1. Раскрыть понятия «экология» и «экологизация».
Эколо́гия (от греч. οικος — дом, жилище, хозяйство, обиталище, местообитание, родина и λόγος — понятие, учение, наука) — наука об отношениях живых организмов и их сообществ между собой и с окружающей средой. Термин впервые предложил немецкий биолог Эрнст Геккель в 1866 году в книге «Общая морфология организмов» («Generalle Morphologie der Organismen»).
Современное значение слова экология имеет более широкое значение, чем в первые десятилетия развития этой науки. В настоящее время чаще всего под экологическими вопросами ошибочно понимаются, прежде всего, вопросы охраны окружающей среды (см. также энвайронментализм). Во многом такое смещение смысла произошло благодаря всё более ощутимым последствиям влияния человека на окружающую среду, однако необходимо разделять понятия ecological (англ., относящееся к науке экологии) и environmental (англ., относящееся к окружающей среде). Всеобщее внимание к экологии повлекло за собой расширение первоначально довольно чётко обозначенной Эрнстом Геккелем области знаний (исключительно биологических) на другие естественнонаучные и даже гуманитарные науки.
Классическое определение экологии (Геккель, 1866 г, «Общая морфология организмов», нем. «Generalle Morphologie der Organismen»): наука, изучающая взаимоотношения живой и неживой природы.
Экология — познание экономики природы, одновременное исследование всех взаимоотношений живого с органическими и неорганическими компонентами среды… Одним словом, экология — это наука, изучающая все сложные взаимосвязи в природе, рассматриваемые Дарвином как условия борьбы за существование. (Это определение Э. Геккеля написано в те времена, когда экология была ещё исключительно биологической наукой. Нынешнее понимание экологии шире.)
Экологизация технологий (ЭТ) — разработка и внедрение в производство, коммунальное хозяйство технологий, которые бы при максимальном получении высокого качества продукции обеспечивали сохранение экологического равновесия в окружающей среде, не допуская ее загрязнения [1, 42, 58, 59]. Важнейшая сторона ЭТ—экономное расходование сырья, комплексное использование природных ресурсов, создание технологических систем, обеспечивающих малоотходное или безотходное производство, замкнутые циклы водооборота, утилизацию отходов, миниатюризацию в технике.
Экология — биологическая наука, которая исследует структуру и функционирование систем надорганизменного уровня (популяции, сообщества, экосистемы) в пространстве и времени, в естественных и измененных человеком условиях. Это определение дано на 5-м Международном экологическом конгрессе (1990) с целью противодействия размыванию понятия экологии, наблюдаемому в настоящее время. Однако это определение полностью исключает из компетенции экологии, как науки, аутэкологию (см. ниже), что в корне неверно.
2. Уровни организации живой материи
Любая живая система, как бы сложно она ни была организована, состоит из биологических макромолекул: нуклеиновых кислот, белков, полисахаридов, а также других важных органических веществ. С этого уровня начинаются разнообразные процессы жизнедеятельности организма: обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации и др.
Клетки многоклеточных организмов образуют ткани - системы сходных по строению и функциям клеток и связанных с ними межклеточных веществ. Ткани интегрируются в более крупные функциональные единицы, называемые органами. Внутренние органы характерны для животных; здесь они входят в состав систем органов (дыхательной, нервной и пр.). Например, система органов пищеварения - полость рта, глотка, пищевод, желудок, двенадцатиперстная кишка, тонкая кишка, толстая кишка, заднепроходное отверстие. Подобная специализация, с одной стороны, улучшает работу организма в целом, а с другой - требует повышения степени координации и интеграции различных тканей и органов.
Клетка - структурная и функциональная единица, а также единица развития всех живых организмов, обитающих на Земле. На клеточном уровне сопрягаются передача информации и превращение веществ и энергии.
Элементарной единицей организменного уровня служит особь, которая рассматривается в развитии - от момента зарождения до прекращения существования - как живая система. Возникают системы органов, специализированных для выполнения различных функций.
Совокупность организмов одного и того же вида, объединенная общим местом обитания, в которой создается популяция - надорганизменная система. В этой системе осуществляются элементарные эволюционные преобразования.
Биогеоценоз - совокупность организмов разных видов и различной сложности организации с факторами среды их обитания. В процессе совместного исторического развития организмов разных систематических групп образуются динамичные, устойчивые сообщества.
Биосфера - совокупность всех биогеоценозов, система, охватывающая все явления жизни на нашей планете. На этом уровне происходит круговорот веществ и превращение энергии, связанные с жизнедеятельностью всех живых организмов.
