается и при межвидовых сравнениях. Так, у мексиканского зайца длина ушей достигает 189% длины головы, тогда как у беляка в Гренландии — только 96%. Еще нагляднее сравнение песца, обыкновенной лисицы, фенека и африканской болыпеухой лисицы.

Правило Аверилла, или правило формы крыла, обусловлено тем, что птицам холодных стран приходится преодолевать большие расстояния в поисках пищи и во время перелетов. Их способность к полету повышается за счет более длинных первостепенных маховых перьев при коротких маховых второго порядка.

Изменение длины хвоста у мышей, обусловленное влиянием факторов внешней среды, свидетельствует о том, что не все признаки, подчиняющиеся климатическим правилам, изменяются под действием отбора. Часто мы имеем дело лишь с модификациями (ненаследственными изменениями). Сказанное относится и к правилу Бергмана.

Еще одно климатическое правило, особенно важное с точки зрения зоогеографа: в направлении от полюсов к экватору пресноводная фауна в целом обнаруживает все больше сходства с морской (Мартене, 1857). В чем тут причина? Известно, что в тропиках морские рыбы легче проникают в реки, чем в средних широтах. Вероятно, это определяется тем, что в условиях более благоприятного климата скорее может быть достигнут тот уровень обмена веществ, который необходим для перехода организма в пресную воду. Океанские острова, кстати, вообще не имеют настоящих пресноводных форм.

Значительно меньшую роль в распространении животных играют другие климатические факторы. Аридные (крайне сухие) области недоступны для многих животных из-за отсутствия питьевой воды или слишком сухого воздуха. Но и эта преграда преодолевается представителями самых разных классов. Улитки, как известно, обычно нуждаются в высокой влажности воздуха. Тем не менее в окраинных частях Сахары поражает обилие валяющихся на земле раковин, большая часть которых оказывается обитаемой (в этом легко убедиться после первого дождя или обильного выпадения росы). Не менее удивительно существование пустынных мокриц. Там, где еще сохранилась скудная растительность, встречаются прямокрылые, богомолы, певчие цикады, муравьи, соль-пуги, ящерицы, змеи, хохлатые жаворонки, тушканчики и шакалы. Все они живут в условиях страшной жары и крайней сухости, месяцами не имея никакой другой влаги, кроме росы. Правда, днем многие прячутся под землю, избегая тем самым и высоких температур, и иссушающего действия воздуха. С другой стороны, именно избыток осадков определяет отсутствие в Исландии дневных бабочек, между тем как в других местах они переносят куда более холодный климат.

Фактором, ограничивающим распространение животных, может быть и ветер. Это доказывают редуцированные крылья мух и комаров на Кергелене и других субантарктических островах. Предполагают, что сильные, почти постоянно дующие ветры привели к формированию видов, неспособных к полету: бескрылые формы меньше страдали от сдувания в море. В высокогорьях ветер также представляет для насекомых большую опасность, и здесь мы находим бескрылых насекомых даже в группах хороших летунов. Кроме того, в горах распространению животных может препятствовать низкое атмосферное давление.

Влияние света на распространение животных, вероятно, очень невелико. Хотя именно длинная полярная ночь, возможно, препятствует проникновению некоторых животных в высокие широты.

Химические свойства среды не имеют существенного значения для наземных обитателей, за исключением случаев заселения очень ограниченного пространства. Совершенно по-иному обстоит дело у водных организмов. Это хорошо видно на примере животного мира Балтийского моря, самого большого солоноватого Водоема Земли. Не исключено, что бедность его фауны имеет и исторические причины, но все же главное — малое содержание солей. В сравнении с соленостью Мирового океана (35%о) концентрация солей в Кильской бухте и проливе Большой Бельт составляет 15%„, между Гесером и Дарсом — 10%о, а в Ботническом и Финском заливах всего 3%о. Сильное опреснение препятствует проникновению в Балтийское море многих животных. Не нужно специальных исследований, чтобы заметить, что число подлинно морских видов убывает с запада на восток. Только на западе вы встретите, гуляя по пляжу или ныряя у берега, оболочников, морских звезд и травяных крабов. Многие широко распространенные животные у берегов Балтийского моря становятся удивительно мелкими, поскольку условия жизни здесь, особенно содержание солей, для них крайне неблагоприятны. Наприме

р, максимальная величина съедобной мидии (Mytilus edulis) в Кильской бухте достигает 110 мм; такие размеры позволяют разводить в этом районе мидий. Но в Ботническом заливе их длина не превышает 21 мм. И раковины других моллюсков там значительно мельче, чем у тех же видов из Северного моря. Связь между соленостью воды и размерами тела обнаружена у многих рыб, иглокожих и ракообразных. Это обеднение фауны в некоторой степени компенсируется специализированными солоноватоводными видами, которых больше всего среди ракообразных и других беспозвоночных. В сильно опресненных участках вполне могут существовать многие изпресноводныхобитателей, принесенных сюда течением рек. В заливе Грейфсвальдер-Бодден (соленость 6,5—7%о) мы найдем и морских и пресноводных рыб. По статистике уловов, начиная с 1952 года там были добыты следующие виды рыб (М — морские, П — пресноводные):

М — атлантическая, сельдь (Clupea кг harengus) 3 128 981 М-П-М — угорь (Anguilla vulgaris) 161 461 М — атлантическая речная камбала (Pleuronectes flesus) 154057 П — обыкновенный окунь (fercafluviatilis) 138 052 П — плотва (Leuciscus rutilu's) 121 926 П — щука (Esox lucius) 60 569 М — обыкновенный сарган (Belone belone) 55371 П — судак ( hicioperca lucioperca) 30 149 П — лещ (Abramis bramd) 22 896 М — треска {Gadus wor/ша) 11 215 П — уклейка (Alburnus alburnus) 8390 М — морская камбала {Pleuronectes plate ssa) 6946 П — линь {Tinea tinea) 1426 М — тюрбо (Rhombus maximus) 541

Итак, упомянутые опресненные водоемы бедны видами, хотя в них и собираются животные из трех различных по условиям солености областей. В то же время численность каждого вида может быть очень высока. Содержание в воде кислорода имеет не только экологическое, но и зоогеографическое значение. Об этом говорят данные о продуктивности моря (см. рис. на стр. 186). От определенного содержания извести (солей кальция) зависит заселение какой-либо области водными и даже наземными моллюсками. Высокая концентрация гуминовых кислот в болотах делает невозможной там жизнь многих водных обитателей. Химические свойства почвы определяют существование наземных животных солончаков (пауков, насекомых и др.).

Возможности расселения того или иного вида нередко ограничиваются особенностями грунта. Одни копытные не могут жить на каменистых почвах, другие, наоборот, живут только в скалах, поскольку на мягкой земле их быстро отрастающие копыта не успевают стачиваться. Решающую роль почва играет для роющих животных. Так, хомяк не может выкопать свою систему ходов ни в песке, ни в каменистом грунте; то же можно сказать и о многих других видах. Песок — совершенно непригодный субстрат для передвижения животных, которые в нем вязнут. Нередко границы ареала определяются наличием растительной пищи или — у паразитов — наличием подходящих хозяев. В средней полосе стали исчезать дуплогнездники, так как вырубаются гнилые деревья, в дуплах которых гнездятся эти птицы. Северная граница ареала желтоголового королька совпадает с границей распространения ели: эта птичка устраивает гнездо только на еловых ветвях.

Расселению может препятствовать наличие конкурирующего вида. Не вступая в прямую борьбу, вид, который имеет какие-либо преимущества, вытесняет конкурента, претендующего на ту же экологическую нишу.

Расселение и преграды.

Очень редко какой-либо вид заселяет все области, полностью удовлетворяющие его экологическим требованиям. Несомненно, большинство европейских животных нашли бы где-нибудь в Северной Америке вполне подходящие климатические условия и необходимую пищу. Значительная часть нашей фауны могла бы поселиться еще дальше: например, в умеренных зонах Южной Америки, Южной Африки или Новой Зеландии. Однако существуют преграды, которые мешают животным заселить все пригодные биотопы. Во многих случаях они очевидны: рыбы, как правило, неспособны расселяться по суше, поэтому соседствующие водоемы нередко имеют различный видовой состав. Пресная вода представляет непреодолимую преграду для морских обитателей, равно как морская вода — для пресноводных.

Как ни странно, вода может препятствовать расселению даже хороших пловцов. Так, южная граница распространения капибары, или водосвинки (Hyd-rochoerus capybara), проходит по северному берегу Ла-Платы, хотя этот самый крупный грызун живет у воды и прекрасно плавает. Притоки Амазонки нередко служат границами ареалов даже для птиц, которые свободно могли бы через них перелететь. Это объясняют тем, что животные со сравнительно скрытным образом жизни обычно избегают появляться над открытой водной поверхностью, где им угрожает опасность нападения хищных птиц. Правильно такое объяснение или нет, сказать трудно, но в основе данного явления несомненно лежат врожденные особенности поведения, без которых подобные преграды потеряли бы смысл. Именно наследственно закрепленные нормы поведения приводят к тому, что при расселении лесных обитателей преградами подчас оказываются участки открытых пространств, в принципе вполне преодолимые. А для животных открытых ландшафтов такими препятствиями становятся леса.

Резкая смена климата, недостаток пищи или недоступные перевалы часто делают невозможным переход через горные хребты. Вытянутые с востока на запад, они представляют, как правило, весьма существенное препятствие. Напротив, горные хребты, вытянутые с севера на юг, такие, как Анды, способствуют проникновению ближе к экватору более холодолюбивых животных. Поднимаясь на большие высоты и поселяясь там, они таким образом даже пересекают тропический пояс. Но все же суровый климат затрудняет преодоление и этих гор.

Значение гор как преград расселению ярко демонстрирует фауна острова Суматра. Животный мир юго-западных и северо-восточных равнин, разделенных по всей длине острова цепью гор, различается значительно больше, чем фауны северо-восточной равнины и полуострова Малакка. Горная преграда в этом случае оказалась более эффективной, чем морской пролив шириной в 100 км.

Не будем перечислять все преграды, которые определяются экологическими особенностями животных. Заметим только, что большинству мелких животных трудно преодолеть, казалось бы, совсем незначительные препятствия. Дождевому червю, например, едва ли удастся перебраться через улицу, равно как и мыши не переплыть узкий, но "быстрый ручей.

Что же препятствует расселению в водном пространстве? Для животных, жизнь которых тесно связана с “морской травой”, дно за пределами

растительного пояса — мертвая зона. В той же мере, как для наземных животных, открытый океан является преградой для всех придонных (бентосных) организмов, которые не могут жить на больших глубинах. Напротив, расселению глубоководных животных мешают подводные горы. Вкратце отметим еще, что есть и огромные морские “пустыни” (см. рис. на стр. 187), и области, совершенно непригодные для жизни из-за высокого содержания сероводорода (в норвежских фьордах и в глубинах Черного моря).

Преодоление многих преград легко объяснить временным их исчезновением. В первую очередь это относится к замерзанию водоемов, когда не только реки, но и морские проливы оказываются вполне проходимыми. Известны, правда, в основном только для млекопитающих, многочисленные примеры использования таких ледяных мостов. На остров Сарема, например, регулярно попадают волки, а северные олени не раз добирались до Новой Земли.

Временное исчезновение водных преград может объясняться и по-другому: в крайне засушливые годы сильно мелеют или вовсе пересыхают реки, длительно дующие с берега ветры устанавливают “воздушную” связь островов с материком. Наконец, даже столь необычные возможности, которые появляются в период землетрясения или извержения вулканов, помогают преодолеть, казалось бы, непреодолимые пространства. Сейчас сооружение мостов и дамб уничтожает водные преграды, а строительство каналов — сухопутные.

Расселение животных.

