Злаки — космополитное семейство, одинаково хорошо представленное как в тропиках, так и в странах умеренного и холодного климата. Все виды семейства не способны ко вторичному росту в силу отсутствия камбия, но у представителей подсемейства бамбуковых (Bambuсoideae) мощные стебли одревесневают, достигая у тропических видов 2530 м. Среди злаков много однолетников, но преобладают многолетние корневищные виды. Ветвление чаще сосредоточено близ основания, где находится так называемая зона кущения. Особенности ветвления в зоне кущения определяют жизненную форму того или иного злака. Стебель почти всех представителей семейства — соломина. В узлах он выполнен и чаще всего полый в междоузлиях. Листья злаков очередные, разделены на охватывающее стебель незамкнутое или замкнутое листовое влагалище и линейную, шиловидную или ланцетную пластинку с параллельным жилкованием. При основании пластинки листа очень часто располагается перепончатый вырост, называемый язычком, или лигулой. На корневищах листья видоизменены и представляют собой более или менее кожистые чешуи. Влагалища служат защитой для междоузлий, довольно долго сохраняющих способность к вставочному, или интеркалярному росту. Отмершие влагалища нижних листьев предохраняют основания побегов от чрезмерного испарения или перегрева. Лигула препятствует проникновению воды, а с нею — патогенных грибов и бактерий внутрь влагалища.
Цветки злаков обычно обоеполые. Раздельнополые цветки встречаются редко, например у кукурузы (Zea). Они собраны в сложные ботриоидные соцветия различного типа— метелки, кисти, початки или колосья. Основой всех этих соцветий являются очень характерные для всего семейства элементарные соцветия — колоски (рис. 1). Каждый такой колосок может содержать от одного до многих цветков. Типичный многоцветковый колосок состоит из оси, близ основания которой располагаются, две чешуи, не несущие в пазухах цветков. Это так называемые верхняя и нижняя колосковые чешуи. Нередко на верхушках они заканчиваются щетинистыми выростами — остями. Колосковые чешуи — это видоизмененные листья, причем их расширенная часть соответствует влагалищам листьев, а ость — пластинкам. Выше колосковых чешуи на оси располагаются цветки. Их число имеет важное систематическое значение. Каждый цветок сидит на собственной короткой оси, которая по отношению к оси колоска может считаться осью второго порядка. Оси цветков выходят из пазух нижних цветковых чешуи. Выше основания нижней цветковой чешуи с противоположной стороны оси цветка находится верхняя цветковая чешуя. Она часто имеет два продольных ребра — киля и более или менее заметную выемку на верхушке. Цветковые чешуи также считаются видоизмененными листьями.
Выше верхней цветковой чешуи на оси цветка располагаются две маленькие бесцветные чешуйки, называемые лодикулами. Полагают, что это остатки околоцветника. Большинство злаков имеет 3 свободные тычинки, но у некоторых групп (рис — Oryza и бамбуки — Bambusa) тычинок 6. Есть злаки и с 8 (12) тычинками. Относительно строения гинецея единого мнения нет. Принято считать, что в его основе лежат 3 сросшихся плодолистика, образующие одногнездную верхнюю завязь с одним семязачатком, т. е. гинецей у злаков псевдомонокарпный. Столбик заканчивается двумя перистыми рыльцами. Иногда, например у бамбуков, рылец 3. Злаки ветроопыляемые растения. Опыление перекрестное.
Плод злаков — псевдомонокарпий: зерновка, у которой пленчатый околоплодник плотно прилегает к семени и иногда слипается со спермодермой (семенной кожурой). Редко (у некоторых тропических бамбуков) зерновка имеет сочный или одревесневающий перикарпий. Большую часть единственного семени составляет эндосперм. Зародыш сравнительно небольшой.
Для представителей семейства обычно вегетативное размножение с помощью ползучих корневищ или укореняющихся побегов.
Говоря о химическом составе злаков, прежде всего следует отметить крахмал, накапливающийся в зерновках. В злаках обнаружены сапонины, цианогенные гликозиды, фенолокислоты, кумарины, флавоноиды и терпеноиды, изредка встречаются алкалоиды.
Представители
Кукуруза (Zea mays) — однолетнее однодомное растение. Родина — Мексика. В последние столетия распространилась по всему земному шару.Один из крупнейших травянистых злаков, стебель достигает высоты 5 и более метров, листья крупные, шириной до 12 см; мужские цветки собраны в верхушечное соцветие — метелку, состоящую из колосовидных веточек. Кукуруза — кормовая, продовольственная и техническая культура. По занимаемой площади на земном шаре она уступает только пшенице. Огромное количество кукурузы выращивается для приготовления силоса. Стебли, листья и початки кукурузы богаты сахаром и прекрасно силосуются. Зерно используется в корм скоту, а также для производства разнообразных пищевых продуктов. Из стеблей кукурузы и кукурузных кочерыжек химическая промышленность изготовляет целый ряд синтетических продуктов.
Овсяница луговая (F. pratensis) — растение крупное, с широкими листьями, хорошо облиственное, влаголюбивое. Распространено в лесной и лесостепной зонах. Хорошо поедается скотом. Овсяница бороздчатая, или типчак (F.sulcata), — основное растение южных дернистых степей. Наряду с ковылями составляет основу травостоя сухих степей. Типично пастбищное растение, хорошо переносящее пастьбу; на богатых и хорошо увлажненных почвах достигает высоты более 50 см и вполне может быть использовано под сенокос.
