Реферат
на тему: «Вегетативная нервная система: анатомия и симпатическая система»
Вегетативная нервная система (син.: автономная нервная система, анимальная нервная система, висцеральная нервная система) -- часть нервной системы, принимающая участие в иннервации желез, всех внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, гладкой и отчасти поперечнополосатой мускулатуры. Эта система слагается из центральной части, которая залегает в центральной нервной системе, и периферической, в состав которой входят безмякотные и мякотные нервы, образующие сплетения; последние включают ряд периферических аппаратов в виде собранных в узлы клеток, лежащих как в стенках органов, так и вне их. Особенностью этой системы является то, что аксоны клеток ее мозговых центров не прямо направляются к органу, а контактируют с телами или дендритами периферических клеток, аксоны которых следуют в тот или иной орган, т. е. весь эфферентный путь (в анатомическом смысле) вегетативной нервной системы состоит обычно не менее чем из двух невронов.
В периферической части вегетативной нервной системы различают:
1) симпатическую систему, обнаруживаемую путем препаровки и методами макро - и микроскопии;
2) парасимпатическую систему в виде залегающих внутри других периферических нервов проводников, выделяемых на основании их способности проводить раздражение, противоположное по эффекту функции симпатической нервной системы.
Ряд вопросов морфологии вегетативной нервной системы находится еще в стадии разработки. Существует разногласие и по вопросу о названии этой системы. Большинство авторов принимают термин «вегетативная нервная система» -- название, заимствованное у Биша, обозначавшего им все непроизвольные нервы. Термин «висцеральная система», предложенный Гаскеллом, которую он противопоставлял системе «сомы» (тела), основываясь отчасти на морфологических данных, противоречит обнаруженному позже факту иннервации «сомы» и внутренностей нервами обеих систем. Предложенное Ленгли название «автономная система» включает представление о независимости от центральной нервной системы, что в свете новых данных физиологии стало не приемлемым. Термин Мюллера «жизненные нервы» легко может быть распространен и на весь двигательный аппарат.
Другим спорным вопросом является предложение Ленгли выделить еще третий отдел системы; предложение автора основано на том, что эта система отличается особой функцией и строением. Однако ряд соображений, особенно то, что сплетения в желудке и кишечнике вполне аналогичны сплетениям других полых органов (мочевого пузыря, влагалища, трахеи и т. д.), а также многообразие форм устройства клеток, узлов и сплетений заставляет остановиться на признании двух отделов.
Третьим нерешенным вопросом остается самая возможность выделения проводящих парасимпатических путей в самостоятельный отдел. Многие морфологи указывают, что признак функционального антагонизма не может быть решающим моментом в деле обособления систем.
Анатомия
Вегетативная система представляет собой следующие отделы.
1. Центральный вегетативный аппарат, состоящий из комплексов нервных клеток и волокон, заложенных в среднем, продолговатом и спинном мозгу; кроме того, вегетативные центры располагаются в промежуточном мозгу, полосатом теле.
2. Периферический вегетативный аппарат, состоящий из:
а) пограничного ствола с узлами (так наз. паравертебральными);
б) ряда отходящих от ствола серых (безмякотных) и белых (мякотных) волокон;
в) сплетений, образуемых нервами вне и внутри органов;
г) отдельных периферических клеток и их скоплений (так называемых превертебральных узлов), включенных в нервные стволы и сплетения.
До последнего времени отсутствуют точные описания распределения нервов в желудке, кишечнике, сердце, мочевом пузыре, печени, матке, т. е. в большинстве тех органов, функция которых важна или незаменима для жизни. Методы препарирования под падающей каплей воды, а также методы элективной окраски периферической нервной системы с последующим просвечиванием или просветлением тканей способствовали разрешению этого вопроса.
Они дают возможность свободно видеть нерв на всем его протяжении до сплетения, проследить ход внутриорганных нервов и позволяют наблюдать нервы до места их внедрения в органы и в некоторых случаях различать в последних топографию аксонов. Симпатическая система происходит из эктодермы и возникает одновременно с выкладкой спинного мозга. В первые недели внутриутробной жизни еще не дифференцированные клетки боковых частей туловищных сегментов мозговой трубки от I грудного до II--III поясничных сегментов начинают выселяться. Они следуют по направлению ближайшего отрезка передних корешков спинного мозга (передних и задних), и у человеческого 4-не-дельного зародыша, покинув корешок, располагаются ляте-рально и дорзально от аорты у развивающегося позвоночника в два столба -- будущие пограничные стволы. Часть клеток столбов в этот же период перемещается по направлению к внутренним органам и складывается в периферические узлы. Нервные клетки некоторых симпатических узлов образуют волокна вскоре после замыкания нервной трубки (Н. И. Зазыбин, 1936). Следующим этапом развития является преобразование клеток столбов в симпатические, сгущение их в местах, соответствующих отдельным сегментам спинного мозга, в узлы и одновременное появление связи между этими узлами, что происходит путем образования межузловых ветвей.
