План:
1. Анастомозы, коллатерали, их роль.
2. Грудная аорта
3. Классификация интраогранных сосудов по С.Н. Касаткину
4. Лимфатические узлы брюшной полости
5. Онтогенез симпатического отдела нервной системы
6. Оболочки головного мозга. Желудочки головного мозга
7. Блуждающий нерв (X пара)
8. Особенности скелета домашних птиц
9. Органы чувств у домашних птиц.
Анастамозы, коллатерали, их роль
1. Общий план расположения главных сосудистых стволов соответствует строению основных опорных скелетных частей организма.
А. одноосевому расположению основного стержня тела ( головы и туловища)
Б. двусторонней симметрии
В.сегментации.
Продольными сосудами являются аорта и ее продолжение срединная крестцовая и
хвостовая артерии. Сегментарные сосуды присутсвуют там, где выражена
метамерия ( скелет и мускулатура туловища ), межреберные, поясничные, крестцовые артерии и вены. Наличие одноименных правых и левых артерий в области стенок туловища и конечностей является отражением двусторонней симметрии тела.
2. Сосуды идут, как правило, совместно с нервными стволами, образуя сосудисто-нервные пучки, заключенные в фасциальные влагалища.
3. Топография сосудов строго закономерна. Они проходят в области туловища, головы и конечностей магистралями, т.е. кратчайшим путем. В этой связи на туловище крупные сосуды следуют вентрально от позвоночного столба, на конечностях – на их медиальной поверхности, внутри угла сустава, как, сторонах, наиболее защищенных и менее травматируемых. Название магистрали соответствует тому участку тела и конечности, по которому они следуют. Например, в области плеча проходит плечевая артерия и вена и.т.д., в области бедра – соответственно бедренная артерия и вена и т.д.
4. Порядок отхождения сосудов к органам, их количество, диаметр тесно связанны с функциональной активностью органов и эмбриональной закладкой. Так, первыми от аорты отходят правая и левая венечные артерии, кровоснабжающие сердце, затем плечеголовной ствол, посылающий кровь к голове, холке, шее, грудным конечностям, последними сосудами, отходящими от аорты, являются парные подвздошные артерии, кровоснабжающие тазовые конечности и органы тазовой полости. К внутренним органам сосуды подходят со стороны, обращенной к источнику кровоснабжения, а в орган входят через его ворота.
5. Различают четыре типа ветвлений артерий: рассыпной, магистральный, дихотомический, и концевой, которые обусловлены развитием и функцией кровоснабжаемых органов.
Рассыпной тип характеризуется делением нисходящего сосуда на несколько мелких ветвлений разного калибра ( наподобие кроны дерева ) – это сосуды внутренних органов.
При магистральном типе имеется основная магистральная артерия и последовательно отходящие от нее ветви ( париетальные и висцеральные сосуды аорты).
При дихотомическом ветвлении один артериальный ствол делится вилкообразно на два одинаковых стволика, чем достигается равномерное кровоснабжение участка тела ( деление легочного ствола).
Концевой тип ветвления отличается отсутствием анастомозов между ветвями соседних артерий ( в мозге, сердце, легких, печени), такие сосуды часто закупориваются тромбами( например при инсульте)
6. Помимо магистралей в организме есть сосуды, сопровождающие магистрали и обеспечивающие окольный ток крови в обход основного пути ( боковые коллатеральные сосуды). При выключении основной магистрали благодаря наличию анастомозов за счет коллатерали может быть компенсировано кровоснабжение органа или участка тела. Большое количество коллатералий в области конечностей. Они представляют практический интерес при оперативных вмешательствах. К числу коллатералий относятся и обходные сети. Они находятся в области суставов и лежат на их разгибательной стороне. Значение обходных сетей заключается в том, что при сгибании суставов происходит сильное растяжение сосудов, что затрудняет ток крови в них. В качестве противодействующего механизма в таких участках и формируются сосудистые сети, получающие кровь из разных источников, в результате чего в любом положении сустава создаются благоприятные условия для тока крови, если не из одного, то из другого сосуда.
