Наша зеленая планета

Зоны растительности Земли

Зона влажных тропических лесов

Размеры и границы. Распространение тропических влажных лесов в основном ограничено экватори­альной климатической зоной, где они покрывают обширные территории — особенно в Южной Аме­рике, Юго-Восточной Азии и Африке.

Растительность влажного тропического леса

Строение и структура. Дать обобщенное описание структуры влажного тропического леса практически невозможно: это сложнейшее растительное сообще­ство обнаруживает такое разнообразие типов, что их не в состоянии отразить и самые подробные описания. Еще несколько десятилетий назад полага­ли, что влажный лес — это всегда непроходимые заросли деревьев, кустарников, наземных трав, лиан и эпифитов, поскольку в основном судили о нем по описаниям горных влажных лесов. Лишь сравни­тельно недавно стало известно, что в некоторых влажных тропических лесах из-за плотной сомкну­тости крон высоких деревьев солнечный свет почти не доходит до почвы, поэтому подрост здесь скудный, и через такие леса можно пройти почти беспрепятственно.

Господствующий компонент влажного тропиче­ского леса — деревья разного внешнего вида и разной высоты; они составляют около 70% всех встречающихся здесь видов высших растений. Различают три яруса деревьев — верхний, средний и нижний, которые, правда, редко выражены четко. Верхний ярус представлен отдельными гигантскими деревьями; их высота, как правило, достигает 50—60 м, а кроны развиваются над кронами де­ревьев ниже расположенных ярусов. Кроны таких деревьев не смыкаются, во многих случаях эти деревья рассеяны в виде отдельных экземпляров, кажущихся переростками. Напротив, кроны де­ревьев среднего яруса, имеющих высоту 20—30 м, обычно образуют сомкнутый полог. Из-за взаи­мовлияния соседних деревьев их кроны бывают не столь широкими, как у деревьев верхнего яруса. Степень развития нижнего древесного яруса зависит от освещенности. Его составляют деревья, достига­ющие в среднем примерно 10-метровой высоты. Встречающимся в разных ярусах леса лианам и эпифитам.

Вторая группа охватывает виды, представители которых на ранних стадиях развития также растут быстро, но их рост в высоту продолжается дольше, и по его окончании они способны жить еще очень долго, вероятно, не одно столетие. Это наиболее характерные деревья верхнего яруса, кроны которых обычно не затенены. В их число входят многие хозяйственно важные деревья, древесину которых принято называть «красным деревом», например виды, относящиеся к родам Swietenia (тропическая Америка), Khaya и Entandrophragma (тропическая Африка).

Наконец, третья группа включает в себя предста­вителей теневыносливых видов, растущих медленно и долгоживущих. Их древесина обычно очень тяжелая и твердая, обрабатывать ее трудно, и поэтому она не находит столь широкого примене­ния, как древесина деревьев второй группы. Тем не менее к третьей группе относятся виды, дающие благородную древесину, в частности Tieghemella heckelii или Aucoumea klainiana, древесина кото­рого используется в качестве заменителя красного дерева.

Деревья с досковидными корнями чаще всего растут на сырых почвах. Возможно, развитие досковидных корней связано с характерной для таких почв плохой аэрацией, препятствующей вто­ричному приросту древесины на внутренних сторо­нах боковых корней (она образуется только с на­ружных их сторон). Во всяком случае, у деревьев, растущих на пропускающих влагу и хорошо аэриро­ванных почвах горных дождевых тропических лесов, досковидных корней нет.

Для деревьев других видов характерны ходульные корни; они образуются выше основания ствола как придаточные и особенно часто встречаются у деревьев нижнего яруса, также растущих преимуще­ственно в сырых местообитаниях.

Болотистый дождевой лес.

В отличие от пойменного влажного тропического леса болотистый лес, как правило, покрывает всю долину реки. Здесь происходит не отложение насосов, а, напротив, лишь равномерное вымывание, поэтому поверхность долины такой реки ров­ная.

Из-за необеспеченности местообитаний пита­тельными веществами болотистые дождевые леса не столь пышны, как пойменные, а из-за недостатка воздуха в почве здесь часто встречаются растения с воздушными и ходульными корнями. По этой же причине разложение органических веществ происхо­дит медленно, что способствует образованию мощ­ных торфоподобных слоев, чаще всего состоящих из более или менее разложившейся древесины.

Полувечнозеленые влажные леса низменностей.

Для некоторых областей дождевых тропических лесов характерны короткие засушливые периоды, вызывающие смену листвы у деревьев верхнего яруса леса. При этом нижние древесные ярусы оста­ются вечнозелеными. Такая переходная ступень к облиствленным в период дождей сухим лесам получила название «полувечнозеленые, или полулистопадные, влажные леса низменностей». В засушливые периоды здесь может происходить передвижение влаги в почве снизу вверх, поэтому такие леса получают достаточно питательных веществ и оказываются весьма продуктивными.

Горные тропические влажные леса. Описанным выше лесам, существование которых определяется присутствием воды, можно противопоставить такие варианты влажного тропического леса, образование которых связано с понижением температуры; они в основном встречаются на влажных местообитаниях, находящихся в разных высотных поясах горных

На еще больших высотах постоянно влажных тропиков (2500—4000 м) горные влажные леса сменяются субальпийскими горными лесами, разви­вающимися на уровне облаков областей тропических регионов. В предгорном поя­се, на высоте примерно 400—1000 м над уровнем моря, влажный тропический лес почти не отличается от леса низменностей. В нем имеются только два яруса деревьев, а деревья верхнего яруса не такие высокие.

Зато тропический влажный лес горного пояса, или, как принято говорить, горный влажный лес, растущий на высоте 1000—2500 м, обнаруживает более существенные отличия. Он также имеет два древесных яруса, но часто их трудно выявить, а верхняя их граница нередко не превышает 20 м. Кро­ме того, здесь меньше видов деревьев, чем во влажных лесах низменностей, отсутствуют и неко­торые характерные особенности деревьев таких лесов, в частности и ходульные корни, а также каулифлория. Листья деревьев обычно более мелкие и не имеют заострений для удаления капель воды.

В ярусах кустарников и трав часто преобладают папоротники и виды бамбука. Очень обильны эпифиты, тогда как крупные лианы встречаются редко.

Тропические влажные леса Южной Америки

Все многообразие растительности влажных тропи­ческих лесов в настоящее время лучше всего представлено в бассейне Амазонки. Ббльшая часть «зеленого ада», как часто называют эту область путешественники, еще ждет своих исследователей-ботаников и прежде всего фитоценологов, поэтому сейчас трудно привести достоверные сведения о пре­делах распространения многих имеющихся там видов. Перечисление одних только видов древесных пород заняло бы десятки страниц. Поэтому здесь мы отметим лишь самое характерное.

Среди разных типов влажного тропического леса наибольшие площади занимает влажный лес низ­менностей, развивающийся на незатопляемых тер­риториях. Жители Южной Америки называют его лесом «терра фирма» или «лес этэ». Видовой состав его древесных ярусов исключительно разно­образен, но основное место в нем занимают представители порядка бобовоцветных. Здесь находится один из двух имеющихся на Земле центров разнообразия семейства цезальпиниевых; оно пред­ставлено рядом эффектно цветущих деревьев из таких родов, как Dimorphandra, Elizabetha, Eperua. Heterostemon, Peltogyne и Swartzia. В состав семей­ства мимозовых (Mimosaceae) входят Dinizia excel-sa — по-видимому, самое высокое дерево бассейна Амазонки (до 60 м) — и виды весьма распростра­ненного рода Parkia, некоторые из них хироптеро-фильны. Также широко представлены деревья из семейства мускатниковых (Myristicaceae), сапото-вых (Sapotaceae), лецитидовых (Lecythidaceae), молочайных (Euphorbiaceae), лавровых (Lauraceae) и кутровых (Аросупасеае).

Важнейшее полезное растение бассейна Ама­зонки — гевея бразильская (Hevea brasiliensis), даю­щая каучук (см. рисунок). Гевея принадлежит к семейству молочайных (Euphorbiaceae); ее высота достигает 30 м, а толщина ствола — свыше 1 м. Она тоже компонент леса терра фирма, встречаю­щийся южнее Амазонки. К северу от Амазонки растет другой, также используемый вид гевеи — Hevea benthamiana. Во внутренних районах Брази­лии можно увидеть виды рода Соита из семейства кутровых, из которых также получают каучук (и прежде всего для изготовления жевательной ре­зинки).

Из деревьев, дающих ценную древесину, следует прежде всего назвать свитению крупнолистную (Swietenia macrophylla) — ее древесина не уступает древесине настоящего махагониевого (красного) дерева (Swietenia mahagoni), растущего на Антиль­ских островах. Свитения, достигающая высоты 50 м, характерна для лучших местообитаний леса этэ.

Особенно пышно во влажных лесах Амазонки развиваются лианы. Упомянем здесь лишь роды Abuta (семейство Menispermaceae), Banhinia (Cae-salpiniaceae), Derris (Fabaceae), Entada (Mimosaceae) и Strychnos (Loganiaceae). Из растений, относящихся к видам родов Abuta и Strychnos, местные индейцы изготавливают кураре -— яд, который они наносят на наконечники стрел.

Для затапливаемой части поймы очень характерны и пальмы. Многие из них, например Mauritia flexuosa (маврикиева пальма) и Bactris gasipaes, местное население использует в пищу.

К обитателям лесов зоны варзеа относится и шоколадное дерево, или дерево какао (Theobroma cacao). Его высота доходит до 10 м; оно встречается в районах низовьев Амазонки. В полуокультуренном состоянии шоколадное дерево часто находят в окре­стностях поселений индейцев. К сожалению, точнее определить границы его исходного ареала сейчас невозможно.

К лесам прилегают безлесные территории пой­мы — так называемые варзеа-кампы (campos da varzea); они покрыты высокотравными лугами, в состав которых входят разные злаки. Во время паводка участки таких лугов иногда отделяются от грунта и перемещаются вниз по течению в виде плавучих островов.

Наконец, у самого края поймы находятся старицы и пойменные озера — идеальные местообитания для водных и болотных растительных сообществ, которые развиваются здесь удивительно пышно.

Третий тип влажных тропических лесов низменно­стей, встречающийся прежде всего в постоянно увлажненных местностях близ «черно-водных» рек, в Южной Америке называют лесом игапо. Этот заболоченный лес, через который можно проплыть на лодке во время паводка, продвигаясь между кронами деревьев, значительно беднее видами, чем леса этэ- и варзеа-типов. Имеются высокоствольные леса игапо, где преобладают в основном разные деревья из семейств цезальпиниевых и мимозовых, и сообщества, скорее похожие на заросли кустарни­ков, в которых представлены виды рода Eugenics и другие представители миртовых, а также семейств мареновых и сумаховых, или фисташковых. В забо­лоченном лесу могут встречаться и пальмы.

Тропические влажные (дождевые) леса Африки

Влажные тропические леса Западной и Центральной Африки по своему флористическому составу сильно отличаются от влажных тропических лесов Америки и Азии. Наряду с представителями порядка бобо-воцветных, из которых состав верхних ярусов леса определяют деревья африканских родов семейства цезальпиниевых, здесь также встречаются, причем весьма обильно, эндемичные представители более мелких (не столь богатых родами и видами) семейств, таких, как Burseraceae, Icacinaceae, Melia-сеае и Olacaceae.

Вечнозеленые влажные (дождевые) леса, развива­ющиеся на незатопляемых местообитаниях, в своем первозданном виде еще сохранились главным обра­зом в Либерии, Камеруне, Габоне и в бассейне Конго. Их высота достигает 35—45 м; они не столь продуктивны, как дождевые леса бассейна Амазонки и Индо-Малайского региона. По продуктивности их превосходят и полувечнозеленые (полулистопадные) влажные тропические леса Нигерии, Ганы и Берега Слоновой кости. Это объясняется тем, что пос­ледние развиваются на более богатых пита­тельными веществами почвах. В полулистопадных влажных лесах растут также хозяйственно ценней­шие деревья Африки, дающие благородную древеси­ну: виды родов Entandrophragma (семейство Meliaceae); их древесина поступает в продажу под общим названием «африканское красное дерево».

Для пойменных и болотистых дождевых лесов Африки, покрывающих в первую очередь значи­тельную часть бассейна Конго, характерно обилие лиан и пальм. Особенно непроходимые заросли образуют лианы-ротанги из родов Ancistrophyllum. Calamus, Eremospatha, Sclerosperma и Oncocalamus (семейство пальм). В этих лесах находятся и есте­ственные местообитания масличной пальмы (Elaeis guineensis). На территориях, которые длительное время бывают затоплены медленно текущими вода­ми, могут даже развиваться леса, состоящие только из пальм, преимущественно из многих видов винной пальмы (Raphia), которая используется для разных целей.

Тропические влажные леса Азии

Тропические дождевые леса низменностей Азии подверглись большему воздействию человека, чем такие же леса Америки и Африки. Там, где прежде пойменные влажные леса окаймляли реки, ныне протянулись огромные рисовые поля, а там, где находился незатопляемый дождевой лес, теперь раскинулись плантации самых разнообразных тро­пических культур. Только Малайзия и Индонезия поставляют 90% всего получаемого на Земле натурального каучука с плантаций гевеи (Hevea brasiliensis), заложенных на территориях, которые прежде занимали влажные леса.

Некоторые растения тропических дождевых лесов сейчас распространены как введенные в культуру, почти во всех тропиках, например мускатник душистый (Myristica fragrans) и гвоздичное дерево {Syzygiwn aromaticvm, =Eugenia caryophyllata} с Молуккских островов, коричное дерево (Cinnamomum zeylanicum) из Шри Ланки, перец черный (Piper nigrum) — лиана с Малабарского берега и манго (Mangifera indicd) из Бирмы и Малай­зии.

Характерная особенность азиатских влажных тропических лесов — обилие растений семейства двукрылоплодниковых (Dipterocarpaceae). Это се­мейство, содержащее свыше 400 видов, относимых к 22 родам, распространено почти исключительно в тропической Азии (представители только двух родов встречаются в Африке). Подавляющее большинство видов семейства представлено, как правило, очень крупными деревьями, характерными для самого верхнего древесного яруса влажных лесов низменно­стей. Наиболее богаты видами роды Shorea, Dipterocarpus, Hopea и Vatica. Из других, содержа­щих меньшее число видов, следует прежде всего назвать род Dryobalanops; вид Dryobalanops aromatica, обитающий на Суматре, — гигантские деревья высотой более 60 м, одни их неразветвлен­ные стволы достигают 40-метровой длины!

В болотистых дождевых лесах также преоблада­ют представители двукрылоплодниковых. Кроме них встречаются разные пальмы и виды пандануса (Pandanus). Характерно обилие видов деревьев с досковидными и ходульными корнями. В глубине леса деревья мельче, чем у края, и расположены реже. Среди эпифитов встречаются, например, мирмекофильные растения из родов Myrmecodia, Hydnophytum и Dischidia. Припочвенный ярус расте­ний состоит из осоковых (Сурегасеае), сфагновых мхов и разных видов кувшиночника (Nepenthes).

В горных дождевых лесах представители двукры-лоплодниковых отчасти уступают место деревьям, близкие родственники которых встречаются и в Центральной Европе. Так, в горном влажном лесу Явы на высоте 1500 м растут виды дуба (Quercus) и каштана (Castaned).

Мангры, или мангровые леса

Там, где в тропиках морские берега защищены от огромных волн прибоя близлежащими островами или коралловыми рифами, или там, где в моря и океаны впадают реки, развивается одна из свое­образнейших растительных формаций этой зо­ны — мангры, мангровые леса, или мангровые заросли. Распространение мангровых лесов не ограничено лишь областями, где господствует климат тропиче­ских дождевых лесов; там, где этому благоприят­ствуют теплые морские течения, мангры развива­ются севернее Северного и южнее Южного тропиков. Следовательно, это типичный пример азонадьных растительных со­обществ, которые местами развиваются вдоль берегов до зоны с умеренно теплым климатом. В северном полушарии они распространены до Бермудских островов и в Японии до 32° с. ш., а в южном — вдоль берегов Австралии и Новой Зе­ландии—даже до 38° ю. ш. Однако у берегов, омываемых холодными течениями, они не развиваются. Так, на западном побережье Южной Америки мангры появляются лишь около экватора, вблизи границы между Перу и Экуадором, а в Африке, на берегах Атлантического океана их можно встретить только на участке от Сенегала до Анголы.

По видовому составу мангровые леса, развиваю­щиеся на берегах Индийского океана и западных побережьях Тихого океана (так называемые восточ­ные мангры), богаче мангров, встречающихся по берегам Атлантического океана и восточному побе­режью Тихого океана (западные мангры). Одних и тех же видов растений в составе восточных и западных мангровых лесов нет, но общие роды имеются. Число видов в образовании мангров обоих регионов также весьма различно. Если, например, в восточных манграх малайско-индонезийской обла­сти можно встретить до 30 видов мангровых расте­ний, то в западных манграх растительное сообще­ство нередко бывает составлено лишь тремя-че­тырьмя их видами. А у границ своего распространения в состав сообществ мангровых растений может входить вообще один-единственный вид: например, в южной Японии — Kandelia candel, близ пролива Акаба, в Южной Африке (Дурбан), в южной Австралии и Новой Зеландии — Avicennia marina, который в Новой Зеландии даже переносит недолговременные заморозки, в южной Брази­лии — Laguncularia racemosa.

Другое приспособление к существованию — яв­ление живорождения, или вивипарии, — присуще всем представителям семейства Rhizophoraceae (Rhizophora, Bruguiera, Ceriops, Kandelia) и роду Avicennia (семейство Verbenaceae). При этом хорошо развивающиеся проростки, подсемедольные колена (гипокотили) которых достигают более 10 см в дли­ну, могут, выпадая из плодов, укрепляться в посто­янно обводненной почве.

Зона тропических областей с летним влажным периодом

На некотором удалении от экватора, примерно между 10-й и 25-й параллелями обоих полушарий, находятся краевые зоны с тропическим климатом, в которых вода оказывается фактором, ограничиваю­щим возможности существования растений, тогда как колебания температуры в течение года столь незначительны, что не оказывают никакого влияния на развитие растений. Здесь, за исключением высо­когорных районов, постоянно настолько тепло, что может существовать тропическая растительность. Чем больше удалены области этой зоны от постоянно сырых экваториальных дождевых лесов, тем меньше их влажность, а Северный и Южный тропики проходят уже через территории с иными экстремальными условиями существования — через пустыни. Между зоной дождевых лесов и зоной пустынь расположена зона тропических областей с летним влажным периодом. Здесь находятся са­ванны,сухие леса или заросли колючих кустарников. Таким образом, растительный покров как бы от­ражает конкурентные отношения леса и сообществ травянистых растений. В какую сторону отклонится стрелка весов — зависит от климатических условий, хотя на местные особенности растительного покро­ва влияют и почвы.