Когда речь идет о преодолении преград, то это понятие употребляется для самых различных препятствий, оказывающихся на пути расселения животных. Конечно, особый интерес представляют препятствия, преодолеть которые удается, может быть, раз в сто или тысячу лет.

Преграды преодолеваются активно или пассивно. Нередко процесс расселения включает оба компонента, причем в отдельных случаях бывает трудно оценить их относительное значение. Так, ежегодно мы сталкиваемся с массовыми перелетами тлей, например капустной тли {Brevicoryne brassicae).

Тли начинают свой перелет активно, вовсю работая крылышками, затем их подхватывают воздушные потоки и переносят на значительные расстояния, порой более 100 км, тем самым обеспечивая их расселение.

Активное, равно как и пассивное, расселение животных часто проходит наиболее успешно только на определенных этапах их развития. К образованию в процессе эволюции особой стадии расселения привела, очевидно, межвидовая конкуренция, поскольку это способствовало более полному использованию занимаемого биотопа и лучшему перемешиванию генофонда (распространению и перекомбинациям полезных генов). У позвоночных важную роль в расселении играют прежде всего молодые животные, которые перемещаются гораздо активнее, чем взрослые.

Существование особых стадий расселения очень характерно для насекомых. Способность к полету взрослых насекомых (имаго) важна не только для поисков партнера в период спаривания. Это доказывают тли, о которых речь шла выше: летом среди летящих животных можно найти одних лишь самок. Интересно, что после расселения крылья у многих тлей редуцируются. Расселяющиеся крылатые стадии характерны-для короедов, муравьев и термитов. Сохранение у них хотя бы временно способности к полету и расселению оказывается более выгодным. чем высокая плодовитость, которая обеспечивается бескрылостью. (Эволюция очень многих насекомых шла иным путем.)

Некоторые пауки “в юности” также проходят стадии расселения, когда они, паря на длинных паутинках, покрывают большие расстояния. Личинки ряда клещей, находясь на других животных, например насекомых, расселяются при помощи чужих крыльев.

Это явление, названное форезией, встречается и в других группах, в частности у личинок некоторых насекомых и круглых червей (нематод). “Кивающие” личинки нематод, живущие в навозе, до тех пор размахивают задним концом тела, пока не прицепятся к какой-нибудь мухе. Вместе с ней они перебираются на свежую коровью лепешку.

Для сидячих и малоподвижных морских животных существование особых стадий расселения играет исключительно важную роль. Но шансы на то, что волны и течения доставят их личинки на место, пригодное для поселения, очень невелики — нужно ведь, чтобы подходящими оказались и глубина, и характер дна, и пища. Вот почему на свет появляется огромное количество потомства. Задачу расселения берут на себя крошечные планктонные личинки. Они имеются у губок, кишечнополостных, плоских, кольчатых и других червей, ракообразных, иглокожих и оболочников. Когда представители этих групп проникают в пресные воды, они, как правило, утрачивают стадию планктонной дичинки. Исключение представляет речная дрейссена (Dreissena polymorpha), у которой, как и у морских моллюсков, есть планктонная личинка — велигер. Велигер невозможно задержать никакими защитными решетками. В результате дрейссены поселяются в водозаборных сооружениях ГЭС и водопроводных станций, что представляет уже серьезную опасность.

Сходную роль выполняют также стадии, устойчивые к высыханию. Фактором расселения в этом случае служит ветер.

Возможности активного расселения и его эффективность

Лучше всех приспособлены к расселению птицы. Трудно сказать, насколько действительно непреодолимы для них те или иные преграды. И все-таки относительное постоянство границ ареалов при широко известных летных качествах многих мигрирующих птиц позволяет предположить, что даже у этих высокоразвитых животных физическим факторам отводится весьма значительная роль. Иначе едва ли можно объяснить привязанность к “дому” многих перелетных птиц, возвращающихся к прежнему гнезду или в его ближайшие окрестности. Причем и на местах зимовок, и на пути пролета часто имеются все условия для гнездования. Серая ворона, например, вполне могла бы гнездиться в районах, заселенных черной вороной, куда она прилетает зимой (см. рис. на стр. 58). Однако такие случаи встречаются очень редко, главным образом на стыке ареалов. Некоторые среднеевропейские птицы (городская ласточка, черный аист, щурка и выпь) все же заселили южные места зимовок. Белые аисты вот уже более 30 лет пытаются гнездиться в Южной Африке, но до сих пор не образовали там устойчивой местной популяции.

В большинстве случаев перелеты приводят лишь к некоторому, очень ограниченному расширению ареала. Так что первое впечатление далеко не соответствует действительности.

О физических возможностях птиц говорит уже одно то, что в Европу нередко залетают американские птицы, даже мелкие певчие. А в США вдруг появляются европейские чижи, щеглы, юрки, зяблики и зеленушки. Правда, не всегда можно поручиться, что эти птицы не улетели из клеток. Тем не менее преодоления преград отдельными животными еще недостаточно для переселения вида. Поэтому, пожалуй, счастливой случайностью можно считать, что предки дарвиновых вьюрков заселили когда-то Галапагосские острова, а предки гавайских цветочниц оказались на Гавайях.

Впрочем, двум видам птиц удалось совершить прыжок через океан и в наши времена. В 1937 году дрозды-рябинники во время сильной бури попали в Гренландию и обосновались там. Египетская цапля, широко распространенная в Африке и Азии, в 1930 году была встречена в Гвиане, где ее видели как-то еще в прошлом веке. Причем возможность завоза этой птицы наверняка исключалась. Кстати, в 1957 году на Тринидаде была добыта египетская цапля, годом раньше окольцованная в Испании. Сейчас египетская цапля широко распространена в Америке (она добралась даже до Кубы). Такое быстрое расселение этой цапли на Американском континенте неудивительно, поскольку там нет конкурентов — птиц со сходным образом жизни. С 1948 года египетская цапля живет и в Австралии, где ее пытались акклиматизировать еще в 1933 году. Так как эта попытка кончилась неудачей, то и в Австралию египетская цапля, по всей вероятности, попала самостоятельно.

Еще удивительнее темпы расширения ареала кольчатой горлицы в юго-восточной и Центральной Европе. До сих пор нет удовлетворительного объяснения причин и скорости ее внезапного расселения. Сходные с современными климатические условия были и в прошлые времена, а каких-либо изменений в характере ландшафтов, которые могли бы спровоцировать распространение этой птицы, не наблюдалось. Так же внезапно и без видимой причины увеличил свой ареал канареечный вьюрок. В 1800 году его совершенно не было в Центральной Европе, а в 1925 он встречался уже вплоть до Рижского залива.

У млекопитающих взрослые нередко изгоняют со своих участков подросшее потомство. Обычно этому способствует система сложившихся в популяции общественных взаимоотношений. По этой причине, а может быть, в поисках пищи или партнера животные часто перемещаются на значительные расстояния. В последние годы лоси с востока проникли в ГДР , затем в ФРГ (Баварию) и Австрию.

До самого последнего времени сюда забредали и волки, добираясь до Ростокской пустоши (1952), округа Люкау (1961) и Нижней Саксонии (1948, 1952, 1955, 1956). Метод мечения позволил установить следующие расстояния, на которые могут перемещаться некоторые млекопитающие: для белки 240 км, для песца 1000 км, для лесного нетопыря 1650 км и для рыжей вечерницы 2350 км.

Многие млекопитающие могут удивительно далеко заплывать в море. Косули и олени нередко переплывают морские проливы. Даже маленькая ласка однажды проплыла полтора километра. Водные или околоводные млекопитающие удаляются от берега на очень большие расстояния. Бегемоты, к примеру, осиливают путь более чем в 30 км между Африкой и Занзибаром. Почти на таком же расстоянии от ближайшей суши встречали белых медведей. Выдры, прекрасно приспособившиеся к морской жизни, заселили у северных берегов Советского Союза острова, удаленные от материка более чем на 15 км, в отдельных случаях — до 20 км! Громадные водные пространства преодолевают и пресмыкающиеся. Гребнистый крокодил, например, добрался до Кокосовых островов Индийского океана. Для этого ему пришлось проплыть свыше 1000 км, даже если считать, что он отправился в путь с ближайшей точки побережья. Этих же островов достигли сухопутные змеи, еле оправившиеся после столь длительного путешествия. Конечно, никто не возьмется утверждать, что добрая часть пути не была ими проделана пассивно.

Активное расселение земноводных весьма ограниченно. К тому же они значительно чувствительнее к повышенной солености воды, чем другие наземные или пресноводные позвоночные. Это определяется высокой проницаемостью их кожи, через которую происходит поглощение воды, а также часть газообмена. Поэтому распространению земноводных препятствуют даже узкие морские проливы. Непреодолимы для большинства видов и аридные области, поскольку там нет водоемов, существующих хотя бы в течение нескольких недель, которые необходимы для развития личинок земноводных.

Есть рыбы, регулярно выбирающиеся на берег в поисках добычи. Ловко передвигаются по суше, опираясь на плавники и подскакивая, илистые прыгуны ( Periophthalmus ), которые живут на многих тропических побережьях, за исключением американских. Рыба-ползун южной Азии ( Anabas testudinaceus ) и южноамериканские панцирные сомики {Hoploster-пит) Тоже нередко странствуют по суше и могут заселить таким образом новые Водоемы. Даже наши угри иной раз переползают из одного водоема в другой. Способность переносить большие колебания солености воды развита у рыб по-разному.

Помимо регулярных миграций, о которых речь пойдет в следующей главе, некоторые рыбы совершают чуть ли не кругосветные путешествия. Треска, помеченная в Северном море, была поймана спустя 4,5 года у берегов Ньюфаундленда. Два небольших синих тунца (Thunnus thynnus) пересекли Атлантический океан от залива Массачусетс до Бискайского залива за 5 лет. Два крупных тунца того же вида проплыли от Багамских островов до побережья Норвегии, проделав за неполных 4 месяца путь длиной около 4200 км (если считать, что они шли напрямик). Рекорд поставил тунец, добравшийся от берегов Мексики до Южной Японии, где его обнаружили через 5 с лишним лет. Такие хорошие пловцы, естественно, распространены очень широко. Среди активно перемещающихся на большие расстояния беспозвоночных нужно назвать прежде всего насекомых, преодолевающих при этом серьезные преграды. В Прибалтике нередко можно видеть бабочек-белянок, прямиком летящих к материку с моря. Они стремятся сюда с какого-нибудь из островов, возможно, очень отдаленного. В Северном и Балтийском морях Гейдеманн обнаружил в 30 км от берега более 100 видов насекомых, которые прилетали в ловушки, установленные на плавучих маяках. Около 95% особей составляли мухи и комары, на втором месте оказались паразитические перепончатокрылые, за ними следовали бабочки и жуки. Многие бабочки могут садиться на воду; отдохнув, они вновь пускаются в путь. Так, бабочка монарх (см. стр. 55) прославилась тем, что нередко пересекает Атлантический океан. При этом она, несомненно, использует попутный ветер (отбросим возможность совершения части пути пароходом). Свои способности к быстрому расселению и преодолению огромных морских пространств эта бабочка доказала, заселив острова Тихого океана. Многих бабочек не останавливают даже высокогорные перевалы. Выше границы леса находят иногда и журчалок, хотя едва ли там есть тли, которыми питаются их личинки.