7. Боковые ветви магистралей образуют друг с другом соединения – анастомозы, которые являются важным компенсаторным приспособлением для выравнивания кровяного давления, регуляции и перераспределения тока крови и обеспечения кровоснабжения организма. Они присутствуют во всех участках и органах, отличающихся значительной подвижностью. Анастомозы бывают между крупными, средними и мелкими сосудами. Различают межсистемные артериальные анастомозы – соединения между ветвями разных артерий и внутрисистемные анастомозы – между ветвями одной артерии. В состав анастомозов входят также артериальные дуги, которые образуются между артериальными стволами, идущими к одному и тому же органу, а так же артериальные сети – сплетения концевых ветвей сосудов ( дорсальная сеть запястья ). Имеют место также артериовенозные анастомозы ( между артериями и венами ), а также артериовенулярные ( шунты). Они выступают в роли укороченного тока крови от артерий или артериол до вен или венул, минуя микроциркуляторное или капиллярное русло, т.е. участвуют в перераспределении крови как в норме, так и при перегрузках организма.
8. Функциональная обусловленность архитектуры сосудистого русла, строение его стенок находится в прямой зависимости от особенностей гемодинамики и связаны с экологической характеристикой животных.
Грудная аорта
Грудная аорта - aorta thoracica проходит слева по вентраьной поверхности тел грудных позвонков между листками средостения, справа от нее распологается грудной лимфатический проток и правая непарная вена. От дорсальной стенки грудной аорты отходят метамерно парные межреберные артерии - aa. intercostales dorsales. Каждая из них следует вентрально вдоль каудального края ребра в его сосудистом желобе вместе с одноименной веной и нервом. От каждой межреберной артерии дорсально отходят: спиномозговые ветви - rr. spinales, которые через позвоночное отверстие входят в позвоночный канал и кровоснабжают спинной мозг и его оболочки; дорсальные ветви - rr. dorsales кровоснабжают разгибатели спины и кожу этой области.
На уровне шестого грудного позвонка от грудной аорты ответвляются бронхиальная и пищеводные артерии (у свиньи и собаки) или бронхиально-пищеводный ствол (у лошади и жвачных). Бронхиальная артерия кровоснабжает бронхиальное дерево, а пищеводная - разветвляется в стенке пищевода, а также в перикарде и средостении. У лошадей грудная аорта отдает также краниальную диафрагмальную артерию, разветвляющуюся в ножках диафрагмы.
В области последних грудных позвонков грудная аорта проходит через аортальное отверстие диафрагмы (между ее ножками у лошадей и свиней) или в левой ножке (у жвачных и плотоядных) в брюшную полость, где переходит в брюшную аорту.
Лимфатические узлы брюшной полости
Лимфатические узлы брюшной полости расположены преимущественно в брыжейках, воротах внутренних органов, вдоль крупных кровеносных сосудов. Отток лимфы - из органов брюшной полости в органные лимфоузлы, а из них - в поясничный ствол и поясничную цистерну.
1.Поясничный лимфоцентр - lc. lumbale включает:
1) аортальные поясничные лимфоузлы - lnn. lumbales aortici.
У КРС в количестве 10-25 расположены дорсально от аорты (слева) и каудальной полой вены (справа), а также у межпозвоночных отверстий. Размеры лимфоузлов от 0,5 до 2 см. У свиньи 8-20 лимфоузлов, у лошади 30-160, у собаки число их непостоянно.
Приток лимфы - из поясницы, аоргты, мочеполовых органов; отток - в поясничный ствол;
2) почечные лимфоузлы - lnn. renales расположены на почечных артериях.
У КРС в количестве 3-5 размером 2-4 см. У лошади 10-18 лимфоузлов;
3) Лимфатический узел яичника - ln. ovaricus непостоянен, заключен в связке яичника. Лимфатические узлы семенника имеются только у хряка. Отток лимфы - в глубокий паховый лимфоузел.
2. Чревный лимфоцентр - lc. celiacum включает:
1) чревные лимфоузлы - lnn. celiaci расположены вокруг начала чревной артерии.
У КРС 2-5 узлов размером 1-2 см. У свиньи 2-4 узла, у лошади -12-30.
Отток лимфы - через чревный ствол в поясничную цистерну;
2) желудочные лимфоузлы - lnn. gastrici.
У КРС лежат в большом количестве вдоль сосудов каждого отдела желудка размером от 0,4 до 4 см. Различают рубцовые, сычужные лимфоузлы и т.д.
У животных с однокамерным желудком расположены в области кардиальной его части и малой кривизны, у свиньи - одиночно и группами. У лошади - 15-30 узелков, часть из них красные. У собаки узлы маленькие, непостоянные, лежат ближе к пилорусу;
3) Печеночные лимфоузлы - lnn. hepatici лежат в воротах печени.
У КРС их 5-15;
4) селезеночные лимфоузлы - lnn. lienales распологаются в воротах селезенки.