Пшеница (Triticum) — однолетние за исключением нескольких видов, возделываемые растения. Всего насчитывается около 20 видов пшениц, из которых мировое значение как продовольственные культуры имеют два вида: пшеница мягкая, или обыкновенная (Т vulgare). и твердая (Т. durum). Мягкая пшеница — наиболее широко распространенный вид. Колос этой пшеницы более или менее плотный или рыхлый. Колоски 4—5цветковые, нижние цветковые чешуи с остью или безостые; соломина полая Зерновка мучнистая или мучнистостекловидная. Возделываются озимые и яровые формы. Твердая пшеница менее широко распространена. Колос плотный.
Колоски 3—4цветковые, два нижних цветка в каждом колоске обязательно с длинной остью. Соломина выполнена белой паренхимой или имеет лишь узкий просвет. Зерновки стекловидные.
Оба вида возделываемой пшеницы имеют большое количество разновидностей. Виды и разновидности пшеницы легко скрещиваются между собой. Пшеница — продовольственная культура. Отходы от переработки зерна пшеницы (отруби и др.) представляют собой ценный концентрированный корм.
Ячмень (Hordeum) — однолетние и многолетние растения. Соцветие — сложный колос. Характерная морфологическая особенность: колоски сидят на оси не в одиночку, а группами по три колоска. Колоски одноцветковые. Колосковые чешуи щетиновидные или ланцетошиловидные. Нижняя цветковая чешуя с длинной остью. Зерновка обычно срастается с цветковыми чешуями, но бывают и голозерные ячмени.
Существенное хозяйственное значение имеют два вида возделываемых ячменей: ячмень обыкновенный (Н. vulgare) и двурядный (Н. distichutn). Ячмень возделывается с древнейших времен. Дикий предок ячменя двурядного — ячмень дикорастущий (Н. spontaneum), в настоящее время произрастает на Кавказе и в Средней Азии.
Ячмень — кормовая, продовольственная и техническая культура. Зерно ячменя идет на приготовление крупы, используется в пивоварении, а также идет на корм скоту, ячменная солома — широко используемый грубый корм. Ячмень высевают также для получения зеленого корма.
Ланцетовидный сосальщик
Тело Dicrocoelium lanceatum уплощенное, ланцетовидной формы; длина его около 1 см при небольшой ширине (11,5 мм). На переднем конце тела лежит передняя, или ротовая, присоска; она немного сдвинута на брюшную сторону. Кзади от ротовой на медианной линии брюшной стороны более крупная брюшная (задняя) присоска. Обе присоски чашевидной формы, образованы выпячиванием кожных покровов и мускулатуры. В углублении передней присоски лежит ротовое отверстие, заметное под микроскопом. Брюшная присоска не имеет связи с внутренними органами, дно ее сплошное. Очевидно, прежнее название животного двуустка ошибочно, так как рот (уста) у него единственный. Присоски обладают сложной системой мышечных волокон. Они направлены кольцеобразно вокруг полости присоски и дугообразно от дна к свободному краю. Сокращение первой группы мышечных волокон углубляет полость присоски; сокращение второй уплощает ее, полость ее при этом сильно уменьшается, воздух выжимается и в ней создается пониженное атмосферное давление. Так присоски выполняют свою основную роль органов фиксации.
Пищеварительная система этих червей включает ротовую полость, глотку, пищевод и кишечник. Ротовая полость ограничена стенками передней присоски. Ротовое отверстие ведет в глотку трубку удлиненной формы с сильно развитыми мускулистыми стенками и узким внутренним просветом. Далее следует короткая трубка пищевода, которая, не достигнув области расположения задней присоски, переходит в кишечник. Ротовая полость, глотка и пищевод выстланы изнутри кутикулой и являются органами переднего, эктодермалыюго отдела пищеварительной системы. Кишечник, или средняя кишка, в форме двух ветвей тянется по бокам тела и заканчивается слепо, т. е. без анального отверстия. Непереваримые остатки пищи путем антиперистальтических движений выбрасываются через ротовое отверстие. Кишечник формируется в онтогенезе из эндодермального зародышевого листка, как и у других животных.
