Клеточные технологии в селекции растений.
Обогащение генофонда зерновых культур может быть достигнута при использовании огромных генетических ресурсов их дикорастущих сородичей. Найдены виды злаков с высокой устойчивостью к болезням и вредителям, температурным и водным стрессам, засолению и высокой кислотности почв. В селекционной работе для преодоления межвидовой (или даже межродовой) несовместимости применяют методы оплодотворения in vitro, культуру зародышей, возвратные скрещивания и другие современные приемы (Feldman, Sears, 1984).
Генная инженерия растений создает совершенно новый механизм генетической изменчивости — трансгеноз, который в отличие от ранее существовавших (рекомбиогенез, мутагенез) характеризуется возможностью переноса отдельных генов. Правда, эта особенность затрудняет применение методов генной инженерии для улучшения ряда хозяйственно ценных признаков, наследуемых полигенно. Но уже получены химерные растения, несущие гены устойчивости к болезням, насекомым, гербицидам и др. (Кильчевский, Хотылева, 1997).
Отдаленная гибридизация культурных злаков с дикорастущими сородичами имеет целью перенос единичных генов или небольших фрагментов хромосом от дикорастущих в геном культурных видов. Но для этого необходимо преодолеть барьер несовместимости — отсутствие конъюгации хромосом в мейозе. У пшеницы в хромосоме 5В были обнаружены гены, влияющие на конъюгацию хромосом, и, таким образом, выявлена возможность в определенной степени управлять этим процессом. Удаляя или нейтрализуя в гибридном ядре ген, ингибирующий конъюгацию негомологичных хромосом, вызывают их спаривание и кроссин-говер. Таким путем в Институте селекции растений (Кембридж, Великобритания) был перенесен из генома эгилопса (Al. comosum) в геном пшеницы ген, определяющий устойчивость к линейной ржавчине и создан устойчивый высокопродуктивный сорт Compair (Robbele, 1977).
Зерновые культуры являются трудным объектом для генной инженерии. Это обусловлено прежде всего отсутствием векторных систем для введения генов в геном клеток злаков. Наиболее эффективная векторная система на основе плазмид Agrobacterium tumefaciens для ряда видов растений малопригодна для злаков.
Разрабатываются методы прямого переноса генов в клетки растений. Так, в Мадридском университете (Испания) и Институте селекции общества Макса Планка (Кельн, ФРГ) для озимой ржи разработан метод прямого переноса генов, позволяющий получать трансгенные растения относительно простым способом in vivo, исключающим необходимость регенерации растений из клеточных культур (De Ia Репа, 1987). Было установлено, что в строго определенную фазу развития — за две недели до начала формирования гамет, генеративные клетки ржи способны абсорбировать крупные молекулы, в том числе молекулы ДНК. Инъекция в эту фазу в развивающийся продуктивный побег ДНК, включающей определенный ген, позволяет направленно изменять генотип зародышевых клеток и получать семена, способные давать нормальные растения, в которых чужеродный ген присутствует и проявляется.
К методам прямого переноса чужеродной ДНК в протопласты растений и животных относится электропарация: кратковременные электрические разряды (1—100 мкс при напряженности поля 1000—10000 В/см2) увеличивают проницаемость мембран протопластов, куда и проникает находящееся в растворе ДНК. Так были получены трансформанты кукурузы, риса и сахарного тростника (Гапоненко, Долгов, 1997). В MCXA разрабатывается метод введения чужеродной ДНК с использованием электрофореза в агаровом геле (Карлов, Шаденков, Хрусталева и др., 1997). Показана возможность применения данного метода для трансформации каллусов пшеницы с последующей регенерацией из них трансгенных растений.