У КРС отсутствуют; у свиньи до 8 узлов, у лошади 10-30, красные; у собаки до 5 узлов»
5) лимфоузлы сальника - lnn. omentales располагаются в желудочно-селезеночной связке. У собаки не постоянны;
6) поджелудочно-двенадцатипертные лимфоузлы - lnn. pancreaticoduodenales.
У КРС количество их непостоянно; у свиньи 8-9, у лошади 5-15, у собаки один маленький лимфоузел.
3. Краниальный брыжеичный лимфоцентр - lc. mesentericum craniale включает лимфоузлы, расположенные в брыжейке кишечника:
1) краниальные брыжеичные лимфоузлы - lnn. mesenterici craniales, расположенные у начала одноименной артерии.
Отток лимфы - через кишечный проток в поясничную цистерну;
2) Тонкокишечные лимфоузлы - lnn. yeyunales распологаются в брыжейке тощей кишки.
У КРС 30-50 крупных лимфоузлов тянктся в виде ленты вдоль места прикрепления брыжейки к тонкой кишке. У свиньи узлы распологаются вдоль краниальной брыжеичной артерии. У лошади от 35 до 90 лимфоузлов красного или буроватого цвета размером 0,3 - 6 см расположены в корне брыжейки. У собаки 2 лимфоузла;
3) Лимфоузлы слепой кишки - lnn. cecales.
У КРС распологаются вдоль связок кишки, у лошади - вдоль тений;
4) подвздошноободочные лимфоузлы - lnn. ilecolici.
У КРС расположены между слепой кишкой и ободочной, у свиньи - в брыжейке тощей кишки. У лошади насчитывается до 1000-1400 лимфоузлов размером 0,2 - 2 см, расположены преимущественно вдоль тений;
5) лимфоузлы ободочной кишки - lnn.colici распологаются в брыжейке ободочной кишки.
У КРС и свиньи - между витками лабиринта. У лошади их до 6000 размером 0,1 - 2,5 см, лежат на большой ободочной кишке вдоль ободочных артерий, а также слепоободочной связке. У собаки 3-8 лимфоузлов, расположены в брыжейке.
4. Каудальный брыжеичный лимфоцентр - lc. mesentericum caudale объединяет:
1) каудальные брыжеичные лимфоузлы - lnn. mesenterici caudales.
У лошади 160-180 узлов, расположены вдоль места прикрепления брыжейки к малой ободочной кишке и вдоль каудальной брыжеичной артерии. У собаки 2-5 узлов;
2) пузырные лимфоузлы - lnn. vesicales встречаются редко в боковой связке мочевого пузыря.
Онтогенез симпатического отдела нервной системы
Все вегетативные нейроны млекопитающих (симпатические и парасимпатические) представлены сравнительно однообразными, мультиполярными, а также псевдоуниполярными нейронами малых размеров. Этот отдел нервной системы проходит следующие этапы развития: первый этап идет в первый месяц внутриутробного развития – образование нервной пластинки, ее замыкание и образование нервного гребня. Затем начинается второй этап – развитие нервного центра. В 5-7 недель в боковых столбах серого вещества грудопоясничного отдела спинного мозга образуется скопление мелких нервных клеток в виде межлатерального тракта, из которого аксоны клеток выходят за пределы мозга. В стадии 10-миллиметрового зародыша в 8 недель наступает третий этап развития, при котором начинаются выселения аксонов через вентральные корешки и образование сплетений.
В онтогенезе по сравнению с филогенезом вентральные корешки развиваются раньше дорсальных. При этом сплошная ганглиозная пластинка мозга делится на сегменты соответственно общей метамеризации тела. Клетки зачатков будущих симпатических стволов начинают мигрировать уже впервые недели эмбриогенеза. В боковых столбах серого вещества спинного мозга ядра межлатерального тракта делятся на дорсальную чувствительную и вентральную двигательную группы клеток для сосудов внутренних органов. Апикальная группа чувствительных и центральная группа двигательных клеток – для сосудов тела. У зародыша в 8-10 недель становятся заметными сплетения, а нервы развиваются при его длине в 15 мм, т.е. примерно в 2,5 месяца. Миелинизация нервных волокон наступает с 3-4 месячного возраста плода. Спинальные чувствительные ганглии развиваются из нейробластов. Белые соединительные ветви представляют собой отростки нейроцитов центральных двигательных ядер боковых рогов грудопоясничного отдела спинного мозга, а серые соеденительные ветви – отростки нейроцитов узлов симпатических стволов.