3. Методы экологии
Методы экологии подразделяются на полевые (изучение жизни организмов и их сообществ в естественных условиях, т. е. длительное наблюдение в природе с помощью различной аппаратуры) и экспериментальные (эксперименты в стационарных лабораториях, где имеется возможность не только варьировать, но и строго контролировать влияние на живые организмы любых факторов по заданной программе). При этом экологи оперируют не только биологическими, но и современными физическими и химическими методами, используют моделирование биологических явлений, т. е. воспроизведение в искусственных экосистемах различных процессов, происходящих в живой природе. Посредством моделирования можно изучить поведение любой системы с целью оценки возможных последствий применения различных стратегий и методов управления ресурсами, т. е. для экологического прогнозирования.
Для изучения и прогнозирования природных процессов широко используется также метод математического моделирования. Такие модели экосистем строятся на основе многочисленных сведений, накопленных в полевых и лабораторных условиях. При этом правильно построенные математические модели помогают увидеть то, что трудно или невозможно проверить в эксперименте. Однако сама по себе математическая модель не может служить абсолютным доказательством правильности той или иной гипотезы, но она служит одним из путей анализа реальности.
Сочетание полевых и экспериментальных методов исследования позволяет экологу выяснить все аспекты взаимоотношений между живыми организмами и многочисленными факторами окружающей среды, что позволит не только восстановить динамическое равновесие природы, но и управлять экосистемами.
4. Экологические факторы среды
Экологический фактор — любое, далее неделимое, условие среды обитания, оказывающее воздействие на организм, хотя бы на протяжении одной стадии онтогенеза. Среда включает в себя все тела и явления, с которыми организм находится в прямых или косвенных отношениях.
экологических факторов — температура, влажность, ветер, конкуренты и т. д. — отличаются значительной изменчивостью во времени и пространстве. Степень изменчивости каждого из этих факторов зависит от особенностей среды обитания. Например, температура сильно варьируется на поверхности суши, но почти постоянна на дне океана или в глубине пещер.
Один и тот же фактор среды имеет разное значение в жизни совместно обитающих организмов. Например, солевой режим почвы играет первостепенную роль при минеральном питании растений, но безразличен для большинства наземных животных. Интенсивность освещения и спектральный состав света исключительно важны в жизни фототрофных растений, а в жизни гетеротрофных организмов (грибов и водных животных) свет не оказывает заметного влияния на их жизнедеятельность.
Экологические факторы действуют на организмы по-разному. Они могут выступать как раздражители, вызывающие приспособительные изменения физиологических функций; как ограничители, обусловливающие невозможность существования тех или иных организмов в данных условиях; как модификаторы, определяющие морфологические и анатомические изменения организмов.
5. Закон минимума (Ю. Либиха)
Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействия не одного, а многих экологических факторов. Причем любой фактор требуется организму в определенных колическах/дозах. Либих установил, что развитие растения или его состояние зависит не от тех химических эл-в, которые присутствуют в почве в достаточных кол-вах, а от тех, которых не хватает. Если
любого, хотя бы одного из элементов питания в почве меньше, чем требуется данным растениям, то оно будет развиваться ненормально, замедленно, или иметь патологические отклонения.
закон минимума Ю.ЛИБИХА - концепция, согласно которой существование и выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Согласно закону минимума жизненные возможности организмов лимитируют те экологические факторы, количество и качество которых близки к необходимому организму или экосистеме минимуму.
Закон Либиха:
Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени. В начале 20 века американский ученый Шелфорд показал, что вещ-во или любой другой фактор, присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствия для организма. Пример: если поместить к-либо растение/животное в экспериментальную камеру и измерять в ней температуру воздуха, то состояние организма будет изменяться.
При этом выявляется некоторый наилучший, оптимальный для организма уровень данного фактора, при котором активность (физиологическое состояние) будет максимально. Если разные факторы будут отклоняться от оптимального в большую/меньшую сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого max/min значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами, в организме произойдут изменения, ведущие к смерти. Аналогичные результы можно получить в экспериментах с изменением влажности, содержания различных солей в воде, кислотности, концентрации различных вещ-в и др.
6. Закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма
- Закон неоднозначного действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот
7. Закон компенсации факторов
ЗАКОН КОМПЕНСАЦИИ ФАКТОРОВ , эффект компенсации факторов, закон взаимозаменяемости факторов, закон Рюбеля, закон, выявленный Э. Рюбелем (1930), согласно которому отсутствие или недостаток некоторых экологический факторов может быть компенсирован каким-либо другим близким (аналогичным) фактором. Так, некоторые моллюски (Mytilus galloprovincialis) при отсутствии (или значительном дефиците) кальция могут построить свои раковины при достаточном количестве в среде стронция; недостаток света в парнике может быть компенсирован или увеличением концентрации СО2, или стимулирующим действием некоторых биологически активных веществ (например, гиббереллинов). Однако такая компенсация факторов, как правиле, относительна, так как фундаментальные экологич. (физиологич.) факторы (свет, вода, СО2, азот, фосфор, калий, многие микроэлементы и другие.) в принципе незаменимы (закон Вильямса).