Оригинальный способ введения чужеродной ДНК в злаки разработан в Корнельском университете США. С помощью генетического пистолета в клетки растений выстреливают крохотные вольфрамовые шарики, покрытые генетическим материалом. Например, способ баллистической трансформации применили для введения гена вируса табачной мозаики в клетки лука. Была установлена экспрессия гена в клетках (Уайк, 1988). Метод высокоскоростной баллистической трансформации в настоящее время широко используется в Центре "Биоинженерия", ИМГ, ИФР. ВНИИСБ при создании трансгенных растений пшеницы, кукурузы, подсолнечника, плодовых культур (Гапоненко, Долгов, 1997; Шевелуха и др., 1998).
Часто признаками высокой толерантности обладают организмы, далекие в систематическом отношении от культурных растений и не скрещивающиеся с ними. В таких случаях перенос соответствующих генов может быть осуществлен с помощью методов генной инженерии. В Калифорнийском университете (США) в растениях и микроорганизмах идентифицированы гены, которые защищают их от засухи в условиях резкого недостатка влаги или засоления почвы. Эти гены способствуют накоплению в клетках аминокислоты пролина, служащей осморегулятором у солеустойчивых организмов. Были проведены модельные опыты по выделению такого гена и пересадке его из кишечной палочки в бактерию Klebsiella. Антистрессовая активность обнаружена и у ряда других продуктов метаболических реакций (лактатдегидрогеназа, бетаин), синтез которых контролируется обычно немногочисленными генами, что делает их подходящим объектом для генной инженерии (Hanson et al., 1979; Hanson, 1987).
Одной из важных областей приложения методов генной инженерии в растениеводстве является биологическая фиксация азота. Эти исследования проводятся с целью повышения продуктивности азотфиксирующих бактерий и получения эффективных биологических препаратов для фиксации азота посевами как бобовых, так и небобовых культур; создания симбиотических отношений между азотфиксирующими микроорганизмами и небобовыми культурами, в частности злаковыми; получения растений, способных самостоятельно, без помощи микроорганизмов, фиксировать азот. Обнаружены азотфиксирующие микроорганизмы из семейств Spirillaceae, Enterobacteriaceae, Bacillaceae и ряда других, способные сосуществовать с корневой системой злаков (рис, кукуруза, пшеница, сорго), снабжающей их углеводами. Наиболее широко работы ведутся с бактериями Azospirillum (Postgate, 1989). В серии опытов, проведенных в различных штатах Индии, инокуляция семян пшеницы, риса, сорго, проса ри-зосферными азотфиксаторами обеспечивала прибавки урожая зерна до 30% (Subba Rao, 1982).
Проведена большая и результативная работа по выделению и идентификации функций бактериальных генов, ответственных за фиксгцию азота (гены nif). B университете штата Висконсин (США) идентифицировано у свободноживущей азотфиксирую-щей бактерии Klebsiella 17 генов nif, составляющих отдельный блок (nif-оперон). Исследователи Гарвардской биологической лаборатории (США) и университета графства Суссекс (Великобритания) выделили их из бактериального генома как единое целое, расклонировали и пересадили в кишечную палочку. Изучаются возможности переноса этих генов в организмы различного эволюционного уровня и условия функционирования в чужом организме (Postgate, 1980).
Перенос генов фиксации атмосферного азота в геном сельскохозяйственных растений — задача очень трудная. Система фиксации азота потребует от растения больших энергетических затрат, что может повлечь за собой вместо повышения даже снижение продуктивности. Возможно, в перспективе удастся соединить у растений молекулярные механизмы азотфиксации и фотосинтеза в единую сопряженную систему, способную использовать для восстановительных реакций непосредственно лучистую энергию.