Оболочки головного мозга. Желудочки головного мозга.
Головной мозг одет тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой. Между твердой и паутинной оболочками находится субдуральное пространство, заполненное цереброспинальной жидкостью, а между паутинной и мягкой – подпаутинное пространство.
Твердая оболочка головного мозга – dura mater encephali – самая наружная. Она срастается с надкостницей черепных костей, поэтому эпидуральное пространство отсутствует. Между надкостницей и твердой мозговой оболочкой проходят лишь вены, образующие две системы венозных синусов – дорсальную и вентральную.
Субдуральное пространство от первой мозговой оболочки отходят 2 складки: серповидная и перепончатый мозжечковый намет. Серповидная складка – falx cerebri проходит саггитально от петушиного гребня решетчатой кости до мозжечкового намета. Она лежит в продольной щели между полушариями большого мозга. Наиболее сильно серповидная связка выражена у собаки и лошади – она почти достигает мозолистого тела; меньше у свиньи и коровы, и особенно у мелких жвачных. Перепончатый мозжечковый намет прикреплен к костному намету, межтеменной кости, а также к гребню каменистых частей и располагается в поперечной щели между большим мозгом и мозжечком.
Паутинная оболочка головного мозга – arachnoidea encephali на извилинах мозга просно срастается с мягкой оболочкой. Подпаутинное пространство сохраняется только в щелях и бороздах между извилинами и на базальной поверхности мозга, где она образует расширения – вентральные цистерны продолговатого мозга, цистерну моста, червяка и др.
От паутинной оболочки вдоль серповидной складки отходят в субдуральное пространство ворсинки, принимающие иногда форму узелков, - пахионовы грануляции. Пахионовы грануляции внедряются в саггитальный синус и способствуют оттоку спинномозговой жидкости в вены.
Мягкая оболочка головного мозга – pia mater encephali очень прочно срастается с мозгом, она заходит во все его щели и углубления и вместе с сосудами проникает в вещество мозга. Вворачиваясь в полости мозга, она участвует в формировании сосудистых покрышек – tela chorioidea, в которых заложены сосудистые сплетения – plexus choroideus. Такие образования находятся в желудочках мозга: боковых, третьем и четвертом.
Спинномозговая жидкость – liquor cerebrospinalis заполняет субдуральное пространство головного и спинного мозга и через парные отверстия – каудально от червячка попадает в полость желудков и каналов мозга. Спинномозговая жидкость вырабатывается клетками сосудистых сплетений мозга и мозгового вещества. Она течет в субарахноидальном пространстве в сторону головного мозга, а в центральном канале спинного мозга – каудально. Отток цереброспинальной жидкости возможен в венозную систему и в органы лимфообращения.
Желудочки головного мозга — полости в головном мозге, заполненные спинномозговой жидкостью.К желудочкам головного мозга относятся:
Боковыежелудочки — ventriculi laterales (telencephalon);
Боковые желудочки головного мозга (лат. ventriculi laterales) — полости в головном мозге, содержащие ликвор, наиболее крупные в желудочковой системе головного мозга. Левый боковой желудочек считается первым, правый — вторым. Боковые желудочки сообщаются с третьим желудочком посредством межжелудочковых (монроевых) отверстий. Располагаются ниже мозолистого тела, симметрично по сторонам от срединной линии. В каждом боковом желудочке различают передний (лобный) рог, тело (центральную часть), задний (затылочный) и нижний (височный) рога.
Третийжелудочек — ventriculus tertius (diencephalon);
Третий желудочек мозга — ventriculus tertius-находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров-massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое вещество-substantia grisea centralis- в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади назальной спайки мозга-comissura nasalis- с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие-foramen interventriculare.
Четвёртыйжелудочек — ventriculus quartus (mesencephalon).
помещается между мозжечком и продолговатым мозгом. Сводом ему служит червячок и мозговые парусы, а дном — продолговатый мозг и мост. представляет собой остаток полости заднего мозгового пузыря и поэтому является общей полостью для всех отделов заднего мозга, сосгавляющих ромбовидный мозг, rhombencephalon (продолговатый мозг, мозжечок, мост и перешеек). IV желудочек напоминает палатку, в которой различают дно и крышу.