Главная составная часть этих ветвей -- аксоны, проходящие через ряд узлов, и аксоны, переходящие от одного узла к другому. Участки закладывающегося спинного мозга, из которых высенились симпатические клетки, сами превращаются в столб серого вещества и являются симпатическим спинномозговым центром
Симпатический спинномозговой центр простирается от VIII шейного -- I грудного сегмента до II -- IV поясничных, залегает в боковом роге и достигает кзади области заднего рога. Аксоны вегетативных невронов (симпатических) покидают спинной мозг в составе передних корешков и образуют белую соединительную ветвь, состоящую из мякотных волокон и связующую корешок с узлом пограничного ствола. Эти эфферентные волокна направляются к клеткам узлов ствола или к узлам периферии. Связь эта чрезвычайно важна, т. к. наличие ее в значительной мере обусловливает координирование и передачу импульсов с вегетативной периферии в мозг и обратно. Аксоны клеток этих узлов периферпи следуют или к соответствующему спинномозговому нерву, слагаясь в серую соединительную ветвь, или к различным внутренним органам, составляя различные висцеральные ветви пограничного симпатического ствола. В составе нервов симпатической нервной системы проходят чувствительные проводники спинального происхождения. Эти чувствительные (афферентные) спинальные волокна пограничного симпатического ствола происходят из многих, порой весьма удаленных сегментов (Д. М. Голуб, 1953 -- 1957).
Аксоны клеток симпатических центров, которые идут к клеткам (преганглионарными) волокнами. Отростки же клеток узлов пограничного ствола или узлов периферии, которые направляются к различным органам, составляя проводники их эфферентной иннервации, называются послеузловыми (постганглионарными). Шейная часть симпатического ствола, состоящая из варьирующего числа узлов (у человека 1--2--3), соединенных между собой длинными межузловыми ветвями, связана со спинномозговыми нервами также посредством серых соединительных ветвей.
Развитие и связи шейных, а также крестцовых узлов изучены слабее; большое количество работ посвящено исследованию вопроса о развитии вегетативных узлов головы. Полагают, что последние развиваются из стенок мозговой трубки и из головных узлов. Узловые клетки выселяются из клеточной массы, из которой в дальнейшем образуется полулунный узел Гассера; выходя из черепной капсулы, они занимают определенные места и группируются в следующие 4 узла:
1) ресничный узел лежит в глазнице на наружной поверхности зрительного нерва;
2) основно-нёбный узел -- в крылонёбной ямке;
3) ушной узел -- под овальным отверстием основной кости на внутренней поверхности нижнечелюстного нерва;
4) - подчелюстной узел -- над подчелюстной железой. В ранних стадиях развития у 6-недельного зародыша наблюдать длинные и короткие ветви, соединяющие выселившиеся узлы с исходным пунктом их эмиграции -- полулунным узлом. Волокна к ресничному узлу идут по глазничной ветви тройничного нерва, к основно-нёбному узлу-- по верхнечелюстной ветви тройничного нерва, волокна к ушному и подчелюстному узлам -- по нижнечелюстной ветви тройничного нерва. Узлы головы получают сверх того добавочные симпатические клетки, мигрирующие и по другим путям. Так, основно-нёбный и подчелюстной узлы, находящиеся в связи с коленчатым узлом, получают добавочные клетки: первый -- по поверхностному большому каменистому нерву, второй -- по барабанной струне. Ветви к ушному узлу идут от языко-глоточного нерва (по Мюллеру,-- от каменистого узла через поверхностный малый каменистый нерв). Исключением является ресничный узел у человека, все клетки которого выселяются из полулунного узла (по Кунтцу,-- из глазодвигательного нерва).