Летнезеленые тропические леса

Летнезеленые тропические леса распространены главным образом в областях, где дуют муссоны, поэтому их называют также муссонными лесами. Когда деревья покрыты листвой, эти леса очень похожи на вечнозеленые или полулистопадные тропические леса, но они гораздо светлее. В них может быть хорошо развит и сомкнутый ярус кустарников. Значительная часть видов этого под­леска — вечнозеленые растения, и, хотя во время засухи верхние ярусы леса выглядят голыми и серы­ми, нижний ярус такого муссонного леса, называе­мого влажным, частично остается зеленым. А если в древостое имеются и виды, у которых листопад происходит медленно или листва распускается до начала дождей, то такие леса и во время засухи не производят впечатления безжизненных. Несомнен­но, этому способствуют и часто встречающиеся лианы и эпифиты. Но видовой состав деревьев здесь гораздо беднее, чем в тропическом дождевом лесу. Отличить эти разные типы леса один от другого можно также по преобладанию в древостое опреде­ленных видов.

Наиболее распространен тиковый лес, для которого характерно тиковое (или тэйковое) дерево (Tectona grandis). Деревья этого вида можно считать существенным компонентом летнезеленых лесов Индии, Бирмы, Таиланда и относительно сухих областей восточной Явы. В Индии, где еще сохрани­лись очень небольшие участки этих естественных зональных лесов, вместе с тиковым деревом растут главным образом эбеновые деревья (Diospyros. melanoxylon и Diospyros ebenum) и мараду, или индийский лавр (Terminalia tomentosd); все эти виды дают ценную древесину. Но особенно большим спросом пользуется древесина тикового дерева, обладающая рядом ценных свойств: она тверда, устойчива против грибов и термитов, а также слабо реагирует на изменения влажности, температуры. Поэтому лесоводы специально выращивают тико­вое дерево (также в Африке и в Южной Америке). Муссонные леса наиболее хорошо исследованы в Бирме и Таиланде. В них наряду с тиковым деревом встречаются Pentacme suavis, Dalbergia paniculata, Tectona hamiltoniana, чья древесина крепче и тяжелее древесины тикового дерева, затем дающая лубяные волокна Bauhinia racemosa, Callesium grande, Ziziphus jujuba, Holarrhenia dysenteriaca с белой мягкой древесиной, используемой для токарных работ и резьбы по дереву. В ярусе кустарников растет один из видов бамбуков — Dendrocalamus strictus. Ярус трав состоит преимущественно из злаков, среди которых господствует бородач (Andropogon).

Летнезеленые высокоствольные леса имеются местами также на Американском континенте. По внешнему виду центральноамериканские вла­жные леса мало отличаются от восточноазиатских. Здесь также растут деревья высотой 25—35 м, может быть развит и ярус вечнозеленых кустарни­ков. В лесах прибрежных областей Гватемалы, Сальвадора, Никарагуа и Панамы главную роль играют Ceiba pentandra (капоковое, или шерстяное, дерево), Enterolobium cyclocarpwn и Е. saman, Terminalia obovata и Anacardium excelsum, а в кустар­никовом ярусе растут колючая пальма Bactris subglobosa и виды Coccoloba. Подобные леса, отчасти даже вечнозеленые, имеются и на Антиль­ских островах, но, к сожалению, там они подвер­глись столь сильному воздействию человека, что о них не имеет смысла и говорить.

Тропическая влажная саванна

Известно, что деревья регулируют свою транспи-рацию, закрывая находящиеся на нижних сторонах листьев устьичные щели во время засухи и при низкой влажности воздуха, но открывая их, когда воды вдоволь. Достаточно самых незначительных колебаний в обеспеченности растений водой, чтобы произошла соответствующая реакция. Однако, не­смотря на все защитные приспособления, деревья транспирируют и в засушливый период. И хотя при этом теряется очень мало воды, ее потери необходимо возместить из почвенных запасов.

Совершенно по-иному ведут себя злаки. Они не ограничивают транспирацию, а это при недостатке воды приводит, как бывает и в умеренных широтах, к «выгоранию». Особенно быстро желтеют и засы­хают молодые, недавно ставшие открытыми учас­тки. Однако отмирают лишь листья; корневые системы и почки возобновления хорошо защищены от высыхания, поскольку находятся под покровом из засохших листьев. Разумеется, во время засухи и злаки нуждаются в воде, но ее требуется гораздо меньше, чем деревьям.

Различия в образе жизни и в приспособлениях к условиям существования между деревьями и злака­ми находят отражение и в неодинаковом развитии корневых систем, а также в требованиях к почвам. Широко разрастающиеся и нередко глубоко прони­кающие корневые системы деревьев способны про­низывать грубые каменистые и скалистые субстра­ты, чтобы извлечь из них воду. Так, корни акации витой (Acacia tortilis) можно обнаружить на расстоя­нии 50 м от ствола! Злаки же — и это есте­ственно — расположены близко друг к другу, корне­вая система отдельного экземпляра лишь ненамного распространяется в стороны. Поэтому весь объем имеющейся в распоряжении растений почвы должен быть максимально густо пронизан их корнями, а это возможно только в случаях, если почва тонкозерни­стая. На почвах с грубой структурой возможности для существования злаков хуже и потому, что вода легко просачивается в более глубокие слои. Здесь могут расти только деревья или кустарники. На тонкозернистых почвах преобладание злаков или деревьев или же «равновесие» между ними определя­ется количеством выпадающих в течение пета осадков. Там, где выпадает менее 500 мм осадков в год, растут преимущественно злаки. Они поглоща­ют влагу из верхних слоев почвы, поэтому в более глубокие слои она почти не попадает. Там же, где количество осадков превышает 500 мм в год, преобладают деревья — они затеняют злаки и тем самым ослабляют их развитие.

Разнообразные влажные саванны занимают сравнительно большие пространства в Западной Африке, в так называемой Гвинея-зоне. Тип расти­тельности, также именуемый Гвинея-саванной, рас­пространен к северу от области тропических дожде­вых лесов — от Гвинеи через северную Нигерию до южного Судана. Между южными и северными районами саванны существуют различия. Лесная саванна граничит с островками тропического высо­коствольного леса и развивается в местах, где выпадает много осадков. К этому узкому поясу примыка­ет собственно Гвинея-саванна, на севере граничащая с сухой саванной. Ее также можно подразделить в зависимости от особенностей климата тех или иных территорий. Южнее области тропических дождевых лесов тоже прослеживается зональное подразделе­ние саванны (бассейн Конго — юго-восточный Га­бон — Катанга). Соседство тропических лесов сказывается на видовом составе деревьев влажных саванн. Вместе с тем они тесно связаны и с соседними сухими лесами. Поэтому во влажной саванне можно встретить наряду с видами родов, представленных в дождевых лесах (Daniella, Cophira, Naucled), виды типичных родов сухих лесов. В сравнительно сухих северных районах Гвинея-зоны имеются переходные к сухим лесам небольшие леса из Isoberlinia, в составе которых преобладают виды семейства цезальпиние-вых. Помимо характерных Isoberlinia dalziellii и Isoberlinia doka здесь растут Butyrospermum parkii (масляное дерево), Piliostigma thonningii и Afzelia africana — дерево-кошелек, названное так путеше­ственниками за своеобразные плоды. Эти деревья растут вместе с высокими злаками. Злаки во влажной саванне могут образовывать и чисто травя­ные сообщества, если для роста деревьев нет бла­гоприятных условий, что, например, может быть связано с особенностями почв. Высокорослые злаки представлены значительным числом видов, относя­щихся лишь к немногим родам. Самый высо­кий — от 2 до 5м — ярус злаков образуют виды родов Hyparrhenia и Andropogon; они покрывают до 80% поверхности почвы. Примечательны широкие листья этих злаков. В ярус высотой 50—150см входят виды, относящиеся к родам подсемейства просовых — Panicum и Setaria, а также виды родов Chloris, Schizachyrium и др. Имеются и травянистые растения из других семейств, но по сравнению со злаками их значение несущественно.

Тропические сухие леса и сухие саванны

Под общим названием «сухие тропические леса». понимают те сухие леса, которые бывают облиствленными в течение периода дождей. А из-за тогоз что они часто перемежаются с сухими саваннами» (обширными, поросшими злаками территориями, на которых встречаются отдельно стоящие деревья), их называют саванновыми лесами.

В таких сухих лесах различают четыре основных типа, на которых мы остановимся несколько подробнее.

Лес миомбо. Формация, находящаяся на юге Центральной Африки (между 5 и 20° ю. ш.) от Анголы через Замбию до Мозамбика и местами прерываемая участками сухих лесов других ти­пов, — это лес миомбо. В соответствии с рельефом этой части Африки лес миомбо встречается на высотах 800—1800 м над уровнем моря, определяя основные черты растительного покрова.

Для леса миомбо наиболее характерны деревья видов рода Brachystegia из семейства цезальпиниевых (африканское название рода — миомбо, откуда и идет название этого типа леса). Широкое распространение леса и его способность конкурировать с другими растительными сообществами объя­сняются тем, что он может расти на самых разных, подчас малопригодных для растений почвах, в час­тности, скалистых склонах. Кроме того, как миомбо, так и большинство сопутствующих этому дереву растений исключительно устойчивы против пожаров, поэтому такие леса почти никогда не бывают разрежены из-за выгорания. Лишь изред­ка высота деревьев превышает 20 м. Несмотря на все более интенсивное освоение и индустриализацию африканских стран, леса миомбо подверглись сра­внительно слабому воздействию и весьма пригодны для поддержания сохранности природных ландшаф­тов (защита от эрозии).

Сухие леса мопане. Зона лесов миомбо, где осадков относительно много (700—1300 мм в год), между 10 и 25° ю. ш. примыкает к области сухих лесов мопане. Для этого типа леса благоприятными ока­зываются климатические условия Намибии, Анго­лы, Зимбабве, Замбии, Трансвааля и Мозамбика. Здесь примерно за четыре месяца выпадает 400—800 мм осадков.

Дерево мопане (Colophospermum торте) — ха­рактерный вид этих лесов — пожалуй, единствен­ный пример таких деревьев зоны тропических областей с летним влажным периодом, которые почти полностью господствуют в древостое (90%). Отдельные деревья стоят довольно редко, сопро­вождающие их растения также покрывают почву не полностью. Крупные, ярко-зеленые, очень харак­терные для мопане листья долго остаются на ветвях и в засушливый период. В зависимости от условий местообитания мопане достигают 5—17 м в высоту. Внешне это дерево напоминает центральноевропейский дуб: как и у дуба, корка у него серая, с продоль­ными трещинами, а листва осенью бледнеет. Установлено, что сухие леса мопане — отличные пастбища для крупного рогатого скота. Богатые белками листья (12,6% белка) охотно поедают коровы. Для слонов эти листья — лакомство, а ан­тилопы едят даже сухую листву.

Сухие баобабовые леса. Одно из самых примеча­тельных деревьев Африки, для которого характерны широко раскинувшиеся ветви и толстый ствол, — баобаб, или хлебное дерево обезьян (Adansonia digitata). Во многих областях континента баобаб вместе с другими древесными породами образует богатые видами сухие баобабовые леса. В них под редко расположенными деревьями развивается ярус ку­старников, гораздо более обильный и более богатый видами, чем кустарниковый ярус лесов мопане. Сухие баобабовые леса очень требовательны к по­чвам. Лучше всего они развиваются в местообитаниях, где почвы легкие и богаты питательными веществами.

Баобаб играет важную роль в жизни человека, поэтому его часто можно встретить близ насе­ленных пунктов — иногда как реликтовое растение прежнего растительного сообщества, а иногда и как . специально выращенное. Интерес, который люди проявляют к баобабу, основывается не столько на его необыкновенном внешнем виде, сколько на многочисленных, полезных для людей особенно­стях. Семена содержат до 15% жира, и их, как и мякоть плода, едят. Молодые листья употребляют как овощи. Из коры получают добротное лыко. Используется баобаб и в народной медицине: мякоть плода успешно применяется как лекарство против лихорадки и дизентерии.

Сухие саванны. В начале этого раздела мы уже отмечали, что участки сухих лесов могут переме­жаться с участками сухих саванн. И действительно, разграничить эти растительные формации очень трудно, поскольку всюду, где не развиваются сомкнутые сухие леса, имеются саванны, переходя­щие в сообщества кустарников или трав. Господ­ствующие травы — злаки тех же видов, что растут в сухих лесах, причем из разных представителей господствующих здесь подсемейств просовых и со-рговых в Африке всегда доминирует Andropogon gayanus (бородач). Он обладает высокими кормовы­ми качествами и выгоден для развития отгбнно-пастбищного животноводства, так как даже в засуху засыхает не полностью, а с наступлением первых дождей очень быстро отрастает.

Колючекустарниковые саванны

С уменьшением количества осадков с 500 до 200 мм в год и менее при продолжительности засушливого периода восемь-десять месяцев роль деревьев в фо­рмировании растительного покрова снижается. Де­ревянистые растения все чаще оказываются пред­ставленными либо кустарниками, либо низкими, напоминающими кустарники деревьями. Большая часть их — растения с колючками или шипами, поэтому и говорят о колючекустарниковых са­ваннах, или зарослях колючих кустарников.

Сухие заросли кустарников, выделяющих мирру и ладан. В малонаселенных восточных и южных районах Африки (Сомали, Центральная Танзания, Ботсвана) еще встречаются Колючекустарниковые саванны, которые почти не испытали влияния человека. Для африканских саванн такого типа характерны заросли, в которых преобладают ку­старники, выделяющие мирру. Это довольно густые заросли высотой 1,5—4 м; других растений под их пологом немного. Видовой состав кустарников разнообразен, но главную роль играют виды отно­сящегося к семейству Burseraceae рода Commiphora. Многие из них в местах поранении выделяют смолу-мирру, употребляемую в основном для благовонных курений при религиозных обрядах, а ныне использу­емую и в медицине. Следует упомянуть также многие виды семейства каперсовых, Balanites ае-gyptiaca (семейство парнолистниковых), богатые жиром плоды которого съедобны, Salvadora persica (семейство Salvadoraceae), чьи обрезанные и растре­панные на концах веточки используются в качестве зубных щеток, и некоторые суккуленты, из которых назовем Euphorbia candelabrum (молочай канде-лябровидный) и Sansevieria cylindrica (сансевьерию цилиндрическую).

Сухие заросли акаций. Значительно большие площади в области колючекустарниковых саванн занимают сухие заросли акаций, где растут всем известные акации с зонтиковидными кронами. Особенно распространены они в так называемой сахель-зоне, то есть в северной переходной полосе к полупустыням, а в Намибии — к району пустыни Калахари. В состав растительного покрова здесь входят также растения, свойственные сухим за­рослям кустарников. К зонтиковидным — в узком смысле этого слова — акациям относятся Acacia spirocarpa и Acacia giraffae. Из других видов следует назвать Acacia tortilis. Acacia Senegal и Acacia nilotica. Как уже упоминалось, некоторые растения колючекустарниковых саванн образуют ценные, используемые человеком органические вещества. Многие акации (особенно Acacia senega) выделяют гуммиарабик — растворимую в воде клейкую ка­медь, которую экспортируют Сомали, Сенегал и, Судан, где этот ценный вид акации даже специально выращивают.

Каатинга. В Южной Америке африканской колючекустарниковой саванне соответствует каатинга. Эти заросли колючих кустарников или колючие редко­лесья покрывают обширные территории сухих северо-восточных областей Бразилии. Каатин­га — не что иное, как сообщество низких и средней высоты деревьев, между которыми растут колючие кустарники, представители семейства бромелиевых, имеющие листья с шипами, и кактусы. В зависимо­сти от обилия в составе растительного покрова тех или иных деревянистых растений различают каатингу, где господствуют кустарники, и каатингу, где преобладают деревья. Сезонные изменения этих растительных сообществ подобны тем, что характе­ризуют и другие, уже описанные сухие леса. Существенную роль в составе древостоя играют некоторые роды бобовых, сумаховых и один из видов унаби (Ziziph us joazeiro, семейство крушиновых) — дерево, характерное для каатинга. Но наиболее примечательны бутылочные деревья (Cavanillesia arborea) с бочковидными, запасающими воду стволами диаметром до нескольких метров. Встречаются также деревья с зонтиковидными кронами, например Spondias lutea. Здесь же растут и ценные каучуконосные растения из семейства молочайных — Manihot dichotoma и Manihot glaciovii. Наряду с гевеей (Hevea) последний вид относится к числу важнейших растений, дающих каучук (так называемый сеара-каучук¹). Из кактусов встречаются многочисленные виды рода Сеге-us — стройные, колонновидные растения. Бромелиевые здесь относительно редко представлены эпифи­тами (например, такими, как Tillandsia usneoides, свисающая с ветвей деревьев, подобно занавесу), но обычно крупными наземными растениями с жестки­ми, шиповатыми, остро-зубчатыми листьями (на­пример, Риуа). Обильно распространены и эпи-фитные орхидеи.

Растительность саванн Австралии

Большие пространства на северо-востоке Австра­лии заняты густыми зарослями ксерофильных кус­тарников, так называемым бригелоу-скрабом, для которого особенно характерна бригелоу-акация (Acacia harpophylla). Деревья здесь часто имеют форму кустарников, и их заросли напоминают сухие леса Африки и Южной Америки; пожалуй, эти растительные сообщества Австралии наиболее сра­внимы с сообществами других континентов.

Искривленные, беспорядочно разветвленные стволы и приспособленные к перенесению засухи синевато-зеленые листья характерны для растений этих зарослей, в которых почти нет подроста. Но не одна лишь бригелоу-акация образует эти заросли; вместе с ней здесь развиваются и другие растения, например виды рода Flindersia (семейство Rutaceae). В особо густых зарослях растут австралийские бутылочные деревья (Brachychiton rupestris). Они встречаются не всюду, но обращают на себя внимание зелеными толстыми стволами, внешне напоминающими бутылки. Внутри континента бригелоу-скраб грани­чит с пустынями.