Дно, или основание, желудочка имеет форму ромба, как бы вдавленного в заднюю поверхность продолговатого мозга и моста. Поэтому его называют ромбовидной ямкой, fossa rhomboidea. В задненижний угол ромбовидной ямки открывается центральный канал спинного мозга, а в передневерхнем углу IV желудочек сообщается с водопроводом. Латеральные углы заканчиваются слепо в виде двух карманов, recessus laterales ventriculi quarti, загибающихся вентрально вокруг нижних ножек мозжечка
Блужающий нерв (X пара)
Блуждающий нерв (X пара) – n. Vagus – по функции смешанный. Афферентные его волокна идут из слизистой оболочки пищеварительного тракта, начиная с глотки, и дыхательного тракта, начиная с гортани, к клеткам проксимального и дистального ганглиев. Эфферентные же – соматические – направляются в поперечно полосатые мышцы глотки и гортани, а эфферентные – парасимпатические – в гладкие мышцы пищевода, желудка, тонкой и части толстой кишок, трахеи и бронхов и сердечную мышцу. Эфферентные секреторные волокна вагуса разветвляются в железах пищеварительных, дыхательных путей.
Афферентные волокна вагуса принадлежат клеткам проксимального (яремного) и дистального (узловатого) ганглиев. Проксимальный ганглий – ganglion proximalis распологается у выхода вагуса через заднее рваное отверстие, а дистальный – ganglion distale – близ соединения вагуса с симпатическим стволом. Нейриты клеток обоих ганглиев заканчиваются в чувствительнгом ядре вагуса – nucleus nervi vagi sensibilis, залегающего рядом с дорсальным двигательным ядром вагуса.
От краниального шейного ганглия к проксимальному яремному ганглию направляется яремный нерв – n. Jugularis, который идет далее в составе вагуса. В проксимальный ганглий входит ушная ветвь – r. Auricularis, которая выходит из лицевого канала каменистой кости, где идет в составе лицевого нерва (VII пара), его ветви, идущие в качестве ушного внутреннего нерва – r. Auricularis internus.
Эфферентные волокна вагуса принадлежат клеткам парасимпатического ядра вагуса – nucleus parasimpaticus vagi et glossopharingei, которые находятся латеральнее ядра языкоглоточного нерва. Из него выходит преганглионырные волокна, составляющие основную массу вагуса.
Блуждающий нерв следует вдоль трахеи в грудную полость вместе с шейной частью симпатического ствола, образуя с ним общий ствол – вагосимпатикус – и сопровождая дорсомедиально общую сонную артерию. При входе в грудную полость вагус отделяется от симпатикуса, вступает в средостение и по пищеводу направляется в брюшную полость.
От краниальной части вагуса отделяется несколько крупных ветвей: глоточные ветви, краниальный гортанный нерв. При входе в грудную полость он отдает сердечные ветви, возвратный нерв и мелкие ветви в трахеальное и пищеводное сплетение.
Особенности скелета домашних птиц
Скелет птиц подразделяется на скелет туловища, головы и конечностей (рис. 1). Наибольшие особенности наблюдаются в строении позвоночного столба и черепа. В отличие от млекопитающих у взрослых птиц в костях имеются воздухоносные пазухи (в большинстве своем это микрополости в позвонках). Среди трубчатых костей у кур значительную полость имеет плечевая кость, которая с возрастом увеличивается. Однако у кур с началом яйцекладки полость уменьшается за счет появления в дистальном участке медуллярной кости.
Если у человека костный мозг составляет 4,6 % массы тела, у северного оленя 5,1 % (у новорожденного 12,8 %), то у птиц всего 2 %.
Скелет туловищау птиц имеет те же отделы, что и у млекопитающих. Однако шейный отдел у птиц подвижен и состоит из различного количества позвонков — vertebrae cervicales. У кур их 13—14, у уток 14— 15, у гусей 17—18. У позвонков слабо развиты остистые отростки. Суставные поверхности тел — седловидной формы, что позволяет производить движение в сагиттальной и фронтальной плоскостях. На проксимальном крае атланта суставная поверхность соответствует форме затылочного мыщелка в виде округлой ямки, допускающей вращение по многим осям.
Грудной отдел составлен у кур 7, а у уток 9 грудными позвонками. Между 1-м и 2-м позвонками имеется седловидный сустав, грудные позвонки со 2-го по 5-й срослись в сплошную кость, б-й грудной позвонок соединен подвижно как с 5-м, так и с 7-м позвонком, в то время как 7-й грудной и 1-й поясничный, срослись.