8. Закон незаменимости фундаментальных факторов
ЗАКОН НЕЗАМЕНИМОСТИ ФУНДАМЕНТАЛЬНЫХ ФАКТОРОВ , закон Вильямса, закон, выявленный В. Р. Вильямсом (1949), согласно к-рому полное отсутствие в окружающей среде фундаментальных экологич. (физиологич.) факторов (света, воды, CO2, питательных веществ) не может быть заменено (компенсировано) др. факторами.
9. Закон толерантности (В. Шелфорда)
Закон толерантности Шелфорда — закон, согласно которому существование вида определяется лимитирующими факторами, находящимися не только в минимуме, но и в максимуме.
Закон толерантности расширяет закон минимума Либиха.
Формулировка
«Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического влияния, диапазон между которыми определяет степень выносливости (толерантности) организма к данному фактору».
Любой фактор, находящийся в избытке или недостатке, ограничивает рост и развитие организмов и популяций.
10. Экологическая пластичность вида
Степень (амплитуда) приспособляемости организмов или их сообществ к воздействиям факторов природной окружающей среды.
Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.
Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.
Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":
- эвритермные (пластичны к температуре)
- эвриголинные (соленость воды)
- эврифотные (пластичны к свету)
- эвригигрические (пластичны к влажности)
- эвриойкные (пластичны к месту обитания)
- эврифагные (пластичны к пище).
Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).
Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.
Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.
Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.
11. Адаптации
Биологическая адаптация (от лат. adaptatio — приспособление) — предложение приспособления организма к внешним условиям в процессе эволюции, включая морфофизиологическую и поведенческую составляющие. Адаптация может обеспечивать выживаемость в условиях конкретного местообитания, устойчивость к воздействию факторов абиотического и биологического характера, а также успех в конкуренции с другими видами, популяциями, особями. Каждый вид имеет собственную способность к адаптации, ограниченную физиологией (индивидуальная адаптация), пределами проявления материнского эффекта и модификаций, эпигенетическим разнообразием, внутривидовой изменчивостью, мутационными возможностями, коадаптационными характеристиками внутренних органов и другими видовыми особенностями.
Приспособленность живых существ к естественным условиям внешней среды была осознана людьми ещё в античные времена. Вплоть до середины XIX века это объяснялось изначальной целесообразностью природы. В теории эволюции Чарлза Дарвина было предложено научное объяснение адаптационного процесса на основе естественного отбора.
Адаптации видов в рамках одного биоценоза зачастую тесно связаны друг с другом (одним из наиболее поразительных примеров межвидовой коадаптации является жёсткая привязка строения органов некоторых видов цветковых растений и насекомых друг к другу с целью опыления и питания). Если адаптационный процесс у какого-либо вида не находится в равновесном состоянии, то эволюционировать может весь биоценоз (иногда — с негативными последствиями) даже в стабильных условиях окружающей среды.
12. Закон относительной независимости адаптации
ЗАКОН ОТНОСИТЕЛЬНОЙ НЕЗАВИСИМОСТИ АДАПТАЦИИ , закон, согласно к-рому степень выносливости к какому-либо фактору не означает соответствующей экологич. валентности вида по отношению к остальным факторам. Напр., виды, переносящие значительные изменения темп-ры, совсем не обязательно должны также быть приспособленными к широким колебаниям влажности или солевого режима; эвритермные виды могут быть стеногалинными, стенобатными, или наоборот.
13. Правило экологической индивидуальности
Русский геоботаник Л.Г. Раменский в 1910 г. сформулировал принцип экологической индивидуальности видов - принцип, который является ключом к пониманию роли биоразнообразия в биосфере. Мы видим, что в каждой экосистеме одновременно совместно обитает много видов, но вот какой в этом экологический смысл, задумываемся редко. Экологическая индивидуальность видов растений, сообитающих в одном растительном сообществе в одной экосистеме, позволяет сообществу быстро перестраиваться при изменении внешних условий. Например, в засушливое лето в данной экосистеме главную роль в обеспечении биологического круговорота играют особи вида А, которые более приспособлены к жизни при дефиците влаги. Во влажный год особи вида А оказываются не в оптимуме и не могут обеспечить биологический круговорот в изменившихся условиях. В этот год главную роль в обеспечении биологического круговорота в данной экосистеме начинают играть особи вида Б. Третий год оказался более прохладным, в этих условиях ни вид А, ни вид Б не могут обеспечить полное использование экологического потенциала данной экосистемы. Но экосистема быстро перестраивается, так как в ней имеются особи вида В, которые не нуждаются в теплой погоде и хорошо фотосинтезируют при пониженной температуре.
Каждый вид живых организмов может существовать в некотором диапазоне значений внешних факторов. За пределами этих значений особи вида погибают. На схеме мы видим пределы выносливости (пределы толерантности) вида по одному из факторов. В этих пределах имеется зона оптимума, наиболее благоприятная для вида, и две зоны угнетения. Правило Л.Г. Раменского об экологической индивидуальности видов утверждает, что пределы выносливости и зоны оптимумов у разных видов, обитающих совместно, не совпадают.