Зона полупустынь и пустынь

«Чем дальше продвигаешься на юг, тем скуднее становится травянистый покров. Степь постепенно переходит в огромный пояс пустынь, который тя­нется через всю Центральную Азию с запада на восток. Неоднократно пересекаешь низкие горные гряды, а между ними снова лежат бесконечные про­странства ровных песчаных и каменистых пустынь, где целыми днями не увидишь ни антилопы, ни какого-либо другого животного. Безводной и голой выглядит эта местность, покрытая камнями и щеб­нем, а местами песком или лёссовидными суглин­ками. Лишь на склонах холмов, по краям солонча­ков и барханов и вдоль пересохших русел дождевых промоин растут немногочисленные злаки и уродли­вые кустарники. Низкие колючие кусты упорно бо­рются со смертоносным песком, который скаплива­ется вокруг них и грозит засыпать. Эти небольшие песчаные холмики, из которых торчат колючие вет­ви, подобны гигантским ежам с растопыренными иглами.

За последними восточными горными отрогами Юбийского Алтая господствует песчаная пустыня. Только сучковатые, словно мертвые, стволы сак­саула тут и там торчат из почвы».

Пустыня Сахара

Сахара — величайшая пустыня Земли — раскинулась в Северной Африке от берегов Атлантического океа­на до долины Нила. Ее протяженность с запада на восток превышает 6000 км, а с севера на юг — 1800 км. Площадь составляет примерно 9 млн. км². В Северной Сахаре выпадает максимум 200 мм осадков в год, при этом только зимой. Чем дальше на юг, тем меньше осадков, и в центральной части Сахары дожди выпадают лишь изредка с перерыва­ми в несколько лет. Не удивительно, что здесь обширные территории не имеют растительного покрова. Еще южнее, в так называемой зоне Сахель (переходной от южной Сахары к саваннам Судана), осадков постепенно ста­новится больше, причем дожди выпадают летом. Неодинаковое распределение осадков и разные тем­пературные режимы, характеризующие северные и южные территории Сахары, обусловливают весьма существенные различия их флор. Центральная Са­хара представляет собой район, пограничный между двумя крупными флористическими царствами — палеотропическим и голарктическим. В Северной Са­харе обнаруживаются флористические элементы го­ларктического царства (прежде всего, виды растений, распространенные в области Средиземноморья): представители родов астрагал (Astragalus), резеда (Reseda), подорожник (Plantago), солянка (Salsola). Флористические элементы палеотропического царст­ва, характерные для Южной Сахары, — это виды распространенных здесь родов индигофера, или ин-дигонос (Indigoera, семейство бобовых), гибискус (Hibiscus, семейство мальвовых), клеоме (Cleome, семейство каперсовых), акация (Acacia, семейство ми­мозовых), а также полевичка (Eragrostis, семейство злаков) и сыть (Cyperus, семейство осоковых). Кроме того, здесь встречаются многочисленные виды, рас­тущие только в Сахаре (эндемики); они составляют около 25% всей флоры!

Флора Сахары в десять раз беднее видами, чем флора Южной Европы. Но все же в Центральной Сахаре обнаружено 450 видов цветковых и 75 видов других растений. Наиболее широко представлены здесь семейства маревых (Chenopodiaceae) — 17 ро­дов, крестоцветных (Brassicaceae)—31 род и парно-листниковых (Zygophyllaceae) — 7 родов. Чтобы дать представление о видовом богатстве флор разных регионов земного шара, приведем следующее срав­нение: на территории площадью 10 000 км² в тропи­ках встречается примерно 3000—4000 видов, в Евро­пе — 1000—2000 видов, а в Сахаре — едва 150 видов.

Песчано-гравийная пустыня (серир). На покрытых аллювием низменностях, с которых сильными вет­рами удалены тонкозернистые частицы субстрата и поэтому на поверхности образовались сплошные слои из гравия, возникают песчано-гравийные (или песчано-галечниковые) пустыни. Сквозь такой гра­вийный «панцирь» растения почти не могут про­биться; не удивительно, что на песчано-гравийных территориях Сахары, и прежде всего там, где осадки очень скудны, растений нет. Только эрозионные долины и русла имеют редкий растительный покров, состоящий из саксаула (Haloxy Ion, семейство маре­вых), видов селина (Aristida, семейство злаков), мно­голетних трав-геофитов с подземными запасающими органами, способными переносить неблагоприятные для жизни растений периоды, и однолетников. Сери-ры обычно бедны солями.

Песчаная пустыня (эрг). Примерно 20% площади Сахары занимают песчаные пустыни. Часто они об­разуют огромные песчаные моря, покрытые харак­терными серповидными дюнами, или барханами;

наветренные стороны барханов пологие, а подветренные — крутые. Песчинки покрыты блестящим красным, а при большей влажности желто-коричне­вым налетом окислов железа. Содержание извести часто весьма высокое. Благодаря тому что пески хорошо удерживают воду условия для развития здесь растений лучше, чем можно было бы ожидать, учитывая ничтожное об­щее количество осадков. И хотя подвижные, по­стоянно перемещающиеся барханы не имеют рас­тительного покрова, на неподвижных песках расте­ния, у которых глубоко уходящие корни способны достигать влажных слоев грунта, образуют редкий покров. Таковы кустарники гребенщик (Tamarix articula to), эфедра, или хвойник (Ephedra alata), дрок (Genista saharae), джузгун (Calligonum comosum), а также злак селин (Aristida pungens). Около каждого из этих растений в результате переноса ветром песка возникает маленькая песчаная дюна, но и сквозь нее растение продолжает расти.

Дайи и себхи. В низинах, где в результате смыва скап­ливаются мелкие глинистые частицы, образуются дайи и себхи. Если из таких понижений вода уходит вниз, засолонения не происходит, и на понижении (дайе) развиваются эфемеры-однолетники. Но если оттока воды нет, то накапливающаяся после дождей влага быстро полностью испаряется и образуется засоленная низина — себха. Здесь на высохшей почве развивается скудный растительный покров, состоя­щий из солеустойчивых растений (преимущественно из представителей семейства маревых) и Zygophyflum album, а при большем увлажнении доминируют гре­бенщики (Tamarix) и виды сведы (Suaeda). Наиболее солеустойчивыми оказываются виды солероса (Sali-cornia) и сарсазан шишковатый (Halocnemum strobiКаменистая пустыня в Сахаре (Марокко).

Южноафриканская область пустынь

В западной части Южной Африки также расположе­на компактная группа аридных областей. На край­нем западе, вдоль берега океана лежит пустыня Намиб, увлажняемая туманами; о ней речь пойдет в конце главы. Наибольшую площадь, закрытую от дождей высокими горными хребтами южной окраи­ны материка, занимает полупустыня Карру. А к се­веру от р. Оранжевой до широты Южного тропика протянулась песчаная равнина полупустыни Кала­хари.

Полупустыня Карру исключительно богата сук-кулентами и другими внешне примечательными или экологически интересными цветковыми растениями, что делает ее особенно привлекательной для бота­ников; поэтому на ней мы остановимся несколько подробнее.

Эта полупустыня находится между Капской обла­стью, где дожди идут зимой, и примыкающим с севера плоскогорьем, где дожди выпадают летом; для нее характерны два кратковременных периода дождей (зимний и летний), что создает благоприят­ные, но вместе с тем своеобразные условия для роста растений.

В местообитаниях, где конкуренция со стороны других растений невелика, например на крутых каменистых склонах, обильно развиваются сукку-ленты. В эту группу растений входят представители очень многих семейств, например толстянковых, молочайных, ластовневых, сложноцветных, герание­вых и др. По своему внеш­нему виду они часто почти не отличаются от амери­канских кактусов. «Кактусовидность» стеблевых сук-кулентов, имеющих мясистые утолщенные стебли, — один из ярчайших примеров конвергенции, которая выработалась в результате естественного отбора одинаковой формы систематически далеких друг от друга растений как приспособление к существо­ванию в областях, где осадки кратковременны, но регулярны. Наряду со стеблевыми встречаются и листовые суккуленты (растения с толстыми мясис­тыми листьями). Для этих мест характерны и сукку­ленты с подземными запасающими воду органами, такими, как корни, корневища и клубни.

Своеобразие каменистых склонов полупустыни Карру определяется прежде всего крупными сукку-лентами, достигающими нередко высоты до 2 м. Для этих местообитаний типичны листовые сукку­ленты из рода Cotyledon и разные виды семейства толстянковых, например толстянка древовидная (Crassula arborea) и др., крупные стеблевые сукку­ленты рода молочай (Euphorbia), представители се­мейств ластовневых (например, Stapelia, Huernia, Huerniopsis и Hoodia) и гераниевых (например, Sar-cocaulon), а также высокоствольные виды рода Aloe (рисунок слева).

Североамериканская пустыня Сонора

В районе, включающем в себя юго-западные терри­тории США (штат Аризона) и северную часть Мек­сики (штат Сонора) и обрамляющем с севера и вос­тока Калифорнийский залив, находится пустыня Сонора. Осадков здесь выпадает в год от 55 мм в нижнем течении р. Колорадо (центр пустыни) до 400 мм близ восточной горной границы; поэтому, казалось бы, речь должна была идти не столько о пустыне, сколько о полупустыне. Но так как это самый засушливый район США, его обычно называ­ют пустыней (Sonorande&ert). Как и в области юж­ноафриканских пустынь, в большей части пустыни Сонора бывает два дождливых периода: прохлад­ный зимний период и летний период, проявляющийся в виде нескольких сильных ливневых дождей с гро­зами. Здесь прежде всего бросаются в глаза сукку-ленты, приспособившиеся к подобным условиям существования, но в отличие от южноафриканских пустынь суккуленты представлены почти исключи­тельно кактусами. Из-за обилия кактусов Сонору часто называют «кактусовой пустыней».

Кактусы пустыни Сонора представлены большим числом видов; им свойственно и большое разнооб­разие форм. Наряду с высокими колоннообразными кактусами, такими, как упомянутый выше канделяб­ровидный кактус, который ветвится в средней части ствола, и ветвящийся при основании Lemaireocereus thurberi, встречаются шарообразные (например, вы­растающий до 1 м в высоту Ferocactus wislizenii), валикоподобные (например, Mammillaria microcarpa) и многочисленные виды опунций с четко разграни­ченными частями побегов. Среди опунций можно различить виды, представители которых имеют плос­кие (Opuntia engelmanii) или цилиндрические (Opuntia bigelovii) стебли, Заслуживает упоминания встречающийся только в пустыне Сонора кустарник окотилло {Fouquieria splendens), который развивает до 25 неразветвленных, торчащих во все стороны прутьевидных стеблей. После выпадения дождей на его длинных побегах в течение нескольких дней в любое время года по­являются нежные листочки. При наступлении засухи их листовые пластинки быстро желтеют и опадают, а черешки превращаются в колючки. В течение одного года новые листья могут образовываться до шести раз. Ветви этого кустарника защищены от потери воды слоями пробки К концу зимнего периода дождей на вершинах побегов появляются ярко-крас­ные, собранные в кисти цветки.

Пустыни и полупустыни Азии

Засушливые области Внутренней Азии. В этом засушливом регионе, находящемся в пределах зоны уме- ренного климата, наибольшие территории занимают пустыни и полупустыни. Обширный регион, местами прерываемый горными хребтами (Тянь-Шанем, Монгольским Алтаем), простирается от Каспийского моря (50° в. д.) на восток, заходя далеко в глубь Китая (110° в. д.), а с юга на север — от 35 до 50° с. ш. Его можно подразделить на среднеазиатские пусты­ни и полупустыни, находящиеся главным образом на территории СССР, и центральноазиатские пусты­ни и полупустыни, находящиеся в Монголии и Китае.

Для пустынь и полупустынь Внутренней Азии ха­рактерен ярко выраженный континентальный климат с резким различием между низкими зимними и вы­сокими летними температурами. Так, средние тем­пературы января здесь колеблются от —10°С до —20°С, тогда как средние температуры июля дохо­дят до 20—30 °С

Во флоре среднеазиатских пустынь господствуют ирано-туранские флористические элементы. Эта от­носительно молодая флора не содержит эндемиков. Примерно 10% видов встречаются и в египетских пустынях. Флора центральноазиатских пустынь со­стоит преимущественно из восточнокитайско-мон-гольских элементов. Характерны кустарники-сук-куленты, например саксаул черный (Haloxylon aphyl-lum), и кустарники-псаммофиты (растения, разви­вающиеся на песках) из родов карагана (Caragand), копеечник (ffedysarum) и полынь (Artemisia). Для полупустынь типичны реомюрия джунгарская (Reau-muria songaricd) и гармала чернушкообразная (Ре-ganum nigellastrum). В гравийных пустынях обращают на себя внимание прежде всего ежовник коротко-листный (Anabasis brevifolia, семейство маревых) и ревень низкий (Rheum nanum, семейство гречишных).

Среднеазиатские песчаные полупустыни. Песчаные полупустыни, протянувшиеся широким поясом глав­ным образом на юго-западе и в центральной части Казахстана (Прикаспийская низменность), находятся между степями северного Казахстана и песчаными пустынями. Зимой сюда проникают холодные массы воздуха из Сибири, а снежный покров бывает очень небольшим, поэтому почвы промерзают на глубину до 1 м. Для кочевых племен, некогда заселявших эти территории, среднеазиатские песчаные полупустыни служили ценными пастбищами, которыми они » пользовались и зимой, поскольку снега на них почти не было. Но по мере развития земледелия и из-за постоянного выпаса скота, особенно в последние 100—150 лет, неподвижные песчаные почвы, прежде одетые редким растительным покровом, преврати­лись по большей части в подвижные пески, почти не пригодные для хозяйственного использования. Ле­жащие между подвижными песками участки с гли­нистыми почвами в основном засолонены, так как их подстилают морские осадочные породы, в кото­рых осуществляется восходящий ток грунтовых вод, а сами грунтовые воды обычно залегают неглубоко.

Среднеазиатские лёссовые, или эфемеровые, полупус­тыни. Пример типичной эфемеровой полупустыни —так называемая Голодная степь, находящаяся в южном Казахстане западнее озера Балхаш. Неза­соленные лёссовые почвы, а также богатые глинис­тыми частицами пески создают благоприятные усло­вия для развития растений, особенно весной. Осадки, выпадающие главным образом в марте — апреле, увлажняют почвы на глубину до 2 м. Но уже в конце мая почвы совершенно высыхают и становятся твер­дыми как камень. Таким образом, вегетационный период длится всего несколько недель — от начала марта до середины мая. Не удивительно, что здесь могут существовать только эфемеры и растения с многолетними, остающимися живыми подземными органами (растения-геофиты). Последние представ­лены в первую очередь видами родов лютик (Ranun­culus), свербига (Bunias), цельнолистник (Haplo-phyllum, семейство рутовых), козелец (Scorzonera), весенник (Eranthis), тюльпан (ТиНра), гусиный лук (Gaged) и герань (Geranium). Но два важнейших ви­да —осока пустынная (Carex pachystylis, = С. hostii) и мятлик луковичный (Poa bulbosa) — развиваются уже с начала марта и покрывают до 80% поверхности почвы. Характерно, что у всех перечисленных видов преобладает вегетативное размножение. Наиболее хорошо известно образование выводковых почек у Poa bulbosa var. vivipara. Несмотря на обильное цветение, большинство растений лишь изредка об­разует семена,способные прорастать.

Среднеазиатские солончаковые, или галофитные, пус­тыни. Участки солончаковых пустынь часто встре­чаются среди других пустынь и полупустынь Средней Азии. Наиболее типичные из них так называемые такыры — обширные низины с глинистыми, задер­живающими воду почвами; после дождей их зали­вает стекающая по поверхности вода. Они встре­чаются на аллювиальных отложениях по краям ни­зин вдоль русел рек, а также среди песчаных пустынь в районах, подвергшихся выдуванию (дефляции). Кроме того, солончаковые пустыни нередко на больших пространствах обрамляют находящиеся в пустынях озера; наконец, они образуются и в низи­нах, под которыми близко залегают грунтовые воды (так называемые соры, или шоры).

Среднеазиатские песчаные, или псаммофитные, пусты­ни. Самые известные пустыни Средней Азии — Кара-кум (Черные пески) и Кызылкум (Красные пески). Благодаря тому что пески способны накапливать много воды, эти пустыни, если их растительный по­кров остался ненарушенным, покрыты редкой по­рослью прутьевидных кустарников, а также целого ряда других растений и вовсе не производят впечат­ления территорий, непригодных для жизни расти­тельных организмов. Многие деревянистые растения (здесь их встречается около 50 видов), а особенно прутьевидные кустарники придают среднеазиатским песчаным пустыням характерный облик. Эти много­летние растения обеспечивают себя водой, извлекая ее из влажных почвенных слоев с глубины до 1,5 м. Они обладают приспособлениями для существен­ного ограничения испарения и прежде всего — отно­сительно небольшой поверхностью. Так, например, растения рода джузгун (Calligonum, семейство гре­чишных), представленного 30 видами кустарников, безлистны, а их короткие ассимилирующие побеги летом сбрасываются. То же характерно и для типич­ного растения этих пустынь — саксаула белого (Halo­xylon persicum), достигающего высоты 4 м. Сильно редуцирована листовая поверхность также у кусто-подобных высоких (до 5 м) растений некоторых видов солянки (Salsola) и видов астрагала (Astragalus). Встречающийся только в этих пустынях кустарник смирновия туркестанская (Smirnovia turkestana, се­мейство бобовых) летом теряет свои мелкие листья; у растений рода колючелистник (Acanthophyllum, семейство гвоздичных) листья превращены в ко­лючки.

Зона степей

Размеры и границы. Степи занимают обширные территории зоны умеренного климата. На мате­риках северного полушария их наибольшая протя­женность с юга на север ограничивается 35 и 55° с. ш. К северу от степей располагается лесостепь, а далее — летнезеленые лиственные леса или хвойные леса бореальной зоны. На юге же степи обычно сменя­ются полупустынями и пустынями.