Половая система ланцетовидного сосальщика интересна, прежде всего, тем, что она у одной особи включает и мужские и женские органы; иначе говоря, ланцетовидный сосальщик животное гермафродитное. Органы мужской половой системы следующие: пара семенников округлой формы расположена позади брюшной присоски. Один из них, правый, лежит ближе к переднему концу, другой позади него. От каждого семенника идет семявыносящий проток (на препарате они обычно не видны). Оба семяпротока сливаются в один семяпровод, переходящий в семяизвергательный канал, своим концевым отделом пронизывающий копулятивныи орган циррус. Мужское половое отверстие на конце цирруса лежит непосредственно под развилком кишечника. Копулятивныи орган скрыт в особом мускульном углублении в циррусовом мешке позади развилка кишечника; задний конец мешка приходится на уровне переднего края брюшной присоски.В семенниках вырабатываются сперматозоиды; оттуда зрелые мужские половые клетки проникают в семепротоки и семепровод. В процессе копуляции особей сперматозоиды проникают в семеизвергательный канал, а циррус обеспечивает им проникновение в женскую половую систему другой особи (или той же особи, если поблизости нет другой). В общем, мужская половая система состоит из гонад (семенников), разнообразных протоков и вспомогательных органов (циррус и его мешок).Рассмотрим женскую половую систему. Шаровидной формы яичник и небольшой семе приемник лежат позади семенников. По бокам тела, в средней части длины, тянутся два гроздевидных желточника с многочисленными дольками, или фолликулами. Матка длинная цилиндрическая трубка; от середины тела она тянется назад, образуя многочисленные петли, заполняющие всю среднюю и заднюю части тела; затем поворачивает и направляется кпереди. Стенки матки прозрачны; петли ее прослеживаются на всем протяжении, так как заполнены многочисленными яйцами. Конец матки направляется к циррусовому мешку и поблизости от него открывается наружу женским половым отверстием.Центральное положение в женской половой системе занимает оотип. Это расширение матки в форме небольшого овального мешочка. В него открываются все половые протоки.Яйцевые клетки образуются в яичнике; отсюда они по яйцеводу попадают в оотип. Сюда же из семеприемника проникают сперматозоиды, полученные от другой особи в процессе ранее осуществленной копуляции и длительно в нем сохраняющиеся. Сперматозоиды оплодотворяют яйцеклетки. Из желточного протока в оотип перемещаются богатые питательным материалом желточные клетки; группа их окружает оплодотворенное яйцо, т. е. зиготу, и в дальнейшем служит зародышу источником питания. Зигота с желточными клетками одевается скорлупой за счет материала, поставляемого желточными клетками. Тельце Мелиса выделяет жидкость, которая заполняет матку и неправильно названа "скорлуповой железой". Сформированные таким путем зрелые яйца передвигаются по матке к наружному половому отверстию. Избыток половых продуктов удаляется через лауреров канал. Таким образом, и в женской половой системе ланцетовидного сосальщика, как и в мужской, следует различать: гонады, половые протоки и добавочные органы. Гонады семенники и яичники имеются и у кишечнополостных; что же касается половых протоков, исключающих разрыв гонад при выходе наружу половых продуктов, их следует считать важнейшим новообразованием в эволюции половой системы.
ЦИКЛ РАЗВИТИЯ. Этот сосальщик интересен своеобразием адаптации к среде обитания. Яйца паразита должны попасть на почву или растения. Они содержат зрелых мирацидиев, которые из яиц не выходят до тех пор, пока они не будут проглочены наземными моллюсками рода Helicella или Zebrina. Типичные подвижные церкарии этим сосальщиком не образуется. Они выделяются моллюсками в виде слизистых комочков на растения, где и поедаются вторыми промежуточными хозяевами — муравьями рода Formica. Муравьи, пораженные метацеркариями этих паразитов, становятся малоподвижными и могут оказаться съеденными окончательными хозяевами — травоядными животными и человеком, где паразит поселяется в протоках печени и паразитирует
Развитие насекомых
Развитие насекомых делится на два периода: зародышевое, или эмбриональное (внутри яйца), и внеяйцевое, илипостэмбриональное.
Зародышевое развитие начинается в яйце дроблением ядра с момента оплодотворения или откладки яиц. Яйцо имеет круглую, овальную, удлиненную или другую форму и представляет собой одну крупную клетку, включающую питательный желток, необходимый для роста и развития зародыша. Снаружи яйцо покрыто оболочкой (хорион), играющей роль скорлупы. На одном из полюсов яйца имеется одно или несколько мельчайших отверстий (микропиле), через которые проникают сперматозоиды при оплодотворении. Яйцо после откладки часто всасывает влагу из окружающей среды и вследствие этого увеличивается в 2—3 раза.
Зрелые яйца самки откладывают поодиночке или группами на листья, ветви и стволы деревьев, на почву, травянистую растительность и другие предметы. Часто яйца бывают погружены в субстрат (в древесную ткань или почву) или защищены пушком, снятым с конца брюшка самки (у златогузки, непарного шелкопряда и других бабочек), или щитком, образовавшимся из выделений придаточных желез (у зеленой узкотелой златки).
Развитие зародыша в яйце продолжается от нескольких дней до месяца и более. Оно заключается в ряде сложных преобразо.ваний и заканчивается вылуплением личинки, прогрызающей оболочку яйца:
Вылупление личинки из яйца звездчатого ткача
Постэмбриональное развитие начинается после вылупления из яйца личинки и продолжается от нескольких дней до нескольких лет. Рост личинки сопровождается линьками, которые стимулируются деятельностью желез внутренней секреции. При этом в кровь поступает гормон, вызывающий деление клеток гиподермы и выделение ими новой кутикулы. В то же время кожные личиночные железы начинают изливать под старую кутикулу секрет, который растворяет внутреннюю кутикулу снизу, отчего она лопается по средней линии спины и сбрасывается.
Линьками, разделены возрасты личинок. Число возрастов различно. У многих личинок жуков всего три, у гусениц бабочек чаще всего пять, а у поденок до 45. Количество возрастов может меняться в зависимости от температуры и пищи при голодании.
В процессе постэмбрионального развития насекомые не только растут, но и претерпевают ряд изменений. Совокупность этих изменений называется превращением, или метаморфозом. Основной момент метаморфоза состоит в приобретении крыльев. В зависимости от этого различают два основных типа метаморфоза: неполный (насекомые с неполным превращением — прямокрылые, клопы, цикады, тли, стрекозы и др.) и полный (насекомые с полным превращением — жуки, бабочки, перепончатокрылые, мухи).