Более широкое практическое применение в настоящее время получило другое важнейшее направление современной биотехнологии — клеточная селекция как метод создания новых форм растений путем выделения мутантных клеток и сомаклональных вариаций в селективных условиях. Клеточная селекция является как бы развитием мутационной селекции, но реализуется на уровне единичных клеток с использованием техники in vitro, что придает ей, с одной стороны, более широкие возможности, а с другой стороны — создает значительные трудности из-за необходимости регенерации из отдельных клеток полноценных растений (Бутенко, 1986;Касаева, 1989; Муромцев, 1996 и др.). Преимущество клеточной селекции перед традиционными методами состоит в отсутствии сезонности в работе, возможности использования миллионов клеток при отборе, направленности селекции путем применения селективных сред и выполнении работ в лабораторных условиях (Шамина, 1984).
С развитием культуры in vitro появилась реальная возможность более широкого использования гаплоидии в селекции сельскохозяйственных культур. Применение метода культуры клеток позволило осуществить регенерацию растений из генеративных клеток, содержащих гаплоидный набор хромосом. Стало возможным массовое получение гаплоидов. Практическое значение в селекции в настоящее время получили культура пыльников (андрогенез), завязей и семяпочек (гиногенез) и метод гаплопродюсера, который является разновидностью гиногенеза (Наволоцкий, 1986, 1997; Choo et al., 1985: Keller et al., 1987).
В Селекционно-генетическом институте (г. Одесса, бывш. ВСГИ) методом гаплопродюсера были созданы первые два отечественные сорта ячменя Исток и Одесский 115. Сорт Одесский отличался повышенной продуктивностью и устойчивостью к болезням и был признан перспективным в ряде областей (Ново-лоцкий, 1986). В последующем этим методом были получены засухоустойчивые сорта Прерия и Степной дар (Новолоцкий, 1997). Срок выведения сортов ячменя при использовании гаплоидной селекции сокращается на 4—6 лет.
В Госреестр Российской Федерации включены (1993—1994гг.) сорта ярового ячменя Биос 1, Рамос и Рахат, являющиеся дигаплоидными линиями. Сорта Суздалец и Эльф получены с участием в скрещивании дигаплоидных линий. Эти сорта явились результатом совместных исследований ученых НИИСХ ЦРНЗ, Рязанского, Владимирского, Курского, Татарского НИИСХ, ВНИ-ИСБ под руководством Э.Д. Неттевича. В Красноярском НИИСХ с помощью культуры незрелых зародышей на селективных средах с низким рН и высокой концентрацией солей разработана технология получения форм ячменя, обладающих повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам среды. Отрабатываются технологии выравнивания селекционного материала этой культуры с помощью метода гаплоидных тканей. В ПНИИЖБ создан сорт озимой пшеницы Смуглянка с использованием культуры пыльников. Он включен в Госреестр РФ в 1997 г. и признан перспективным для Поволжья. Сорт устойчив к бурой ржавчине, мучнистой росе, твердой головне, вынослив к хлебному пилильщику и природному комплексу вирусных и микоплазменных болезней.
При изучении растений, регенерированных из соматических клеток в культуре in vitro, было установлено, что они генетически не всегда однородны. Эту, так называемую, сомаклональную изменчивость как источник полезных мутаций стали использовать в селекции растений. У регенерантов в отличие от индуцированных мутантов редко наблюдается мозаичность, что является результатом их происхождения из единичной клетки, и поэтому сомаклоны могут быть стабилизированы в течение одного поколения (Evans, Sharp, 1986; Scowcroft et al., 1987).
Отбор сомаклонов может быть проведен среди регенерантов после их испытания в полевых условиях. Таким путем были получены во ВНИИ риса сомаклональные варианты риса, использованные при создании сорта Биориза, сочетающего длиннозер-ность с раннеспелостью, дающего крупу повышенного качества (Кучеренко, Харченко, Ковалева, 1986).