Очень далеко летают стрекозы. Но особое впечатление производят странствия саранчи :

личинки в дальний путь пускаются “пешком”, а взрослые продолжают его уже по воздуху. Обычно более активные животные распространены шире, особенно в сравнении с их мелкими родичами. Рысь, обыкновенная лисица, волк, медведь, благородный и северный олени, лось и зубр встречаются и в Европе и в Америке. А вот из многочисленных и там и тут грызунов только бобр живет на обоих материках'. Конечно, из этого правила есть исключения. Так, крас-ноголовый королек и крапивник встречаются в Северной Америке, куда не попали ни беркут, ни аист, ни серая цапля. Но существование этой закономерности не вызывает сомнения, если мы возьмем для сравнения еще более удаленные области. В Австралии нам могли бы встретиться следующие среднеевропейские виды:

чомга, большая поганка (Podiceps cristatus), большой баклан (Phalacrocorax carbo), малая выпь (Ixobrychus minutus),

скопа (Pandion haliaetus),

черный коршун (Milvus korschun),

лысуха (Fulica atra),

кулик-сорока {Haematopus ostralegus),

морской зуек (Charadrius alexandrinus),

чайконосая крачка (Gelochelidon nilotica),

малая крачка (Sterna albifrons),

сапсан (Faico peregrinus),

погоныш-крошка (Porzana pusilla),

сипуха (Tyto alba).

Немало знакомых нашлось бы и в Южной Америке:

кваква (Nycticorax nycticorax), полевой лунь (Circus cyaneus), сапсан (Faico peregrinus), камышница (Gallinula chloropus), кулик-сорока {Haematopus ostralegus), морской зуек (Charadrius alexandrinus), бекас (Capella gallinago), сипуха (Tyto alba),

болотная сова (Asio flammeus), которая встречается также на Фолклендских и Галапагосских островах и на Гавайях!

А вот представителей наших мелких певчих птиц мы бы там искали напрасно. Однако для величины ареала существенны не только летные качества. Решающую роль играет также характер местообитания. Поэтому среди широко распространенных видов преобладают водные птицы.

Возможности пассивного расселения и его значение.

Не менее широко распространены и мелкие беспозвоночные. Среди насекомых много видов, общих для Европы и Северной Америки. А покопавшись в лужах в других частях света, мы нашли бы там среди насекомых, клещей, мелких ракообразных и простейших немало знакомцев или их близких родственников. Все это свидетельствует о существенной роли пассивного расселения. (Преднамеренное переселение животных мы, разумеется, не принимаем во внимание.)

Сотни лет суда перевозили животных от одного берега к другому чисто случайно, нередко вместе с грузом. Среди различных сельскохозяйственных продуктов, мяса, каких-либо растений и семян или древесины в первую очередь, конечно, оказывались насекомые, клещи и пауки. Банановый склад и в наши дни сокровищница для зоолога. Там он может найти паука-птицеяда, большого, отливающего золотом жука-щитоноску, каких-нибудь экзотических прямокрылых, пчел и других насекомых. Счастливцу порой подвернется даже хамелеон. Попал ведь киви в 1866 году на парижский рынок с какими-то растительными продуктами из Новой Зеландии! Сравнивая фауну насекомых Северной Америки и Европы, мы найдем целый ряд общих видов, которые пересекли Атлантический океан лишь после заселения Америки европейцами. В Австралии из 119 видов тлей только 11 или 15 можно считать автохтонными (местного происхождения).

Интересно, что Америка в процессе взаимного обмена видами с Европой гораздо больше получила, чем отдала. Отношение составляет примерно 10:1! Шведский исследователь Линдрот, много и успешно занимавшийся трансатлантическими связями, объясняет это следующим образом. Европейские парусные суда долгое время ходили на ловлю рыбы к Ньюфаундленду. Туда они шли с балластом из земли или песка, который набирали на берегу, отправляясь в путь, и сгружали, прибыв на место. Так были перевезены многие мелкие наземные или почвенные животные и, конечно же, разнообразные растения. Они еще лучше, чем животные, демонстрируют действенность пассивного расселения. (Большинство придорожных растений штата Новая Англия европейского происхождения.)

Труднее объяснить, почему и в наше время чаще происходят заносы с востока на запад, нежели наоборот. Особенно отчетливо это проявилось в обмене сельскохозяйственными и лесными вредителями. Частичное объяснение этого факта состоит, вероятно, в том, что многие животные легче переносят сухие зимние холода, нежели влажные. Правда, и Европа получила несколько пренеприятных “подарков”, а именно: виноградную филлоксеру (впервые опустошившую французские виноградники в 1868 году), калифорнийскую щитовку (Венгрия, 1928) и колорадского жука (его завозили еще в прошлом веке, но окончательно он прижился только в 20-х годах нынешнего столетия).

Здесь стоит вспомнить еще одного знаменитого новосела европейской фауны — китайского мохнато-рукого краба ( Eriocheir sinensis ), родина которого Корея и восточный Китай. Он также попал в .Европу с балластом; теперь для этой цели используют воду. В 1912 году первый мохнаторукий краб был пойман в реке Аллер. После этого единичные экземпляры встречались в реках западнее Рейна и в Балтийском море. А затем в результате массового размножения он заполонил Везер, Эльбу и их притоки. Например, в Везере с января по май 1935 года было добыто 3,5 млн. штук этих крабов. В Гавеле ежедневный улов достигал иногда 15 000 штук ¹ . Мохнаторукие крабы мечут икру в устьях рек, а молодь мигрирует вверх по реке. Особенно прыткие добрались даже до Праги, продвигаясь против течения от самого Куксхафена. В возрасте примерно пяти лет крабы возвращаются обратно в устья рек. Они причиняют очень большой вред, поедая рыб в сетях и повреждая сами сети, а также разрушая своими норами дамбы и плотины. И если теперь мы редко слышим о мохнаторуком крабе, это связано не только с тем, что в загрязненных реках Европы рыболовство почти совсем потеряло смысл. После сооружения плотины на Эльбе у Гестхахта проникновение этого животного во внутренние водоемы практически стало невозможным, что и привело к резкому сокращению его численности.

Суда могут заносить на новое место и организмы, которыми обрастают их днища, — водоросли, мшанки, моллюски и ракообразные, главным образом морские желуди ( Balanus ) и морские уточки {Lepas). Именно таким образом морские уточки, уроженки тропических морей, попадают иногда в порты Балтийского моря. Через Панамский канал вместе с судами ежегодно “проходят” сотни тонн организмов. После восьми с половиной часов пути по каналу многие из них остаются живыми.

На корабельных днищах, а то и прикрепившись к сплавному лесу, начинала свой путь из бассейна Каспия речная дрейссена. Она прекрасно снаряжена для пассивного расселения, так как использует для прикрепления к субстрату выделения специальных биссусовых желез, отсутствующих у наших пресноводных моллюсков. К тому же дрейссена легко переносит относительно высокую соленость и длительное пребывание вне воды. Ныне ее находят во многих реках и озерах Центральной Европы. Правда, этот моллюск когда-то уже жил здесь, но постепенно отступил на юго-восток. Когда же строительство каналов открыло путь для расселения южнорусской пресноводной фауны, дрейссена быстро и наилучшим образом воспользовалась этой возможностью. У берегов Северного моря стала в настоящее время обычной американская улитка-туфелька {Crepidula form -cata), которая теперь весьма ощутимо вредит устричным банкам. Она и занесена-то вместе с устрицами, и впервые была отмечена у Силта в 1934 году.

Животное, жизнь которого слишком коротка, чтобы перенести морское путешествие, сегодня может спокойно проделать тот же путь на автомобиле, поездом или самолетом. Да и скорость судов значительно возросла. Правда, эффективность массовой транспортировки относительно невелика. Например, учитывая опасность завоза насекомых при авиаперевозках, самолеты перед стартом регулярно обрабатываются дезинсектицидами.

Человек “расселяет” животных на своих кораблях всего лишь сотни, от силы тысячи лет. Миллионы же лет живые существа совершали морские путешествия на стволах деревьев или на плавучих островках (такие островки, в частности, нередко выносят в море южноамериканские реки). Они дрейфовали на льдинах, быть может, даже на обломках пемзы или на кокосовых орехах. В наше время шансы на успешное завершение такого путешествия в Европе, по-видимому, чрезвычайно малы — вряд ли хоть одно бревно доплывет до моря по Рейну, Одеру или Эльбе. В прошлом дело обстояло совсем иначе.

По сибирским рекам и сейчас еще сплавляют огромное количество леса. Плывущие деревья, в корнях которых животные прячутся от воды, отнюдь не редкость и в водах моря Банда южнее острова Сулавеси. В 1892 году к американскому берегу прибило плавучий остров размером 30 на 30 м. Стоявшие на нем десятиметровые деревья, которые держались, очевидно, за счет переплетения корней, проделали путь по меньшей мере в 1500 км. Конечно, после такого путешествия наземные животные вряд ли благополучно сошли на берег, но за сотни тысяч и миллионы лет могло произойти даже такое невероятное событие. Широкое распространение многих гекконов объясняют как раз тем, что они откладывают на стволах деревьев яйца с очень длительным сроком развития.

Ярким примером использования для “переездов” естественных плотов служит неспособный к полету жук Micralymma marinum из семейства стафилинид (Staphylinidae). Он встречается на литорали побережий северной Африки и Западной Европы и в то же время широко распространен далеко к северу — в Гренландии, на Шпицбергене и на острове Медвежьем. Его можно найти даже на берегах залива Мэн. Такая своеобразная картина наводит на мысль, что с помощью водорослей или бревен этот жук для “переезда” воспользовался Гольфстримом и Восточно-Гренландским течениями. Подобным же образом смогла расширить свой исходный ареал садовая улитка ( Cepaea hortensis ). Улиткам к тому же не обязательны какие-либо плавучие средства, так как они легко переносят длительное пребывание в морской воде (некоторые пресноводные улитки, например, способны жить в ней свыше двух недель).

Морские течения, естественно, играют большую роль в транспортировке планктонных личинок. С их помощью широкие ареалы нередко имеют и сидячие животные, такие, как губки и кораллы. Наиболее выражено действие течений до 150 м, но и значительно глубже тоже еще происходит перемещение водных масс. Этим, например, можно объяснить, что около 90% веслоногих ракообразных из глубин Индийского океана встречаются и в Атлантическом океане. Пальмовый вор (Birgus latro) этот удивительный рак, который сначала живет в море, в раковине моллюска, как “нормальный” рак-отшельник, а позднее бесчинствует в кокосовых рощах, разгрызая орехи, распространен полосой от южных морей и восточной части Малайского архипелага до Тайваня и Рюкю. Такую форму его ареала можно объяснить морскими течениями, поскольку жизненный путь рака начинается с планктонной личинки.

Чрезвычайно широко распространены и виды, которые всю жизнь ведут планктонное существование, в то время как большинство литоральных обитателей (животных прибрежных вод) не могут преодолеть сколько-нибудь значительных морских пространств, потому что время жизни их личиночной стадии слишком коротко, особенно у тропических видов. Им не удается перебраться, например, от восточных полинезийских островов в Южную Америку даже с помощью пассатов. Только кораллы в этих отдаленных областях обнаруживают близкое родство. Зато и личиночные стадии у них продолжительнее:

20, 23 и 30 дней у трех разных видов. На примере Бермудских островов мы можем судить, какое расстояние еще в состоянии преодолеть большинство личинок, поскольку оболочники, актинии и рифообразующие кораллы принесены и приносятся сюда Гольфстримом с Антильских островов. Расстояние почти в 1500 км от Багамских островов личинки преодолевают за 7—12 дней. Разумеется, множество личинок отправляется совсем не туда, куда следовало бы—ведь они пускаются в путь не по своей воле ¹ . Правда, это не имеет большого значения, поскольку для морских животных с планктонными личинками характерна очень высокая плодовитость.