14. Правило соответствия условий среды обитания генетической предопределённости организма
ПРАВИЛО СООТВЕТСТВИЯ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРЕДОПРЕДЕЛЕННОСТИ ОРГАНИЗМА — вид организмов может существовать до тех пор и постольку, поскольку окружающая его природная среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям.
Каждый вид живого возник в определенной среде, приспособлен к ней и дальнейшее его существование возможно лишь в ней или в близкой к ней. Резкое и быстрое изменение среды жизни может привести к тому, что генетический аппарат вида не сможет приспособиться к новым условиям жизни. В связи с этим коренные преобразования природы, опасны для ныне существующих видов, в том числе для самого человека, также представляющего собой биологический вид. Люди как будто способны жить везде — и на Крайнем Севере, и на Юге, в селе, в городе и т. д. Однако и их видовая способность к адаптации в цепи поколений ограниченна. Это доказывает исторический опыт. Напр., в средневековых городах конкретные семьи, несмотря на относительно большое количество в них детей, исчезали (вымирали) не более чем за 7—10 поколений.
15. Популяция. Биологические и групповые свойства популяции
Популяция - в экологии - совокупность особей одного вида, занимающих определенный ареал, свободно скрещивающихся друг с другом, имеющих общее происхождение, генетическую основу и в той или иной степени изолированных от других популяций данного вида.
Прежде, чем говорить о динамике, рассмотрим ряд свойств, которыми характеризуется популяция. Эти свойства можно разделить на биологические и групповые. Биологические свойства присущи как популяции в целом, так и составляющим ее организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется и поддерживает сама себя, имеет определенную организацию и структуру. Групповые свойства присущи только группе в целом. Как правило, это статистические параметры, такие как плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура. В числе прочего, эти параметры хорошо характеризуют динамику популяции, то есть изменение во времени ее численности, структуры и т.п.
Плотность популяции выражается количеством особей или биомассой на единице пространства, например число деревьев на 1 га, или масса планктона в 1 м3. На разных стадиях жизненного цикла плотность может существенно колебаться. Это напрямую связано с двумя другими показателями популяции: рождаемостью и смертностью.
Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности, независимо от того, происходит ли это путем откладывания яиц, или путем деления, или почкования, или прорастания из семени, или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в единицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчет ведется на одну женщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понимают теоретический максимум рождаемости, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.
Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается числом особей, погибших в единицу времени. Удельная смертность характеризует уровень смертности для определенной группы особей, например, количество смертей за месяц на тысячу особей. Смертность также зависит от факторов среды и бывает обычно значительно выше минимальной смертности при идеальных условиях среды, которая определяется физиологией данного вида организмов - даже в идеальных условиях особи будут умирать от старости.
Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.
16. Статистические свойства популяции
Статические свойства — это такие свойству которые можно охарактеризовать в любой конкретный момент. К ним относятся: численность, плотность, половой состав, возрастной состав, пространственная структура. Сейчас охарактеризуем эти свойства более подробно.
Численность, Численность - это общее количество особей, обитающих па данной территории или в данном объеме биотопа. Она зависит от целого ряда свойств популяции и факторов окружающей среды.
Численность унитарных организмов можно рассчитать по следующей формуле:
N = N + В - D - С - Е,
где N. — число особей в данный момент; N — число особей, находившихся в данной популяции в предыдущий момент; В -число особей, родившихся за время t; D - число особей, погибших за время t; С - число особей, иммигрировавших в популяцию :ia время t; E — число особей, эмигрировавших ну популяции за время t.
Плот посты Плотность - это количество особей на единице площади или в единице объема. Она прямо пропорционально зависит от численности. При возрастании численности плотность не возрастает лишь в том случае, если возможно расселение особей вследствие расширения ареала. Различают два вида плотности:
1) средняя плотность - это количество особей в расчете
па единицу площади или объема всего биотопа;
2) экологическая, или удельная плотность — это количество особей в расчете на единицу площади или объема территории, пригодной для обитания.