У птиц первое, второе, реже третье, а иногда и последние ребра — астернальные, остальные — стернальные. Ребра разделяются на две костные части — вертебральную и стернальную. Эти части соединены суставами под углом друг к другу. От заднего края вертебральной части каждого ребра каудодорсально отходит крючковидный отросток — processus uncinatus, соединяющийся со следующим за ним ребром. Обе части ребра удлиняются в каудальном направлении.
Грудная кость сильно развита, пластинчата и имеет у кур значительную вырезку по каудальному краю; у уток эта вырезка менее глубока, а у гусей она замыкается в отверстие. С вентральной стороны грудины у домашних птиц расположен гребень (киль) грудной кости — carina (рис. 299). В норме у кур-несушек клеточного содержания к 240-дневному возрасту киль полностью окостеневает. Задержка окостенения свидетельствует о нарушении нормального развития скелета (Б. В. Криштофорова).
На краниальном конце грудины расположены суставные поверхности для' соединения с коракоидной костью.
Грудная клетка у птиц конусовидна, значительно расширяется каудально. Реберных хрящей нет. Благодаря крючковидным отросткам ребра у птиц соединены между собой более прочно, чем у млекопитающих. Поясничный и крестцовый отделы сливаются в один поясничнокресцовый, или тазовый, отдел, где 11—14 позвонков срастаются в поясничнокрестцовую кость — os lumbosacrale. Первый поясничный позвонок срастается' с 7-м грудным, а задний крестцовый — с 3—7 хвостовыми позвонками (рис. 300). С этими позвонками срастается еще подвздошная кость. Межпозвоночные отверстия видны лишь с вентральной стороны. Хвостовые позвонки соединяются подвижно (у кур их 5, у уток и гусей 7).
На конце хвоста позвонки срастаются и образуют хвостовую косточку — pygostil (копчик), на которой укрепляются рулевые перья.
Череп у птиц небольшой и легкий (рис. 301). Кости мозгового отдела очень сильно срастаются, и швы между ними сглаживаются. Лишь у утят и гусят в затылочной области первое время после вывода заметны две фонтанели. В мозговом отделе отсутствует межтемецная кость. Решетчатая кость без лабиринта, клиновидная кость имеет лишь височные крылья. Мыщелок затылочной кости один, шарообразной формы (характерная форма для рептилий), благодаря чему у птиц обеспечивается хорошая подвижность головы. Обширные орбиты разделены тонкими и гибкими пластинами носовых отростков —ossea interorbitales.
Лицевой отдел черепа намного меньше мозгового, но построен гораздо сложнеег Его делят на надклювье и подклювье.
Надклювье соединяется с мозговым отделом полуподвижно посредством трех костей:' 1) квадратная кость — несет четыре суставные поверхности для сочленения с височной, крыловидной, квадратноскуловой и нижнечелюстной костями;
2) парная нёбная кость ограничивает хоаны и соединяется с верхней челюстью и крыловидной костью и
3) крыловидная кость подвижно соединяется с нёбной, клиновидной и квадратной костями.
Самая крупная кость надклювья — резцовая кость — срастается в непарную кость еще до вывода птенцов. Верхняя челюсть у птиц слабо развита из-за отсутствия зубов. Ее пластинчатые нёбные отростки у кур не срастаются по сагиттальной плоскости. Носовые кости — ossa nasalia — сзади формируют носовые отверстия, располагающиеся между лобными отростками. резцовой и верхнечелюстной костей.
Носовая полость у птиц незначительна, разделена носовой перегородкой; последняя впереди костная или хрящевая, а сзади — соединительнотканная. Тонкие и гибкие пластины носовых отростков резцовых и носовых костей вместе с перепончатой носовой перегородкой позволяют движение надклювья по отношению к мозговому отделу черепа.
Нёбные кости подвижны, составляют основу твердого нёба, ограничивают хоаны, соединяются суставом с сошником, верхними челюстями и крыловидными костями. Вместе с крыловидными костями нёбные кости составляют подвижную систему костей между надклювьем и квадратной костью.
Скуловые дуги идут латерально от квадратной до верхнечелюстной кости и состоят из двух частей — передней, называемой/скуловой костью — os jugale, и задней, квадратноскуловой — os quadratojugale.
Квадратные кости — ossa quadtrata — четырехугольной формы и несут четыре отростка — один мышечный, а три снабжены' суставными поверхностями, которыми эта кость сочленяется с нижней челюстью, височной, крыловидной и крыловидноскуловой костями. 4
Подклювье образовано парной нижней челюстью в результате слияния шести костей, имевшихся в этой области у рептилий; в передней части располагалась зубная кость — os dentale, в задней — сочлененная кость — os articulare. Между этими костями срослись os complementare, os operculare, os angulare, os supraangulare.