Однако для передвижения некоторых планктонных и странствующих на “плотах” животных морские течения не столь важны. Взглянув на поверхность пруда или озера, легко заметить, как ветер гонит выступающие из воды предметы, особенно если они едва погружены, что бывает и с попавшими в беду насекомыми. Планктонные организмы, имеющие особые выросты, которые возвышаются над поверхностью воды, подвержены опасности высыхания и солнечных ожогов. Причем эти их особенности, насколько можно судить, не соответствуют плану строения или образу жизни группы в целом. Зато можно считать, что расселение с помощью ветра давало определенные селекционные преимущества. Так странствуют сифонофоры, плавательный пузырь которых может служить им одновременно и парусом. Великолепно парусное “вооружение” физалии, или португальского кораблика (Physalia physalia), у которого над водой выступает наполненный газом пузырь до 30 см длиной. На его верхней части при свежем ветерке расправляется гребень, ускоряющий поступательное движение. Парус физалии в первую очередь, конечно, обеспечивает ее питание, поддерживая гигантский шлейф невероятно длинных (до 50 м) ловчих щупалец. Но, несомненно, он же облегчил и расселение этой сифонофоры по всем морям. В Атлантическом океане и Средиземном море встречаются парусники ( Velella velella ), возвышающиеся над водой благодаря воздушному колоколу диаметром от 1 до 5 см, на котором стоит диагональный парус. Часто ветер собирает их в огромные стаи и гонит по направлению к берегу. Несколько более крупная порпита {Porpita porpitd) не имеет паруса и передвигается с помощью течений.

Ветер и “паруса” использует и брюхоногий моллюск янтина {Janthina). Она живет непосредственно у поверхности моря и имеет характерную фиолетово-голубую покровительственную окраску. Из желез, расположенных на обращенной кверху ноге, выделяется обильная слизь, создавая таким образом пенистый плотик, который плавает на поверхности воды. Плотик, возвышающийся над водой на 2 см, обычно несет и яйцевой кокон моллюска. Пищей янтине служат преимущественно сифонофоры, окрашенные, кстати, также в синие цвета. О значении ветра как фактора расселения мы уже говорили. Особенно важен он для мелких насекомых и паукообразных.

Миксоматоз в свое время из Франции перекинулся в Англию, а из Австралии на Тасманию через проливы шириной около 200 км. Предполагают, что в обо-,их случаях инфицированных комаров Culex перенес ветер. Наверное, для очень волосатых гусениц некоторых бабочек также не исключена возможность путешествия с помощью ветра. В моховых подушках на старых крышах или каменных стенах нередко находят круглых червей, тихоходок, простейших и клещей. Никто из них не может попасть туда по собственной воле. Эти сообщества животных, без сомнения, образованы в основном с помощью ветра, хотя вполне вероятно, что в заселении таких изолированных островков повинна и форезия (перенос другими животными).

Не удивительно, что ветер порой заносит даже птиц далеко за пределы их ареалов или -миграционных зон. На Азорских островах, удаленных от Африки на 1700 км, обнаружено 94 вида птиц, более половины которых там не гнездятся, а, вероятно, занесены воздушными течениями.

Сообщение о воздушных странствиях рыб или лягушек воспринимается скорее как первоапрельская шутка. Конечно, когда летом вблизи водоема вдруг появляется множество маленьких лягушек, это не имеет никакого отношения к “лягушиному дождю”, как нередко думали раньше. И все же бывают настоящие “лягушиные” или “рыбьи” дожди. О них сообщают из самых разных районов земного шара, кстати даже из Мекленбурга (ГДР). Около 70 таких случаев описывает Шильдер (1956). При этом отмечается, что животные приземлялись на расстоянии от 5 до 17 км от родного водоема. Еще удивительнее, что даже двустворчатые моллюски беззубки (Anodonta), бывало, падали с неба. Разумеется, столь редкие явления играют незначительную роль в процессе расселения. Тем не менее при объяснении “трудных” случаев в истории распространения животных даже невероятные события не стоит сбрасывать со счетов.

При расселении с помощью ветра случай играет, пожалуй, еще большую роль, чем при распространении морскими течениями. Правда, есть постоянные и продолжительные ветры, к которым относятся прежде всего пассаты; они, как правило, накладывают отпечаток на картину распространения многих животных. Так, считают, что ареал стрекозы Рапtala flavescens (см. стр. 52) обусловлен преимущественно ветром. Понятно, что попутный ветер способствует дальним странствиям, тогда как встречный их сдерживает.

Но вернемся к водным течениям, поскольку и реки могут быть причастны к пассивному распространению животных. В целом их вклад невелик, но то, что удалось установить, несомненно, важно. Ведь летом река, словно конвейер, переносит множество насекомых и других “потерпевших аварию” животных.

В половодье преодолевать большие расстояния им помогают другие животные и всевозможные “плоты”. Немало таких путешественников поневоле в конце концов будет выброшено на берег еще живыми. Однако у наземных животных редко встречаются ареалы, вытянутые вдоль берегов рек. По-видимому, для малоподвижных животных легче преодолеть какую-либо преграду, нежели поселиться на новом месте, поскольку экологические условия там могут быть не особенно благоприятны.

Река унесла бы и собственных обитателей, если бы те не “держались за свое место” самыми разными способами. Одни активно плывут или ползут против течения, другие отыскивают тихую заводь, третьи держатся за место в буквальном смысле слова, прикрепляясь к различным предметам. Пусть в ограниченной мере, но снос речных животных наверняка происходит. Тем не менее отдельные участки реки обычно имеют совершенно определенную фауну. И все же не следует думать, что реки совсем не помогают расселению животных. На Рейне известны находки двух видов улиток в местах значительно севернее границ их ареалов. С севера до дельты Волги добралась, как и многие другие североевропейские виды, маленькая улитка-чашечка (Ancylus fluviatilis), которая едва переползает с места на место.

Как же тогда животные, которые не могут самостоятельно перебираться через значительные участки суши, поселяются в совершенно изолированных водоемах? Оказывается, в таких случаях большую роль играет форезия. Птицы нередко переносят на перьях и лапках мелких животных или их яйца, а также цисты простейших. Причем утки, например, тратят на перелет обычно всего несколько минут, не успевая как следует обсохнуть. Это позволяет перемещаться из одного водоема в другой даже весьма нежным организмам. Многие животные совершают таким способом и далекие путешествия. Икра некоторых рыб, например, спокойно выносит двухнедельное обсыхание. Вполне свежая икра моллюска была обнаружена на лапках утки, подстреленной в Сахаре в 160 км от ближайшего водоема. На короткие расстояния водоплавающие птицы могут перенести даже мальков рыб, случайно спрятавшихся в их оперении. Птицы порой “перевозят” и наземных животных. Зарянка, прилетевшая однажды на остров Меллум в Северном море, принесла на брюшке семь улиток.

Яйца мелких ракообразных и некоторых рыб выдерживают путешествие через пищеварительный тракт птиц — еще один способ переселения с места на место. Вместе с хозяевами могут попасть в соседние водоемы и водяные клещи, паразитирующие на летающих насекомых, например на стрекозах.

Весьма наглядно демонстрируют действенность различных способов расселения оставшиеся после второй мировой войны воронки от бомб. В местах с высоким уровнем грунтовых вод они превратились в небольшие водоемы, где поразительно быстро сформировались вполне совершенные биоценозы, которые включают даже рыб. Добрая часть их членов могла попасть туда только благодаря форезии. Однако для доказательства той или иной формы расселения такие водоемы малопригодны — особенно вблизи городов, — поскольку нельзя забывать о том, что многочисленные аквариумисты, разыскивающие корм для своих рыбок, рыбаки, любители закинуть удочку в любых местах, и даже биологи, которые не прочь покопаться в лужах, нередко случайно или преднамеренно переносят животных с одного места на другое.

Соотношение активного и пассивного расселений

Проще всего оценить долю того или другого способа расселения там, где этот процесс с самого начала протекает на глазах человека, но без его влияния. Желательно, чтобы преодолеваемые расстояния не были слишком малы, но в тоже время позволяли точно определить, откуда прибыли новые поселенцы. Для наземных животных такой редкий случай представляется при заселении новых и необитаемых островов. Как пример часто приводят остров Кракатау, “новизну” которого, впрочем, не следует понимать буквально.

В конце прошлого века название вулкана, потухшего почти 200 лет назад, было у всех на устах. В 1883 году внезапно произошел мощный взрыв, которому предшествовало небольшое извержение. Взрыв поднял в воздух почти две трети острова Кракатау. В Джакарте, удаленной на 150 км, вдребезги разлетелись окна и уличные фонари, небо заволокло облаками дыма и пепла. Глухой гром был слышен в Западной Австралии и даже на острове Родриес на расстоянии 4500 км. Огромные волны — самая большая из них достигла у северо-восточного выхода из Зондского пролива 36 м высоты — прокатились по всем океанам (их отголоски чувствовались в Ла-Манше!). Они произвели ужасные опустошения на побережье Суматры и Явы. Более 36 000 человек было унесено в море, убито или ранено. Камни, пепел и лава взлетали на высоту 50 км. Обломки пемзы убивали людей на Яве и долетали даже до Мадагаскара, что, кстати, весьма интересно с зоогеографической точки зрения. Долго еще мельчайшие частички пепла кружились над землей. В Европе в течение года отмечали уменьшение интенсивности солнечного света и необычайно красочные закаты.

Слой пепла толщиной до 70 м покрыл группу островов Кракатау и некоторые соседние, особенно Себеси. Некогда пышная флора и фауна этих островов была полностью уничтожена.

Новый животный мир развивался вслед за растениями, которые попадали сюда исключительно пассивным путем. Из растений-пионеров, попавших на Кракатау до 1897 года, 60%, вероятно, достигли острова водным путем, 32% могли быть принесены ветром и 8%, по-видимому, занесли птицы. Уже спустя шесть лет здесь жило несколько видов пауков, насекомых и даже пресмыкающихся. О дальнейшем формировании фауны свидетельствуют следующие цифры:

Отмеченные в 1933 году 1156 видов наземных животных (исключая микрофауну) составляют примерно 60% от числа, ожидаемого теоретически для острова соответствующего положения и величины. Причем, 7% животных, по-видимому, активно проникли на остров, остальные должны были попасть сюда пассивно, и прежде всего с помощью ветра. Столь малая доля активных переселенцев достойна внимания, учитывая незначительное удаление Кракатау от больших островов. На острове, далеком от суши, преобладание пассивно попавших животных могло бы оказаться еще большим.

К сожалению, случай с Кракатау не столь показателен, как хотелось бы думать. Прежде всего возникает сомнение: а вдруг катастрофу смогли пережить хотя бы жалкие остатки флоры и фауны? Кроме того, невозможно точно учесть число ввезенных животных. Правда, местные рыбаки по вполне понятной причине избегали появляться вблизи острова. И все же два вида крыс туда попали — скорее всего, с какого-нибудь корабля. Более достоверным для зоогеографов представляется результат заселения другого, “европейского Кракатау”, хотя по своему географическому положению он не может конкурировать с пышной флорой и фауной Кракатау. 14 ноября 1963 года недалко от Исландии поднялся новый остров (Суртсэй). Он удален примерно на 40 км от материка, на 20 км от соседнего острова и находится в 5 км от ближайшего птичьего базара. Пока продолжалось извержение вулкана, ученые успели принять меры для организации точных наблюдений за процессом заселения. Остров был объявлен заповедником и взят под охрану. Впрочем, условия здесь столь неблагоприятны, что едва ли можно рассчитывать на чье-то незаметное посещение. Особенно тщательно следили за тем, чтобы не завезти с продовольствием, оборудованием и аппаратурой каких-либо семян или животных. С целью оценить возможности пассивного перемещения с течениями от соседнего острова на воду спустили 4 миллиона пластмассовых шариков. Неделю спустя 1000 шариков нашли на Суртсэе. Это доказывает более чем достаточный шанс попасть на остров с помощью течений, но не следует забывать, что благополучная “высадка” и освоение нового места очень трудны.