Половой состав. Половой состав характеризует соотношение численности полов в популяции и выражается в процентах. Соотношение особей разного пола и особенно доля размножающихся самок в популяции имеют большое значение для дальнейшего роста се численности. У большинства видов механизм оплодотворения обеспечивает равное соотношение зигот по половому признаку, но из этого не следует, что такое же соотношение характерно для популяции в целом. Экологические и поведенческие различия между особями женского и мужского пола могут быть сильно выражены, но даже если образ их жизни сходен, они различаются по многим физиологическим признакам; телосложению, росту, еро
кам полового созревания, устойчивости к изменению температуры, голоданию и т.д., что приводит к различиям в смертности пол влиянием факторов среды. Таким образом, соотношение полов в популяции устанавливается не только по генетическим законам, по и в известной мере под влиянием среды. У некоторых видов пол изначально определяется не генетически, а экологическими факторами
Возрастной состав. Возрастной состав популяции характеризует соотношение возрастных групп, отличающихся между собой по отношению к воспроизводству. Возрастные различия в популяции существенно усиливают се экологическую неоднородность и, следовательно, обеспечивают неодинаковую сопротивляемость среде. В результате повышается вероятность того, что при сильных отклонениях от нормы в популяции сохраняется хотя бы часть жизнеспособных особей и она сможет продолжить свое существование. Возрастной состав популяции имеет приспособительный характер. Он формируется на основе биологических свойств вила, но всегда отражает также и силу воздействия факторов окружающей среды. Возрастной состав популяции влияет как па рождаемость, так и на смертность в данный момент, т.е. определяет LIC способность к размножению и показывает, чего можно ожидать в будущем.
Пространственная структура. Пространственная структура характеризует распределение особей в пределах биотопа. Различают следующие типы пространственной структуры: 1) равномерное распределение; 2) случайное распределение; 3} равномерное групповое распределение; 4) случайное групповое распределение: 5) групповое распределение с образованием скоплений групп (агрегаций).
17. Динамические свойства популяции
Динамические свойства — это такие свойства, для определения которых требуется промежуток времени. К ним относятся: рождаемость, смертность, рост численности, биотический потенциал.
Рождаемость. Рождаемость - это способность популяции увеличивать свою численность в единицу времени за счет появления новых особей R процессе размножения. В экологии под рождаемостью понимается любое появление новых особей (деление клетки, прорастание семян, вылупливание из яиц и т.д.).
Смертность. Смертность-это свойство популяции снижать свою численность в единицу времени за счет гибели особей. Это антитеза рождаемости. В зависимости от способа определения различают два типа смертности — общую, или абсолютную, (D) и удельную (d ) смертность. Общая смертность это общее количество особей, погибших в единицу времени.
Рост численности. Рост численности - это свойство популяции изменять свою численность во времени.
Биотический потенциал. В идеальных условиях, когда среда не налагает никаких ограничений, удельная скорость роста численности становится постоянной и максимальной (т ). Она представляет собой единственный показатель наследственно обусловленной способности популяции к росту, который называется внутренняя скорость естественного роста, или биотический потенциал
18. Модели динамики популяций в природе
Плотность популяции выражается количеством особей или биомассой на единице пространства, например число деревьев на 1 га, или масса планктона в 1 м3. На разных стадиях жизненного цикла плотность может существенно колебаться. Это напрямую связано с двумя другими показателями популяции: рождаемостью и смертностью.
Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности, независимо от того, происходит ли это путем откладывания яиц, или путем деления, или почкования, или прорастания из семени, или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в единицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчет ведется на одну женщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понимают теоретический максимум рождаемости, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.
Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается числом особей, погибших в единицу времени. Удельная смертность характеризует уровень смертности для определенной группы особей, например, количество смертей за месяц на тысячу особей. Смертность также зависит от факторов среды и бывает обычно значительно выше минимальной смертности при идеальных условиях среды, которая определяется физиологией данного вида организмов - даже в идеальных условиях особи будут умирать от старости.
Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.
19. Типы межвидовых взаимодействий
Типы взаимодействия между двумя видами Живые организмы не могут существовать сами по себе. Они связаны воедино разнообразными отношениями, вся полнота которых выявляется лишь при анализе экосистемы как целого. Живые существа зависимы от своего окружения, поскольку им надо питаться, расселяться, защищаться от хищников и т. д. Виды по-разному влияют друг на друга: конкурируют с соседями за пищу и выделяют ядовитые вещества, оказываются полезными друг для друга или "эксплуатируют" другие виды. Сущность межвидовой конкуренции заключается в том, что у особей одного вида уменьшается плодовитость, выживаемость или скорость роста в результате использования ресурса или интерференции со стороны особей другого вида. Однако за этой простой формулировкой кроется большое количество самых разнообразных нюансов. Влияние межвидовой конкуренции на динамику численности популяции конкурирующих видов многолико. Динамика в свою очередь может оказывать влияние на распределение видов и их эволюцию.
Конкуренция возникает тогда, когда два или большее число организмов получают ресурс из источника, который для всех явно недостаточен. Иными словами, конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут. Это может наблюдаться, например, при регулировании численности видов хищниками или паразитами.Взаимодействия популяций двух видов теоретически можно выразить в виде следующих
комбинаций символов: 00, - -,+ +, + 0, - 0 и + -. Три из них (++, - - и + -) в свою очередь обычно подразделяются, и в результате мы получаем девять основны типов взаимодействий:
1) нейтрализм, при котором ассоциация двух популяции не сказывается ни на одной из них;
2) взаимное конкурентное подавление, при котором обе популя активно подавляют друг друга;
3) конкуренция за общий ресурс, при которойкаждая популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс;
4) аменсализм, при котором одна популяция подавляет другую, но caма не испытывает отрицательного влияния;
5) паразитизм;
6) хищничество, при которых одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее сама зависит от объекта своего нападения;
7) комменсализм, при котором одна популяция извлекает пользу из объединения, а для другой это объединение безразлично;
8) протокооперация, при которой обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения не обязательны;
9) мутуализм, при котором связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях ни одна из них не может существовать без другой.
