Вход

Строение и функции дендритов

Реферат по медицине и здоровью
Дата добавления: 23 июня 2006
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 2 Мб (архив zip, 403 кб)
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу




Московский Городской

Психолого-Педагогический Университет




Анатомия ЦНС



РЕФЕРАТ


Тема: Строение и функции дендритов






Зимихин Александр Александрович ПО 1.2





Москва, 2004



Содержание


  1. Введение ......................................................................................... 2

  2. Морфологические отличия дендритов от аксонов ....................... 3

  3. Строение дендритов ....................................................................... 4

  4. Функции дендритов ........................................................................ 7

  5. Формирование дендритов .............................................................. 9

  6. Заключение ................................................................................... 11



















Введение.

Нервная ткань развивается из эктодермы зародыша. Она состоит из плотно упакованных, связанных между собой нервных клеток - нейронов (число их в головном мозгу человека достигает 1010 ), специализированных к проведению нервных импульсов . Нейроны - это функциональные единицы нервной системы . Они восприимчивы к раздражению , т. е . способны возбуждаться и передавать электрические импульсы, что делает возможной коммуникацию между рецепторами (клетки или органы , воспринимающие раздражения, например рецепторы кожи) и эффекторами (ткани или органы отвечающие на раздражения, например мышцы или железы). (рис. 1)

Основное качество нервных клеток - организация связей, и это осуществляется при помощи отростков. Наличие отростков - существенный морфологический критерий, который позволяет отличить нервную клетку от других клеток организма. Среди отростков нервных клеток различают аксоны и дендриты. Для большинства нервных клеток можно использовать образное определение дендрита, данное Кахалем : " дендриты служат для того, чтобы обеспечить нервной клетке восприятие , а затем передачу к аксону наиболее значительного числа возбуждений, отличающихся по виду и происхождению. Одним словом, чтобы сделать клетку микрокосмом, связи которого с внешним и внутренним мирами были бы самыми множественными и самыми сложными ".

Примерно третью часть нервной ткани составляют дендриты нервных клеток. Дендриты - это отростки, на которые приходят импульсы от других клеток, и по ним возбуждение попадает в клетку, вызывая ее ответную реакцию, которая уходит в виде нервного импульса по аксону. Они короткие, относительно широкие и распадаются на тонкие терминальные ветви. Они делают мозг важнейшим координационным центром живого организма. Именно дендриты и осуществляемые ими связи являются наиболее изменчивыми в процессе эволюционного развития и достигают своего совершенства в нервной системе человека.

При изучении нейронов в мозгу животных, стоящих на разных ступенях эволюционной лестницы, прежде всего, отмечается увеличение и усложнение геометрии дендритного древа. Наряду, с увеличением воспринимающей поверхности нейрона усложненная геометрия дендритного древа вместе с особенностями дифференцировки цитоплазмы дендритов служит и для предварительной обработки приходящих к ним нервных импульсов.


Морфологические отличия дендритов от аксонов.

  1. У отдельного нейрона имеется несколько дендритов, аксон всегда один.

  2. Дендриты всегда короче аксона. Если размеры дендритов не
    превышают 1,5-2 мм, то аксоны могут достигать 1м и более.

  3. Дендриты плавно отходят от тела клетки и постепенно
    истончаются. Аксон, резко отходя от сомы нейрона, сохраняет
    постоянный диаметр на значительном протяжении.

  4. Дендриты ветвятся обычно под острым углом, и ветви
    направлены от клетки. Аксоны отдают коллатерали чаще всего под прямым углом, ориентация коллатералей не связана непосредственно с положением клеточного тела.

  5. Рисунок дендритического ветвления у клеток одного типа более постоянен, чем разветвления аксона этих клеток.

  6. Дендриты зрелых нейронов бывают покрыты дендритическими шипиками, которые отсутствуют на соме и начальной части дендритных стволов. Аксоны не имеют шипиков.