Самая крупная область степей —- евросибирская степная зона. Поясом шириной до 1000 км она про­стирается от Восточной Европы (устье Дуная) до Восточной Азии (Амурская область). В настоящее время на всем этом пространстве для обозначения естественных безлесных, поросших злаками терри­торий зоны с умеренным климатом пользуются названием .«степи» — словом, заимствованным дру­гими языками из русского. В соответствии с разнооб­разием эдафических и климатических особенностей евросибирскую степную зону можно подразделить на восточноевропейские, западносибирские (зани­мающие наибольшие площади в северном Казах­стане) и центральноазиатские степи (представленные прежде всего в Монголии и на севере Китая). Извест­ные пушты Венгрии — не настоящие степи. Их появление вызвано деятельностью человека на протя­жении последних 250 лет.

Степные области центральной части Северной Америки называют прериями. Они раскинулись на Среднем Западе до восточного склона Скалистых гор, на севере — до южной Канады, а на юге — почти до Мексиканского залива.

В южном полушарии относительно мало суши, и здесь в регионах с умеренным климатом степей немного. Пространства с естественным раститель­ным покровом из злаков имеются преимущественно в Аргентине; их называют пампой. Наконец, еще одна естественно, возникшая степная область (так назы­ваемое сообщество травы туесок—Poa flabellata) находится на плато Отаго Южного острова Новой Зеландии.

Восточноевропейские степи

В Восточной Европе при продвижении с севера на юг в классическом виде прослеживается смена зон растительности. До линии Киев — Горький — Ка­зань—Уфа простирается зона смешанных лесов, с юга к ней до линии Кишинев — Харьков — Сара­тов — Куйбышев — Оренбург примыкает зона лесо­степи. Ее сменяет зона настоящих степей, границы которой доходяг до северных берегов Черного моря.. И наконец, на юго-востоке, в районе от Волгограда до Каспийского моря, расположены опустыненные степи.

Самой ранней весной, когда степь еще бурая от прошлогодней травы, первыми зацветают лиловые анемоны (Anemone patens, = Pulsatilla patens), круп­ные колокольчики которых в большом количестве разбросаны по всей степи. В это же время цветет мелкая осока Сагех humilis, массами покрывающая степь своими дерновинами. Очень скоро, самое боль­шее через неделю, к анемонам присоединяются ярко-желтые золотистые горицветы, и мы постепенно вступаем в другой период, период Adonis vernalis; тут же в большом количестве находим фиалки (Viola hirta и V. arenaria), степной гиацинт (Hyacin-thus feucophaeus), гусиный лук (Gagea erubescens), лапчатки (Potentilla opaca, = Р. heptaphylla и Р. alba). Непосредственно за фазой горицвета следует фаза первоцвета (Primula veris). Указанные два периода — апрельские; в мае же растительность изменяется так: появляются белые анемоны (Anemone sylvestris), лиловые ирисы (Iris aphylla), желтовато-белые соче-вичники (Orobus albus), степь уже покрыта сплошным зеленым ковром, по которому разбросаны много­численные цветущие растения. В конце мая или в начале июня степь имеет нежно-голубой тон от не­забудок (Myosotis sylvatica), к которым примешива­ется голубая вероника (Veronica chamaedrys) и ли­ловая вероника (V. pro strata). По этому зелено-голубому фону, так как в это время степь сплошь покрыта ярко-зеленой травянистой растительностью, рассеяны ярко-желтые точки от таких растений, как Senecio campester—крестовник, Crepis praemorsa —f скерда и Ranunculus polyanthemus—лютик. Насту­пает начало июня, и степь представляет собой уже совершенно другую картину: господствует темно-лиловый шалфей —Salvia pratensis, к которому там и сям присоединяется другой вид шалфея — Salvia nutans. Степь издали совершенно лиловая. Не­сколько позже к единообразному лиловому цвету присоединяются и другие цвета: ярко-желтый (Trago-pogon pratensis — козлобородник, Bunias orientalis — свербига) и белый (Leucanthemum vulgare, = Chrysan­themum leucanthemum — поповник, Filipendula hexape-tala, = F. vulgaris — таволжанка, Trifolium monta-num — белый клевер). Этот последний период, про­должающийся в среднем до конца июня и представ­ляющий необычайно красивую и пеструю мозаику различных цветущих растений, вместе с майскими периодами является наиболее красочным и необы­чайно эффектным. В конце июня шалфей полностью отцветает, причем особенно сильно выступают рас­тения с белыми цветками — поповник, белый клевер и таволжанка, к которым примешивается сине-ли­ловый оттенок от колокольчиков (Campanula sibirica и С. persicifolia). Середина июля характеризуется особенно обильным цветением эспарцета Onobrychis sativa (= О. viciifolid), придающего степи розово-лиловую грязноватую окраску; здесь же немало желтого подмаренника (Galium verum), лилового короставника (Knautia arvensis) и многих других. С середины июля число цветущих растений начинает быстро падать, новых зацветающих видов тоже ста­новится все меньше и меньше. Растительность степи постепенно приобретает все более буроватый отте­нок от многочисленных уже высыхающих растений; в это время начинает цвести царь-зелье — Delphinium rossicum (= D. litwinowi, =D. cuneatum), высокие эк­земпляры которого с сине-голубыми цветками в большом количестве разбросаны по степи. Несколь­кими днями позже к последнему растению присоеди­няется тоже высокая, красивая чемерица — Veratrum nigrum с ее темно-красными длинными соцветиями; здесь мы имеем последний период развития степи (в смысле появления новых растений), так как в даль нейшем новых зацветающих видов мы почти не на­ходим, и степь постепенно прекращает свою вегета­цию (в августе наступает период засыхания).

Центральноазиатские степи

Еще одна крупная область степи и лесостепи — центральноазиатская — находится в основном в север­ной и центральной частях Монгольской Народной Республики. К сибирской горной тайге, занимающей самые северные районы этой страны, примыкает зона лесостепи — здесь она представляет собой гор­ную лесостепь, расположенную на высоте 1000— 3000 м над уровнем моря (Гобийский Алтай). Злако­вые степи встречаются прежде всего на высоких равнинах восточной Монголии. К ним примыкает опустыненная степь, постепенно переходящая в пус­тыню Гоби (южная часть МНР). Такая зональность растительного покрова хорошо отражается и в зо­нальном расположении почв. Если горная тайга раз­вита на вечномерзлых почвах (таежные мерзлые почвы), то в лесостепи господствуют черноземы и темно-каштановые почвы (отчасти тоже вечномерз-лые), в области злаковых степей — каштановые и светло-каштановые, в полупустынях — бурые поч­вы и, наконец, в центре пустыни Гоби — сероземы.

По сравнению с зарослями горного высокотравья и растительным покровом щебнистых степей луговые степи не столь красочны. В середине лета их вид определяется грязно-белыми соцветиями зопника клубненосного (Phlomis tuberosd) — крупного рас­тения из семейства губоцветных. Очень красива растущая в степях лилия узколистная (Lilium tenui-folium). Территории, занятые луговыми степями, даже если они и остались нераспаханными, интен­сивно используются как пастбища, поэтому их рас­тительный покров из-за выпаса скота во многих местах претерпел сильные изменения (см. рисунок). Преимущественное развитие получили ядовитые, горькие, колючие, богатые желёзками и сильно опушенные растения. В тех местах, где последствия интенсивного выпаса еще не слишком велики, по­является стеллера карликовая (Stellera chamaejasme)— цветущее светло-розовыми цветками растение из семейства волчниковых (Thymelaeaceae). При более интенсивном выпасе доминантами становятся горь­кая на вкус полынь холодная (Artemisia frigida), шерстисто-опушенный эдельвейс бледно-желтый (Leontopodium campestre, = L. ochroleucum var. cam-pestre), покрытый железистыми волосками и цвету­щий пурпурно-красными цветками остролодочник железистый (Oxytropis glandulosa), а также образую­щие голубые цветки горечавка лежачая (Gentiana decumbens) и живокость крупноцветковая (Delphinium grandiflorum).

В заключение несколько слов о щебнистых степях, развивающихся главным образом в зоне горной лесостепи на маломощных, богатых щебнем почвах склонов южной экспозиции. В их несомкнутом рас­тительном покрове преобладают травянистые рас­тения и полукустарники. Злаки здесь находятся в подчиненном положении, так как их сильно развет­вленные корневые системы нуждаются в более тон­козернистых почвах. В зависимости от высотного положения, коренных почвообразующих пород, мощ­ности почв и содержания в них гумуса,- а также от интенсивности выпаса растительный покров щебни­стых степей обнаруживает разный видовой состав. Эти степи — самые красочные растительные сооб­щества северных районов Центральной Азии. С вес­ны до середины лета здесь сменяются аспекты, обу­словленные цветением тех или иных растений; иногда эта смена происходит даже каждую неделю. Но про­дуктивность щебнистых степей очень мала: всего 100—700 кг сухой растительной массы на 1 гектар в год.

Североамериканские прерии

В степных областях Северной Америки, известных под названием прерий, температура понижается с севера к югу, а количество осадков уменьшается с востока на запад. Этими факторами и обусловлено существова­ние многих типов прерий.

В отличие от евросибирских степей в североамери­канских прериях растут тропические и субтропиче­ские поздно цветущие злаки, например некоторые виды бородача (Andropogon) и проса (Panicum). Причина — в отсутствии горных хребтов, которые отделяли бы прерии от южных зон растительности. В растительном покрове прерий господствуют круп­но дфновинные злаки; на востоке, где выпадает много дождей, они вырастают высокими, а на западе остаются низкорослыми. По высоте этих злаков североамериканские прерии делят на три основные зоны (с севера на юг): высокотравную, смешанную (прерию рослых и низких злаков) и низкотравную прерии.

В зависимости от влажности почв и рельефа мест­ности высокотравные прерии в свою очередь делятся на три типа. В прериях плоскогорий доминирует бородач Andropogon scoparius, листья которого до­стигают 30—40 см в длину, а соцветия — 50—100 см в высоту. Он растет вместе с другими злаками: Stipa spartea, Sporobolus heterolepis, Bouteloua curti-pendula, Agropyron smithii и Koeleria cristata. В пре­риях низменностей, лучше обеспеченных водой, встре­чаются еще более высокие злаки. Так, у бородача A. gerardi листья бывают длиной от 0,5 до 1 м, а соцветия поднимаются вверх на 1,5—2 м. В прериях этого типа растут также Sorghastrum nutans, Pani­cum virgatum и Elymus canadensis. Наконец, в сырых низинах обитают злаки с листьями длиной более 2 м и соцветиями, достигающими 3 м в высоту; к их числу относится злак Spartina pectinata, предпочи­тающий засоленные почвы. Но степные участки со столь высокими злаками сохранились до нашего времени только в низинах вдоль речных берегов.

Смешанная прерия, как о том свидетельствует ее название, представляет собой промежуточную сту­пень между настоящей прерией и прерией низко­травной. Здесь преобладают главным образом черно­земы;корни растений пронизывают их до глубины 1 м. Интенсивный выпас скота способствует исчезно­вению высоких злаков (и прежде всего — Andropo-gon scoparius), тем самым становится возможной деградация, то есть превращение смешанной прерии в низкотравную. Из низких злаков доминируют Bouteloua gracilis и В. hirsuta. Разнотравья значи­тельно меньше, чем в настоящей прерии. Зона сме­шанных. прерий также почти вся распахана.

Прерия низкотравная, напротив, используется для выпаса скота. Почвы здесь каштаново-коричневые, с маломощным гумусовым горизонтом; уже на глу­бине 25—50 см находится горизонт, обогащенный известью. Климат в этой зоне аридный. Низкий злак, называемый бизоньей травой (Buchloe dactyloides), обычно образует сомкнутый покров. Часто встре­чается и Bouteloua gracilis. Разнотравья очень не­много, так что видовое разнообразие растений этих прерий невелико. При очень интенсивном выпасе скота здесь обильно расселяются опунции (кактусы), и пастбища обесцениваются.

Южноамериканская пампа

Четвертая крупная область степей — пампа Южной Америки — занимает в восточной части Аргентины площадь около 0,5 млн. км². К этому естественному сообществу травянистых растений с севера и запада примыкают саванны, местами переходящие в полу­пустыни, а с востока — соответствующая лесостепи пампа с деревьями. В отличие от степей и прерий северного полушария в пампе нет холодных зим. Лишь изредка в зимние месяцы бывают морозы. Благоприятный температурный режим сочетается со значительным количеством осадков: 500—1000 мм в год. Поэтому вызывает удивление тот факт, что в пам­пе, как и в настоящей прерии, отсутствуют деревья. И если прежде считалось, что пампа безлесна не по своей природе, а стала такой в результате хозяйст­венной деятельности человека и в первую очередь из-за преднамеренных выжигании, которые в свое время проводили индейцы, то новейшие исследоватительный покров едва ли где-нибудь сохранился. Заповедников типа известных в степях Восточной Европы и североамериканских прериях здесь нет. Существовавший ранее растительный покров север­ной пампы; где дождей выпадает много, представ­лял собой сообщества флористически богатых ковыльных степей. Преобладали злаки, достигавшие почти полутораметровой высоты. Назовем основные из них: ковыли Stipa neesiana и S. papposa, относя­щиеся к подсемейству просовых представители ро­дов Piptochaetium, Panicum и Paspalum, бородач Bothriochloa (Andropogon) lagurioides, костер Bromus unioloides, трясунка Briza triloba, перловник Melica rigida, мятлик Роа lanigera и полевичка Eragrostis lugens. Трав, которые не относились бы к семейству злаков, в этих степях было немного; по преимущест­ву это были растения, либо образующие прикорне­вые розетки листьев, либо относительно невысокие (не более 30 см).

Растительность Средиземноморской области

Флора Средиземноморья насчитывает свыше 10 000 видов, то есть почти в пять раз больше, чем флора Центральной Европы, но флористическое бо­гатство разных районов Средиземноморья различ­но, что объясняется климатом, рельефом местности и историческими причинами. Последнее .материко­вое оледенение (около 10 000 лет назад) непосредст­венного влияния на эту область не оказывало. Одна­ко во время альпийского оледенения имелись много­численные местообитания, где, несмотря на отсут­ствие морозов, климат был более прохладным и влажным, чем современный. Поэтому здесь и смогли сохраниться растения арктотретичной флоры Европы, такие, как, например, цератония струч­ковая, или рожковое дерево (Ceratonia siliqud), вино­град (Vitis vmifem), олеандр (Nerium oleander), мирт (Myrtus communis), платан (Platanus orientalis), олив­ка, или маслина (Olea europaed), иудино дерево (Cercis siliqua strum), фисташка (Pistacm lentiscus) и своеобразное драконово дерево (Dracaena draco) на Канарских островах. Реликты третичного периода . обнаруживаются и среди травянистых растений. К ним, в числе прочих, относятся родственное папо­ротникам древнее растение Psilotum nudum, сохра­нившееся на юге Испании, виды родов Ramonda и Haberlea — единственные европейские представите­ли (на Балканах и в Испании) тропического семейства геснериевых — и редко встречающееся растение-па­разит Cynomorium сосстеит.

Во флоре Средиземноморской области очень мно­го эндемиков (видов, встречающихся на очень ограничейных территориях) — 38%! Такое их обилие связано с особенностями геологического развития региона. Средиземное море в его теперешнем виде образовалось свыше миллиона лет назад. Виды, обитавшие на формировавшихся островах и полу­островах, оказывались изолированными и тысяче­летиями развивались независимо от родственных видов. Так, на Крите сейчас насчитывается 131 энде-мичный вид, на Кипре — 69, на Балканах — более 300, а на одном лишь Олимпе в Греции —16 видов эндемиков. В третичном периоде Балканы были полуостровом Малой Азии, поэтому здесь и на остро­вах Эгейского моря, которые представляют собой остатки некогда существовавшей суши, соединяв­шей Балканы с Малой Азией, обнаруживается мно­жество видов, свойственных Западной Азии. Сицилия и южная часть Италии в третичном периоде также были полуостровом Африки, а северная Италия до неогена еще находилась под водой! Не удивитель­но, что здесь в благоприятных для этого условиях сохранились третичньге реликты, а одновременно с геологическим развитием региона шло интенсив­ное видообразование в пределах многих родов и семейств растений. Особенно много видов возникло среди сложноцветных (более 3000), бобовых (около 2000) и крестоцветных (1400 видов). Что же касается семейств злаков, гвоздичных и губоцветных, то они насчитывают свыше 1000 видов каждое! Очень бо­гаты видами роды коровяк (Verbascum), астрагал (Astragalus), колокольчик (Campanula) и василек (Сеп tawed).

Леса из каменного дуба. Дуб каменный (Quercus ilex) растет на любых почвах по всему Средиземноморью. Обычно он образует довольно редкие (но с плотно сомкнутыми кронами) древостой высотой до 12 м. Леса из каменного дуба, почти не подвергшиеся влиянию человека, в наши дни стали редкостью. Для этих лесов типичны также земляничное дерево (Arbutus unedo на западе, Arbutus andrachne на во­стоке), филирея широколистная (Phillyrea latifolid), калина лавролистная (Viburnum tinus) и волчеягод­ник маслинолистный (Daphne oleaefolia). Нередко непроходимые заросли образуют лианы, особенно сассапариль шероховатый (Smilax aspera), растение из семейства лилейных. В состав нижнего, припоч-венного яруса, развивающегося только на незате­ненных местах, входят ладанник (Cistus), цикламен (Cyclamen repandum), разные ятрышники (Orchis picta, О. papilionaced), Neotinea intacta, лимодорум (Limodorum abortivum) и многие из своеобразных офрис (Ophrys scolopax, О. apiferd}.

Леса из пробкового дуба. Другой вечнозеленый дуб — дуб пробковый (Quercus suber) — встречается на кислых почвах только в богатых осадками западной и центральной частях Средиземноморской области. Кустарниковый ярус и ярус травянистых растений лесов из пробкового дуба обладает большим видо­вым разнообразием. Помимо видов, упомянутых выше, следует назвать также ерику прутьевидную (Erica scoparia), держи-дерево, или христовы тернии (Paliurus spina-christi, = P. aculeatus), волчеягодник книдийский (Daphne gnidium) и мирт обыкнованный (Myrtus communis). Травянистый покров образуют трясунки (Briza maxima, Briza minor. многие орхид-ные, Bonjeania hirsuta из семейства бобовых и др.

Леса из алеппской сосны. На известковых почвах и вдоль берега моря большие площади занимают свет­лые леса из похожей на пинию сосны алеппской (Pinus halepensis). В таких лесах много кустарников и трав, свойственных маккии. Это прежде всего ерика древовидная, фисташка, мирт и ладанник. Среди травянистых растений встречаются многие орхидные (например, Serapias lingua, Ophrys lutea, Ophrys bombyliflora), мелкий морской лук (Urginea maritimd) и очень красивый лук розовый (Allium roseum).