20. Принцип конкурентного исключения (Г. Ф. Гаузе)
Межвидовая конкуренция возникает между видами, которые имеют сходные экологические потребности, т.е. используют одни и те же ресурсы (пищу, территорию, свет). За ресурсы конкурируют и особи одного вида; это внутривидовая конкуренция.
Конкуренция возникает только в том случае, если ресурс ограничен. Если же ресурс имеется в избытке, то два вида даже с очень сходными потребностями конкурировать не будут.
Одним из первых начал исследовать конкуренцию в лабораторных условиях отечественный эколог Г.Ф. Гаузе (1910-1986). В серии экспериментов, проведенных в 1929-34 гг., он изучал отношения трех видов инфузорий туфелек (Paramecium) в одновидовых и двухвидовых культурах. Пищей инфузориям служили бактериальные или дрожжевые клетки, растущие на регулярно добавляемой овсяной муке. Гаузе использовал в опытах 3 вида - P. caudatum, P. aurelia, P. bursaria. Если каждый вид выращивали раздельно, его численность росла и постепенно стабилизировалась. Но если в одну пробирку помещали вместе P. aurelia и P. caudatum, численность P. caudatum всегда снижалась, вплоть до полного вымирания. Победителем в конкуренции оказывалась P. aurelia.
Когда вместе выращивали P. aurelia и P. bursaria, ни один из видов полностью не вымирал. Они существовали друг с другом, достигали стабильной численности, хотя и более низкой, чем при культивировании по отдельности. P. caudatum и P. aurelia при совместном культивировании распределялись в пробирке равномерно и потребляли одну и ту же пищу. Напротив, P. aurelia и P. bursaria, обитая совместно, были пространственно разобщены. P. aurelia держалась в толще культурной среды и питалась бактериями, тогда как P. bursaria концентрировалась у дна пробирок, потребляя дрожжевые клетки.
Опыты Г.Ф. Гаузе подводят к важному для изучения межвидовой конкуренции вопросу: в каких условиях возможно сосуществование конкурирующих видов в экосистеме? Для ответа на вопрос обратимся к понятию " экологическая ниша ".
21. Видовая структура сообществ
Одним из важнейших показателей структуры сообщества является видовой состав входящих в него организмов. Видовой состав сообщества определяется рядом факторов, важнейшие среди которых: географическое местоположение, определяющее состав флоры и фауны, особенности климата, тип ландшафта и его высота над уровнем моря, водный режим, возраст самого сообщества. В пределах отдельных континентов и климатических зон сходные по видовому составу сообщества формируются в районах, сходных по экологическим условиям.
Между лесами на юге и полярными льдами на севере расположена обширная полоса безлесной местности ? зона тундры. Факторами, определяющими состав населения тундры, являются: низкие температуры, короткий сезон вегетации, промерзший (за исключением тонкого слоя ? всего несколько сантиметров) грунт. Растительность здесь представлена злаками, осоками, лишайниками, иногда карликовыми деревьями. Животное население представлено птицами (включая перелетных), крупными (северный олень, овцебык) и мелкими (лемминги, полевки) растительноядными млекопитающими, хищниками (белый медведь, волк, песец). Интересно, что небольшие районы тундры со сходным составом жизненных форм (а в ряде случаев и видов) встречаются в высоких горах умеренной зоны и даже тропиков (альпийская тундра).
Много общего в составе населения северных хвойных лесов, вытянувшихся широким поясом через всю Евразию и Северную Америку, в населении степей, предгорий, пустынь, пойменных участков рек, иногда отдаленных друг от друга сотнями и даже тысячами километров.
Долевое участие каждого вида в сообществе различно. В сообществе, как правило, имеется несколько видов, представленных большим числом особей, или большой биомассой, и сравнительно много видов с низкой численностью. Виды с высокой численностью играют значительную роль в жизни сообщества, особенно так называемые виды ? средообразователи. В лесных экосистемах, например, к ним относятся виды преобладающих древесных растений. От них зависят условия, необходимые для выживания других видов живых существ: трав, насекомых, птиц, зверей, мелких беспозвоночных и микроорганизмов лесной подстилки и др.
В то же время редкие, как правило, стенобионтные виды часто оказываются лучшими индикаторами (показателями) состояния сообщества. Это связано с тем, что для поддержания жизни редких видов требуются строго определенные сочетания различных факторов (например, температуры, влажности, состава почв, определенных видов пищевых ресурсов).