Преимущества сомаклональной изменчивости перед обычной мутационной селекцией проявляются в наибольшей степени в том случае, если испытание и отбор генотипов ведутся in vitro с использованием селективных сред. Общий принцип отбора растительных клеток in vitro заключается в том, что признак растения. по которому ведется отбор, должен проявляться на клеточном уровне. При таком отборе осуществляется скрининг миллионов генотипов. Вместе с тем, следует иметь в виду, что селекция здесь осуществляется на уровне индивидуальной клетки, а фенотипи-ческое проявление ожидается на уровне всего растения. Это ограничивает возможности данного метода улучшением только определенных признаков. Такие признаки как урожайность, сроки цветения и созревания, высота растения не экспрессируются на клеточном уровне. К этому следует добавить, что признаки, проявляющиеся на уровне клетки, не всегда проявляются на уровне растений, так как механизмы адаптации клетки и организма к стрессам могут быть различны (Бутенко, 1986; Wenzel, 1987).
В связи с этим клеточная селекция в большинстве случаев используется при получении форм растений, устойчивых к абиотическим факторам, токсинам, патогенам, гербицидам и др. Созданы устойчивые формы яровой пшеницы к засолению на кафедре сельскохозяйственной биотехнологии MCXA (Nikiforova, 1994), морозоустойчивые клеточные линии озимой пшеницы в Институте физиологии РАН (Оголовец, Самыгин, Бутенко и др.. 1984; Самыгин, Трунова, 1993), устойчивые формы люцерны и клевера лугового к абиотическим факторам и фитопатогенам во ВНИИ кормов (Новоселова, Мазин, 1986; Мазин, 1996). Методами биотехнологии создан первый отечественный сорт люцерны. Во ВНИИСС методами клеточной селекции in vitro получены 2-е линии сахарной свеклы, устойчивые к засолению. Разработана схема получения растений, устойчивых к корнееду, при отборе регенерантов на селективных средах.
Таким образом, хотя возможности традиционной селекции использованы еще не до конца, современным требованиям уже неполностью отвечают медленный ее темп, связанный со сменой поколений, большой объем и трудоемкость селекционных экспериментов, нередко косвенные, неточные и даже интуитивные методы оценки селекционного материала. К этому следует добавить, как считают многие специалисты, генетические ресурсы зерновых культур, в частности пшеницы, в значительной степени исчерпаны. В связи с этим возникает необходимость изменить подход к селекции зерновых, перенести основное внимание на физиологические, биохимические, экологические и генетические аспекты повышения продуктивности и устойчивости растений (фотосинтез, темновое и световое дыхание, адаптация, азотфиксация и т.п.) с привлечением генетических ресурсов более далеких в систематическом отношении организмов.
Методы разведения в селекции животных.
Разведение животных, наука о размножении сельскохозяйственных животных и улучшении их наследственных качеств, совершенствовании существующих и выведении новых пород и высокопродуктивных пользовательных стад; раздел зоотехнии. Разведение животных разрабатывает теоретические основы и практические приёмы племенной работы в животноводстве, главными элементами которой являются отбор лучших животных, основанный на оценке их (а также их предков и потомства) по комплексу признаков (конституции, экстерьеру, продуктивности и др.), обоснованный подбор родительских пар и правильное (в оптимальных условиях кормления и содержания) выращивание молодняка. При разведении животных человек имеет дело не только с отдельными животными, но и с целостными, упорядоченными племенными работой группами — породами животных, стадами, зональными типами. Поэтому в задачу разведения животных входит разработка приёмов управления эволюцией пород на основе глубокого познания биологии животных, в частности генетических процессов, свойственных целым породам и популяциям (стадам).