  7. Дендриты никогда не имеют мякотной оболочки. Аксоны часто окружены миелином.

  8. Дендриты имеют более регулярную пространственную
    организацию микротрубочек, в аксонах в основном преобладают нейрофиламенты и микротрубочки расположены менее упорядочение

  9. В дендритах, в особенности в их проксимальных участках,
    имеются эндоплазматический ретикулум и рибосомы, чего нет в аксонах.

Поверхность дендритов в большинстве случаев контактирует с синоптическими бляшками и имеет активные зоны с постсинаптической специализацией

.

Строение дендритов.


Если о геометрии дендритов, длине их ветвей, ориентации имеется сравнительно большая литература, то о внутреннем строении, о строении отдельных компонентов их цитоплазмы есть лишь отдельные разрозненные сведения. Эти сведения стали возможными только с внедрением в нейрогистологию электронно - микроскопических исследований.

Основные характерные черты дендрита, которые выделяют его на электронно-микроскопических срезах:

1)отсутствие миелиновой оболочки,

  1. наличие правильной системы микротрубочек,

3) наличие на них активных зон синапсов с ясно выраженной электронной плотностью цитоплазмы дендрита,

4) отхождение от общего ствола дендрита шипиков,

5) специально организованные зоны узлов ветвлений, 6) вкрапление рибосом,

7) наличие в проксимальных участках гранулированного и не гранулированного эндоплазматического ретикулума.

Наиболее примечательной особенностью цитоплазмы
дендритов является наличие многочисленных микротрубочек. Они хорошо выявляются как на поперечных срезах, так и на продольных. Начиная от проксимального участка дендрита, микротрубочки идут параллельно длинной оси дендрита до его дистальных разветвлений. Микротрубочки следуют в дендрите параллельно друг другу, не соединяясь и не пересекаясь между собой. На поперечных срезах можно видеть, что расстояния между отдельными трубочками постоянны. Отдельные дендритические трубочки тянутся на довольно большие расстояния, часто следуя изгибам, которые могут быть по ходу дендритов. Число трубочек относительно постоянно на единицу

площади поперечного сечения дендрита и составляет примерно 100 на 1 мкм. Это число характерно для любых дендритов , взятых из разных отделов центральной и периферической нервной системы, у разных видов животных .

Функция микротрубочек - транспорт веществ по отросткам нервных клеток.

При разрушении микротрубочек может нарушаться транспорт веществ в дендрите, и, таким образом, конечные отделы отростков лишаться притока питательных и энергетических веществ от тела клетки. Дендриты, для того чтобы сохранить в экстремальных условиях структуру синаптических контактов и тем самым обеспечить функцию межнейронального взаимодействия, восполняют дефицит питательных веществ за счет прилежащих к ним структур.

(синаптические бляшки, многослойную миелиновую оболочку мягкого волокна, а также фрагменты глиальных клеток).

Если действие патогенного фактора будет своевременно устранено, дендриты восстанавливают структуру и правильную пространственную организацию микротрубочек, тем самым восстанавливается и система транспорта веществ, которая присуща нормальному мозгу. Если же сила и продолжительность патогенного фактора будут значительными, то явления эндоцитоза вместо своей приспособительной функции могут стать для дендритов губительными, т. к. фагоцитированные фрагменты не смогут утилизироваться и, накапливаясь в цитоплазме дендритов, приведут к необратимым его повреждениям.

Нарушение в организации микротрубочек ведет к резкому изменению поведения животных. У животных, в эксперименте у которых были разрушены микротрубочки в дендритах наблюдалась дезорганизация сложных форм поведения при сохранности простых условных рефлексов. У человека это может привести к серьезным нарушениям в высшей нервной деятельности.