Леса из приморской сосны. В прибрежных районах западной части Средиземноморья на песках и крем-^; нистых горных породах растут леса из теплолюбивой смолистой сосны приморской (Pinus pinaster) Ее типичные спутники — земляничное дерево, ерика древовидная, мирт, колючий дрок (Calycotome spi-nosd) и можжевельник крупноплодный (Juniperus macrocarpa). Встречается здесь и растущий в Цен­тральной Европе папоротник-орляк (Pteridium aquili-пит). Среди трав преобладают растения, предпочи­тающие пески, иными словами, псаммофиты, такие, как цмин, или бессмертник (Helichrysum stoechas), крестовник цинерариевый (Senecio cineraria) и санто­лина кипарисовидная (Santolina chamaecyparissus).

Леса из пинии. Сосна итальянская, или пиния (Pinus pined}, — одно из красивейших деревьев Средизем­номорской области. Издавна это дерево с характер­ной зонтиковидной кроной, родина которого, по-видимому, Пиренейский полуостров, культивируют ради его съедобных семян. Леса из пинии встреча­ются на мощных известковых и песчаных почвах в местообитаниях с ровным климатом. Под кронами этих деревьев встречаются преимущественно те же растения, что и в вечнозеленых дубовых лесах; здесь много орхидей и злаков, в том числе, например, изящный зайцехвост яйцевидный (Lagurus ovatus). Во влажных лесах из пиний развивается пышный под­лесок, в котором осенью особенно бросается в глаза усыпанный щитками огненно-красных плодов кус­тарник пираканта красная (Pyracantha coccmed). Это растение теперь разводят и в садах, и парках Европы, где оно, как и на родине, способно переносить дли­тельные периоды засухи.

Оливковые рощи. Современная Средиземноморская область бедна лесами; в основном леса здесь пред­ставлены оливковыми рощами. Родина оливкового дерева окончательно не установлена, поскольку оно было введено в культуру уже свыше 4500 лет назад. Дикой сейчас считается кустарниковая форма оливки.

Оливковые рощи очень светлые, поэтому в состав яруса травянистых растений входит множество ви­дов. К постоянным спутникам оливки можно отне­сти шпажник итальянский (Gladiolus italicus) и тацет (Narcissus tazetta). Оливковые рощи — превосход­ные местообитания для орхидных. Группами встре­чаются Serapias lingua, кроме того, здесь представ­лены почти все виды (около 15) рода Ophrys, среди них — офрис зеркальная (О. speculum) с блестящим пятном на так называемой губе (отличном от дру­гих листочке околоцветника). Весной цветет Barlia longibracteata — растение с запахом ландыша. Тогда же распускаются ветреницы—Anemone hortensis с розово-фиолетовыми цветками и A. coronaria .с си­ними, красными и белыми цветками, а также Arisa-rum vulgare. Летом господствуют многочисленные сложноцветные, например Hyoseris radicata, похо­жий на распространенную в средних широтах куль-бабу, и хвостосемянник (Urospermum dalechampsii). Одно из красивейших растений, цветущих осенью,— штернбергия желтая (Sternbergta lutea), напоминаю­щая крокус.

Рощи из рожкового дерева. В самых жарких и сухих районах Средиземноморья особую роль играют рощи из цератонии стручковой, или так называемого рожкового дерева (Ceratonw. siliqua). В ярусе трав под тенистыми кронами цератонии встречаются и растения, свойственные оливковым рощам, и за­сухоустойчивые степные травы. Назовем лишь виды бородача (Andropogon), карликовый лук Allium cha-maemoly величиной всего в несколько сантиметров и касатик Iris sisyrinchium, с великолепными синими цветками, которые пробиваются наружу прямо из затвердевшей почвы.

Маккия. По всему Средиземноморью распростра­нены заросли преимущественно вечнозеленых кус­тарников и деревьев. Несмотря на свою относитель­но небольшую высоту (не более 3 м), они часто не­проходимы — это объясняется тем, что их густо переплетают лианы. Такие заросли называют мак­кией (во французской литературе принято название «маквис»). Маккия почти всегда представляет собой вторичный растительный покров местообитаний, ко­торые прежде были заняты лесами. Она обычно раз­вита в прибрежных районах, но поднимается и в горы до уровня облаков на высоту более 1000 м. Основная область ее распространения — западное Средиземноморье, где выпадает много осадков; в восточных же районах она становится более разре­женной и флористически не столь богатой.

Для маккии наиболее характерны вечнозеленые дубы — каменный (Quercus ilex) и кустарниковый, или хермесовый (Q. cocciera), земляничное дерево крупноплодное (Arbutus unedo), лавр благородный (Laurus nobilis), мирт обыкновенный (Myrtus сот-munis), филирея узколистная (Phillyrea angustifolia), жестер вечнозеленый (Rhamnus alatemus), фисташка мастиковая, или мастиковое дерево (Pistacia len-tiscus), ерика древовидная (Erica arbored) и калина лавролистная (Viburnum tinus). Из-за недостаточной обеспеченности водой местообитаний, занятых мак­кией, все входящие в ее состав растения имеют при­способления, ограничивающие транспирацию. Так, помимо жестколистных кустарников, здесь растут хвойные, в частности можжевельник красный (Juni-perus oxycedrus), и растения с войлочно-опушенны-ми листьями, например губоцветные зопник Phlomis lychnitis и дубровник Teucrium роГшт, а также многие виды ладанника (Cistus). Другие же растения, такие, как колючий дрок (Calycotome spinosd) и молочай древовидный (Euphorbia dendroides), сбрасывают большую часть своей листвы перед летней засухой.

Напоминающие маккию растительные сообщест­ва (так называемые псевдомаккия и шибляк) разви­ваются в прилегающих к Средиземноморской обла­сти районах Балканского полуострова, однако в со­ставе этих кустарниковых зарослей имеются многие летнезеленые древесные растения, например скум­пия (Cotinus coggygria) и держи-дерево (Paliurus spina-christi).

Гарига. Сухие, небольшой глубины каменистые поч­вы заняты растительными сообществами низкорос­лых кустарников. По-видимому, все эти заросли есть не что иное, как определенная ступень деграда­ции маккии. В них встречается много корневищных, луковичных и образующих клубни травянистых рас­тений. Такие сообщества, также типичные для всей Средиземноморской области, представлены многими вариантами. Разреженные заросли низкорослых кус­тарников во Франции называют гаригой, в Испа­нии—томиллярами; в состав последних входят главным образом высокие травы с многолетними подземными органами. Наконец, во фригане Балкан­ского полуострова и Малой Азии встречаются и отдельные экземпляры сравнительно крупных де­ревьев и кустарников. Флористически богатая гарига представляет собой пеструю смесь угнетенных кус­тарников маккии, жестколистных злаков (A mpelo-desmos mauritanica и коротконожки Brachypodium ramosum), многих терофитов, например эвакса (Evax pygmaea) и подорожника (Plantago psyllium), многих ладанников и орхидей, растущих в оливковых рощах и в маккии. В состав этой флоры входят также паху­чие губоцветные: лаванда (Lavandula stoechas) и розмарин (Rosmarinus officinalis), тюльпан дикий (Tulipa sylvestris), нарцисс поэтический (Narcissus poeticus), касатик (Iris chamaeiris) и воробейник (Lithospermum suffruticosum). Сюда же относятся однолетние представители родов календула (Calen­dula), льнянка (Linaria) и чернушка (Nigella).

Литоральная степь. В районах, где в течение года выпадает менее 500 мм осадков, встречаются степи. Такие сухие местности характерны для Испании (долина р. Эбро и Новая Кастилия). Особое положение занимает литоральная степь, находящаяся на морском побережье Испании (от Сьерра-Невады до Аликанте) в очень сухой области с жарким климатом, определяемым воздействием знойного ветра из Север­ной Африки. Здесь господствуют степные злаки, приспособившиеся к перенесению засухи. Кусты ковыля Stipa tenacissima встречаются главным обра­зом на щебнистых почвах, а на известковых почвах и мергелях растет злак Lygeum spartum. Основные же злаки степей всего Средиземноморья — ковыли Stipa tortilis и S.juncea, встречающиеся преимущест­венно на территориях от острова Сицилия до Малой Азии. Из древесных растений здесь могут развиваться лишь немногие; к их числу относится карликовая пальма Chamaerops humilis. Довольно обильно пред­ставлены мелкие кустарники. Весьма примечательна тенденция к появлению одревесневающих растений, относящихся к семействам, прочие виды которых представляют собой травы. Так, из пасленовых здесь встречается своеобразная дереза (Lycium intrica-tum) — ее торчащие во все стороны ветви преврати­лись в колючки. Одревесневают и многие сложно­цветные, например цмин Helichrysum ytoechas и сафлор Kentrophyllum (Carthamus) arborescens. Среди губоцветных одревесневающие растения встречаются прежде всего в роде железница (Sideritis).

Чилийская область жестколистных растений

Чилийские сообщества склерофильных растений резко отличаются от аналогичных сообществ север­ного полушария. Только окультуренные ландшафты очень сходны с ландшафтами Средиземноморской области. Это объясняется тем, что в силу историче­ских причин (испанские завоеватели завезли сюда культурные растения со своей родины) здесь возде-лывают те же виды растений. Хотя чилийская область склерофилов расположена на тех же широтах, что я калифорнийская, температура здесь примерно на 3°С ниже — сказывается влияние холодного океани­ческого течения (течение Гумбольдта), омывающего побережье и увлажняющего воздух летом. Возник­шие на протяжении третичного периода Анды гео­графически изолировали территорию, занимаемую современным Чили, и в результате на очень ограненной площади смогли развиться присущие тол] ей виды растений. Многочисленные представит семейств Bignoniaceae, Sapo taceae, Monimiaceae и типичных для тропиков, тоже сумели приспособит: к климату, характеризующемуся зимним период дождей. В чилийской области имеются лишь остатки растительных сообществ, в состав которых входят деревья высотой 10—15 м. Сейчас большие площадь занимают пастбища, на которых растут акации (Acacia caven), дающие слабую тень. В лесах, приспособившихся к существованию в сухих местооби ниях, растут литреа едкая (Lithraea caustica)—растение из семейства сумаховых (Anacandiaceae), вызывающее сыпь и лихорадку; мыльное дерево Quill saponana из семейства розовых; пеумус бол] (Peumus boldus) — растение из семейства Moni асеае со съедобными семенами, а также предста тели семейства лавровых Cryptocarya rubra и В schmiedia miersii.

Растительность Капской области

Хотя южноафриканская область, характеризующаяся зимним периодом дождей, занимает относительно небольшую территорию на крайнем юго-западе кон­тинента, она представляет собой особое, Капское, флористическое царство, видовое богатство которого необычайно велико. В начале третичного периода здесь произрастали лавровые леса, исчезнувшие из-за иссушения климата; им на смену пришли растения с кожистыми листьями. В некоторых родах происходило бурное образова­ние видов. Достаточно сказать, что, например, род Erica содержит более 600 видов, род Muraltia из семейства истодовых—115 видов, а род Clyfortia, относящийся к семейству розовых, —108 видов. По мере возрастания сухости климата жестколист­ные растения отступали в местообитания, подвер­женные влиянию туманов, а в сухих долинах рассе­лялись растения пустынь. Для флоры Капской об­ласти характерны семейства, представители которых встречаются только на ее территории или которые бесспорно обнаруживают здесь центры своего мно­гообразия. Таковы семейство рестионовых, или ка-натчиковых (Restionaceae), семейство протейных (Proteaceae), насчитывающее 400 видов и содержа­щее также очень богатые видами роды, например род Pro tea.

Протейные, и в первую очередь серебряное дерево (Leucadendron argenteum), играют в Капской обла­сти огромную роль. Дубов нет совсем, зато растет оливка бородавчатая (Olea verrucosd). Существова­ние сообществ жестколистных растений, которые встречаются только на бедных и кислых почвах, здесь определяется климатом: влажный и теплый воздух с Индийского океана смешивается с возду­хом, охлаждающимся на западе над Бенгельским течением. В результате на горных склонах постоянно образуются туманы и облака; возникновение послед­них можно наблюдать близ Столовой горы на юге Африки.

Австралийская область жестколистных растений

Области с зимним периодом дождей имеются и в Австралии, юго-западнее и южнее Аделаиды. Из-за очень давней изоляции австралийская флора весьма своеобразна, хотя и обнаруживает некоторое родство с флорой Капской области (в ней также представле­ны рестионовые и протейные). Здесь повсюду доминируют деревья, из которых в первую очередь назо­вем многие виды рода эвкалипт (Eucalyptus) из се­мейства миртовых. Что же касается протейных, то они образуют лишь ярус кустарников. Весьма примечательны необычные жизненные формы тра­вяных деревьев: виды рода Xanthorrhoea из семейст­ва лилейных, голосеменные растения рода Масго-zamia и своеобразные казуарины (Casuarind) с пру-тьевидными стеблями. Вместо растений семейст­ва вересковых здесь произрастают представители родственного ему семейства Epacridaceae.

Средиземноморскому климату наиболее полно соответствует климат области, занятой «лесом джяр-ра» (или «ярра»), в котором главную роль играет эвкалипт окаймленный (Eucalyptus marginatd), высо­той, как правило, не более 20 м. В более влажных южных районах, напротив, развивается «лес карри» из эвкалипта разноцветного (Е. diver sicolor), дости­гающего высоты 85 м. Более сухие «леса ванду», в состав которых входит эвкалипт загнуто-крючковый (Е. reduncd), находятся на границе зоны склерофи-лов с растительными сообществами внутренних час­тей материка. Эти леса сохранились нетронутыми лишь в немногих местах.

Очень большие площади заняты пустошами, в ко­торых главную роль играют высокие (до 1 м) пред­ставители семейства протейных. Такие пустоши ха­рактерны для самых бедных местообитаний. Видо­вое разнообразие протейных очень велико. Из них особенно приметны кустарники с крупными краси­выми цветками, такие, как Callistemon citrinus и Leucospermum bolusii. Здесь же растут и многие миртовые.

Влажные и лавровые леса умеренно теплых областей.

В областях с зимним периодом дождей на западных побережьях материков, то есть там, где часты ту­маны или действие летней засухи ослаблено оби­лием осадков, к сообществам жестколистных рас­тений примыкают разнообразные влажные леса. Сказанное относится и к восточным районам кон­тинентов. Здесь развиваются леса, занимающие как бы промежуточное положение между тропическими влажными (дождевыми) и летнезелеными листвен­ными лесами.

Их флористический состав очень богат и представ­лен преимущественно видами вечнозеленых расте­ний. Однако листья этих деревьев и кустарников зна­чительно мельче, чем у деревьев тропических дожде­вых лесов, и часто более плотные, кожистые, напоми­нают листья лавра (лавровые леса). Помимо пред­ставителей тропических семейств, таких, как лавро­вые (Lauraceae) и чайные (Theaceae), здесь можно встретить виды родов, распространенных в умерен­ных широтах: дубы, магнолии, конские и настоящие каштаны. Главным образом в южном полушарии распространены древние, нередко широколистные хвойные растения из семейств араукариевых (Arauca-riaceae) и многоплодниковых (Podocarpaceae), а в северном полушарии — семейства таксодиевых (Таxodiaceae). Это указывает на родственные связи с тропическими горными дождевыми лесами, о чем также свидетельствует обилие мхов и папоротников. Но здесь почти нет лиан и эпифитов, а также пальм, бананов и представителей имбирных (Zingiberaceae) и ароидных (Агасеае).

Распространение. На западе Евразии лавровые леса встречаются на островах Атлантического океана. Перемещение влажного морского воздуха в западную часть Кавказского хребта позволило сохра­ниться такого типа лесам и в Колхиде. Особое место занимают знаменитые калифорнийские леса из ма­монтовых деревьев, в которых преобладают хвой­ные растения.

На юге Чили влажные леса распространены ши­роко, между тем как в Южной Африке их сейчас нет. Правда, не исключено, что влажные леса ущелий в районе Столовой горы есть не что иное, как остатки сообществ лавровых лесов.

Лавровый лес Канарских островов

Этот тип леса встречается в горах на высотах 800— 2000 м над уровнем моря, ниже находятся сообщества растений, приспособившихся к перенесению сухости, а выше — заросли кустарников с прутьевидными стеблями (виды рода Retama) Для такого леса ха­рактерны элементы тропической и субтропической флор: представители семейства лавровых персея индийская (Per sea indica) и лавр канарский (Laurus canariensis), затем род Visnea из семейства чайных, некоторые мирзиновые (Myrsinaceae) и относящиеся к семейству лилейных лианы — Semele и Smilax (сассапариль). Многие древние папоротники, например Asplenium hemionitis с широкими листьями и чрезвычайно нежный Hymenophyllum tunbridgense, также находят здесь подходящие для себя условия. Распространение плюща (Hedera) и одного из паду­бов (Ilex canariensis), а также представителей крапив­ных (Urticaceae) и мареновых (Rubiaceae) свидетель­ствует о флористической связи лавровых лесов Канарских островов с растительными сообществами умеренных широт, встречающимися и в Централь­ной Европе. Очень красивы леса из сосны канарской (Pjnus canariensis), имеющей нежную хвою.

Леса Колхиды

В Колхиде узкой прибрежной полосой вдоль Чер­ного моря между городами Сухуми и Батуми растут флористически богатые лиственные леса, состоящие из летнезеленых и вечнозеленых видов. Они в извест­ной мере позволяют судить об арктотретичной флоре лиственных лесов Европы. Здесь сохранились многие виды, которые в Центральной Европе вы­мерли в ледниковый период. Из листопадных де­ревьев большую роль играют бук восточный (Fagus orientalis) и граб восточный (Carpinus orientalis), встречающиеся в предгорьях Кавказа до высоты немногим более 1000 м. В низинах, где леса издавна используются человеком, густые древостой обра­зуют, в частности, дзельква граболистная (Zeikova carpinifolia) из семейства ильмовых, лапина ясене-листная (Pterocarya fraxmifolia, = P. caucasica), хур­ма обыкновенная, или кавказская Diospyros lotus), клен светлый (Acer laetum), родственная акациям альбиция ленкоранская (Albizzta julibrissin), многие виды дуба, ольхи, вяз густой (Ulmus densa) и др.