Зарождение учения о разведении животных относится к глубокой древности. С периода первобытнообщинного строя, когда впервые были приручены или одомашнены дикие предки многих современных домашних животных, человек постепенно изменял и совершенствовал их в разных направлениях. Методы улучшения домашних животных были известны с давних пор и передавались в виде практических советов из поколения в поколение. Многие ценные рекомендации, выработанные тысячелетия назад, донесла до нас античная и средневековая литература. Так, в трудах римского учёного и писателя Варрона (2—1 вв. до н. э.) имеется рекомендация об отборе на племя животных на основе оценки их по происхождению, внешнему виду и качеству потомства. У древнегреческого писателя и историка Ксенофонта и древнегреческого врача Гиппократа (5 в. до н. э.) встречается упоминание о конституции животных. В средние века начало складываться близкое к современному понятие породы. В 18 в. в связи с интенсивным развитием племенного животноводства был создан и получил широкое распространение основной метод разведения животных — чистопородное разведение. Французский учёный 18 в Ж. Л. Бюффон разработал теорию скрещивания, близкую к современной. Большое влияние на теоретические основы разведения животных оказало эволюционное учение Ч. Дарвина («Происхождение видов», 1859), вскрывшее огромную роль искусственного отбора в создании и эволюции пород. Во 2-й половине 19 в. в ряде сочинений по разведению животных авторы (немецкие учёные Г. Натузиус, Г. Зеттегаст и др.) основывают свои исследования на эволюционном учении Дарвина.
Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. в России появляются зоотехнические работы рус. учёных, заложивших основы современной теории и практики Р. с. ж. Так, Н. П. Чирвинским вскрыты основные закономерности роста и развития с.-х. животных. П. Н. Кулешовым разработано учение о конституции с.-х. животных, приёмы отбора и подбора. Труды Е. А. Богданова посвящены дальнейшей разработке учения о конституции, вопросам подбора, разведения чистопородных животных по линиям, а также происхождения и одомашнивания животных. М. И. Придорогин многое сделал в изучении вопросов экстерьера животных. М. Ф. Иванов разработал современные приёмы племенной работы и создал методику выведения пород, позволившую в короткие сроки значительно улучшить существующие и вывести около 60 новых высокопродуктивных пород разных видов с.-х. животных в СССР.
На протяжении 20 в. основы Р. с. ж. развиваются в работах учёных многих стран. В СССР — это труды Е. Ф. Лискуна по экстерьеру и конституции животных, вопросам племенного дела и повышения продуктивности молочного и мясного скота; Д. А. Кисловского — по онтогенезу, филогенезу, эволюции домашних животных, проблемам инбридинга; Н. А. Юрасова — по вопросам инбридинга и разведения по линиям; В. О. Витта — по теории и практике коннозаводства, и многих др. За рубежом важные работы выполнены швейцарским учёным У. Дюрстом по основам разведения крупного рогатого скота; английским учёным Дж. Хаммондом — по росту и развитию с.-х. животных, биологии размножения, лактации и др.; американскими учёными Е. Давенпортом — по основам племенного разведения, С. Райтом, Дж. Лашем и В. Райсом — по генетике (главным образом популяционной) животных.
Современное разведение животных располагает богатым теоретическим материалом и эффективными методами, позволяющими вести животноводство на современном научном уровне. Важнейшие методы разведения животных:
1. чистопородное разведение
Чистопородное разведение, чистое разведение, один из основных методов разведения с.-х. животных, при котором для получения потомства спаривают животных одной породы. Понятие чистопородное разведение начало складываться в 16—17 вв., когда стали сознательно изолировать ценные породы для разведения без смешения с менее ценными. Цель чистопородного разведения — ограничение изменчивости в пределах породы и придание животным однотипности по телосложению, характеру продуктивности и наследственным особенностям, создание и поддержание структуры породы, обеспечивающей не только сохранение у животных ценных хозяйственно-полезных качеств, присущих породе, но и дальнейшее её совершенствование в избранном направлении, придание ей наследственной устойчивости. Чистопородное разведение применяют при разведении заводских пород, обладающих пластической наследственностью и большей, чем аборигенный скот, изменчивостью, а также при разведении некоторых примитивных пород, менее продуктивных, но отличающихся высокой приспособленностью к местным климатическим и хозяйственным условиям или устойчивостью против местных заболеваний. Чистопородное разведение иногда ошибочно отождествляют с родственным разведением (инбридингом) или с разведением «в себе» (по принципу чистопородное разведение) помесей, полученных от скрещивания разных пород и отвечающих требованиям разводимой породы.