22. Пространственная структура сообществ
Различные жизненные формы определенным образом пространственно обособлены друг от друга. Это обособление характеризует пространственную структуру сообщества. Любое растительное сообщество, например, разделяется на ярусы — горизонтальные слои, в которых располагаются наземные или подземные части растений определенных жизненных форм. Особенно четко ярусность выражена в лесных фитоценозах, где насчитывается обычно 5—6 ярусов (рис. 61). Но и в луговых или степных сообществах также можно выделить не менее двух-трех ярусов.
Животное население сообщества, «привязанное» к растениям, также распределено по ярусам. Например, микрофауна почвенных животных наиболее богата в подстилке. Разные виды птиц строят гнезда и кормятся в разных ярусах — на земле (трясогузка), в кустарниках (малиновка, соловей), в кронах деревьев (грачи, сороки).
По горизонтали сообщество также расчленяется на отдельные элементы — микрогруппировки, расположение которых отражает неоднородность условий жизни. Особенно хорошо это видно в структуре наземного (напочвенного) покрова — в наличии «мозаики» из различных микрогруппировок (например, кочки или куртинки трав, светолюбивые травы в «окнах» лесных полян, теневыносливые травы под деревьями, пятна мхов или голого грунта).
Морфологическая и пространственная структура сообщества является показателем разнообразия условий жизни организмов, богатства и полноты использования ими ресурсов среды. В определенной мере они характеризуют также устойчивость сообществ, т. е. их способность противостоять внешним воздействиям.
23. Уровни трофической цепи
Питание — основной способ движения веществ и энергии
Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания — углекислый газ, вода и неорганические вещества — могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.
Таким образом, основу экосистемы составляют автотрофные организмы —продуценты (производители, созидатели), которые в процессе фотосинтеза создают богатую энергией пищу — первичное органическое вещество. В наземных экосистемах наиболее важная роль принадлежит высшим растениям, которые, образуя органические вещества, дают начало всем трофическим связям в экосистеме, служат субстратом для многих животных, грибов и микроорганизмов, активно влияют на микроклимат биотопа. В водных экосистемах главными производителями первичного органического вещества являются водоросли.
Готовые органические вещества используют для получения и накопление энергии гетеротрофы, или консументы (потребители). К гетеротрофам относятся растительноядные животные (консументы I Порядка), плотоядные, живущие за счет растительноядных форм (консументы II порядка), потребляющие других плотоядных (консументы Ш порядка) и т. д.
Особую группу консументов составляют редуценты (разрушители, или деструкторы), разлагающие органические остатки продуцентов и консументов до простых неорганических соединений, которые затем используются продуцентами. К редуцентам относятся главным образом микрорганизмы — бактерии и грибы. В наземных экосистемах особенно важное значение имеют почвенные редуценты, вовлекающие в общий круговорот органические вещества отмерших растений (они потребляют до 90% первичной продукции леса). Таким образом, каждый живой организм в составе экосистемы занимает определенную экологическую нишу (место) в сложной системе экологических взаимоотношений с другими организмами и абиотическими условиями среды.
Пищевые цепи (сети) и трофические уровни. Основой любой экосистемы, ее фундаментом являются пищевые (трофические) и сопутствующие им энергетические связи. В них постоянно происходит перенос Вещества и энергии, которые заключены в пище, созданной преимущественно растениями.
Перенос потенциальной энергии пищи, созданной растениями, через ряд организмов путем поедания одних видов другими называется цепью питания или пищевой цепью, а каждое ее звено —трофическим уровнем.
Первый трофический уровень образуют продуценты (растения), второй — первичные консументы (растительноядные животные), третий — вторичные консументы (плотоядные животные и паразиты). Поскольку каждый организм имеет несколько источников питания и сам является объектом питания для других организмов из одной и той же пищевой цепи или даже из разных (всеядные организмы, например человек, медведь, воробей, потребляют как продуцентов, так и консументов, т. е. живут на разных трофических уровнях), цепи питания многократно разветвляются и переплетаются в сложные пищевые сети.
24. Правило экологического дублирования
Исчезновение видов, представленных крупными особями, меняет вещественноэнергетическую структуру биоценозов. Так как энергетический поток, проходящий через биоценоз в целом, практически не меняется (иначе бы произошла смена типа биоценоза), включаются механизмы биоценотического или экологического дублирования: организмы одной трофической группы или уровня экологической пирамиды закономерно замещают друг друга. Правило (принцип) экологического дублирования II. Ф. Реймерс сформулировал следующим образом: исчезающий или уничтожаемый вид живого в рамках одного уровня экологической пирамиды заменяет другой функциональнобиоценотически аналогичный.
25. Закон однонаправленности энергии
Энергия, которую получает экосистема и которая усваивается продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой необратимо передается консументам первого, второго, третьего и других порядков, а потом редуцентам, что сопровождается потерей определенного количества энергии на каждом трофическом уровне в результате процессов, которые сопровождают дыхание. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) попадает очень мало начальной энергии (не большее 0,25%), термин «кругооборот энергии» есть довольно условным.