Пограничные стволы у взрослого человека представляют прерываемые узлами длинные тяжи, которые, залегая с боков позвоночного столба, тянутся от основания черепа до копчика. Шейная часть ствола включает 3 узла: верхний, средний (иногда непостоянный промежуточный) и нижний. Верхний узел, обычно овально-продолговатой формы, лежит на уровне тел II--IV шейных позвонков, на длинной мышце головы, впереди предпозвоночной фасции и находится позади внутренней сонной артерии и влагалища блуждающего и подъязычного нервов; иногда узел тесно соединен блуждающего нерва и трудно от него отделим (по Иск,-- в 4 случаях из 28). Отрезок ствола, отходящего от узла, ложится на предпозвоночную фасцию, длинные мышцы головы и шеи и входит в средний шейный узел, который расположен на уровне поперечного отростка V--VI шейных позвонков впереди длинной мышцы шеи и прилегает к нижней щитовидной артерии; отличается чрезвычайной вариацией форм; иногда узел совершенно отсутствует. Второй отрезок ствола начинается от нижнего полюса среднего шейного узла; образовав вокруг подключичной артерии петлю, ствол входит в нижний шейный узел, лежащий впереди поперечного отростка VI--VII шейных позвонков у места отхождения позвоночной артерии. При отсутствии среднего узла первый отрезок непосредственно переходит в нижний шейный узел. Последний почти всегда сливается с верхним грудным в сплющенную изогнутую пластинку, часто обозначаемую как звездчатый узел.
Грудная часть симпатического ствола включает 10--12 узлов, на всем пути прикрыта листком внутригрудной фасции и расходящимися листками заднесредостенной плевры и залегает в верхнем отделе -- спереди от реберных головок и межреберных артерий, в нижнем -- более медиально. Медиально от правого пограничного ствола располагается непарная вена, от левого -- полунепарная вена. Узлы грудной части лежат впереди реберных головок, они треугольные или квадратные, уплощены, первый грудной часто слит со вторым; верхние узлы крупнее нижних.
Брюшная (или поясничная) часть с ее 4--5 узлами сдвинута к средней линии, так что узлы лежат прямо на телах позвонков, будучи с правой стороны прикрыты нижней полой веной, с левой -- брюшной аортой. Узлы этой части невелики, кроме самого нижнего, наиболее крупного и сильно вытянутого; соединительные ветви между ними, как и в грудной части, нередко раздвоены.
Тазовая, или крестцовая, часть -- самый меньший отдел симпатического ствола. Он расположен медиально от крестцовых отверстий, прерываясь 3--4 мелкими узлами. Приближаясь к срединной плоскости, правый и левый стволы присоединяются один к другому,: образуя на: передней поверхности первого копчикового позвонка дугообразной формы крестцовую петлю, на середине которой располагается маленький непарный копчиковый узел.
В голове также отмечается наличие элементов пограничного симпатического ствола, который представлен здесь рядом сплетений, образованиях 'Ветвями шейной, части ствола преимущественно от верхнего шейного симпатического узла. Первый ого отрезок -- ствол внутреннего сонного нерва от верхнего шейного; узла. Войдя в наружное отверстие сонного канала, ствол делится обычно на лятерально-переднюю и медиально-заднюю ветви, соединений между которыми образуют второй отрезок ствола -- сонное и пещеристое сплетения. Во внутреннее сонное сплетение включен обыкновенно небольшой плоский или звездообразный. Веточки сплетений к вегетативным узлам головы составляют третий отрезок пограничного ствола. Узлами головного отдела считают вышеуказанные ресничный, основно-нёб-ный и ушной, которые, по мнению ряда авторов принадлежат к парасимпатической нервной системе.
Периферическая симпатическая система делится на систем сомы и висцеральную систему, иннервирующую внутренний, органы. Волокна соматической части образуются отростками клеток, тела которых залегают в узлах пограничного ствола. По выходе из узла аксоны образуют стволики --присоединяются к стволам спинномозговых нервов и оканчиваются, в периферических сосудах, лимфатических узлах, в железах и. гладкой мускулатуре кожи, а также в некоторых скелетных мышцах. Вегетативные стволы и сплетения брюшной и тазовой Полостей могут содержать в своем, составе афферентные спинальные волокна. Отростки клеток многих близко отстоящих от данных образований спинномозговых узлов (Д. М. Голуб, 1949-1957). Большинство стволиков серого цвета; прозрачны, ход их часто извилист. Форма периферических, пред позвоночных симпатических узлов Варьирует от округлой до звездчатой и часто Зависит от топографии; так, в сплетениях кишок узлы уплощены, в мочевом пузыре, в сердце --округлы, на передней поверхности предсердии всегда встречаются 1-2 плоских узла. По своему Положению узлы могут прерывать ход ствола или, закладывая внутриствольно, раздвигать его волокна сверх того они часто прилегают К стволу либо включаются в переплет его анастомозов. В последнем случае, если узлов много, образуются обширные узловые сплетения, лежащие. Вне или внутри стенок