Благодаря соединению суставом нижней челюсти с квадратной костью при раскрывании рта не только опускается подклювье, но и приподнимается надклювье.
Подъязычная кость, кроме тела, имеет лишь одну пару рогов, состоящих из 2—3 члеников, которые огибают череп, 'но не связаны с ним непосредственно. Впереди к телу подъязычной кости прилежит внутренняя язычная кость — os endoglossum, расположенная в корне языка. Сзади к телу примыкает киль — carina, который доходит до трахеи (рис. 302).
Скелет конечностей. Значительные особенности 'отмечаются в строении поясов конечностей птиц (рис. 299).
Скелет плечевого пояса, как и у рептилий, сохранил все три кости — лопатку, ключицу и коракоидную кость. Лопатка в виде изогнутой узкой towctyihyi расположена вдоль позвоночного столба, на вертебуальных концах ребер. Суставной угол лопатки несет суставные поверхности для соединения с плечевой костью, ключицей и коракоидной костью. Лопаточный хрящ у птиц отсутствует. Коракоидная кость — os coracoideum — самая крупная среди костей плечевого пояса у птиц. Верхним концом коракоид соединяется с плечевой костью, лопаткой и' тугим суставом с ключицей, нижним прочно связан тугим суставом с грудинкой.
Ключица — clavicula — парная кость, срастается дистально одна с другой, образуя вилку — furcula. Проксимально она сочленяется в плечевом суставе с плечевой костью, лопаткой и коракоидом.
Скелет тазового пояса отличается от такового у млекопитающих прежде всего- тем, что лонная и седалищная кости не соединяются по тазовому шву, а, наоборот, оставляют таз широко раскрытым с вентральной поверхности (рис. 300). Такая особенность, по-видимому, обеспечивает рессорность в этой области, компенсируя потерю ее при срастании пояснично-крестцового отдела с тазом, а у самок отсутствие соединения седалищной и лонной костей по тазовому шву облегчает кладку яиц.
Подвздошная кость — пластинчатая, самая большая из костей таза, срастается-с пояснично-крестцовым отделом, выпячиваясь далеко над последними ребрами.
Седалищная кость также срастается с пояснично-крестцовой костью, является продолжением подвздошной кости и участвует в образовании обширной крыши тазовой полости. На вентральной поверхности этой крыши есть ряд углублений, в которых расположены почки. Между, подвздошной и седалищной костями позади впадины имеется овальное седалищное отверстие, а между седалищной и лонной костью — длинное и узкое запертое отверстие.
Лонная кость в виде длинной костной ленточки расположена вентрально от седалищной кости.
Скелет свободной грудной конечности, или скелет крыла, особенно видоизменен и редуцирован в кисти.
Плечевая кость с медиальной стороны проксимального конца имеет пневматическое отверстие — foramen pneumaticum, ведущее в воздухоносную полость плечевой кости, которое может отсутствовать. Головка плечевой кости — овальной формы, на дистальном конце ее две суставные поверхности — волярная полукруглая для сочленения с локтевой костью и дорсальная яйцевидная для лучевой кости. В костях предплечья наиболее выражены локтевая кость, лучевая тонкая и прямая. Между этими костями образовано значительное межкостное пространство.
Кисть у птиц также изменена во всех ее звеньях.
В проксимальном ряду запястья только две кости — запястная лучевая, срослась- с запястной промежуточной, и запястная локтевая, слилась с добавочной костью. Дистальный ряд запястья полностью сросся с проксимальными концами пястных костей. В пясти сохранились три луча (II, III, IV), сросшихся между собой в одну кость, к которой приросли дистальные кости запястья. Между 3-м и 4-м лучами пясти лежит межкостное пространство. Лучше всего среди редуцированных пальцев кисти развиты две фаланги у III пальца, у маленьких II и IV пальцев всего по одной фаланге.
Скелет свободной тазовой конечности характерен у птиц тем, что имеет довольно короткую изогнутую бедренную кость, несущую на проксимальном конце головку и один вертел, а на дистальном — плантарно расположенные мыщелки и дорсально блок для коленной чашечки.