26. Закон пирамиды энергии Р. Линдемана
ЗАКОН ЛИНДЕМАНА, правило 10%, принцип Линдемана, термодинамическая интерпретация циркуляции потока энергии через трофические уровни в экосистеме. Закон, открытый Линдеманом (1942), согласно к-рому только часть (10%) энергии, поступившей на определенный трофич. уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоких трофич. уровнях. Напр., количество энергии, к-рая доходит до третичных плотоядных (трофический уровень V), составляет около 10-4 энергии, поглощенной продуцентами. Это объясняет ограниченное количество (5 — 6) звеньев (уровней) в пищевой цепи независимо от рассматриваемого биоценоза.
Закон пирамиды энергий Р.Линдемана это Закон десяти процентов.
Закон пирамиды энергий Р.Линдемана - в экологии - закон, согласно которому при переходе с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой потребляется в среднем 10% энергии биомассы или вещества в энергетическом выражении.
27. Виды трофических цепей
ТРОФИЧЕСКАЯ ЦЕПЬ, пищевая цепь, цепь питания, взаимоотношения между организмами, через которые в экосистеме происходит трансформация вещества и энергии; группы особей (бактерии, грибы, растения и животные), связанные друг с другом отношением пища - потребитель.
В трофической цепи при переносе потенциальной энергии от звена к звену большая её часть (до 80-90%) теряется в виде теплоты. Поэтому число звеньев (видов) в трофической цепи обычно не превышает 4-5 и, очевидно, чем длиннее трофическая цепь, тем меньше продукция её последнего звена по отношению к продукции начального. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько или много видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. Поэтому трофические взаимоотношения видов в природе точнее передаются термином трофическая сеть (или паутина). Однако представление о трофической цепи сохраняет своё значение, когда оказывается возможным разнести всех членов сообщества по отдельным звеньям цепи - трофическим уровням.
Существует 2 основных типа трофических цепей - пастбищные и детритные.
В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, судак, питающийся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.
В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространенных в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита, идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям - хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоемах и на больших глубинах океана) значит, часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.
28. Динамика экосистем. Сукцессия
Понятие о динамике экосистем. Экосистемы подвержены непрерывным изменениям. Одни виды постепенно отмирают или вытесняются, уступая место другим. Внутри экосистем постоянно протекают процессы разрушения и новообразования. Например, старые деревья отмирают, падают и перегнивают, а покоящиеся рядом до поры до времени в почве семена прорастают, давая новый цикл развития жизни.
Постепенные процессы изменения экосистем могут носить иной характер в случае катастрофических воздействий на них. Если разрушение биоценоза вызвано, например, ураганом, пожаром или рубкой леса, то восстановление исходного биоценоза происходит медленно.
Изменение экосистемы во времени в результате внешних и внутренних воздействий носит название динамики экосистемы.
Изменения сообществ отражаются суточной, сезонной и многолетней динамикой экосистем. Такие изменения обусловлены периодичностью внешних условий.
Суточная динамика экосистем. Составляющие любую экосистему виды не одинаково реагируют на факторы внешней среды. Поэтому одни из них более активны в дневное время суток, другие — к вечеру и ночью. Суточная динамика происходит в сообществах всех зон — от тундры до влажных тропических лесов.
Наиболее четко суточная динамика выражена в природных зонах с резким колебанием факторов среды на протяжении суток. Например, в пустыне жизнь летом в полуденные часы замирает, хотя некоторые животные и проявляют определенную активность.
В умеренной зоне в дневное время господствуют насекомые, птицы и некоторые другие животные. В сумеречное и ночное время активными становятся ночные насекомые, например, бражники, комары, многие млекопитающие, из птиц — козодои, совы и др. Суточная динамика прослеживается и у растений. Большинство покрытосеменных раскрывают свои цветки только в дневное время. Однако у некоторых растений наблюдается увеличение жизненной активности к ночи. Так, вечером усиливается аромат такой представительницы семейства орхидейных, встречающейся в наших лесах, как любка двулистная, что служит для привлечения ночных насекомых-опылителей.
Чрезвычайно интересное суточное явление наблюдается у представителей животного планктона (зоопланктона) в морях и пресных водоемах. Днем они держатся на глубине, а ночью поднимаются в поверхностные слои.
Сезонная динамика экосистем определяется сменой времен года. Это выражается в изменении не только состояния и активности организмов отдельных видов, но и их соотношения. В первую очередь сезонная динамика затрагивает видовой состав. Неблагоприятные сезонные погодные условия заставляют многие виды мигрировать в районы с лучшими условиями существования. У видов же, остающихся зимовать в экосистеме, значительно изменяется их жизненная активность. Большинство видов деревьев и кустарников на зиму сбрасывает листву.