Метаморфоз у насекомых: А — неполное превращение (разные возрасты саранчи); В — полное превращение соснового шелкопряда. 1 — яйцо, 26 —гусеницы в различных возрастах, 7 — куколка, 8 — только что вылупившаяся бабочка, 910 — личинки и взрослые насекомые
Насекомые с неполным превращением характеризуются наличием трех фаз развития: яйца, личинки и взрослогонасекомого (имаго). Выходящая из яйца личинка у них близка по внешнему виду и биологически к взрослому насекомому: туловище расчленено на грудь и брюшко, которые несут соответствующие придатки. Крылья появляются в виде наружной складки кожи на краю грудного сегмента. Она увеличивается при каждой линьке и постепенно достигает окончательной величины и формы. Пищевой режим у личинки такой же, как у взрослого насекомого.
Насекомые с полным превращением имеют четыре фазы развития: яйцо, личинку, куколку и взрослое насекомое (имаго). Выходящая из яйца личинка червеобразной формы. Ее туловище состоит из серии одинаковых сегментов. Брюшко и грудь личинки не обособлены; имеются только сегменты, из которых они потом образуются. Таким образом, личинка резко отличается от взрослого насекомого своим внешним видом. Личинка питается чаще всего совершенно подругому и ведет образ жизни иной, нежели взрослое насекомое. После последней линьки личинка превращается в куколку, по своему внешнему виду похожую на взрослое насекомое, иногда покрытую оболочкой. Перед превращением в куколку личинка часто покрывает себя коконом, материал для которого готовят шелкоотделительные железы (бабочки), а иногда выделяют мальпигиевы сосуды (некоторые жуки, сетчатокрылые).
При полном превращении происходит сложная перестройка организма, начинающаяся у личинки перед окукливанием и заканчивающаяся у куколки. На протяжении этой перестройки временные органы личинки заменяются органами, характерными для взрослого насекомого. Зачатки органов взрослого насекомого скрыты у личинки в разных частях тела и называются имагинальными дисками. Из них развиваются крылья, ноги и ротовые органы взрослого насекомого, а также трахеи, мускулатура, пищеварительная система и др.
Перестройка слагается из двух процессов: гистолиза и гистогенеза. Гистолиз состоит в разрушении тех органов, которые функционируют у личинки и отсутствуют у взрослого насекомого. Разрушение происходит благодаря оживившейся деятельности кровяных клеток, которые активно внедряются в органы и поглощают куски ткани. Существует мнение, что этот процесс происходит химически, а кровяные клетки только подхватывают продукты распада. Гистогенез представляет образование различных тканей из недифференцированного клеточного материала — продуктов гистолиза. Активным элементом в гистогенезе служат имагинальные диски. Количество имагинальных дисков зависит от интенсивности метаморфоза и особенно велико у мух.
Весь процесс метаморфоза тесно связан с работой желез внутренней секреции. Гормон экдизон регулирует нормальное развитие личинки, способствует развитию у нее гонад, дифференциации тканей и линьке. Ювенальный гормонпрепятствует линьке во взрослую фазу и стимулирует рост и развитие личиночных органов.
У насекомых встречается ряд видоизменений неполного и полного метаморфоза. Так, при неполном превращении иногда наблюдается почти полное отсутствие изменений у личинки в процессе ее жизни или, наоборот, приближение к полному метаморфозу (гиперморфоз). В этом случае у взрослой личинки приобретается неподвижность, и она получает название нимфы, напоминая куколку при полном превращении. Однако она не утрачивает прежнего сходства с личинкой.
При полном превращении наблюдается иногда несколько форм личинок, последовательно сменяющих друг друга в процессе роста и развития. Это связано с резкими изменениями их образа жизни в течение развития. Примером могут служить личинки нарывников. Сначала личинка очень неподвижна. Она проникает в кубышки саранчовых и гнезда, где питается яйцами диких пчел, а затем покидает их и проходит ряд последующих фаз. Такое превращение называется гиперметаморфозом.
Учение В. И. Вернадского о биосфере
Характеристика главных типов веществ биосферы
По современным представлениям, биосфера – это особая оболочка земли, содержащая всю совокупность живых организмов и ту часть вещества планеты, которая находится в непрерывном обмене с этими организмами.
Эти представления базируются на учении В. И. Вернадского(1863 –1945) о биосфере, являющимся крупнейшим из обобщений в области естествознания в ХХ в. Важнейшая значимость его учения во весь рост проявилась лишь во второй половине века. Этому способствовало развитие экологии и, прежде всего глобальной экологии, где биосфера является основополагающим понятием.
Учение Вернадского о биосфере – это целостное фундаментальное учение, органично связанное с важнейшими проблемами сохранения и развития жизни на Земле, знаменующее собой принципиально новый подход к изучению планеты как развивающейся саморегулирующейся системы в прошлом, настоящем и будущем.
По представлениям В. И. Вернадского, биосфера включает в себя живое вещество, образованное совокупностью организмов; биогенное вещество, которое создается в процессе жизнедеятельности организмов (газы атмосферы, каменный уголь, нефть, торф, известняки и др.); косное вещество, которое формируется без участия живых организмов (магматические горные породы); биокосное вещество, представляющее собой совместный результат жизнедеятельности организмов и небиологических процессов (например, почвы); а также радиоактивное вещество, вещество космического происхождения (метеориты и др.) и рассеяные атомы. Все эти семь типов веществ геологически связаны между собой.