Среди двух костей голени сильнее развита большая берцовая кость; к ее дистальному концу прирастает проксимальный конец заплюсны, и поэтому эта кость у птиц называется большеберцовозаплюсневой— os tibiotarsi. Дистальная суставная поверхность этой кости напоминает мыщелки.
Малоберцовая кость сильно редуцирована, истончена; сходя на нет до уровня середины голени, срастается с большеберцовой костью.
Скелет стопы — ossa pedis — представляет ту особенность, что кости заплюсны фактически отсутствуют в стопе, так как проксимальный ее ряд срастается с большеберцовой костью, а центральная кость и дистальный ряд полностью сливаются с костями плюсны.
В плюсне срослись II, Ш и IV плюсневые кости и образовали длинную, довольно мощную кость. Вместе с приросшими к ней костями заплюсны эта кость называется заплюсневоплюсневой (цевкой) — os tarsometatarsi. Разделение кости на три происходит только на дистальном конце, где есть три суставных блока для соединения со II, III, IV пальцами. У петухов на цевке расположен довольно сильный шпорный отросток. У птиц обычно четыре пальца: I палец, задний висячий, состоит из двух фаланг, у II пальца три фаланги, у III — четыре и у IV — пять фаланг. Число пальцев и фаланг у различных птиц неодинаково.
Трубчатые кости у кур, за исключением большеберцовой кости эпифизов, подобных млекопитающим, не имеют. По концам их есть толстый суставной хрящ, который постепенно замещается субхондральной костью, оставляя лишь тонкий слой хряща на суставной поверхности кости.
В соединении костей птиц значительных характерных особенностей не наблюдается.
Органы чувств у домашних птиц
В строении глаза и уха много сходства с млекопитающими, но есть существенные различия.
Глаза. У домашних птиц по относительной массе (к массе тела) они значительно крупнее, чем у млекопитающих. В склере есть хрящевая пластинка, окостеневшая при переходе в роговицу, и костная ткань в участке выхода зрительного нерва из глазного яблока. На сосудистой оболочке около выхода зрительного нерва расположен гребень в виде клиновидного выступа, вершина которого прикреплена к капсуле хрусталика. В гребне проходят кровеносные сосуды, находятся коллагеновые и эластичные волокна, клетки нейроглии.
В нижнем веке находится хрящевая пластинка. Веко подвижное и может полностью закрыть глаз. Хорошо развито третье веко. Слезная железа относительно небольшая с одним выводным протоком. Между орбитой и периорбитой на медиальной поверхности глаза лежит гардерова железа из лимфоэпителиальной ткани.
Ухо. Так же, как и у млекопитающих, различают наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружное ухо не имеет ушной раковины. Входное отверстие наружного слухового прохода прикрыто складкой кожи и перышками. Наружный слуховой проход из плотной соединительной ткани, но барабанная перепонка закреплена на костном кольце. В среднем ухе – одна слуховая косточка – столбик, который соединяет барабанную перепонку наружного уха с перепонкой овального окна внутреннего уха. В улитке находится слуховой сосочек (у млекопитающих кортиев орган). Сосочек прикрыт мембраной, прикасающейся к большому количеству ресничек чувствительных клеток сосочка. От чувствительных клеток нервные волокна подходят к спиральному ганглию улитки. От ганглия идут нервные отростки, из которых формируется слуховой нерв.
Чувствительные клетки органа равновесия расположены в полукружных каналах и в преддверии.
Рецепторное поле обонятельного анализатора находится в слизистой оболочке, покрывающей дорсальную носовую раковину.
Вкусовые сосочки на языке отсутствуют. Есть вкусовые окончания в слизистой оболочке языка кур и вкусовые луковицы у уток и гусей. У цыплят и утят вкусовых рецепторов больше, чем у взрослых птиц. Общее количество вкусовых рецепторов у птиц в тысячу раз меньше, чем у млекопитающих, но птицы различают сладкое, горькое и соленое.
Рецепторное поле кожного анализатора – осязательной, болевой, температурной чувствительности представлено свободными нервными окончаниями в эпидермисе кожи, инкапсулированными и свободными окончаниями в собственном слое кожи. Значительное количество чувствительных нервных окончаний находится в полосе мягкой кожи – цероме на границе клюва с кожей головы.
У уток и гусей множество чувствительных нервных окончаний находится в пластинках рамфотеки по краям надклювья и в восковице, покрывающей поверхность надклювья.
Список литературы:
1. И.В. Хрусталева, Анатомия домашних животных – 1994 г.
2. А.И. Акаевский, Анатомия домашних животных – 1984 г.