2. скрещивание
Скрещивание, гибридизация, один из методов селекции растений и животных. Применяется для получения гибридов и помесей (метисов), представляющих исходный материал для отбора и подбора по хозяйственно-полезным признакам, и выведения новых пород (сортов). Существуют различные системы скрещивание, которое принято делить на родственное скрещивание (инбридинг) и неродственное (аутбридинг). Разновидностями аутбридинга являются: межпородное (межсортовое) скрещивание (кроссбридинг), межлинейные скрещивание (инкроссинг — скрещивание инбредированных линий одной породы, сорта; инкросс-бридинг — скрещивание инбредированных линий разных пород, сортов; топкросс — скрещивание специальных отселекционированных инбредных мужских линий с аутбредными им женскими линиями) и более отдалённые скрещиваний. В животноводстве под скрещиванием понимают метизацию, которую подразделяют на вводное скрещивание, воспроизводительное скрещивание, поглотительное скрещивание, промышленное скрещивание.
3. гибридизация
Гибридизация, скрещивание организмов, различающихся наследственностью, т. е. одной или большим числом пар аллелей (состояний генов), а следовательно, — одной или большим числом пар признаков и свойств. Скрещивание особей, принадлежащих к разным видам либо ещё менее родственным таксономическим категориям, называют отдалённой гибридизацией. Скрещивание подвидов, сортов или пород называют внутривидовой гибридизацией. Процесс гибридизации, преимущественно естественной, наблюдали очень давно. Животные-гибриды (например, мулы) существовали уже за 2 тыс. лет до н. э. Возможность искусственного получения гибридов впервые предположил немецкий учёный Р. Камерариус (1694): впервые искусственную гибридизацию осуществил английский садовод Т. Фэрчайлд, скрестив в 1717 разные виды гвоздик. Основателем учения о поле и гибридизацию у растений считается И. Г. Кёльрёйтер, получивший гибриды двух видов табака — Nicotiana paniculata и N. rustica (1760). Опытами по гибридизации гороха Г. Мендель заложил научные основы генетики. Огромное число опытов по гибридизации провёл Ч. Дарвин.
Сущность гибридизации заключается в слиянии при оплодотворении генотипически различных половых клеток и развитии из зиготы нового организма, сочетающего наследственные задатки родительских особей. К явлениям гибридизации относится также копуляция у одноклеточных организмов. Для первого поколения гибридов часто характерен гетерозис, выражающийся в лучшей приспособляемости, большей плодовитости и жизнеспособности организмов гибридизации, а также мутации — основные источники наследственной изменчивости, одного из главных факторов эволюции.
При естественной гибридизации, происходящей в природе, и искусственной гибридизации, проводимой человеком в селекции и с др. целями, цветки материнской формы опыляются пыльцой др. вида (сорта) растений или спариваются животные разных видов (подвидов, пород). Половой процесс обеспечивает объединение геномов и сопровождается слиянием ядер половых клеток — кариогамией. Поэтому получение т. н. вегетативных гибридов невозможно. Описанные некоторыми авторами «вегетативные» гибриды — не что иное, как тканевые химеры.
В животноводстве внутривидовая гибридизация служит методом промышленного разведения, при котором спариваются особи разных пород или линий. Отдалённая гибридизация у животных — получение гибридов между разновидностями, видами и родами, например между тонкорунными овцами и архарами, крупным рогатым скотом и зебу, осуществляется с трудом, и гибриды их, как правило, неплодовиты.
Советский генетик Г. Д. Карпеченко (1935) у растений различал конгруентные скрещивания, или гибридизацию (внутривидовые и иногда межвидовые скрещивания, при которых скрещиваются родительские пары с гомологичными хромосомами; потомство плодовито), и инконгруентные (как правило, это — отдалённые скрещивания, т. е. скрещивания двух особей со структурно не соответствующими друг другу хромосомами, с различиями в числе хромосом или в цитоплазме; потомство частично или полностью стерильно, характер расщепления — сложный).