Среди кустарников преобладают вечнозеленые растения. Следует прежде всего назвать цветущий розово-фиолетовыми цветками рододендрон пон-тийский (Rhododendron ponticum); кроме того, здесь растут самшит вечнозеленый (Buxus sempervirens), лавровишня лекарственная (Laurocerasus officina-lis, = Primus laurocerasus), черничник кавказский (Уасстшт. arctostaphylos), иглипа подъязычная (Rus-cus hypoglossum) и волчник понтийский (Daphne pontica). Встречаются и многие лианы, например сассапариль высокий (Smilax excelsa) и тамус обы­кновенный (Tamus communis). На сухих местообита-ниях растут дубово-каштановые леса, в состав ко­торых входят средиземноморские виды: ерика дре­вовидная (Erica arborea), филирея Медведева (Phil-lyrea medwedewii), лавр благородный (Laurus по-bilis) и земляничное дерево красное (Arbutus andra-chne).

Область восточноазиатских лавровых лесов

В результате интенсивного хозяйственного освоения крупная восточноазиатская область распростране­ния лавровых лесов стала почти полностью безлес­ной; только в горах и в парках вблизи храмов можно найти остатки естественного растительного покрова. Поэтому сейчас нельзя установить ее прежние под­линные размеры, но предположительно лавровые леса занимали полосу шириной около 1000 км — от Юньнаньского нагорья до восточного побережья Южного Китая. Далее на восток эта область через южные районы Кореи доходила до южных островов Японии. В юго-восточных Гималаях (Ассам) и в Непале на высоте около 3000—4000 м над уровнем моря также растут лавровые леса, для которых осо­бенно типично присутствие видов рододендрона-(Rhododendron) и хвойных древесных пород.

Из древесных растений наиболее характерны камфорный лавр (Стпатотит camphora), камелия япон­ская (Camellia japonicd) и чайный куст (Thea sinensis), затем пальма Livistonia sinensis, саговники (Суса-daceae) стеркулии (семейство Sterculiaceae), мелиевые (Meliaceae), аралиевые (Araliaceae) и бамбуки, а также вечнозеленые дубы, летнезеленые магнолии, клены и конские каштаны. Наряду с соснами и ки­парисами встречаются древние хвойные растения: ногоплодник (Podocarpus), головчатый тисе (Cephalo-taxus), великолепная криптомерия японская (Crypto-merta japonicd), а также сциадопитис мутовчатый .(Sciadopitys verticillata) в Японии и куннингамия ланцетная (Cunninghamia lanceolatd) в Китае.

Влажные леса восточных районов Северной Америки

На Атлантическом побережье Флориды и в прибреж­ных областях штатов Джорджия и Южная Кароли­на-вместе с летнезелеными лиственными лесами рас­тут влажные леса. Лучше всего они развиты на юге Флориды, где не бывает заморозков. Здесь леса состоят из магнолий, крупнолистных пальм (напри­мер, пальмы сабаль), фикусов (Ficus awed) и вечно­зеленых дубов. К ним примешиваются вязы, платан американский, или западный (Platanus occiden talis), орешники и ясени. Из многочисленных лиан особо следует упомянуть американский жасмин (Gelse-mium) из семейства Loganiaceae, а из эпифитов — свисающую с ветвей неприхотливую тилландсию (Tillandsia usneoides) — так называемый «луизиан-ский мох», — получающую питательные вещества только из воздуха, и виды Epidendrum, одного и родов-семейства орхидных.

На севере эти сообщества граничат с флористиче­ски однообразными лесами из сосны болотной (Pinus palustris), а на юге —с субтропическими хвой­ными лесами заливаемых береговых низменностей. Здесь на илистых, не содержащих торфа почвах реч­ных лагун растет известный болотный кипарис (Taxodium distichum) вместе с ниссой водной (Nyssa aquaticd) из семейства Nyssaceae. Последняя зани­мает особое положение в системе цветковых расте­ний, обнаруживая некоторое родство с семейством зонтичных. Болотный кипарис развивает опорные корни, выступающие из земли на высоту до 3 м, благодаря этому деревья способны противостоять сильным бурям.

Калифорнийские леса из мамонтовых деревьев

Густые, высокие (свыше 100 м) леса из вечнозеленых мамонтовых деревьев, или секвой вечнозеленых (Sequoia sempervirens), встречаются на хорошо удер­живающих воду почвах в прибрежных районах от Орегона до северо-западной Калифорнии на высоте до 700 м над уровнем моря. Другие деревья, в част­ности Lithocarpus, играют подчиненную роль. Из кустарников встречаются только дерен Натела (Сог-nus nuttallii) и несколько чаще лещина рогатая (Согу-lus comutd). Вечнозеленое Мамонтове дерево — одна из самых продуктивных хвойных пород; за 30 лет растение может вырасти в высоту до 24 м. Возраст самых крупных деревьев достигает 500, а отдельных экземпляров—даже 1800 лет!

Но одни из самых величественных лесов нашей планеты — леса из мамонтовых деревьев гигантских (Sequoiadendron giganteum) на юго-западе горного хребта Сьерра-Невада в Калифорнии. Мамонтове дерево гигантское может быть высотой до 85 м при диаметре ствола свыше 3 м. Всего известно 32 не­больших ареала этого вида растений. Максималь­ный их возраст оценивают в 3000—5000 лет. По вы­соте и обхвату эти деревья-великаны значительно превосходят другие растущие вместе с ними хвой­ные древесные породы — сосну Ламберта, или са­харную (Pinus lambertiana), и пихту одноцветную (Abies concolor), хотя они тоже весьма внушительной высоты. Леса из Sequoiadendron giganteum только условно можно причислить к влажным лесам; их современные ареалы находятся между ареалами сухих и горных хвойных лесов.

Южноамериканские влажные леса

Влажные леса занимают большие площади в Чили преимущественно на юге страны, на островах Хуан-Фернандес и в некоторых прибрежных районах, увлажняемых туманами. На юге, в провинции Валь-дивия (42—43° ю. ш.), леса имеют явно выраженный субтропический характер: они развиты столь же пышно, как и тропические дождевые леса, а по про­дуктивности (массе древесины) превосходят их. На­ряду с тропическими растениями здесь господствуют южный, или антарктический, бук (Nothofagus), а так­же виды Weinmannia — рода из тропического семей­ства Cunoniaceae; на осветленных участках разви­ваются бамбуки. Из лиан наиболее приметна Horten-su scandens, имеющая стебли толщиной в руку и белые цветки. Растут здесь также эпифитные папорот­ники, орхидеи и бромелии.

В горных областях Бразилии, Парагвая и Уругвая леса, подобные лавровым, образует падуб парагвай­ский (Ilex paraguariensis). К аналогичным раститель­ным сообществам относятся и леса из араукарий (Araucaria). Особенно характерные ландшафты опре­деляются развитием древостоев из араукарии чилий­ской (А. агаисапа) с зонтиковидной кроной.

Влажные леса Австралии, Тасмании и Новой Зеландии

На востоке Австралии узкой прибрежной полосой через весь Новый Южный Уэльс тянутся влажные леса. На юге штата Виктория они приобретают ха­рактер умеренно теплых лесов благодаря растущим здесь антарктическому буку (Northofagus cunnin-ghimii) и древовидному папоротнику Dick onia ant-arctica. Встречаются и разные эвкалипты. На Тас­мании влажные леса флористически богаче.

Во влажных лесах Новой Зеландии нет ни одного местного вида эвкалипта или акации, которые сви­детельствовали бы о том, что эти острова отдели­лись от Австралии очень давно. Наряду с хвойными деревьями, такими, как ногоплодники (Podocarpus) (некоторые из них имеют широкую, листоподобную хвою) и родственные им виды дакридиума (Dacry-dium), на севере страны в составе лесов известную роль играют Beilschmiedia из семейства лавровых и Acanthopanax из семейства аралиевых, а также виды родственного араукариям рода агатис (Agathis). Под кронами деревьев помимо представителей се­мейства крапивных (Urticaceae) растут многие дре­вовидные папоротники, типичные папоротники, плау­ны (Lycopodium) и мхи. На юге Новой Зеландии, где климат умеренный, но зимних морозов не бывает, встречаются леса из антарктического бука.

Зона летнезеленых лиственных лесов

В отличие от зоны бореальных хвойных лесов зона летнезеленых лиственных лесов не представляет собой сплошного пояса, охватывающего все север­ное полушарие. Она занимает лишь те части конти­нентов, которые характеризуются умеренно прохлад­ным морским (океаническим) климатом. Эти реги­оны издавна подвергались сильному воздействию со стороны человека; именно здесь находятся основ­ные промышленно развитые государства, равно как и страны с наибольшей плотностью населения.

Для того чтобы представить себе прежнее распро­странение и непрерывность лиственных лесов в Центральной Европе, необходимо мысленно пере­нестись во времена, предшествовавшие средним ве­кам. В зависимости от высоты составляющих их де­ревьев и подлеска в лиственных лесах различают один-два древесных яруса, ярус кустарников и обра­зованный травами разной величины травянистый ярус. Весной, особенно до появления листьев на де­ревьях, можно видеть множество цветущих лукович­ных и имеющих клубни растений (геофитов), для раз­вития которых необходим солнечный свет, в это время года проникающий до поверхности почвы. Мхи встречаются преимущественно на пнях и ска­лах.

Область европейских лиственных лесов простира­ется от атлантического побережья Пиренейского по­луострова до южных районов Скандинавии (до 58° с. ш.) и, следовательно, заходит на север дальше, чем аналогичные области Северной Америки (до 50° с. ш.) и Восточной Азии (до 54° с. ш.). Это объяс­няется влиянием теплого течения Гольфстрим. С уве­личением континентальности климата область лист­венных лесов на востоке сужается и выклинивается уже около Днепра, далее на восток она продолжается в виде узкой полосы, заходя за Уральские горы. На севере с ней граничат бореальные хвойные леса. В пограничных районах хорошо представлена по­лоса смешанных хвойно-лиственных лесов — она тянется от юга Швеции через низовья Невы до ни­зовьев Камы и до Свердловска. На юге зона летне-зеленых лиственных лесов отделена от сообществ жестколистных растений Средиземноморья так назы­ваемой присредиземноморской переходной полосой фитоценозов, а на юго-востоке — континентальными степями. Разумеется, и здесь имеется немало пере­ходных растительных сообществ, и часто в районах контакта ее со степью возникает мозаичное чередо­вание участков лиственных лесов и степи, иными словами, лесостепь.

Европейские летнезеленые лиственные леса

Ярус деревьев европейских лиственных лесов со­стоит в первую очередь из бука (Fagus), граба (Carpi-Древесные растения европейских лиственных лесов nus), дуба (Quercus) и липы (Tilia). В некоторых место-обитаниях к этим основным лесообразующим поро­дам добавляются клен (Acer), ясень (Fraxinus), вяз (Ulmus), береза (Betula), ольха (Ainus), тополь (Рори-lus) и ива (Salix), в результате образуются особые типы леса. В областях, пограничных с бореальной зоной, встречаются сосна (Pinus) и ель (Picea), при­чем первая на бедных почвах территорий, сформи­ровавшихся в ледниковый период, оказывается ланд­шафтным растением. В горах растут также тисе (Taxus) и пихта (Abies).

Помимо деревьев в состав флоры древесных рас­тений входят многочисленные кустарники, главным образом представители родов бузина (Sambucus), калина (Viburnum), жестер (Rhamnus), лещина (Согу-lus), дикие виды плодовых растений, бересклет (Еиопу-mus), жимолость (Lonicerd), дерен (Cornus), бар­барис (Berberis), бирючина (Ligustrum) и волчье лыко (Daphne mezereum).

Хотя бук приурочен к областям с морским кли­матом, его нет в прибрежных районах Западной Европы, поскольку он не растет на сильно выщело­ченных почвах. В этих местностях преобладают сме­шанные дубовые леса, в состав которых (из-за мяг­ких зим) входят многие вечнозеленые растения, в том числе падуб остролистный (Ilex aquifolium), морозник (Helleborus) и плющ обыкновенный (Hedera helix). Однако видовой состав таких лесов отлича­ется от состава восточных смешанных дубовых ле­сов, где вечнозеленых растений нет. Вместе с тем проявления местных климатических особенностей приводят к тому, что ареалы многих видов местами как бы внедряются один в другой. Так, в области распространения буковых лесов нередко встреча­ются участки восточных смешанных дубовых лесов.

Смешанные лиственные леса южной окраины Аль­пийских гор (северная Италия) значительно богаче видами, чем соответствующие типы лесов Централь­ной Европы. Здесь встречаются многие деревья и кустарники, которые в Центральной Европе вымер­ли в ледниковый период. Нивелирующее влияние озер северной Италии и швейцарского кантона Тичино (Тессин), действие северного фена и южная экспозиция склонов создают исключительно благо­приятные условия для развития растений. Здесь до­минируют в первую очередь тепло- и влаголюбивые растения карстовых местообитаний, такие, как хме­леграб обыкновенный (Ostrya carpinifolia), каркас южный (Celtis australis), дубы пушистый и австрий­ский (Quercus pubescens и Q. cerris), ясень белый (Fraxinus omus), каштан настоящий (Castanea sa-tivd) и скумпия (Cotinus coggygria). В Балканах встречаются также платан (Platanus orientalis) и кон­ский каштан (Aesculus hippocastanum).

В отличие от восточноазиатской и североамерикан­ской областей европейская область лиственных ле­сов флористически относительно бедна, и представи­тели многих родов, характерных для лиственных лесов этих двух континентов, здесь полностью от­сутствуют. Это объясняется влиянием оледенения. Высокие горные хребты Альпийской системы были непреодолимым препятствием, по­этому многие виды, произраставшие в Центральной Европе до оледенении и между ними, не смогли от­ступить на юг при наступлении ледника. Но о том, что в прежние времена здесь можно было найти пред­ставителей многих родов, свидетельствуют много­численные находки ископаемых растений. В состав флоры Центральной Европы некогда входили магно­лии, рододендрон, фикусы и др. В настоящее время остатки флоры, не подвергшейся воздействию лед­ника, обнаруживаются в Испании, на побережье Адриатического моря, в северной Греции, но глав­ным образом западнее и южнее Кавказских гор (Колхида).

Буковые леса. Из всех климатически обусловленных типов лесов Центральной Европы важнейшим ока­зывается буковый лес. Его ареал охватывает как Среднегерманские горы и более высокие горные районы Средиземноморья, так и область Балтий­ской моренной гряды. В областях с континенталь­ным климатом развитию бука лесного (Fagus sylva-ticd) препятствуют поздние заморозки и недостаток влаги.

Особую форму представляют собой тиссово-буко-вые леса, растущие на каменисто-щебнистых, мер-гелистых и известковых почвах крутых склонов. Прежде тисе (Taxus baccatd) встречался гораздо чаще. Однакосо временем множество этих хозяй­ственно ценных, но медленно растущих деревьев было вырублено, и. теперь тисе встречается крайне редко. Наиболее крупные участки, где растет тисе, в настоящее время сохранились в Эйхфельде (ГДР) и в Швейцарии.

В буковых и буково-пихтовых горных лесах к лесо-образующим породам присоединяется клен ложно-платановый (Acer pseudoplatanus), а в самых высо­ких участках — ель обыкновенная (Picea abies). На кислых силикатных почвах Среднегерманских гор растут буковые леса, однако в настоящее время они в значительной мере превратились в еловые. Ску­дость питательных веществ в нередко уже оподзо-ленных почвах сказывается и на составе травяни­стого яруса растений, обедняя его. Обычно здесь растут индикаторы кислых и бедных почв: черника (Vaccinium myrtillus), щучка извилистая (Deschampsia flexwsd), кислица обыкновенная (Oxalis acetoselld) и ожика беловатая (Luzula albida, = L. luzuloides).

Дубово-грабовые леса. Еще более теплые местооби-тания равнин и склонов заняты дубово-грабовыми лесами при условии, что в почвах достаточно пита­тельных веществ. Различают дубово-грабовые леса с дубом скальным и дубом черешчатым. Дуб череш-чатый (Quercus robur) и граб обыкновенный (Carpi-nus betulus) в отличие от дуба скального (Q. petraea) и бука лесного (Fagus sylvaticd) способны расти на сырых почвах, поэтому дубово-грабовые леса с ду­бом черешчатым можно встретить прежде всего на местообитаниях, на которые оказывают влияние грунтовые воды. Напротив, дубово-грабовые леса с дубом скальным обычны для сравнительно сухих местообитаний, лесов, мергелей и богатых основа­ниями коренных горных пород, верхние слои ко­торых относительно бедны питательными вещест­вами.

Дубово-березовые леса. На бедных основаниями, оподзоленных песчаных и маломощных каменистых почвах растут — преимущественно в Западной Евро­пе — дубово-березовые леса. В Центральной Европе они встречаются главным образом на территориях, подвергшихся воздействию ледника. На востоке их распространение ограничивают продолжительные зимние холода, здесь определяющим ландшафт рас­тением становится сосна обыкновенная (Pinus syl-vestris).

Древесный ярус состоит из дубов — черешчатого и скального (Quercus robur и Q. petraea), березы по­никшей (Betula pendula), осины (Populus tremula), а на востоке—из сосны обыкновенной. Обычно редкий ярус кустарников образован крушиной (Frangula ainus), многими видами рода Rubus, а на западе — падубом остролистным (Ilex aquifolium) и жимоло­стью вьющейся (Lonicera periclymenuni). В припоч-венном ярусе большую роль играют прежде всего вереск обыкновенный (Calluna vulgaris) и виды дрока (Genista) и жарновца (Sarothamnus). Местами огром­ные заросли образует орляк обыкновенный (Pteri-dium aquilinum). Кроме того, для дубово-березовых лесов характерны приатлантические растения — зве­робой красивый (Hypericum pulchrum) и дубровник чесночный (Teucrium scorodonw). На влажных мес­тах можно обнаружить редко встречающийся стат­ный чистоуст величавый (Osmunda regalis).

Пойменные леса. Периодически заливаемые глини­стые аллювиальные почвы крупных речных пойм во всей области заняты пойменными лесами. Такие местообитания исключительно богаты питательны­ми веществами. Появление большинства пойм свя­зано с расселением людей, так как мощный поймен­ный глинистый покров часто образовывался лишь в результате смыва почв после сведения лесов на водоразделах (выжигание леса).