Миграции животных.

С детства мы знаем, что большинство наших птиц к зиме улетают на юг. Почему? Мнение, что они покидают родные края из-за недостатка пищи в зимнее время, справедливо лишь частично. Обычно птицы отправляются в путь, когда пищи еще вполне достаточно. Да они и не знают, что зимой им пришлось бы туго, было бы слишком холодно или темно. Генетически закрепленное стремление к сезонным перемещениям обусловлено влиянием гормонов, которое проявляется, кстати, и у комнатных птиц, круглый год живущих в одних и тех же условиях.

В предыдущей главе мы уже выяснили, что более или менее регулярные массовые миграции мало способствуют расселению. Тем не менее их описание, несомненно, является задачей зоогеографии. Говоря о миграциях, мы имеем в виду только относительно далекие и закономерно повторяющиеся перемещения многих индивидуумов. Обычно различают периодические и непериодические миграции.

Периодические миграции.

Перелет птиц — яркий пример периодических миграций. Правда, есть птицы, для которых характерны непериодические, то есть нерегулярные, перемещения на большие расстояния. Периодически мигрируют также некоторые млекопитающие, пресмыкающиеся и насекомые.

Обсуждая птичьи перелеты, мы вынуждены ограничиться лишь определенным кругом вопросов. Мы не можем вдаваться в проблемы физиологии или выяснять половой и возрастной состав стай. К сожалению, до сих пор нет удовлетворительного объяснения механизмов ориентации, хотя они-то имеют самое прямое отношение к проблемам зоогеографии. Решающую роль часто играет превосходное запоминание пути и наземных ориентиров. Доказана также возможность ориентации по солнцу, она определяет характер передвижения стаи в течение дня. Но птицы не могут использовать поляризацию солнечных лучей, как это делают насекомые и другие беспозвоночные.

По-видимому, должны быть еще и иные возможности для отыскания правильного направления, поскольку многие птицы, в том числе дневные, летят ночью. Сначала очень убедительными казались опыты со славками, которые выбирали направление в соответствии с предлагавшейся им картиной звездного неба. Однако ряд экспериментов и некоторые доводы поставили под сомнение эти опыты. В последнее время ученые все больше склоняются к тому мнению, что птицы ориентируются с помощью магнитного поля Земли. Эта гипотеза впервые была высказана более 100 лет назад, но в ту пору не получила признания. Перелеты птиц происходят как в Северном, так и в Южном полушариях. Различия в величине материковых масс и их удалении от полюса позволяют понять, почему в Южном полушарии это явление распространено в меньшей степени. Чем резче сезонные изменения климата, тем ярче выражены перелеты. Однако и в тропиках, и в субтропической зоне есть перелетные птицы. Из Южной Африки в направлении экватора улетают около 20 видов птиц. Здесь в одно и то же время один вид может мигрировать к северу, а другой, наоборот, к югу, смотря по тому, какой сезон — сухой или дождливый — является для них благоприятным. Из субтропиков южной Австралии более 20 видов улетают на Сулавеси и Яву, а некоторые на Калимантан и Суматру.

Пути пролета определяются в основном особенностями ландшафтов. Даже у птиц, летящих широким фронтом, наблюдают концентрацию особей вдоль главного направления, обусловленного часто реками или береговой линией моря. Большинство птиц летит ночью или на большой высоте. Поэтому огромную массу птиц, ежегодно снимающихся с места, мы даже не замечаем.

Гельголанд и Хиддензе — известные места отдыха птиц, поэтому там организованы станции для наблюдений и охраны перелетных птиц. Первая в мире орнитологическая станция была основана в 1901 году Тинеманом в Росситене (ныне Биологическая станция АН СССР) на Куршской косе. Его работы продолжают советские орнитологи. Хотя путь большей части птиц, летящих с севера и северо-востока, тянется вдоль восточного берега залива, в разгар миграций через косу пролетает полмиллиона птиц. Другие широко известные места концентрации европейских перелетных птиц — скалы Гибралтара и Босфора.

В центральной и восточной Европе осенний перелет идет сначала преимущественно в направлении с северо-востока на юго-запад, а потом отклоняется к югу. Некоторые птицы летят строго на запад (чибис, галка, серая ворона, грач, скворцы). Прямо на юг европейские птицы в противоположность североамериканским обычно не летят. Исключение составляет деревенская ласточка, которая смело пересекает Альпы. Немногие виды, например малый мухолов и иволга, летят с северо-запада на юго-восток. Малый мухолов и южноевропейский розовый скворец зимуют в Индии. Наконец, у ряда птиц восточные популяции держат путь через Балканы, а западные — через Пиренейский полуостров. Таким образом, они минуют Альпы, Средиземное море и Сахару, избегая при этом и чрезмерно кружного пути. Например, пролет аиста идет от Голландии через Ашаффенбург на Ульм (ФРГ). По подсчетам Герлаха, из 234 видов птиц, встречающихся на территории ФРГ и ГДР, 105 покидают эти места, 49 (только!) видов—оседлые или кочующие, остальные либо частично улетают, либо, наоборот, появляются лишь зимой, то есть, по существу, также относятся к перелетным.

По данным Берндта и Мейзе, из 152 видов немецких перелетных птиц 3 вида зимуют в Азии, 52 в Средиземноморье и 90 в Африке южнее Сахары. Среди последних — не менее 31 вида зимуют в Капской провинции (7 видов не укладываются в эту схему). Птицы северной и восточной Азии зимуют главным образом в Индо-Малайской, частью даже в Австралийско-Полинезийской областях, а немногие добираются до Новой Зеландии. Некоторые восточно-азиатские виды улетают в Африку. Из североамериканских перелетных птиц 30 видов летят до Чили, часть даже до Огненной Земли, тогда как южноамериканские — только до 23° с. ш.

Иногда пути перелетов на зимовку и обратно не совпадают. Частично это может объясняться тем, что осенью время “терпит”, тогда как весной приходится спешить к местам гнездования. Частично же причиной этому погодные условия и сезонные различия в количестве кормов. В результате получаются сложные по форме картины перелетов, такие, как, например, у западносибирской чернозобой гагары (Gavia arctica ) и канадской бурокрылой ржанки (Plu-vialis dominicus ). У первого из названных видов обратный путь намного длиннее.

Многие пути пролетов нельзя объяснить исходя только из современного ландшафта, климата или кормовой базы мест, по которым они проходят. Почему некоторые восточносибирские птицы улетают в Африку, тогда как иные европейские птицы выбирают далекий путь в Юго-Восточную Азию? Почему бурокрылая ржанка Аляски летит не вдоль восточного побережья Америки, а выбирает далекий и небезопасный путь через океан на Гавайские острова?

Оказывается, многие птицы чрезвычайно “консервативны” и летят всегда тем путем, каким их предки тысячи лет назад добирались до своих теперешних гнездовых областей. Так, северная пеночка-таловка (Phylloscopus borealis), которая в последнее время активно распространяется на запад и сейчас гнездится от Аляски до северной Скандинавии, улетает на зиму в Индокитай, на Малайский архипелаг и Филиппинские острова. Из северной Европы она летит в прямо противоположном направлении по сравнению с близкородственной пеночкой-весничкой, которая зимует в Африке и расселялась в свое время, очевидно, с запада, на восток. Гренландский галстучник (Charadrius hiaticula), гренландская и восточноканад-ская обыкновенная каменка (Oenanthe oenanthe leu-corrhoea) летят в Африку через Европу, откуда они родом. Отдельные особи последнего вида лишь изредка встречаются зимой на американском побережье южнее своей гнездовой области. Каменка, впрочем, заселяла Америку и с “другой стороны”, но даже с Аляски птицы летят зимовать в Африку, направляясь при этом на запад-юго-запад. Во многих случаях пролетные пути можно объяснить условиями ледникового периода, но возникновение некоторых так до сих пор и не удалось разгадать.

Упрямой приверженности старым пролетным путям одних птиц можно противопоставить пластичность других. Она проявляется то в различном поведении разных популяций, то в значительной индивидуальной вариабельности, то в довольно быстрых исторических изменениях “перелетного” поведения. Бывает, что улетает не вся популяция. Особенно часто это встречается в группах, тесно связанных с человеком. У черного дрозда, например, в путь трогаются только молодые. У зябликов мигрируют преимущественно самки. Стоит упомянуть и вяхиря. Все чаще и чаще остаются зимовать зарянки. Интересная иллюстрация индивидуальных различий получилась в результате кольцевания пяти птенцов черного аиста: из одного выводка два были обнаружены на западном пролетном пути, во Франции и Голландии, а два других — на восточном, в Венгрии и Румынии.

Итак, мы убедились, что перелетные птицы совершают очень дальние странствия. Европейский белый аист дважды в год проделывает путь в 10 000 км (Центральная Европа — южноафриканские зимовки). Вспомним еще раз и маленьких пеночек: скандинавские пеночки-таловки летят по меньшей мере 13 500 км, а сибирские пеночки-веснички — 11 000 км. Еще дальше путь каменок Аляски. Рекордисткой в этом отношении оказалась полярная крачка (Sterna paradisaea). Распространенная циркумполярно, она из гнездовой области, находящейся у 82°30' с. ш., улетает на зимовку в Антарктику и, таким образом, круглый год наслаждается сначала северным, а потом южным полуночным солнцем. Правда, для этого ей приходится пролететь около 17 000 км. Разные популяции полярной крачки используют в качестве ведущего ориентира береговые линии различных материков. Один из пролетных путей, например, идет вдоль западного побережья Северной и Южной Америки.

Подобно крачке, курсирует между материками тонкоклювый буревестник ( Puffinus tenuirostris ). Он гнездится у юго-восточных берегов Австралии, в Бассовом проливе и на Тасмании. Там, кстати, и сейчас ежегодно истребляют сотни тысяч молодых птиц ради их жира, мяса и перьев. Зимует эта птица на Камчатке, в Беринговом море и еще севернее. На обратном пути она летит вдоль североамериканского побережья, а затем пересекает Тихий океан. По результатам кольцевания ее месячный путь составляет более 9000 км, причем молодые пускаются в такое дальнее странствие всего в тридцатидневном возрасте.

Стоит немного остановиться и на таком явлении, как кочевки. Надо сказать, что нередко северные популяции или расы перелетных птиц и зимуют севернее, чем те, что гнездятся южнее. Большие синицы, которых мы подкармливаем зимой, гнездятся где-то к северу и занимают зимой место наших синиц, откочевавших к югу. Но бывает и так, что птицы с далекого севера улетают очень далеко на юг. Почему это происходит, сказать трудно. Может быть, ко времени их пролета все подходящие экологические ниши по пути уже оказываются занятыми представителями более южных популяций? А может быть, северные птицы просто пытаются догнать убегающий длинный день? К сожалению, все это предположения, и даже в лучшем случае они не могут служить исчерпывающим объяснением. Наконец, следует сказать и о том, что инстинкт перелета постепенно угасает в направлении с севера на юг, и южные расы иногда вообще никуда не улетают. Это явление хорошо известно для североамериканской пестрогрудой. овсянки (Passerella iliacd), в Европе оно характерно для галстучника.

Хотя расстояния до мест зимовок поистине огромны, ежедневный путь обычно не очень велик. Осенью, во всяком случае, птицы не торопятся. Если осенний перелет аиста длится три месяца и птицы пролетают в среднем по 110 км в день, то тот же путь весной занимает всего два месяца. Соответственно ежедневный перелет достигает 200 км. Не меньшие расстояния приходится покрывать многим мелким птицам в поисках корма при выкармливании птенцов. Черные стрижи, например, налетав за день в погоне за насекомыми больше 1000 км, еще в состоянии теплым летним вечерком резвиться в воздухе.