О том, что дендриты являются наиболее чувствительным локусом к действию патологического агента при психических заболевания, свидетельствуют некоторые работы американских ученых. Оказалось, что при старческом слабоумии (синильной деменции) и болезни Альцгеймера на препаратах мозга, обработанных по методу Гольджи, не выявляются отростки нервных клеток. Стволы дендритов кажутся как бы обгоревшими и обугленными. Не выявление этих отростков на гистологических препаратах мозга, вероятно, связано также с нарушением в этих отростках системы микротрубочек и нейрофиломентов.

В дендритах встречаются. Они следуют параллельно длинной оси дендрита, могут лежать отдельно или собираться в пучки, однако в цитоплазме нет их строгого расположения. Вероятно, вместе с микротрубочками могут быть эквивалентом нейрофибрилл.

Для всех дендритов ЦНС характерно увеличение поверхности за счет многократного дихотомического деления. При этом образуются в зонах деления особые расширительные площадки или узлы ветвления.

Нормальный анализ показывает, что в узле ветвления, к которому подходят две дендритные ветви, несущие каждая в отдельности собственный сигнал, могут осуществляться следующие операции. Через узел ветвления в общий ствол и дальше к телу нейрона проходят:

  1. или сигнал от одной ветви,

  2. или только от другой,

  3. или результат взаимодействия двух сигналов,

  4. или же сигналы взаимно гасят друг друга.

В цитоплазме узла ветвления имеются почти все компоненты, которые характерны для тела нервной клетки, и участки резко отличаются по своему строению от цитоплазмы общего дендритного ствола и ветвей, полученных при делении. В узлах ветвления содержится повышенное число митохондрий, гранулированный и гладкий ретикулум, видны скопления одиночных рибосом и рибосом, собранных в розетки. Эти компоненты (гранулированный и гладкий ретикулум, рибосомы) принимают непосредственное участие в синтезе белка. Скопление митохондрий в этих местах указывает на интенсивность окислительных процессов

.


Функции дендритов.


Хотелось бы отметить, что основные трудности, с которыми сталкивается исследователь при изучении функции дендритов, - это отсутствие сведений о свойствах мембраны дендрита (в отличие от мембраны тела нейрона) из-за невозможности введения микроэлектрода внутрь дендрита.

Оценивая в целом геометрию дендритов, распределение синапсов и особое строение цитоплазмы в местах дендритных ветвлений, можно говорить о специальных локусах нейрона со своей собственной функцией. Самое простое, что можно было бы приписать дендритным площадкам в местах ветвления - это трофическая функция.

Из всего вышесказанного следует, что цитоплазма дендритов содержит много ультраструктурных компонентов , способных обеспечивать их важные функции. В дендрите есть определенные локусы, где его работа имеет свои особенности.

Главное назначение многочисленных дендритных разветвлений нервной клетки - это обеспечить взаимосвязь с другими нейронами. В коре головного мозга млекопитающих большая доля аксодендрических связей приходится на контакты с особыми специализированными выростами дендритов – дендрическими шипиками. Дендритические шипики являются филогенетически самыми молодыми образованиями в нервной системе. В онтогенезе они созревают значительно позже других нервных структур и представляют собой наиболее пластичный аппарат нервной клетки.

Как правило, дендрический шипик имеет в коре мозга млекопитающих характерную форму. (рис. 2). От основного дендритного ствола отходит сравнительно узкая ножка, которая заканчивается расширением - головкой. Вероятно такая форма дендритического придатка (наличие головки) связана, с одной стороны с увеличением площади синаптического контакта с аксонным окончанием, с другой служит для размещения внутри шипика специализированных органел, в частности шипикового аппарата, который имеется только в дендритических шипиках коры мозга млекопитающих. В этой связи кажется уместной аналогия с формой синаптического аксонного окончания, когда

тонкое претерминальное волокно образует расширение. Это расширение (синаптическая бляшка) образует обширный контакт с иннервируемым субстратом и содержит внутри большой набор ультраструктурных компонентов (синаптические пузырьки, митохондрии, нейрофиламенты, гранулы гликогена).