Косное вещество биосферы.
Границы биосферы определяются факторами земной среды, которые делают невозможным существование живых организмов. Верхняя граница проходит примерно на высоте 20 км от поверхности планеты и ограничена слоем озона, который задерживает губительные для жизни коротковолновую часть ультрафиолетового излучения Солнца. Таким образом, живые организмы могут существовать в тропосфере и нижних слоях стратосферы. В гидросфере земной коры организмы проникают на всю глубину Мирового океана до 1011 км. В литосфере жизнь встречается на глубине 3,57,5 км, что обусловлено температурой земных недр и условием проникновения воды в жидком состоянии.
Атмосфера.
Газовая оболочка состоит в основном из азота и кислорода. В небольших количествах в ней содержится диоксид углерода (0,03%) и озон. Состояние атмосферы оказывает большое влияние на физические, химические и биологические процессы на поверхности Земли и в водной среде. Для биологических процессов наибольшее значение имеют: кислород, используемый для дыхания и минерализации мертвого органического вещества, диоксид углерода, участвующий в фотосинтезе, и озон, экранирующий земную поверхность от жесткого ультрафиолетового излучения. Азот, диоксид углерода, пары воды образовались в значительной мере благодаря вулканической деятельности, а кислород в результате фотосинтеза.
Гидросфера.
Вода важнейший компонент биосферы и один из необходимых факторов существования живых организмов. Основная ее часть (95%) находится в Мировом океане, который занимает около 70% поверхности земного шара и содержит 1300 млн. км3. Поверхностные воды (озера, реки) включают всего 0,182 млн. км3, а количество воды в живых организмах составляет всего 0,001 млн. км3. Значительные запасы воды (24 млн. км3) содержат ледники. Большое значение имеют газы, растворенные в воде: кислород и диоксид углерода. Их количество широко варьирует от температуры и присутствия живых организмов. Диоксида углерода, содержащегося в воде, в 60 раз больше, чем в атмосфере. Гидросфера формировалась в связи с развитием литосферы, которая в течение геологической истории Земли выделяла большое количество водяного пара.
Литосфера.
Основная масса организмов, обитающих в пределах литосферы, находится в почвенном слое, глубина которого не превышает нескольких метров. Почва включает минеральные вещества, образующиеся при разрушении горных пород, и органические вещества продукты жизнедеятельности организмов.
Живые организмы (живое вещество).
Хотя границы биосферы довольно узки, живые организмы в их пределах распределены очень неравномерно. На большой высоте и в глубинах гидросферы и литосферы организмы встречаются относительно редко. Жизнь сосредоточена главным образом на поверхности Земли, в почве и в приповерхностном слое океана. Общую массу живых организмов оценивают в 2,43х1012т. Биомасса организмов, обитающих на суше, на 99,2% представлена зелеными растениями и 0,8% животными и микроорганизмами. Напротив, в океане на долю растений приходится 6,3%, а на долю животных и микроорганизмов 93,7% всей биомассы. Жизнь сосредоточена главным образом на суше. Суммарная биомасса океана составляет всего 0,03х10 12 т, или 0,13% биомассы всех существ, обитающих на Земле.
В распределении живых организмов по видовому составу наблюдается важная закономерность. Из общего числа видов 21% приходится на растения, но их вклад в общую биомассу составляет 99%. Среди животных 96% видов беспозвоночные и только 4% позвоночные, из которых десятая часть млекопитающие. Масса живого вещества составляет всего 0,010,02% от косного вещества биосферы, однако она играет ведущую роль в геохимических процессах. Вещества и энергию, необходимую для обмена веществ, организмы черпают из окружающей среды. Ограниченные количества живой материи воссоздаются, преобразуются и разлагаются. Ежегодно, благодаря жизнедеятельности растений и животных, воспроизводится около 10% биомассы.
Сущность учения В. И. Вернадского заключена в признании исключительной роли «живого вещества», преобразующего облик планеты. Суммарный результат его деятельности за геологический период времени огромен. По словам Вернадского, «на земной поверхности нет химической силы более постоянно действующей, а потому более могущественной по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом». Именно живые организмы улавливают и преобразуют энергию Солнца и создают бесконечное разнообразие нашего мира.
Вторым главнейшим аспектом учения В. И. Вернадского является разработанное им представление об организованности биосферы, которая проявляется в согласованном взаимодействии живого и неживого, взаимной приспособляемости организма и среды. «Организм, писал В. И. Вернадский, имеет дело со средой, к которой он не только приспособлен, но которая приспособлена к нему».
Это взаимодействие сказывается прежде всего в создании многочисленных новых видов культурных растений и домашних животных. Такие виды не существовали раньше и без помощи человека либо погибают, либо превращаются в дикие породы. Поэтому Вернадский рассматривает геохимическую работу живого вещества в неразрывной связи животного, растительного царства и культурного человечества как работу единого целого.
По мнению В. И. Вернадского, в прошлом не придавали значения двум важным факторам, которые характеризуют живые тела и продукты их жизнедеятельности:
- открытию Пастера о преобладании оптически активных соединений, связанных с дисимметричностью пространственной структуры молекул, как отличительной особенности живых тел;
- явно недооценивался вклад живых организмов в энергетику биосферы и их влияние на неживые тела. Ведь в состав биосферы входит не только живое вещество, но и разнообразные неживые тела, которые В. И. Вернадский называет косными (атмосфера, горные породы, минералы и т. д.), а также и биокосные тела, образованные из разнородных живых и косных тел (почвы, поверхностные воды и т. п.). Хотя живое вещество по объему и весу составляет незначительную часть биосферы, но оно играет основную роль в геологических процессах, связанных с изменением облика нашей планеты.