Ненарушенные пойменные леса обнаруживают ти­пичное расчленение на растительные сообщества, что обусловлено их удаленностью от русла реки. Вблизи берегов молодые аллювиальные почвы за­няты зарослями «мягких» древесных растений, очень устойчивых против полых вод и плывущих льдин. Это главным образом заросли ив (виды Salix). На более богатых мелкими частицами, но еще содержа­щих много крупного песка и гравия аллювиальных почвах можно встретить ивово-тополевые поймен­ные леса с тополем черным, или осокорем (Populus nigra), и ивой ломкой, или ракитой (Salix fragilis). Ярус высокорослых трав помимо разных болотных растений состоит из крапивы двудомной (Urtica dioicd), обычно растущей на богатых азотистыми ве­ществами почвах, и лиан, в частности хмеля обыкно­венного (Humulus lupulus) и повоя заборного (Calys-tegta sepium).

Ольхово-ясеневые леса. Расположенные по берегам рек и ручьев дубово-вязовые пойменные леса в гор­ных местностях сменяются ольхово-ясеневыми. В го­рах, сложенных кварцевыми горными породами, мы видим главным образом прибрежные леса из ольхи клейкой, для которых характерны горные растения (если леса расположены высоко), например бутень шерстистый (Chaerophyllum hirsutum) и ако­нит, или борец, пестрый (Aconitum variegatum). Если же леса расположены низко, встречаются растения аллювиальных почв — звездчатка дубравная (Stella-ria петогит) и страусник обыкновенный (Matte-uccia struthiopteris).

Богатые основаниями щебнистые пойменные поч­вы известковых гор покрыты лесами из ольхи серой (Ainus incand). Этому растению обычно сопутствуют ель и ясень. В таких растительных сообществах встре­чаются многие высокогорные растения, например аконит синий (Aconitum napellus), ива чернеющая (Salix nigricans) и цветущий белыми цветками лютик платанолистный (Ranunculus platanifolius). Поймен­ному лесу из ольхи серой, как правило, предшествуют заросли ивы Salix eleagnos, белокопытника гибрид­ного и белого (Petasites hybridus и Р. albus) и черто­полоха замаскированного (Carduus per sonata). По­следний встречается также в прибрежных дубово-ясеневых лесах, растущих на кварцевых горных по­родах.

Восточноазиатские летнезеленые леса

Восточноазиатские области лиственных лесов также подверглись сильному воздействию со стороны че­ловека, а в странах с древней культурой — Японии и Китае — местами даже в большей степени, чем в Европе. Большие территории Маньчжурской фло­ристической области в настоящее время полностью лишены лесов. На их месте, прежде всего в речных долинах, простираются обширные вейниковые луга (так называемая «амурская прерия»). В результате сплошной вырубки и уничтожения кедровников (ле­сов из кедровой сосны), под которыми грунтовые воды залегали на небольшой глубине, образовались препятствующие поселению древесных пород кочко­ватые осоковые луга, на которых преобладает осока Шмидта (Carex schmidtii). Однако в Амурской об­ласти и Приморском крае на больших площадях еще сохранились лиственные леса, почти не подвергшиеся влиянию человека.

На Дальнем Востоке Советского Союза, в Корее, на севере Китая и в Японии обнаруживается обилие видов, подобное тому, которое свойственно лист­венным лесам Северной Америки. Большую роль здесь играют смешанные леса, в которых весьма значительна доля хвойных пород. Для этих лесов характерны и местами обильно представлены маг­нолии (Magnolia) [магнолию звездчатую (М. steilata) культивируют и в Европе], шелковицы (Morus),айлант высочайший (Ailanthus altissima), гледичия (Gleditschia), гамамелис (Hamamelis), сирень (Syrin-ga), а также карликовый бамбук. Как и в Централь­ной Европе, в образовании лесов участвуют дубы, вязы, клены, липы и грабы, но представлены они здесь значительно большим числом видов. В парко-образных редкостойных лесах среднего и нижнего Приамурья, в лесах Сахалина и юга Камчатки дре­весный ярус образуют в первую очередь тополи, березы, ольхи и ивы. Для восточноазиатских лесов типичны такие древесные породы, как относящийся к семейству рутовых бархат амурский (Phellodendron amurense), груша уссурийская (Pyrus ussuriensis), маакия амурская (Maackia amurensis), леспедеца дву­цветная (Lespedeza bicolor), виды чубушника (Phila-delphus) и актинидии (Actinidia), лимонник (Schizand-га) из семейства магнолиевых, а также относящиеся к семейству аралиевых акантопанакс сидячецветко-вый (Acanthopanax sessiliflorus) и свободноягодник колючий, или дикий перец (Eleutherococcus sentico-sus). Последний теперь культивируют в качестве за­менителя женьшеня.

Травянистый покров, как правило, флористически очень богат и пышно развит, в его состав входят представители многих известных и в наших широтах родов растений, причем видовое разнообразие часто очень велико. Разумеется, из-за различий в климате северных и южных районов этой области видовой состав трав также существенно различен. Вслед за цветущими весной весенником звездчатым (Eranthis steilata), ветреницами, например ветреницей амур­ской (Anemone amurensis), и другими травами разви­вается множество цветущих летом растений. Из них некоторые виды перловника (Melica), майника (Maj-anthemum), двулепестника (Circaea), кислицы (Оха-lis) и яснотки (Lamium) растут и в Европе. Другие же роды, такие, как относящийся к семейству лютико­вых, но образующий ягодообразные плоды воронец (Actaea), равноплодник (Isopyrum), земляника (Fra-garia), сныть (Aegopodium) и колокольчик (Campa­nula), представлены родственными видами. Очень характерны крупные многолетние травы: бузульник (Ligularia),. бубенчик (Adenophora), клопогон (Cimi-cifuga) и виды бодяка (Cirsium), а на севере — прежде всего борщевик (Heracleum), дудник (Angelica) и бело-копытник (Petasites). Последние растения придают особое своеобразие флоре Камчатки и Сахалина.

Типы леса. Леса из дуба монгольского (Quercus mongolica), лиственницы даурской (Larix dahurica), берез плосколистной и даурской (Betula platyphylla, В. dahurica) сменяют забайкальские хвойные леса вблизи Благовещенска. Они оказываются переход­ными у настоящим маньчжурским лиственным сме­шанным лесам. В их кустарниковом ярусе уже встре­чаются типичные маньчжурские виды, в частности лещина разнолистная (Corylus heterophylla) и лес-педеца двуцветная (Lespedeza bicolor).

Дубово-лиственничные смешанные леса к востоку от Благовещенска сменяются редкостойными дубо­выми лесами, в которых дуб монгольский почти без примеси других деревьев растет на теплых южных склонах и на сглаженных вершинах гор от Малого Хингана до Кореи. Разреженные древостой позво­ляют развиваться в нижних ярусах леса светолюби­вым растениям. Здесь обильно и пышно цветут пион белоцветковый (Paeonia albiflora), виды астильбе (Astilbe), чемерицы (Veratrum) и красоднева (Нете-rocallis), а также цветущий розовыми цветками родо­дендрон даурский (Rhododendron dahuricum).

В горах Сихотэ-Алиня эти леса преимущественно под воздействием человека сменились смешанными лесами, состоящими из лиственных пород с ценной древесиной и сосны сибирской; в них огромные пих­ты цельнолистные (Abies holophylla) возвышаются над другими деревьями. Кроме сосны сибирской (Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica) здесь можно встретить и тисе остроконечный, или дальневосточ­ный (Taxus cuspidata). Из кустарников прежде всего обращает на себя внимание актинидия острая (Acti-nidia arguta) — одна из мощнейших лиан Дальнего Востока: толщина ее стволов достигает 16 см. В ярусе трав изредка встречается растение, с древ­них времен используемое как лекарственное, — жень­шень (Рапах schin-seng); его ареал связан с районами, расположенными неподалеку от морских берегов, и доходит до Северного Китая и Кореи.

Из всех типов восточноазиатских летнезеленых лиственных лесов наибольшую известность получили богатые видами клена смешанные лиственные леса. Их многоярусный древостой образован многочис­ленными видами клена, например кленами мелко­листным и приречным (Acer mono и A. ginnala), тол-стоствольными липами (Tilia amurensis, Т. taquetii), вязом сродным (17Imus propinqua), орехом маньчжур­ским (Juglans manshurica), березами, встречающими­ся и в смешанных дубовых лесах, а также бархатом амурским с замечательной бархатистой пробкой. Во всей области такие леса характерны для склонов до­лин крупных горных рек. В почвах, на которых они развиваются, содержится много питательных ве­ществ. Среди кустарников доминируют виды родов, представленных и в европейских лесах: бересклета (Euonymus), жестера (Rhamnus) и чубушника (Phila-delphus), очень типична лещина маньчжурская (Согуlus manshuricd). В Приморском крае растут также ясе­ни — носолистный и маньчжурский (Fraxinus rhyn-chophylla, F. mandschurica), каштан городчатый, или японский (Castanea crenata), и проникший сюда из лавровых лесов стиракс японский (Styraxjaponica). Особый отпечаток на эти леса накладывает обилие лиан, из которых следует упомянуть великолепный лимонник китайский (Schizandra chinensis), виноград амурский (Vitis amurensis) и актинидию (Actinidia kolomictd), цепляющуюся за другие растения расто­пыренными, меняющими окраску листьями. Места­ми в виде островков рассеяны участки леса из сосны корейской (Pinus koraiensis). Ярус трав флористи­чески также очень богат. Помимо видов, упомянутых, здесь растут характерные для этих лесов гнездовка азиатская (Neottia asiaticd), вороний глаз (Paris) и многие папоротники, например адиантум стоповидный (Adiantum pedatum). Подобные же леса распространены и в нижних горных поясах на севере Японии. Здесь видовое разнообразие кленов оказы­вается еще большим, так как имеются типичные японские виды клена,, например клен дланевидный (Acer palmatum).

Лиственные леса на востоке Северной Америки флористически очень богаты; отметим в первую очередь, что число видов деревьев здесь гораздо больше, чем в Европе. Существенную роль играют смешанные, образованные многими видами древес­ных нород леса. Наиболее богаты видами роды клен (Acer), кария, или гикори (Сагуа), и дуб (Quercus). Почти все роды деревьев, известные в Европе, встре­чаются и здесь; это бук, каштан, липа, граб, ясень, береза, вяз и дикие плодовые. Растут и такие деревья, которые в Центральной Европе вымерли, но имеют родственные виды в Восточной Азии или как релик­ты встречаются на Кавказе. Таковы магнолии (Mag­nolia), каркас (Celtis), платан (Platanus) и орех (Jug-lans), а также гамамелис (Hamamelis). Особенно ха­рактерны для Северной Америки тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera), ликвидамбар смолонос­ный, или амбровое дерево ( Liquidambar styraciflud), цветущий великолепными белыми цветками хионан-тус виргинский (Chionanthus virginiana), тсуга ка­надская (Tsuga canadensis) и лжетсуга тиссолист-ная, или дугласова пихта (Pseudotsuga menziesii), которую в Европе часто культивируют в парках. Кустарники также исключительно многообразны; многими видами представлены роды боярышник (Crataegus), кизил (Cornus), бересклет (Euonymus), ива (Salix), падуб (Ilex) и яблоня (Malus). Отнесем сюда же каликант, или чашецветник, цветущий (Са-lycanthus floridus) с коричнево-красными цветками, кладрастис (Cladrastis) и очень красивые рододенд­роны (виды Rhododendron).

Типы леса. На востоке Северной Америки наиболее богат видами древесных пород, если не считать пойменных лесов, смешанный лес из дуба и тюльпанно­го дерева (Liriodendron tulipifera), которое может достигать 60-метровой высоты. Этот тип леса встре­чается прежде всего невысоко в горах и на плоско­горьях. Восточнее Аппалачей растут дубово-кашта­новые смешанные леса, в которых после массовой гибели каштанов в 1900 г. преобладают главным образом клен красный (Acer rubrum) и дуб красный (Quercus rubrd). Американский каштан зубчатый (Castanea dentatd) встречается ныне очень редко.

В сухих областях западнее Аппалачей и на юго-востоке Северной Америки встречаются леса из дуба и карий (гикори), в которых оба рода представ­лены многими видами. Так, здесь растут дубы круп­ноплодный и бархатистый (Quercus macrocarpa и Q. velutind), а также кария белая (Carya alba, = С. tomentosd). Важную роль играет один из родов семейства бобовых — десмодиум (Desmodium).

Буково-магнолиевые леса характерны для богатых питательными веществами почв речных долин на юге США. Здесь обильно представлены широко­лиственные вечнозеленые деревья. Наряду с видами клена, липы, хмелеграба и дуба растут великолепно цветущие магнолии, например крупноцветковая и крупнолистная (Magnolia grandiflora и М. macrophyl-la), гамамелис виргинский (Hamamelis virginiand), а также гортензия дуболистная (Hydrangea querci-folia). Леса из бука крупнолистного (Fagus grandi-folia) и клена серебристого, или сахаристого (Acer saccharinum), встречаются высоко в Аппалачских го­рах; они соответствуют буковым лесам гор Цент­ральной Европы. Тсуга канадская (Tsuga canadensis) в Северной Америке играет ту же роль, что и пихта белая в Европе.

Растущие по берегам крупных рек пойменные леса очень разнообразны, видовое многообразие состав­ляющих их деревьев значительно богаче, чем в соот­ветствующих лесах Центральной Европы. Если в пойменных лесах, образованных древесными поро­дами с мягкой древесиной, представлен преимуще­ственно тополь канадский (Populus canadensis), то «твердодревесинные» леса образованы кленом се­ребристым, или сахаристым (Acer saccharinum), и кленом ясенелистным, или американским (А. пе-gundo), платаном западным (Platanus occidentalis), а также многими видами ясеня, вяза и дуба. Расте­ния яруса кустарников переплетены лианами, в част­ности девичьим виноградом пятилисточковым (Раг-thenocissus quinquefolia), глицинией кустарниковой (Wistena frutescens) и виноградом (виды Vitis). Евро­пейскую крапиву здесь замещает еще более «жгучее» растение из того же семейства крапивных — лапор-тея канадская (Laportea canadensis).

Большие территории Северной Америки — от шта­та Мэн до Великих озер — заняты смешанными лист­венно-хвойными лесами. В их составе можно найти пояти все древесные породы центральноамерикан­ской зоны лиственных лесов. Из хвойных деревьев значительное участие в образовании древостоев при­нимают, кроме упомянутой тсуги канадской, сосна веймутова (Pmus strobus), ель белая (Picea alba) и пихта бальзамическая (Abies balsamea). На торфя-нистьк почвах, образовавшихся в результате зарас­тания водоемов с непроточной водой, встречаются болотистые заросли из ольхи морщинистой (Ainus rugosd); вместе с ней растут многие виды ивы (Salix), один из видов кизила (Cornus purpusii), виды сумаха (Rhus) и рододендрона (Rhododendron). Здесь встре­чаются также ближайшие родственники нашего чис-тоуста величавого — чистоусты коричный и Клэй-тона (Osmunda cinnamomea, О. claytoniana).

Зона бореальных хвойных лесов

Размеры и границы. Бореальная зона хвойных лесов, общий вид которой с высоты птичьего полета мы вкратце охарактеризовали, — самая крупная зона растительности земного шара. Если исключить океа­ны, она простирается без сколько-нибудь существен­ных перерывов вокруг всего северного полушария. В Евразии с запада на восток вдоль Полярного круга зона тянется более чем на 7000 км, по параллели, соответствующей 60° с. ш.,—свыше 8000 км, а в Северной Америке — более чем на 5000 км. Ее про­тяженность с севера на юг в Евразии, как и в Север­ной Америке, в среднем составляет 1000—1200 км, а в некоторых местах, например между Енисеем и Леной, — почти вдвое больше. Таким образом, как нетрудно убедиться, бореальная зона хвойных лесов охватывает огромнейшую территорию.

Растительность бореальных хвойных лесов

Виды древесных пород. Никакая другая из расти­тельных зон земного шара, для которых характерны леса, не бедна видами древесных пород настолько, насколько ими бедна зона бореальных хвойных ле­сов. В сущности, здесь древесный ярус образуют представители всего четырех родов хвойных де­ревьев: ели (Picea), сосны (Pinus), пихты (Abies) и лиственницы (Larix). Здесь, правда, растут мелко­лиственные древесные породы — береза (Betula), то­поль (Populus), ольха (Ainus) и ива (Salix), но они играют несравненно меньшую роль. В отдельных частях зоны эти роды представлены разными, от­части близкородственными видами. Иногда они образуют группы трудно различимых форм, и мне­ния систематиков о том, считать ли их видами, под­видами или только разновидностями, сильно рас­ходятся. Смену одного вида другим, называемую географическим викаризом.А теперь рассмотрим главнейшие растительные сообщества зоны бореальных хвойных лесов, при­чем ограничимся преимущественно территорией Ев­разии.

Тайга. В Советском Союзе бореальные хвойные леса называют тайгой. Этот термин вошел и в научную литературу, однако его обычно применяют только для обозначения бореальных хвойных лесов Евра­зии, но не соответствующих лесов Северной Амери­ки, для наименования которых особого собиратель­ного термина нет.

Основываясь главным образом на внешних при­знаках, различают следующие типы тайги: темно-хвойную, светлохвойную, горную и болотистую. Обычно эти обозначения соединяют с названием гос­подствующей древесной породы. Дальнейшее под­разделение проводят, руководствуясь прежде всего особенностями яруса трав и кустарничков. При этом особое значение придают и преобладающим видам, так как многие исследователи отметили, что даже под пологом разных древесных пород состав яруса трав и кустарничков бывает очень сходным, вот по­чему иногда устанавливаются и параллельные типы растительных сообществ этого яруса. Но на вопрос, повинны ли в этом методы исследования, то есть признание доминирующих видов в качестве главного критерия, или же проведение подразделения по всей совокупности видов невозможно, смогут дать ответ лишь будущие исследования.

Хотя бореальные хвойные леса флористически относительно бедны, подразделять их на типы под­час довольно сложно, поскольку на них могут ока­зать существенное влияние по крайней мере четыре группы по-разному сочетающихся факторов. Так, прослеживаются различия в содержании питатель­ных веществ в почвах и различия в водном режиме в разных областях таежной зоны, расположенных как к северу или югу, так и к востоку или западу одна от другой. Различия в водном режиме обусловлены в первую очередь климатом.