Существует гипотеза (которую, в частности, разделяет и развивает нобелевский лаурят Ф. Крик) о том, что геометрия шипиков может меняться в зависимости от функционального состояния мозга. При этом узкая шейка шипика может расширяться, а сам шипик уплощается, в результате чего увеличивается эффективность аксо-шипикового контакта.

Если форма и размеры дендрических шипиков в коре мозга млекопитающих могут несколько варьировать, то наиболее постоянно в них наличие специфического шипикового аппарата. Он представляет собой комплекс взаимосвязанных канальцев (цистерн), расположенных, как правило, в головке шипика. Вероятно, это органелла связана с очень важными функциями, присущими филогенетически самым молодым мозговым образованиям, так как шипиковый аппарат встречается в основном в коре головного мозга, и только у высших животных .

Несмотря ни на что шипик является производным дендрита, в нем отсутствуют нейрофиламенты и дендритические трубочки, его цитоплазма содержит грубо или тонко гранулированный матрикс . Еще одной характерной чертой шипика в коре мозга является обязательное присутствие на них синаптических контактов с аксонными окончаниями. Цитоплазма шипика имеет специальные компоненты, которые отличают его от дендритных стволов. Можно отметить своеобразную триаду в цитоплазме шипика: субсинаптическая специализация активных зон - шипиковый аппарат - митохондрии. Учитывая многообразие сложных и важных функций, которые выполняют митохондрии, можно ожидать также сложных функциональных проявлений в «триадах» при синаптической передаче. Можно говорить о том, что цитоплазма дендритического шипика и шипиковый аппарат могут иметь непосредственное отношение к синаптической функции.

Дендритические шипики и концы дендритов также очень чувствительны к действию экстремальных факторов. При любом виде отравления (например, алкогольном, гипоксическом, тяжелыми металлами - свинцом, ртутью и т.д.) меняется количество выявленных шипиков на дендритах клеток коры больших полушарий. По всей вероятности, шипики при этом не исчезают, но у них нарушаются цитоплазматические компоненты, и они хуже импрегнируются солями тяжелых металлов. Так как шипики - один из структурных компонентов обеспечения межнейрональных контактов, то неполадки в них приводят к серьезным нарушениям функции мозга.

В некоторых случаях при кратковременном действии экстремального фактора может наступить на первый взгляд пара дорсальная ситуация, когда количество выявленных шипиков на дендритах клеток мозга не уменьшается, а увеличивается . Так, это наблюдается при экспериментальной ишемии мозга в начальный ее период. Параллельно с увеличением числа выявленных шипиков может улучшаться функциональное состояние мозга. В данном случае гипоксия является фактором, который способствует усилению метаболизма в нервной ткани, лучшей реализации резервов, не используемых в обычной обстановке, и быстрому сгоранию шлаков, накопленных в организме. Ультраструктурно это проявляется в более интенсивной проработке цитоплазмы шипиков, разрастании и увеличении цистерн шипикового аппарата. Вероятно, этот феномен положительного действия гипоксии наблюдается тогда, когда человек, испытывая большие физические нагрузки в условиях гипоксии, покоряет горные вершины. Эти трудности компенсируются затем более интенсивной продуктивной работой, как мозга, так и других органов.


Формирование дендритов.

Дендриты и их межнейрональные связи формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем дендриты, в частности апикальных, у молодых особей какое-то время остаются свободными для образования новых контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу клетки, возможно , связаны с более прочными и простыми - натуральными условными рефлексами, а концы оставлены для образования новых связей, ассоциаций.

В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от межнейрональных контактов участков, зато при старении прежде страдают именно концы дендритов и по насыщенности контактами

у старых особей они напоминают дендриты детского возраста. Это происходит как из-за того, что ослабляются транспортные белоксинтезирующие процессы в клетке, так и из-за нарушений кровоснабжения мозга. Может быть, именно здесь кроется та морфологическая основа для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда старики трудно осваивают что-то новое, часто забывают текущие события и очень хорошо помнят о прошлом. То же самое наблюдается и при отравлению.

Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного древа в филогенезе необходимы не только для восприятия большого числа приходящих импульсов, но и для предварительной обработки.

Дендриты нейронов центральной нервной системы обладают синаптической функцией на всем протяжении, причем концевые участки нисколько не уступают в этом срединным. Если же речь идет о дистальных (концевых) участках апикальных дендритов пирамидных нейронов коры больших полушарий, то их доля в осуществлении межнейрональных взаимодействий еще более значительна, чем проксимальных. Там к большему числу концевых синаптических бляшек на самом стволе и разветвлениях апикального дендрита присоединяются еще контакты на дендритических шипиках.

Изучая эту проблему при помощи электронной микроскопии, исследователи также убедились в том, что концевые участки дендритов плотно покрыты синаптическими бляшками и, таким образом, принимают непосредственное участие в межнейрональных взаимодействиях. (рис. 3) Электронная микроскопия также показала, что дендриты могут образовывать контакты между собой. Эти контакты могут быть или параллельными, которым большинство авторов приписывают электротонические свойства, или типичными ассиметричными синапсами с ясно выраженными органеллами, обеспечивающими химическую передачу. Такие дендро-дендритические контакты только еще начинают привлекать внимание исследователей. Итак, дендрит на всем своем протяжении выполняет синаптическую функцию. Каким же образом поверхность дендрита приспособлена для обеспечения контактов с аксонными окончаниями?


Поверхностная мембрана дендрита устроена так, чтобы максимальным образом использоваться для межнейрональных контактов. Дендрит весь изрыт углублениями, складками, карманами, имеет различного неровности рода микровыросты, шипы, грибовидные придатки и др. Все эти рельефы дендритных стволов соответствуют форме и размерам приходящих синаптических окончаний. Причем в различных отделах нервной системы и у разных животных рельеф дендритной поверхности имеет специфические особенности. Конечно же, самым замечательным выростом дендритической мембраны является дендритический шипик.

Дендриты очень чувствительны к действию различных экстремальных факторов. Нарушения в них приводят ко многим заболеваниям, например психическим расстройствам.


Заключение.


Если учесть те ультраструктурные особенности цитоплазмы узлов дендритических ветвлений, дендритических шипиков, о которых я рассказала выше, а также эволюционные тенденции к увеличению и усложнению дендритного древа, то становится понятным, какая поистине колоссальная и важная работа выполняется этими нервными структурами. часто в некоторой автономности от ядросодержащей области нейрона . Не всегда, вероятно, тело нервной клетки играет решающую роль в обработке нервных импульсов и генерации аксонных ответов. Чувствительные нейроны межпозвоночных узлов, где импульс генерируется в рецепторах у первого перехвата Ранвье, нейропиль ганглиев беспозвоночных, где аксоны отходят вдали от клеточных тел, вынесенных на периферию ганглия, - все это говорит о возможности обработки и ответной генерации импульсов во внеядерной зоне нейрона.

Такие разделы неврологии, как высшая нервная деятельность, психиатрия, нейрофармакалогия, проблемы памяти и научения, настоятельно требуют точных сведений о структуре межнейрональных связей, в которых дендритам принадлежит первостепенная роль. Сейчас очевидна необходимость многопланового целенаправленного подхода к изучению геометрии, ультраструктуры, цитохимии и молекулярной


организации дендритов и аксодендрических синапсов. Функции

дендритов настолько сложны и многогранны, что, все еще остаются окончательно не выясненными.





























СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

  1. Н.С. Косицын: Нервная клетка - здоровая
    и больная; издательство «Знание»;
    1987/89

  2. А.Г. Хрипкова: Возрастная психология;
    М; Просвещение; 1987

  3. Под редакцией Р.Сопера: Биология;
    издательство «Мир»; 1990

  4. Под редакцией А.В.Коробкова:
    Нормальная физиология; М; высшая
    школа; 1980


























© Рефератбанк, 2002 - 2017