Поскольку живое вещество является определяющим компонентом биосферы, можно утверждать, что оно может существовать и развиваться только в рамках целостной системы биосферы. Не случайно поэтому В. И. Вернадский считает, что живые организмы являются функцией биосферы и теснейшим образом материально и энергетически с ней связаны, являются огромной геологической силой, ее определяющей.
Исходной основой существования биосферы и происходящих в ней биогеохимических процессов является астрономическое положение нашей планеты и в первую очередь ее расстояние от Солнца и наклон земной оси к эклиптике, или к плоскости земной орбиты. Это пространственное расположение Земли определяет в основном климат на планете, а последний в свою очередь – жизненные циклы всех существующих на ней организмов. Солнце является основным источником энергии биосферы и регулятором всех геологических, химических и биологических процессов на нашей планете. Эту ее роль образно выразил один из авторов закона сохранения и превращения энергии Юлиус Майер (1814 – 1878), отметивший, что жизнь есть создание солнечного луча.
Решающее отличие живого вещества от косного заключается в следующем:
- изменения и процессы в живом веществе происходят значительно быстрее, чем в косных телах. Поэтому для характеристики изменений в живом веществе используется понятие исторического, а в косных телах – геологического времени. Для сравнения отметим, что секунда геологического времени соответствует примерно ста тысячам лет исторического;
- в ходе геологического времени возрастают мощь живого вещества и его воздействие на косное вещество биосферы. Это воздействие, указывает В.И. Вернадский, проявляется прежде всего "в непрерывном биогенном токе атомов из живого вещества в косное вещество биосферы и обратно";
- только в живом веществе происходят качественные изменения организмов в ходе геологического времени. Процесс и механизмы этих изменений впервые нашли объяснение в теории происхождения видов путем естественного отбора Ч. Дарвина (1859 г.);
- живые организмы изменяются в зависимости от изменения окружающей среды, адаптируются к ней и, согласно теории Дарвина, именно постепенное накопление таких изменений служит источником эволюции.
В. И. Вернадский высказывает предположение, что живое вещество, возможно, имеет и свой процесс эволюции, проявляющийся в изменении с ходом геологического времени, вне зависимости от изменения среды.
Для подтверждения своей мысли он ссылается на непрерывный рост центральной нервной системы животных и ее значение в биосфере, а также на особую организованность самой биосферы. По его мнению, в упрощенной модели эту организованность можно выразить так, что ни одна из точек биосферы "не попадает в то же место, в ту же точку биосферы, в какой когданибудь была раньше”. В современных терминах это явление можно описать как необратимость изменений, которые присущи любому процессу эволюции и развития.
Непрерывный процесс эволюции, сопровождающийся появлением новых видов организмов, оказывает воздействие на всю биосферу в целом, в том числе и на природные биокосные тела, например, почвы, наземные и подземные воды и т. д. Это подтверждается тем, что почвы и реки девона совсем другие, чем третичной и тем более нашей эпохи. Таким образом, эволюция видов постепенно распространяется и переходит на всю биосферу.
В. И. Вернадский обосновал также важнейшие представления о формах превращения вещества, путях биогенной миграции атомов, т.е. миграции химических элементов при участии живого вещества, накоплении химических элементов, о движущих факторах развития биосферы и др.
Процесс развития биосферы
Важнейшей частью учения Вернадского являются представления о ее возникновении и развитии. Современная биосфера возникла не сразу, а в результате длительной эволюции в процессе постоянного взаимодействия абиотических и биотических факторов. Первые формы жизни, повидимому, были представлены анаэробными бактериями. Однако созидательная и преобразующая роль живого вещества стала осуществляться лишь с появлением в биосфере фотосинтезирующих автотрофов – цианобактерий и синезеленых водорослей (прокариотов), а затем и настоящих водорослей и наземных растений (эукариотов), что имело решающее значение для формирования современной биосферы. Деятельность этих организмов привела к накоплению в биосфере свободного кислорода, что рассматривается как один из важнейших этапов эволюции.
Параллельно развивались и гетеротрофы, и прежде всего – животные. Главными датами их развития являются выход на сушу и заселение материков (к началу третичного периода) и, наконец, появления человека.
В сжатом виде идеи В. И. Вернадского об эволюции биосферы могут быть сформулированы следующим образом:
1. Вначале сформировалась литосфера – предвестник окружающей среды, а затем после появления жизни на суше – биосфера.
2. В течение всей геологической истории Земли никогда не наблюдались азойные геологические эпохи (т.е. лишенные жизни). Следовательно, современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых геологических эпох.
3. Живые организмы – главный фактор миграции химических элементов в земной коре, «по крайней мере, 90% по весу массы ее вещества в своих существенных чертах обусловлено жизнью». (В. Вернадский)
4. Грандиозный геологический эффект деятельности обусловлен тем, что их количество бесконечно велико и действуют они практически в течение бесконечно большого промежутка времени.
5. Основным движущим фактором развития процессов в биосфере является биохимическая энергия живого вещества.