Кольцевание показало, что птицы способны к удивительно дальним “беспосадочным перелетам”. Это, как правило, касается видов, пролет которых проходит над морями. Одна лысуха была обнаружена спустя 35 ч в 750 км от места кольцевания, а камнешарка (Arenaria interpres) через 25 ч оказалась за 820 км! Среди таких “рекордсменов поневоле” стоит еще раз вспомнить рубиногорлую колибри, скорость полета которой достигает 80 км/ч Но и этот результат побит бурокрылой ржанкой Аляски. Она пролетает 3300 км до Гавайских островов примерно за 35 ч, да еще иногда “прихватывает кусочек” в 3000 км до Маркизских островов. Восточные популяции вместо более удобного пути вдоль побережья предпочитают 48-часовой беспосадочный перелет в 5500 км от Новой Шотландии и Лабрадора до Антильских островов и Южной Америки!

Все другие периодические миграции животных не идут ни в какое сравнение с перелетами птиц ни по масштабам, ни по маршрутам. На второе место следует поставить когда-то очень внушительные странствия бизонов. На большие расстояния мигрируют и северные олени. Здесь, правда, возникают некоторые трудности, поскольку до сих пор не существует единого мнения, считать ли всех северных оленей принадлежащими к одному виду (Rangifer tarandus} или к нескольким. Обычно выделяют два вида: один в Старом Свете и другой, карибу (R. arcticus), в Новом Свете. Каждый из них имеет много подвидов, к тому же как у северного оленя, так и у карибу различают лесную и тундровую формы. Существуют, кроме того, различия в поведении разных популяций, возникающие, по-видимому, в результате приспособления к различным местным условиям. Так, при резком снижении численности оленей миграции их становятся незначительными или вовсе прекращаются, потому что из-за отсутствия перевыпаса даже медленно восстанавливающиеся в арктических условиях пастбища не истощаются. В Западной Европе дикие северные олени сохранились в небольшом числе только в южной Норвегии. Для них характерны лишь ограниченные местные перемещения. Горные популяции северных оленей зимой спускаются в долины, а летом держатся преимущественно на больших высотах.

Удивительно, что сфера странствий домашних северных оленей Скандинавии значительно шире. При этом речь идет не только об ограниченных перемещениях, которые обязательны для всех стадных травоядных животных. Иногда летние и зимние пастбища разделяет более 250 км нелегкого пути, причем инициатива перехода принадлежит самим оленям, а не их владельцам,

Для Азии и Северной Америки, напротив, характерны огромные странствующие стада оленей, которые, повинуясь инстинкту, регулярно трогаются в путь. Ни реки, ни озера не останавливают животных. И нередко у переправ или на горных перевалах, где олени скапливаются в огромных количествах, их поджидают местные охотники и устраивают кровавые бойни. Известный русский естествоиспытатель XVIII века Петр Паллас, описывая свое путешествие по Сибири, сообщал, что мимо его лагеря на Анадыре в течение трех дней непрерывным потоком шли олени. Мигрирующие олени добираются до Новой Земли ² . По их следам на льду был открыт ранее неизвестный

Большой Ляховский остров (Новосибирские острова), удаленный от материка почти на 60 км.

Огромные стада карибу держатся на одном месте только во время рождения молодняка, всего около 14 летних дней. Путь карибу в целом может достигать 1000 км, но и азиатские северные олени, уступая американским, порой все же уходят больше чем на 500 км. Причины миграций могут быть самыми разными. Главную роль, несомненно, играют кормность угодий и погода. Непосредственным поводом для начала миграций могут стать и массовые нападения комаров, слепней и оводов, которые причиняют оленям невыносимые мучения.

Обсуждая биологию тюленей, нельзя не говорить о периодических миграциях. Эти животные собираются на определенных участках побережий только к моменту рождения детенышей, все остальное время года они широко кочуют. Миллионы северных морских котиков (Callorhinus ursinus) собираются, например, на островах Прибылова. Так же регулярно и далеко странствуют многие киты. Те виды, которые обычно добывают в Антарктике, совсем не обязательно строго приурочены к зонам низких температур и распространены весьма широко. Правда, есть киты, которые и летом и зимой держатся только близ северной или южной кромки льдов.

Наконец, на большие расстояния мигрируют и летучие мыши. Точные данные о путях их странствий получены с помощью кольцевания. Летучие мыши погибнут, если не найдут непромерзаемых зимних убежищ. Для этой цели они используют подходящие пещеры, каменоломни, штольни шахт или здания. Известная зимовка была в свое время в церкви Фрау-энкирхе в Дрездене. Помеченные там летучие мыши улетали в Литву. Кстати, однажды видели, как летучие мыши, возможно случайно, летели вместе с перелетными птицами. Но по сравнению с птицами у них значительно большие различия в миграционном поведении в пределах одного вида, причем зависит это от местных возможностей для зимовок.

Если летучие мыши Центральной Европы улетают в основном не очень далеко, то для североамериканских видов характерны миграции на многие тысячи километров. Причина этого кроется, вероятно, в том, что они ищут не подходящие убежища для спячки, а места, где возможна зимняя активность.

У некоторых рыб ярко выражены периодические странствия к местам икрометания (нерестилищам). Иногда это событие бывает всего раз в жизни. Одна из наиболее известных мигрирующих рыб — лосось. Он принадлежит к анадромным проходным рыбам, которые идут на нерест из морей в реки. После размножения до предела истощенные рыбы пассивно скатываются вниз по течению и обычно погибают. Лишь немногие способны выдержать такое напряжение. Мечение позволило ретроспективно оценить протяженность нерестовой миграции лосося в 3800 км. К этой же группе анадромных мигрантов принадлежат миноги и осетровые.

Угри, наоборот, спускаются на нерест из рек в море. Такие миграции называются катадромными. Миграционный инстинкт просыпается у самцов угрей после девяти лет нагуливания в пресной воде, у самок — после двенадцати. К этому времени у рыб увеличиваются глаза, становится серебристой окраска брюха (серебряный, или блестящий, угорь). Полтора года занимает путешествие к местам нереста в Саргас-совом море, где на большой глубине и происходит размножение этой рыбы. Личинкам же на обратный путь к устьям рек, откуда пришли родители, приходится тратить три года. Этот полный опасностей путь в 6000 км удается осуществить только благодаря Гольфстриму. Молодые личинки угря — нежные прозрачные животные, по форме напоминающие ивовый лист (их называют лептоцефалами). Вблизи устьев рек они превращаются в маленьких, прозрачных как стекло рыбок — так называемых стеклянных угрей.

На разгадку этого невероятного путешествия ушло очень много времени. Многим мы обязаны датскому ихтиологу И. Шмидту, 18 лет занимавшемуся поисками мест нереста европейских угрей. В 1904 году он впервые обнаружил личинок угря в Атлантическом океане у Фарерских островов, до этого их находили только в Мессинском заливе. Систематические поиски крошечных лептоцефалов привели его в конце концов в Саргассово море. Теперь, естественно, надо было поймать взрослых рыб. Надо бы, но не поймали ни одной! Несмотря на многократные обловы больших глубин и наблюдения с помощью новейшей телевизионной техники с подводных лодок, их ни разу не удалось обнаружить ни в Атлантическом океане, ни в узком Гибралтарском проливе. Поэтому не так-то легко отбросить предложенную Такером несколько лет назад гипотезу, по которой все европейские угри являются потомками американских (Anguilia rostrata ). Область нереста американского угря непосредственно граничит и частично, вероятно, перекрывается с той зоной, где предполагают нерест европейского угря. Такер полагает, что большая часть личинок, подхваченная Гольфстримом, сбивается с обратного пути в Америку и “по ошибке” попадает в Европу. Возражение, основанное на различиях в числе позвонков у этих двух видов, не столь существенно, так как у рыб в определенных условиях среды возникают подобные изменения. Неправдоподобно, но все же допустимо, что какой-то вид постоянно несет такие большие потери. По мнению Такера, все взрослые европейские угри погибают при попытке найти места нереста, расположенные в недостижимой для них дали. К тому же он считает их гормонально неполноценными из-за непомерно удлиненного личиночного периода жизни и этим объясняет относительно быструю гибель.

Существование некоторых важнейших промысловых рыб оказалось под угрозой не только из-за загрязнения природных водоемов сточными водами, но и из-за все возрастающего регулирования стока рек. Для того чтобы помочь рыбам преодолеть плотины, строят лестничные рыбоходы, но это помогает лишь тем рыбам, которые и в естественных условиях способны выпрыгивать из воды. В некоторых случаях сооружают рыбоподъемники. Осетров и лососей размножают на рыбозаводах. Угрей отлавливают в устьях рек и переносят в подходящие водоемы. Благодаря усилиям шведов, успешно занимающихся разведением лососей, и сейчас еще в Балтийском море лов этой ценной рыбы не утратил промыслового значения.

Очень далекие миграции в сезон размножения предпринимают морские черепахи (см. стр. 194). О катадромных миграциях мохнаторуких крабов мы уже говорили, хотя и по другому поводу. Периодические миграции, по-видимому, существуют и у насекомых. Однако по масштабам они значительно уступают непериодическим странствиям и будут рассмотрены вместе с ними.

Непериодические странствия.

В лесах ГДР иногда можно услышать непривычный крик кедровки. Птицы близко подпускают человека. Сразу видно, что они прилетели из безлюдных мест. Европейские кедровки гнездятся на юге Скандинавии, в Альпах и других горах южной Европы. В ГДР же появляются представители сибирской расы. А зимой можно увидеть иногда и стайки свиристелей. Они тоже, по-видимому, залетают издалека. Во всяком случае, одна из птиц, окольцованных в Польше, вторично была обнаружена в Восточной Сибири на расстоянии 5700 км (по прямой!) от места кольцевания. Нерегулярные, внезапные появления этих видов служат типичным примером выселения животных. Причина их дальних странствий кроется в резких колебаниях запасов корма. Известно, что деревья плодоносят не ежегодно. Вслед за годом богатого урожая семян наступает обычно особенно бесплодный. В результате птицы, численность которых за предыдущий, богатый пищей год возросла, вынуждены выселяться из родных мест. Кедровок гонит в путь недостаток кедровых орешков, свиристелей, вероятно, — плохой урожай ягод. Подобные причины вызывают выселение чечеток, юрков и даже чижей.

Обычно птицы потом опять возвращаются на родину, по крайней мере пускаются в обратную дорогу. Но это, как правило, приводит к большим потерям, и такой “смертный путь” характерен для многих непериодических миграций. Вспомним саджу (Syrrhaptes paradoxus), которая не раз в прошлом веке, а однажды и в начале нынешнего наводняла Центральную и Западную Европу, выселяясь из Средней Азии. Птицы загнездились во многих местах, но, очевидно, безуспешно. Очень скоро миллионы пришельцев исчезли так же внезапно, как и появились, и никто не заметил их обратного перелета. До сих пор неизвестна причина этих массовых выселений саджи.

Клесты, жизнь которых зависит от урожая семян хвойных деревьев, вообще ведут себя как настоящие кочевники. Они постоянно странствуют и гнездятся там, где находят обильные запасы корма (даже зимой!). Это касается по крайней мере клеста-сосновика, для которого невозможно даже выделить особую гнездовую область.

Странствия, обрекающие животных на гибель, характерны и для норвежских леммингов (Lemmus lem-mus). Немного напоминающие хомяков, с очень коротким -хвостом, лемминги относятся к подсемейству полевок (Microtinae).