Скрещивания бывают прямые и обратные (реципрокные), например гибриды ? А ? ? В и ? B ? ? А являются реципрокными. Если гибрид скрещивается с одной из родительских форм, то скрещивание называют возвратным (беккросс). Возвратное скрещивание гибрида с рецессивным по изучаемому признаку родителем для установления его гетерознготности, групп сцепления или частот перекреста (кроссинговера) между сцепленными генами называют анализирующим (аналитическим). Повторное возвратное скрещивание гибрида с одним из родителей называют поглотительным (насыщающим); оно применяется с целью введения в генотип А признаков генотипа В или переноса генома в цитоплазму др. сорта, подвида или вида. Существуют также сложные скрещивания, называемые конвергентными. Родительские сорта скрещивают сначала попарно. Потом гибриды скрещивают между собой и вновь полученные гибриды скрещивают друг с другом. В этом случае часто отдельные гибриды имеют ценные комбинации свойств и признаков.
Гибридизация широко используется в селекции. В зависимости от целей применения гибридизацию различают «комбинационную» селекцию (преследует цель соединения желательных признаков исходных форм) и «трансгрессивную» селекцию (ставит целью получение и отбор генотипов, превосходящих по селектируемому признаку обоих родителей).
при тщательном отборе и подборе пар. В результате применения методов разведения и специализации животных в определённых направлениях созданы разнообразные высокопродуктивные породы. Ценные качества пород, их наследственная устойчивость совершенствуются высшими формами племенной работы — разведением по линиям и семействам . Развивается учение о породе в животноводстве. Создана классификация пород, изучаются их структура и факторы, влияющие на их образование и эволюцию. Углубляются исследования по происхождению с.-х. животных и изменению их под влиянием одомашнивания; по индивидуальному развитию (онтогенезу) и управлению этим процессом; экстерьеру и конституции, которые изучаются в тесной связи с жизнеспособностью и продуктивностью животных; по продуктивности сельскохозяйственных животных, её изменчивости и наследуемости.
Большая роль в разрешении теоретических и практических проблем Разведения животных принадлежит генетике, позволившей найти методы управления наследственностью животных для получения нужных форм. Впервые генетика проникла в науку о разведении животных в начале 20 в., когда было сформулировано понятие гена и установлено, что наследственное разнообразие создаётся комбинированием генов при скрещивании или в результате изменения самих генов — мутаций. Однако в тот период генетика не оказала заметного влияния на разведение животных. Современная генетика (особенно популяционная), развивающаяся на основе потребностей практики, оказывает на разведение животных всё большее влияние. Вскрытие сущности понятий фенотипа и генотипа потребовало более точной оценки наследственных качеств животных как объектов селекции, практическим следствием чего явилось дополнение методов оценки отбираемых на племя животных оценкой по качеству потомства. Анализ закономерностей наследования разнообразных признаков в популяциях позволил разработать генетико-математические методы определения наследуемости практически любого признака. Так, знание закономерностей наследования окраски волосяного покрова норок позволило получить десятки цветных вариантов меха этих зверей. В овцеводстве методом комбинирования мутаций получают цветные каракульские смушки. В шелководстве имеются практические достижения в управлении полом тутового шелкопряда. Разрабатываются генетические методы управления явлением гетерозиса у помесных и гибридных животных. Для контроля за происхождением животных всё шире применяются методы иммуногенетики. Генетические исследования современных учёных в области зоотехнии и животноводства связаны преимущественно с достижениями биологических наук: исследуются белки крови, куриных яиц, молока в связи с их наследственной обусловленностью и продуктивностью животных; изучаются методы селекции животных по качеству продукции, оплате корма и т.п.