Венцом творчества В. И. Вернадского стало учение о ноосфере, т. е. сфере разума.
В целом учение Вернадского о биосфере заложило основы современных представлений о взаимосвязи и взаимодействии живой и неживой природы. Практическое значение учения о биосфере огромно. В наши дни оно служит естественнонаучной основой рационального природопользования и охраны окружающей природной среды.
Популяция и ее структура
Популяция (populus – от лат. народ. население) – одно из центральных понятий в биологии и обозначает совокупность особей одного вида, которая обладает общим генофондом и имеет общую территорию. Она является первой надорганизменной биологической системой. С экологических позиций четкого определения определение популяции еще не выработано. Наибольшее признание получила трактовка С.С. Шварца, популяция – группировка особей, которая является формой существования вида и способна самостоятельно развиваться неопределенно долгое время.
Показатели структуры популяций. Как первая надорганизменная биологическая система, популяция обладает определенной структурой и свойствами. Структуру популяции отражают такие ее показатели, как численность и распределение особей в пространстве, соотношение групп по полу и возрасту, их морфологические, поведенческие и другие особенности.
Численность — общее количество особей в популяции. Эта величина характеризуется широким диапазоном изменчивости, однако она не может быть ниже некоторых пределов. Сокращение численности по сравнению с этими пределами может привести к вымиранию популяции. Полагают", что если численность популяции меньше нескольких сотен особей, то любые случайные причины (пожар, наводнение, засуха, обильные снегопады, сильные морозы и т. д.) могут сократить ее настолько, что оставшиеся особи не смогут встречаться и оставить потомство. Рождаемость перестанет покрывать естественную убыль, и оставшиеся особи в течение сравнительно короткого времени вымрут.
Плотность — число особей на единицу площади или объема. При увеличении численности плотность популяции, как правило, возрастает; она остается прежней лишь в случае ее расселения и расширения ареала. У некоторых животных плотность популяции регулируется сложными поведенческими и физиологическими механизмами.
Пространственная структура популяции характеризуется особенностями размещения особей на занимаемой территории. Она определяется свойствами местообитания и биологическими особенностями вида. Наряду сослучайным и равномерным распределением в природе наиболее часто встречается групповое распределение. Группа животных, прилагая совместные усилия, может легче защищаться от хищников, искать и добывать корм. Жизнь в семьях, стадах, колониях, гаремах приводит также к групповому распределению особей. Пространственная структура может изменяться во времени; она зависит от сезона года, от численности популяции, возрастной и половой структуры и т. д.
Половая структура отражает определенное соотношение мужских и женских особей в популяции. Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в соотношении 1: 1. В силу разной жизнеспособности мужских и женских особей это первичное соотношение полов при оплодотворении часто заметно отличается от вторичного (при рождении — у млекопитающих) и тем более от третичного, характерного для половозрелых особей. Например, в популяциях человека вторичное соотношение полов составляет 100 девочек/106 мальчиков; к 16—18 годам это соотношение выравнивается и становится равным 1:1, к 50 годам— 100 женщин/85 мужчин, а к 80 годам соотношение по полу становится 2:1 (100 женщин/ 50 мужчин).
Изменение половой структуры популяции отражается на ее роли в экосистеме, так как самцы и самки многих видов отличаются друг от друга по характеру питания, ритму жизни, поведению и др. Так, самки некоторых видов комаров, клещей и мошек являются кровососущими, в то время как самцы питаются соком растений или нектаром. Преобладание доли самок над самцами обеспечивает более интенсивный рост популяции.
Возрастная структура отражает соотношение различных возрастных групп в популяциях, зависящее от продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, числа потомков в помете, количества потомств за сезон и др. Если какаялибо возрастная группа сокращается, либо увеличивается, это сказывается на общей численности популяции. Например, массовое истребление крупных половозрелых особей в результате промысла приводит к резкому снижению численности популяции вследствие слабого пополнения ее молодыми особями. Поэтому присутствие в популяции большого количества особей младших возрастных групп свидетельствует о ее благополучии. Если же в популяции преобладают старые особи, можно со всей определенностью сказать, что данная популяция завершает свое существование.
Экологическая структура свидетельствует об отношении различных групп организмов к условиям окружающей среды. Например, особи одной популяции растений различаются рядом признаков: по размерам, количеству побегов, цветков, плодов, семян и т. п. Кроме того, разные особи этой же популяции зацветают неодновременно, что способствует более полному их опылению (при одновременном и кратковременном цветении насекомые могут не успеть опылить все цветки). У такой популяции меньший риск остаться без семян, например в случае кратковременных заморозков (замерзнет лишь часть цветков).
Динамика популяций. Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды (ограниченность ресурсов, болезни, хищники и т. п.). В таком гипотетическом случае скорость роста популяции будет зависеть только от величины биотического потенциала, свойственного каждому конкретному виду. Биотический потенциал отражает теоретически возможное число потомков от одной пары (или одной особи) за определенный промежуток времени, например за весь жизненный цикл, или за год.
У разных видов величина биотического потенциала резко различается. Например, у крупных млекопитающих даже при самых благоприятных условиях численность может возрастать лишь в 1,05—1,1 раза за год. У многих насекомых и ракообразных (тли, дафнии) численность за год увеличивается в 1010—1030 раз, а у бактерий еще больше. Однако в этих случаях в идеальных условиях численность любой популяции за определенное время будет расти в геометрической прогрессии (рис. 14.2). Рост численности с постоянной скоростью называется экспоненциальным ростом. Кривая, отражающая на графике подобный рост популяции, быстро увеличивает крутизну и уходит в бесконечность.