Темнохвойная еловая тайга. Ели, а точнее, ель обыкновенная (Picea abies) в Северной Европе и ель сибирская (Р. obovatd) на северо-востоке европей­ской части Советского Союза и далее на восток, — основные древесные породы темнохвойной еловой тайги. Вместе с ними часто растут пихта сибирская [Abies sibirica) и сосна сибирская, или кедровая (Pinus sibirica, = P. cembra var. sibirica), обычна и примесь березы пушистой (Betula pubescens).

Еловые леса обнаруживают трехъярусное строе­ние: ярус деревьев, часто скудный ярус трав и пышно развивающийся ярус мхов. Яруса кустарников нет. Островерхие ели с коническими кронами располо­жены сравнительно густо (если не принимать во внимание леса, растущие при неблагоприятных усло­виях), сомкнутость крон нередко достигает 70%, именно, этим объясняется «темный» облик леса. Наиболее распространенная, «центральная» груп­па растительных сообществ еловой тайги — ельники-зеленомошники, в которых обильно развиваются гипновые мхи. Все разнообразные модификации та­ких ельников представляют собой наиболее высоко­ствольные, продуктивные, а вместе с тем и наиболее важные в хозяйственном отношении еловые леса.

Бросающееся в глаза слабое развитие яруса трав объясняется сильной конкуренцией со стороны кор­невыхсистем деревьев. Поэтому количество пита­тельных веществ, приходящихся на долю травя­нистых растений, гораздо больше определяет состав этого яруса, чем освещенность. В ярусе трав встречаются многие виды, которые растут и в хвой­ных лесах Центральной Европы, развивающихся в местообитаниях, плохо обеспеченных питательными веществами. Таковы представители вересковых и грушанковых — черника (Vaccinium myrtillus) и брус­ника, чье участие в составе раститель­ного покрова зависит от качества почв и влажности, одноцветка одноцветковая (Moneses uniflord), рами-шия однобокая (Ramishta secunda, = Orthilia secunda), виды грушанки (Pyrola) и подъельник обыкновенный (Hypopitys monotropa, = Monotropa hypopitys). В та­ких местообитаниях развиваются сапрофитные, а также микотрофные орхидные: надбородник без­листный (Epipogium aphyllum), гудьера ползучая (Go-odyera repens), ладьян трехнадрезный (Corallorhiza trifida), тайник сердцевидный (Listera cordata), гнез­довка настоящая (Neottia nidus-avis), неоттианта клобучковая (Neottianthe cucullata) и некоторые па­поротники и плауны, например щитовник игольча­тый (Dryopteris carthusiana, = D. spmulosa), голо-кучник Линнея (Gymnocarpium dryopteris), телипте-рис буковый (Thelypteris phegopteris), баранец обык­новенный (Huperzw. selago), плауны годичный и сплюснутый ( Lycopodium annotinum та. L. complana-tum). Из представителей других семейств назовем линнею северную ( Linnaea borealis), седмичник евро­пейский (Trientalis europaea), кислицу обыкновенную (Oxalis acetoselld), двулепестник альпийский (Circaea alpind), подмаренник трехцветковый (Galium triflo-rum), майник двулистный (Majanthemum bifolium) и ожику волосистую ( Luzuh pilosd). Некоторые из пе­речисленных видов растут не только в ельниках-зе-леномошниках, но и в других лесных растительных сообществах зоны бореальных хвойных лесов.

Светлохвойная сосновая тайга. Сосновые леса, или боры, часто встречающиеся в Евразии, в отличие от еловых принято называть светлохвойными. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) очень неприхотлива, поэтому она может развиваться на песчаных и бед­ных почвах, причем как на очень сухих, так и на сы­рых. Этим объясняется ее способность занимать те территории, на которых другие хвойные древес­ные породы не находят условий для существования. Сосна нередко растет на месте выгоревших еловых лесов, где подчас на протяжении нескольких сотен лег образует промежуточную стадию развития леса, пока под ее пологом снова не вырастут ели. А так как за это время лес опять может выгореть, сосновые леса существуют очень долго. Значительная часть североевропейских сосновых боров возникла имен­но так. В классификации сосновых и еловых лесов много общего. Боры-еленомошники, в которых обильно развиваются полукустарнички, также занимают «центральное» положение; при прогрессирующем заболачивании они сменяются борами-долгомошни-ками, которые в свою очередь уступают место борам (соснякам) сфагновым. Правда, древостой сосна образует лишь на таких лесных болотах, где мощность торфа не превышает 70—80 см. В этих случаях корни еще могут дорастать до подстилаю­щего торф минерального грунта, и сосны растут сносно — их стволы достигают высоты 10—15 м. При большей толщине торфяных слоев сосна спо­собна образовывать только уродливые карликовые формы; в результате лесное верховое болото ста­новится безлесным.

Светлохвойная лиственничная тайга. В бореальной Евразии лиственничные леса покрывают огромные пространства. Только в Сибири они занимают около 2,5 млн. км², иными словами, примерно четверть площади всей Европы. Лиственничная тайга господ­ствует, прежде всего, к востоку от Енисея. Основная из входящих в ее состав древесных пород — листвен­ница даурская (Larix dahurica) — обладает горизон> тально разрастающейся корневой системой. Эта си­стема особенно хорошо приспособлена к существо­ванию в местообитаниях, для почв которых харак­терна многолетняя мерзлота; там глубина их оттаи­вания летом редко превышает 1,5 м, а часто состав­ляет всего 25—30 см. В зависимости от особенностей местообитаний лиственничную тайгу тоже подраз­деляют на ряд типов, в которых почти повсеместно большую роль играют кустарнички — представите­ли семейства вересковых.

Большие площади занимают также сырые листвен­ничные леса, произрастающие на сильно оподзолен-ных песчаных, хорошо увлажненных почвах. Под очень редкостойным ярусом деревьев, плотность ко­торого достигает иногда 50 %, а часто 30 % и менее, господствуют полукустарнички: багульник болотный (Ledum palustre) либо голубика (Vaccinium uligino-sum), развивающиеся на плотном покрове из мхов.

Арктическая зона тундр

Севернее пояса бореальных хвойных лесов прости­рается царство тундры. Этот термин ведет свое про­исхождение от финского слова «tunturi», что озна­чает «плоский безлесный холм». И действительно, отсутствие деревьев — самая яркая, бросающаяся в глаза особенность тундр. Но к арктической тундро­вой зоне относят не только области, занятые собст­венно тундрой, а и области, переходные к хвойным лесам, то есть лесотундру. Таким образом, арктиче­ская граница распространения деревьев проходит часто внутри этой зоны.

Тундры широко распространены как в Евразии, так и в Северной Америке. Почти непрерывным поясом они простираются по самым северным тер­риториям материков вокруг Северного полюса, ины­ми словами, распространены циркумполярно. Пло­щади, занимаемые тундрами, значительно больше, чем обычно принято считать. Лишь в Евразии на их долю (включая лесотундру) приходится примерно 3,25 млн. км², из которых подавляющая часть рас­положена в Советском Союзе. В СССР тундры, занимающие 14,7 % территории страны, оказыва­ются второй по площади — вслед за бореальными хвойными лесами — зоной растительности! В Север­ной Америке тундрами тоже заняты огромные про­странства.

По горным хребтам тундра — в виде горной лесо­тундры и горной тундры — местами заходит далеко на юг. Особенно большие площади заняты этими растительными сообществами в Средней и Северо-Восточной Сибири. В юж­ном же полушарии сообщества типа тундр столь хорошо не развиты.

Растительность арктической тундры

Хотя тундровая зона и раскинулась на огромных пространствах, видовое разнообразие ее флоры очень невелико. В отдельных областях число видов покры­тосеменных растений едва достигает 200—300, а в арктических холодных пустынях часто бывает менее 100 и даже не более 50. Никакая другая зона расти­тельности не характеризуется таким единообразием флоры и растительных сообществ. Это объясняется, очевидно, тем, что в зимнее время плоды и семена тундровых растений хорошо разносятся ветром по поверхности снежного или ледяного покрова. Таким образом, они легко могут быть перенесены даже че­рез замерзшие участки морей. Различия в раститель­ном покрове тундр обусловлены в основном причи­нами двух разных категорий: во-первых, общим сни­жением (в направлении с юга на север) средних тем­ператур, а также разной продолжительностью вегета­ционного периода и, во-вторых, сравнительно недав­ним или более древним заселением растениями тех или иных территорий. Те области современных тундр, которые в ледниковый период были покрыты мате­риковым льдом и смогли быть заселены растениями лишь после отступления ледника, например север Европы или восточная часть Северной Америки, флористически гораздо беднее Восточной Сибири или Аляски, которые в плейстоцене были свободными от ледника. Конечно, говоря о «единообразии» тундровой зо­ны, мы имели в виду прежде всего сравнение ее с другими зонами растительности. Разумеется, и тунд­ра обнаруживает разнообразную дифференцировку, о чем речь пойдет дальше. В общем это будет как бы описание профиля, проведенного через тундровую зону с юга на север.

Лесотундра. Сомкнутые бореальные хвойные леса у северной границы их распространения обычно по­степенно, но неуклонно становятся более редаостой-ными. Появляются безлесные участки; к северу их бывает все больше. Низкие, нередко уродливые де­ревья отстоят одно от другого на 10 м и более.

Между ними растут кустарнички, карликовые березы, низкие ивы и другие растения. Наконец остаются лишь отдельные островки леса, но и те сохраняются преимущественно в защищенных от ветра местах, главным образом в речных долинах. Эта погра­ничная между лесом и тундрой полоса и есть лесо­тундра, во многих местах простирающаяся в виде сравнительно узкой зоны, но нередко местами ее по­перечник (с севера на юг) достигает .сотен километ­ров. Лесотундра — типичная переходная полоса меж­ду лесом и тундрой, и часто очень трудно, а то и вовсе невозможно провести четкую границу между двумя зонами.

Кустарничковая тундра. Рассказывая о территориях, примыкающих к лесотундре с севера, приведем об­разное описание ненецкой тундры, данное в 1837 г. А. Г. Шренком, который, по-видимому, одним из первых посетил этот край северо-востока европей­ской части России: «Повсюду вокруг, куда ни по­смотришь, раскинулась тундра. Она беспредельна, словно морская гладь, и теряется в голубеющей ту­манной дали, где там и сям едва заметная волнистая линия, сливающаяся с бледной каймой небосвода, вы­дает присутствие гряды холмов — важных для само­едов ориентиров в этом тундровом океане. Расти­тельный покров образуют береза карликовая (Ве-tula папа) и заросли ив, таких, как Salix arbuscula (ива древовидная), S. lapponum (ива лапландская), затем Andromeda polifolia (подбел дубровник), Ledum palustre (багульник болотный), Vaccinium uligmosum (голубика) и V. vitis-idaea (брусника), последняя — очень мелкая и распростертая по поверхности, Ет-petrum nigrum (шикша черная), Rubus chamaemorus и R. arcticus (морошка и княженика), затем вездесу­щие мхи и лишайники, покрывающие почву... Атмо­сферная влага удерживается в рассеянных тут и там едва заметных углублениях под сфагновыми мхами или сливается в небольшие озера. Мягкие мхи не образуют здесь обманчиво колеблющегося покрова, поскольку не бывают отделены от твердого основа­ния — никогда не оттаивающего грунта, находяще­гося на глубине в несколько вершков от поверхности.

В Северной Америке кустарничковые тундры, об­разованные преимущественно растениями из поряд­ка верескоцветных, также определяют ландшафты больших пространств. Здесь, прежде всего в южных районах, распространены тундры, где господствуют шикша и арктоус, а на участках, зимой обильно по­крытых снегом, — кассиопея. Последняя образует покров высотой всего 10—15 см; на подходящих местах такие «пустоши» могут встречаться даже в высоких широтах Арктики. Но их видовой состав обычно во многом схож с таковым евросибирских кустарничковых тундр.

В Восточной Сибири кустарничковая тундра сме­няется кочкарной, в состав которой наряду с лишай­никами входят пушицы (Eriophorum) и осока блес­тящая (Carex lugens). Нередко вместе с ними растут также образующие низкие заросли береза Мидден-дорфа (Betula middendorfii) и кедровый стланик (Pinus pumila).

Бугристая тундра. Во многих евросибирских и северо­американских кустарничковых тундрах, а также в лесотундре можно видеть образование куполообраз­ных торфяных бугров. Эти бугры достигают 10— 20 м в поперечнике, а в высоту — 4м, иногда даже 7 м; они имеют также вид продолговатых валов, воз­вышающихся над окружающей местностью на 1— 1,5 м. Если буграми заняты значительные площади, то в этих случаях говорят о бугристой тундре.

Возникновение бугров связано с наличием много-летнемерзлых грунтов. Бугор начинает образовы­ваться в тех местах, где на небольшом возвышении торфянистой почвы зимой мало снега; в результате промерзание здесь идет глубже и быстрее. Образу­ются ледяные линзы, которые, разрастаясь, припод­нимают находящийся над ними торф. Если летом стает не весь лед, то следующей зимой оставшийся бугор выпятится еще больше, и процесс будет про­должаться. Когда бугры достигают определенной высоты, их вершины настолько высыхают, что на них появляются трещины. Зимой эти уже свободные от снега части бугров подвергаются выветриванию и постепенно разрушаются.

У оснований бугров (летом они несколько пони­жаются) часто образуются сырые или заполненные водой углубления, в которых особенно пышно раз­растаются карликовые березы, пушицы и осоки (Carex rariflora, С. rotwidatd). Внизу бугры нередко покрыты морошкой (Rubus chamaemorus) и другими растениями, которые во время цветения обрамляют возвышения, словно клумба. Летом южные склоны бугров прогреваются значительно сильнее, чем при­легающие к ним горизонтально расположенные уча­стки. Так, при температуре воздуха 8°С в зарослях кустарничков на таких склонах отмечались темпе­ратуры 25 и даже 30°С, хотя под зарослями на глу­бине в несколько сантиметров почва была замерз­шей. Поэтому склоны южной экспозиции, к тому же защищенные от ветра, которые встречаются в Арк­тике до высоких широт, иногда можно сравнить с маленькими цветниками.

Моховая тундра. На относительно низко располо­женных влажных участках или в низинах широко разрастаются сообщества мхов. Местами преобла­дают оливково-зеленые, шелковистые ковры из Rha-comitrium lanuginosum, а также из Tomenthypnum nitens или из представителей родов Dicranum, Aula-comnium и Drepanocladus. Цветковые растения на этих поросших мхом низинах встречаются лишь из­редка; иногда к поверхности мхов плотно прижима­ются стебли ивы полярной (Salix polaris), местами попадаются камнеломки (Saxifraga hirculus и др.), лютики (например. Ranunculus sulphurous), мелкие, образующие подушки минуарции (виды Minuartia) и др.

Лишайниковая тундра. Разные кустистые лишайники растут и в моховой тундре, и под кустарничками в кустарничковой тундре, но господствующими в растительном покрове они становятся главным образом на сухих участках, особенно если почвы песчаные или гравийные. Густые, очень приметные, беловатые или беловато-зеленые ковры образуют в первую очередь лишайники из родов Cladonia, а также Cetra-rta и Stereocaulon, достигающие 10-сантиметровой высоты. Лишайниковые тундры имеют огромное хозяйственное значение, будучи пастбищами, необ­ходимыми для оленеводства. Олени, которых по праву называют главными млекопитающими тунд­ры, без которых ее невозможно себе представить, питаются преимущественно этими лишайниками. Вместе с тем они охотно поедают ягоды, молодые листья берез, ив и осок и даже не пренебрегают леммингами и яйцами птиц. В некоторых арктических тундрах не вся почва бывает одета растительным покровом, что связано с особенностями выветривания и почвообразования в этих районах, обычно в Арктике летом происходит смена периодов промерзания и оттаивания самого верхнего слоя почвы, под которым находится много-летнемерзлый грунт; это приводит к солифлюкции, или «текучести почв», при которой происходит свое­образная сортировка компонентов почвы по вели­чине — на крупные и мелкие. На пологих склонах образуются так называемые каменные потоки и по­лосатые почвы, а на ровных, горизонтально распо­ложенных территориях — очень характерные для Арктики полигональные почвы. Наиболее крупные каменистые компоненты располагаются как бы коль­цеобразно, а самые мелкие остаются во внутренних частях фигур этой почвенной мозаики. В соответ­ствии с этим различаются и условия для развития растений: обычно они наиболее благоприя ны между камнями, по краям возникших многоугольников, тогда как на поверхностях внутренних частей этих полигонов растений может вовсе не быть. Из-за того что такая тундра нередко выглядит как бы покрытой пятнами, она и получила название пятнистой.

Горная тундра. Арктическая зона северного полуша­рия представлена не только равнинами; здесь много гор и горных хребтов. Для горных районов, как и для равнин, лежащих в высоких северных широтах, ха­рактерны крайне неблагоприятный для жизни расте­ний тепловой режим, предельно короткий вегета­ционный период и очень неглубокий снежный покров. К тому же здесь почвы почти не содержат гумуса и долгое время остаются замерзшими: летом оттаи­вает лишь самый поверхностный слой. В таких усло­виях растения могут развиваться только местами; там, где возможности для жизни растений крайне неблагоприятны, почти повсюду можно видеть лишь голые камни и щебень.

Очень скудный растительный покров представлен преимущественно накипными, или корковыми, и листоватыми лишайниками; кустистые лишайники встречаются значительно реже. Здесь же растут не­многие мхи, например виды родов Grimmia, Rhaco-mitrium и др. Лишь.там, где скопилось хоть немного мелкозема, развиваются некоторые цветковые тра­вянистые растения и даже кустарнички: кассиопея четырехгранная (Cassiope tetragona), гариманелла моховидная (Harrimanella hypnoides, = Cassiope hyp-noides) и ива полярная (Salix polaris). Однако эти растения очень низкие, так как их высота определя­ется глубиной снежного покрова, а она очень неве­лика. Изредка растут некоторые злаки, в частности овсяница алтайская {Festuca altaicd) и зубровка аль­пийская (Hierochloe alpind), а также немногие камне­ломки (Saxifraga nivalis, S. caespitosa и др.), минуарция арктическая (Minuartw. arctica), дриада восьми-лепестная (Dryas octopetald), смолёвка бесстебель­ная (Silene acaulis) и др.

Вряд ли нужно подчеркивать, что при огромной протяженности горных тундр и каменистых терри­торий высокоширотной Арктики флористический состав их растительных сообществ в разных облас­тях весьма разнообразен.