Область их распространения охватывает кольцом северные полярные районы. Кроме норвежского лемминга, в Европе живет лесной лемминг (My opus schisticolor) величиной примерно с полевую мышь. Он встречается в лесах южной и центральной Скандинавии и Карелии. На востоке к его ареалу примыкает огромный ареал копытных леммингов {Dicrostonyx torquatus), которые, как и северные популяции норвежского лемминга, зимой становятся совершенно белыми. Копытные лемминги живут также в арктической зоне Северной Америки и в Гренландии. На льдинах они иногда заплывают даже на Шпицберген. Надо сказать, что сведения о нашествиях леммингов часто сильно преувеличены. Вряд ли они действительно устремляются к морю в таких количествах, что валятся с утесов. Не идут они также сомкнутыми рядами и не проходят, как утверждают, сотни километров.

Норвежские лемминги — пестрые зверьки величиной примерно с золотистого хомячка. В Скандинавии их находят в тундре и в горах выше линии леса. Встречаются они также в южной Норвегии. Как и для других леммингов и полевок, для них характерны массовые размножения с интервалом в несколько лет (обычно через 3—4 года). Тогда запасы пищи и в без того скудных биотопах быстро истощаются, а тундра оказывается сплошь изрытой поверхностно расположенными ходами леммингов. И начинается выселение зверьков. Оно принимает все более широкие масштабы, так как подходящие биотопы вокруг либо уже заняты, либо полностью опустошены прошедшими зверьками. Миграция обычно идет в определенном направлении, обусловленном характером местности. При этом зверьки переплывают ручьи, речки и даже фьорды, образуя порой на их берегах большие скопления. Вслед за леммингами часто идут хищные звери и птицы (совы, вороны, дневные хищники). Леммингов охотно едят и олени. Лапландцам бывает нелегко собрать свое стадо.

Многие странствия кончаются у моря, поскольку двигаться вдоль реки удобнее, чем пересекать долины и водоразделы. И вот тогда зверьки пускаются вплавь навстречу верной гибели. С высоты в несколько сантиметров не разглядишь, что перед тобой — широкая река или непреодолимое море. Их спасает только, если поблизости окажется остров или противоположный берег фьорда. Иногда “поход” прерывается в результате массовой гибели зверьков от инфекционных заболеваний. Поредевшие ряды путешественников наконец успокаиваются и останавливаются, начинают размножаться. И все же такая колония обычно очень скоро вымирает.

С давних пор наводит ужас саранча, нашествия которой вызывали голод и бедствия. После одного из таких опустошительных нашествий саранчи в 125 году до н. э. в Киренаике (Ливия) и Нумидии (территория нынешнего Алжира) умерло с голоду более 800 000 человек. И в настоящее время вред, причиняемый саранчой, достигает иногда катастрофических размеров, несмотря на современные методы борьбы.

Перелетная саранча живет на юге Европы, в Азии, Африке, Австралии, Северной и Южной Америке. Странствующие стаи разлетаются далеко за пределы тех мест, где происходит откладывание яиц. Эти стаи объединяют огромное число особей. Так как в путь пускаются еще личинки, то они движутся по земле прыжками или ползком, успевая уйти максимум на 20 км (пешая саранча). Но вот, сбросив последний личиночный покров, саранча поднимается в воздух и летит, часами не опускаясь на землю. Насекомые следуют вплотную друг за другом, не меняя направления. Как правило, это основное направление сохраняется изо дня в день. Во время полета насекомые сильно разогреваются, и это, вероятно, является одной из физиологических причин, которые не позволяют им опуститься на землю. Стая садится лишь к вечеру, “поостыв” немного под дождем или во время пролета над горами, водоемами и лесами. И тогда уничтожает вокруг себя все мало-мальски съедобное. Естественно, от рассмотренной схемы возможны отклонения, так как имеется несколько видов стадной саранчи.

В 1844 году над островом Мадейра пролетела чудовищная стая. Хотя позади осталось более 500 км пути над морем, она, не останавливаясь, полетела дальше. Западнее Канарских островов стая саранчи однажды опустилась на судно, находившееся в 2000 км от африканского побережья. Даже если учесть возможные промежуточные остановки, это свидетельствует о том, что саранча способна пролететь без отдыха по крайней мере 1500 км! Во всяком случае, известны ее перелеты через Черное море; так что расстояние от Дрездена до Варны она, вероятно, может преодолеть за один прием. По другим данным, длина беспосадочного перелета саранчи достигает 2200 км.

Высота полета также может быть значительной. Отдельные стаи отмечали на высоте 1500—2000 м от земли. Но, как правило, саранча летит низко, не поднимаясь выше Юм. Поэтому пролетающая стая захватывает с собой и те особи, что расположились на отдых, и, подобно снежному кому, становится все больше и больше. В одной аргентинской долине пролет стаи пустынной саранчи ( Schistocerca paranensis) продолжался пять дней! Когда измерили другую подобную стаю, то оказалось, что в длину она достигала 120 км, а в ширину — 20 км! Одну из стай саранчи в Африке оценивали в 10 миллиардов особей. Свидетель ее нашествия Вильяме так попытался выразить свое представление о числе насекомых: “Чтобы истребить эту стаю, надо было бы в течение недели каждую минуту днем и ночью уничтожать по миллиону саранчи!”

Опустошительные налеты саранчи бывали и в Центральной Европе. Она появлялась из устья Дуная и некоторых его притоков. Иногда она добиралась сюда даже с нижнего течения Днепра. Речь идет о различных подвидах перелетной саранчи (Locusta migratoria), распространенной вплоть до Австралии и Новой Зеландии. Во время таких странствий стаи саранчи достигали иногда берегов Северного моря и Англии (всего лет 25 назад подобное нашествие испытала южная Франция). Огромные стаи саранчи перестали периодически появляться в Европе лишь с середины XVIII века в связи с освоением районов ее размножения. Но саранча может размножаться и в зоне вторжения. Так произошло, например, в XVI веке между Баутценом и Циттау. Так как самки при этом откладывают яйца на ограниченном пространстве, а плотные скопления способствуют возникновению миграций, то большинство появившейся на свет молоди тоже пускается в путь.

Таким образом, странствующие стаи могут существовать в течение года или по крайней мере в течение жизни одного поколения, пересекая неоднократно огромные пространства. Для некоторых популяций пустынной саранчи (Schistocerca gregaria в северной Африке и S. paranensis в Южной Америке) установлено, что они мигрируют более или менее периодически.

Иногда обращают на себя внимание стаи стрекоз. Обычно они имеют вид ленты, но иной раз могут закрыть все небо, как сообщал один путешественник по северной Африке. 13 июня 1817 года стрекозы летели через Дрезден в течение двух часов, а 29 июня такую же стаю видели над Готой. Четырехпятнистые стрекозы (Libellula quadrimaculata) летели над Мальмё (Швеция) 24 июля 1883 года в течение получаса, 25 июля — целый час, а 26 июля — с половины восьмого утра до восьми вечера! В конце прошлого века миллионы плоских стрекоз ( L. depressa) регулярно пролетали над Гельголандом в жаркую погоду. В Аргентине при определенных атмосферных условиях внезапно появляются огромные стаи стрекоз, летящие с большой скоростью. Они возвещают жителям пампы о приближении холодного воздуха из Антарктики. В Альпах и Пиренеях видели стрекоз, летящих через перевалы. По-видимому, для них, как и для некоторых бабочек, в какой-то мере характерны периодические миграции. Дальние странствия известны у стрекозы Pantala flavescens , распространенной зонально вокруг Земли. В Индийском океане этих стрекоз как-то обнаружили на расстоянии 1450 км от австралийского побережья.

Миллионы божьих коровок (Coccinellidae) осенью собираются в определенных местах, часто в горах, чтобы, сбившись в плотные комки, перезимовать где-нибудь в щелях между камнями. В СССР и в Калифорнии их собирают в этот период и используют затем для биологической борьбы с вредителями. Весной они опять рассеиваются по большой территории, причем это может происходить в виде явных массовых миграций. На Балтике берег у кромки воды порой бывает сплошь усыпан насекомыми. Первое место среди них часто принадлежит божьим коровкам.

Благодаря усилиям энтомологов собрано огромное число данных о более или менее регулярных миграциях некоторых бабочек. Но разграничить периодические и непериодические странствия у них практически невозможно. Дело в том, что особи, в свое время попавшие в ту или иную область, после окончания неблагоприятного периода редко пускаются в обратный путь. Назад улетают, как правило, уже потомки, так что размножение происходит и в коренных местообитаниях, и в новых районах. Когда же бабочки залетают в те места, где размножение невозможно, они погибают. Мы вынуждены ограничиться в нашей книге рассмотрением миграций лишь некоторых хорошо известных в Центральной Европе бабочек. Когда нам на глаза попадается репейница или адмирал, надо помнить, что это могут быть пришельцы из дальних мест, которые, возможно, даже пересекли Средиземное море. Об этом позволяет судить состояние чешуйчатого покрова крыльев бабочек, их поведение и время наблюдений.

Бабочки тоже собираются в стаи, хотя это не является для них правилом. Севернее Альп их стаи встречаются крайне редко. Несколько лет назад во время экскурсии на катере к острову Грейфсвальдер-Ойе мы видели белянок, летевших с моря на материк. Но это все были единичные экземпляры. Если же случалось заметить одновременно двух или трех бабочек, то они были на таком большом расстоянии, что,вероятно, не обращали друг на друга внимания. Тем не менее все они придерживались одного направления. Такое сохранение определенного направления характерно для большинства мигрирующих бабочек. На суше мы этого просто не замечаем. Те бабочки, которые стремятся к северу, уже недалеки от цели, и их миграционный инстинкт угасает. Не торопятся и бабочки, которые двигаются к югу, перепархивая с цветка на цветок, хотя во время миграции они, по-видимому, не питаются.

Нередко бабочки перемещаются только внутри своего постоянного ареала, отыскивая новые места для откладывания яиц, как это бывает у капустницы. Но иногда и они вылетают за границы ареала и становятся тогда иммигрантами в соседние области либо случайными гостями-смертниками. Поэтому всякая классификация имеет смысл лишь для какой- то определенной географической области. Ниже приводится такая группировка для Центральной Европы, предложенная Г. Варнеке, основоположником исследований миграций бабочек.

1. Более или менее постоянные иммигранты, которые не могут зимовать в Центральной Европе или зимуют в исключительных случаях на какой-либо стадии развития.

2.Более или менее случайные иммигранты (заблудившиеся особи).

3. Местные виды, которые довольно регулярно получают пополнение с юга.

4. Местные виды, которые совершают миграции внутри своего центральноевропейского ареала, а при известных обстоятельствах могут вылетать за его пределы.

Для нас, естественно, интереснее всего первая группа. Можно считать, что речь идет о расселяющихся видах, у которых под влиянием отбора вырабатываются черты оседлости. Когда-нибудь они, быть может, переместятся в группу

3. Поскольку список всех местных перелетных бабочек был бы очень длинным, приведем только несколько примеров.

Группа 1

Репейница {Vanessa cardui). Гусеницы держатся главным образом на чертополохе и крапиве. Живет повсюду, кроме Южной Америки. Появляющиеся весной бабочки прилетают, вероятно, из северной Африки. Вторая волна летом — из европейского Средиземноморья. Летят до Скандинавии. У нас уже второе поколение. Обратно мигрируют осенью, зимовки представляют крайне редкое исключение.

Адмирал (У. atalanta). Обычен на крапиве. Летит с юга до северной Европы и (редко) до Исландии. Дочернее поколение мигрирует назад начиная с августа.

Мертвая голова (Acherontia atropos). Гусеницы живут на картофеле и дерезе. Родина этой бабочки — северная Африка и другие районы Средиземноморья. На север залетают (редко!) до Ленинграда и Дофотенских островов. Летят по-одиночке. Возможен обратный перелет осенью.

Вьюнковый бражник {Herse convolvuli). Гусеницы держатся на вьюнке. Ежегодно прилетает с юга. На север очень редко залетает до Исландии. Одно поколение; возможен обратный перелет. Единичные гусеницы иногда зимуют.