В природных условиях экспоненциальный рост популяций наблюдается крайне редко. Например, он был отмечен для популяции кролика, завезенного, а Австралию, где для него имелись неограниченные пищевые и пространственные ресурсы при отсутствии сдерживающего влияния хищников. Такой тип роста наблюдается также при вспышках численности саранчи, непарного шелкопряда и других насекомых. Однако периоды экспоненциального роста обычно кратковременны.
При увеличении плотности популяции обычно наблюдается замедление роста численности, поскольку популяция оказывается в условиях с ограниченными ресурсами. Например, животным при высокой плотности популяции может не хватать пищи, а растения начинают затенять друг друга или им недостает влаги. Тип роста популяции при ограниченных ресурсах, характеризующийся снижением скорости по мере увеличения плотности популяции, называется логистическим (см. рис, 14.2).
Общие изменения численности популяции определяются такими процессами, как рождаемость, смертность и миграция особей.
Рождаемость характеризует частоту появления новых особей в популяции. Средняя величина рождаемости каждого вида определилась исторически как приспособление для восполнения убыли популяции. Различают абсолютную и удельную рождаемость.
Абсолютная рождаемость — количество особей, родившихся (вылупившихся, отпочковавшихся и т. д.) в популяции за единицу времени. Удельная рождаемость — количество особей, родившихся в популяции за единицу времени в расчете на одну особь. Показатель удельной рождаемости позволяет сравнивать скорость рождаемости в популяциях с разной численностью.
Величина рождаемости тем выше, чем больше доля особей, принимающих участие в размножении, чем выше плодовитость, чем чаще следуют друг за другом репродуктивные циклы. Обычно рождаемость в каждой популяции уравновешена характерной для нее смертностью.
Смертность характеризует скорость убывания численности популяции вследствие гибели особей от хищников, болезней, паразитов, генетической и физиологической неполноценности, старости и т. п.
На численность популяций существенное влияние оказывает также миграция особей.
Миграции — закономерные перемещения животных между существенно различными, пространственно разобщенными средами обитания. Подобные переселения вызываются изменением условий существования в местах обитания или изменением требований животного к этим условиям на разных стадиях развития. Массовое перемещение особей между популяциями может изменить их структуру и основные свойства (предотвратить гибель популяции, находящейся на грани вымирания, или, наоборот, привести ее к резкому сокращению). Например, массовое выселение оседлых животных (белок, кедровок, леммингов и др.) при внезапном ухудшении условий (засухи, пожары, наводнения и т. п.), перенаселении часто заканчивается их массовой гибелью.
Миграции (суточные, сезонные) позволяют организмам использовать оптимальные условия среды в таких местах, где их постоянное проживание невозможно. Они приводят к освоению новых биотопов, расширению общего ареала вида, к обмену особей между популяциями, увеличивают единство и общую устойчивость вида, способствуют успеху в борьбе за существование.
При отсутствии миграции изменение численности популяции зависит от соотношения величины рождаемости и смертности.
Если величина рождаемости выше смертности, то численность популяции будет возрастать, и, наоборот, снижаться, если смертность превысит рождаемость. Таким образом, численность популяций в природных условиях постоянно меняется, поскольку меняются условия среды обитания. Амплитуда и период этих колебаний зависят от степени изменчивости окружающей среды, а также от биологических особенностей конкретного вида.
Важная роль в регуляции численности и плотности популяции принадлежит поведенческим факторам. Например, в популяциях многих грызунов повышение в крови концентрации гормона адреналина, наблюдаемое при большой плотности популяции, вызывает агрессивность, различные гормональные расстройства (у самок может происходить рассасывание эмбриона). В результате численность грызунов снижается.
Другая форма поведения — защита индивидуального участка (территориальности) — также направлена на регулирование численности. Часто почти вся территория, занимаемая популяцией, поделена на индивидуальные участки, которые обозначаются разными способами (секретом пахучих желез, царапинами на деревьях, пением самцов птиц, мочой и т. п.). Мечение и охрана участков, не допускающие размножения на них «чужих» особей, приводит к рациональному использованию территории. Избыточная часть популяции при этом не размножается или вынуждена выселяться за пределы занятого пространства.
Существует ряд других исторически сложившихся механизмов, задерживающих рост популяций и обеспечивающих тем самым их устойчивость. К ним относятся химические взаимодействия особей (например, головастики выделяют в воду вещества, которые задерживают рост других головастиков); изменения в физиологии и поведении при увеличении плотности, что приводит к проявлению инстинктов массовой миграции; распространение заболеваний (вероятность передачи инфекций возрастает с ростом плотности популяции) и др.
Таким образом, благодаря множеству механизмов размах всех суточных, сезонных и годовых изменений численности и уровня плотности популяций, как правило, меньше теоретически возможного, соответствующего реализации всего биотического потенциала. Перенаселенность всегда неблагоприятна для любого вида, так как может привести к быстрому подрыву ресурсов среды, нехватке пищи, убежищ, пространства, что неминуемо повлечет за собой общее ослабление популяций.
Список Литературы:
1. Андреева И.И. Ботаника, Колос, 2001
2. Лукин Е.И. Зоология, Агропромиздат, 1989
3. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. Москва – 1989