Языкан (Macroglossa stellatarum). В основном на подмареннике и звездчатке. Взрослые особи иногда зимуют. Прилет длится с мая до осени. На севере уже дочернее поколение. Большая часть осенних бабочек улетает на юг.

Металловидка-гамма (Phytometra gamma). На многих растениях. Появляясь большими массами, приносит огромный вред. (В ГДР в 1962 году с этой бабочкой пришлось вести борьбу на площади 60 000 га!) В Центральной Европе 2—3 генерации. Хотя и нерегулярно, но зимуют, поэтому помещение в эту группу вызывает сомнения. Но ярко выражены прилет с юга и значительная миграция на юг осенью.

Группа 2

Большой винный бражник (Hippotion celerio). На винограде и других растениях. Раньше встречался довольно часто, но уже несколько десятилетий отмечают лишь отдельные залеты.

Олеандровый бражник (Deilephila пеги). На олеандре и барвинке. Залеты чаще в жаркие годы. Развитие бабочек отмечено только в исключительных случаях — на барвинке. Улетают ли бабочки, выросшие у нас, не известно.

Группа 3

Луговая желтушка (CoUas hyale). На различных бобовых растениях. Доказаны лишь более выраженный перелет с юга и обратная миграция части популяции.

Траурница {Nymphalis antiopa). На ивах, березах, осине, вязе. Состав пополняется, вероятно, за счет мигрантов с востока. Не так давно встречалась весьма редко. В настоящее время прилетает часто, но, очевидно, не размножается.

Группа 4

Назовем всего несколько видов, поскольку для нас это наименее интересная группа: махаон (Papi-Uo machaon), боярышница {Aporia crataegi), капустница и репница {Pieris brassicae и Р. гарае), павлиний глаз {Inachis io). У крапивницы {Vanessa urticae) мечением установлено дневное перемещение на 150 км. .

На большей части территории Северной Америки осенью встречается удивительно красивая бабочка, широко известная благодаря своим массовым появлениям и дальним миграциям. Ее название — монарх (Danaus plexipptts).

В летние месяцы бабочки живут поодиночке; их не очень много, и они не бросаются в глаза. Осенью же они собираются в стаи. Западные популяции зимуют в Калифорнии, южнее Сан-Франциско, и в Мексике, восточные — во Флориде, Мексике, на Кубе и даже, вероятно, на Багамских островах. Так как монарх встречается летом и в южной Канаде (единичные особи — до Гудзонова залива), ему приходится преодолевать гораздо большие расстояния, нежели европейским перелетным бабочкам. Иной раз он вдруг появляется у берегов Европы, чаще всего в Англии (где за период с 1925 по 1955 год только в течение пяти лет не видели этой бабочки). Правда, не известно, пролетают ли бабочки весь путь самостоятельно или же совершают часть его на каком-либо судне. Удивительные летные качества демонстрирует и австралийская репейница, которая осиливает путь в 1900 км до Новой Зеландии. Впрочем, когда в конце прошлого века появились первые сообщения о миграциях бабочек, энтомологов, которые предполагали возможность перелетов через Ла-Манш, считали просто фантазерами.

Около 100 лет назад монарх пересек Тихий океан и достиг Гавайских островов и Новой Зеландии. В Квинсленде он был обычен уже в 1870 году. Двумя годами позже внезапно появился в Мельбурне, в конце столетия — в Гонконге и на Калимантане. Таким образом, он сумел сильно расширить свой ареал. Правда, это произошло в период значительного усиления международных связей, что позволило приписать расширение ареала влиянию человека.

По своим масштабам миграции монарха вполне сравнимы с перелетами птиц. Часто утверждают, что после периода зимнего покоя те же самые особи устремляются на север, к местам размножения. Это, по всей видимости, неверно, а если и верно, то лишь отчасти. Прежде всего есть данные, что возвращающиеся на север бабочки размножаются еще в пути, и только их потомки попадают в места, где в свое время появились на свет родители. Кроме того, по недавним сведениям, размножение монарха происходит еще на местах зимовки. Если это так, то его следовало бы отнести к первой из описанных выше групп перелетных бабочек. Однако размножение на местах зимовок и возвращение хотя бы части бабочек на север затрудняют классификацию. Не исключено, что та же картина наблюдается и у наших перелетных бабочек. Перелеты одной особи туда и обратно предполагаются у североамериканской ночной бабочки-совки (Chorizagrotis auxiliaris), которая улетает на зимовку с равнин в Скалистые горы.

Причины миграций бабочек до конца не известны. Очевидно, они пытаются отыскать области, благоприятные в кормовом и метеорологическом отношении. Значительную роль при этом играет, по-видимому, состояние половых желез: миграционный инстинкт сохраняется, пока не разовьются половые железы. Кох выдвинул предположение, что решающим фактором при этом может быть витамин Е. Бабочкам, не питающимся во взрослом состоянии, хватает того количества витамина, которое они успели получить, пока были гусеницами. У других бабочек дело обстоит, очевидно, не так. Их половые железы в момент покидания куколки еще не развиты. Поэтому, если на месте не оказывается достаточно корма, бабочек охватывает стремление к странствиям. В Средиземноморье часто уже в начале лета засыхают многие нектарообразующие растения, в Центральной Европе количество цветов уменьшается лишь в конце лета. В этом и заложены предпосылки возникновения миграций. Когда бабочки прилетают в места, богатые пищей, их половые железы созревают и миграционный инстинкт угасает.

К мигрирующим насекомым принадлежат и журчалки. В заключение следует еще раз подчеркнуть, что мы сознательно отказались от рассмотрения у насекомых различий периодических и непериодических миграций, поскольку между ними имеется целый ряд переходов. А некоторые сложности и неясности в объяснении обусловлены недостаточной полнотой наших знаний.

4.Заключение.

Земля становится беднее

Мы уже говорили, что на Земле сейчас живет лишь малая часть видов из числа тех, что возникали за время ее существования. По самым различным причинам на нашей планете происходит постоянная смена ее обитателей. Не успевают прийти одни, как им на смену уже торопятся другие. Если обратиться к сравнительно недавнему и довольно точно датированному ледниковому периоду, то эти перемены можно продемонстрировать на примере млекопитающих, вымершие группы которых особенно хорошо сохранились в ископаемом состоянии. В то время в Европе жили звери, ныне полностью исчезнувшие с лица Земли: волосатый носорог, мамонт, саблезуб, пещерные львы, медведи и гиены, первобытный тур и гигантский олень. В Южной Америке среди других исчезнувших родов встречались представители вымерших отрядов Notoungulata и Litopterna. Здесь жили многорезцовые сумчатые, саблезубы, дикие лошади и слоны, а также гигантские ленивцы и броненосцы.

Если за несколько десятков тысячелетий только среди млекопитающих вымерло так много видов (в основном не по вине человека), то напрашивается вывод, что из миллиона ныне существующих видов немало находится накануне вымирания и ежегодно тот или иной из них прекращает свое существование (часто совершенно незаметно). Если принять время жизни вида за миллион лет, что вполне реально — хотя размах колебаний, конечно, весьма велик, — мы получим ту же цифру: каждый год один вид исчезает с лица Земли.

Мы уже выяснили, что бывают периоды явного процветания какой-либо группы, когда число видов относительно быстро возрастает. В таких случаях, ретроспективно оценивая темпы эволюционного процесса, говорят иногда о взрывной эволюции. Подобный период расцвета пресмыкающиеся пережили в мезозое, птицы и млекопитающие — в третичном периоде. Эволюция начинает ускоряться только после того, как соответствующая группа животных достигнет уровня приспособленности, который дает преимущество в борьбе за экологическую нишу с ее прежними владельцами или позволяет занять свободную нишу ¹ . Соответственно и ускорение вымирания вида можно объяснить если не изменениями климата и (или) растительности, то встречей с более приспособленными конкурентами. Напротив, предположение о естественном или спровоцированном старении групп или “типов” животных, аналогичном старению индивидуума, вероятно, не соответствует действительности.

Коротко резюмируя, можно сказать, что появление и исчезновение видов так же естественно, как рождение и смерть индивидуума. В прошлом между этими процессами в целом существовало равновесие. Время жизни животного мира на Земле исчисляется примерно двумя миллиардами лет. Исходя из этого, превышение “прихода над расходом”, которое привело к современному изобилию форм, составит всего один вид на 1000 лет. Это равновесие нарушилось благодаря вмешательству человека.. Воздействие его многосторонне, и оно привело к исчезновению многих видов. Одни из них так или иначе стояли на грани вымирания, и их час наступил бы — пусть через несколько столетий или тысячелетий. Зато другие — и таких много — были еще вполне жизнеспособны. Но гораздо больше видов, область распространения которых в результате деятельности человека значительно сужена. Сейчас повсюду идет обеднение биоценозов! И весьма малым утешением служит то, что некоторые редкие виды мы еще имеем возможность видеть в зоопарках и заповедниках. Число животных, дальнейшее существование которых под угрозой, все возрастает. Вымирание многих из них будет происходить медленно, но все-таки неудержимо, даже если друзья природы во всем мире приложат все силы к тому, чтобы до наших потомков дошли богатые, полноценные биоценозы. Лишь при этом условии будущие исследователи, вооруженные новыми и совершенными методами, смогут иметь дело не только с оставшимися после нас книгами, чучелами и костями. В “Красную книгу” Международного союза охраны природы и природных ресурсов к 1970 году были внесены 288 исчезающих видов и подвидов млекопитающих и 338 птиц.

Когда заходит речь об истреблении животных, в первую очередь подразумевают увлечение охотничьими трофеями и неразумную погоню за прибылью ² . К сожалению, за примерами ходить недалеко. Но гораздо хуже косвенное влияние человека, приводящее к гибели те или иные виды. И тут на первое место следует поставить уничтожение естественных мест обитания животных. Процесс вымирания нередко идет так бурно только потому, что ареалы животных неуклонно сокращаются и становятся все более раздробленными. Увы, с этим приходится считаться, поскольку число людей на Земле также неуклонно растет.

К изменениям и нарушениям ландшафтов приводит и возрастающее загрязнение воды и воздуха, а также борьба с воображаемыми или действительными вредителями. При этом меньшую роль играют широко обсуждавшиеся в последние годы средства химической борьбы с насекомыми, побочное действие которых часто сильно преувеличивают. Не следует забывать, что многие млекопитающие (например, грызуны) и птицы (особенно хищные) как вредители подвергаются местами безжалостному преследованию, а иногда и полному уничтожению.

Особенно катастрофическими были последствия освоения новых областей колонистами, которые обычно привозили с собой ряд животных. С проходящих судов крысы (черная и серая) зачастую попадали на берег раньше, чем там высаживались и поселялись люди. Разоряя гнезда, они представляли большую опасность для местных птиц и мелких млекопитающих. Не меньшие опустошения производили одичавшие свиньи, собаки и кошки. Легко себе представить, что они могли истребить многих животных, которые раньше никогда не встречались с хищниками. Козы и овцы (иногда и кролики) очень быстро расправлялись с растительностью, причем так, что она уже не восстанавливалась. Таким образом, они лишали других животных необходимых условий существования.

Категорическое утверждение, что какой-либо вид вымер или истреблен по той или иной причине, часто неверно, поскольку обычно этому содействуют многие обстоятельства. Если вид и без помощи человека уже потерял большую часть своего ареала, то разрушение биотопа или преследование животных лишь ускоряет и без того неизбежную его гибель. Промысел и охота только тогда опасны для какого-либо вида, если коренным образом изменены или уничтожены места его обитания. В этой связи очень показательны данные об истребленных или находящихся под угрозой истребления пресмыкающихся, птицах и млекопитающих [Цисвиллер, 1965.