органов, (например, в кишках), или небольшие узловые (на сердце). Величина узлов варьирует от микроскопических размеров (например, когда узел состоит из 2--3 клеток) до 1 еж. Меньшие узлы встречаются внутри Стволов (они всегда залегают в блуждающем нерве), средние и большие прилегают к стволам крупных сосудов или закладываются в самих органах или подле низе. Стволы часто образуют сплетения, которые также находятся вне или в стенках органов. Сплетения делятся на крупные и мелкие; мелкие складываются самостоятельно или являются частью крупных. Вопрос о характере сплетений в ряде случаев является спорним, так как к симпатическим стволам часто примешиваются парасимпатические и спинномозговые нервы. Симпатические нервы головы, шеи и груди отходят от шейных и грудных симпатическнх узлов, отчасти от их межузловых ветвей и делятся на восходящую группу, направляющуюся к голове, на группу ветвей, опускающихся к внутренностям груди, и группу ветвей, направляющихся к органам шеи почти непосредственно от места отхода. Нервы головы отходят преимущественно от верхнего и в меньшей степени от нижнего шейного узла и делятся на группы; одна проникает в полость черепа, другая подходит с периферии. Первая группа состоит из яремного и внутреннего сонного нервов; последний, подойдя к внутренней сонной артерии, входит в состав сплетения, заложенного по ее ходу. От яремного нерва отходят ветви к яремному узлу блуждающего нерва и к каменистому узлу языко-глоточного нерва; от сонного сплетения, отходят верхний и нижний сонно-барабанные нервы. Также сплетения, сопровождающие ветви внутренней сонной артерии. Проходя вщещеригстой пазухе, сонное плетение в этом месте получает название пещеристого сплетения и посылает нервные стволики к нервам (глазодвигательному, блоковому, отводящему, к полулунному: узлу тройничного, нерва), к образованиям, лежащим в этой области (к гипофизу) и в полости глазницы (к слёзным железам, ресничному узлу, к мышце. К этой же группе относится позвоночное - сплетение, связанное с нижним шейным узлом и сопровождающее позвоночную, артерию. Оба, сонное и позвоночное,сплетения внутри черепа, дают к сосудам; мозга, оболочкам.
Вторая группа составляется двумя ветвями верхнего шейного узла, которые, образовав сплетения вокруг сонной артерии, сопровождают ее разветвления на голове. Часть веточек сплетения проникает внутрь черепа по артериям твердой мозговой оболочки и дает стволик ушному узлу; наружное челюстное сплетение дает корешок к подчелюстному узлу. Органы шеи получают нервы от трех шейных узлов; часть нервов отходит от шейной части пограничного ствола, часть -- от образованных ветвями всех шейных узлов сплетений общей и наружной сонных артерий. Веточки от сплетений следуют ходу ветвей сонных артерий и вместе с ними подходят к органам, в силу чего число отдельных симпатических сплетений равно числу артериальных ветвей, снабжающих кровью органы шеи. Из стволиков, отходящих от шейной части пограничного ствола, отмечают гортанно-глоточные ветви, которые от верхнего шейного узла частью идут с ветвью блуждающего нерва к гортани, частью спускаются к боковой стенке глотки, где вместе с ветвями языко-глоточного, блуждающего и верхнего гортанного нервов образуют глоточное сплетение.
Сплетения органов живота по характеру образующих их ветвей являются главным образом симпатическими, хотя в состав их имеется значительное.: количестве и парасимпатических волокон. Подходящие пути слагаются из спускающихся с пищевода стволов блуждающих нервов самого малого чревных нервов и большого количества; ветвей, отводящих на всем протяжении, от пограничных симпатических стволов брюшной части. Ветви блуждающих нервов хорошо прослеживаются до желудка. Некоторые физиологи и морфологи указывают, что блуждающие нервы принимают участие' в иннервации кишечники; отмечают ветви, идущие из их стволов в солнечное сплетение и печень. Большой и малый чревные нервы начинаются от V (иногда IV) до X (большой) и от XI до XII симпатических грудных узлов, входят в самое большое непарное солнечное (или чревное) сплетение, лежащее на передней полуокружности брюшной аорты позади поджелудочной железы и окружающее начальные части чревной и верхней брыжеечной артерий.
Сплетение занимает участок между почечными артериями, надпочечными железами и аортальным отверстием диафрагмы и включает всегда варьирующие по форме и величине чревные узлы, среди которых различают два наиболее крупных -- полулунные правый и левый узлы. С этим сплетением непосредственно связано верхнее брыжеечное сплетение, 1--2 узла которого располагаются под корнем верхней брыжеечной артерии и стволики которого, следуя преимущественно по ветвям этой артерии, входят в стенку кишок. От солнечного сплетения отходит ряд других меньших парных сплетений: к диафрагме, надпочечникам, почкам, и внутренние семенные (яичниковые) сплетения, следующие ходу внутренней семенной (яичниковой) артерии. Кроме того, солнечное сплетение дает ряд меньших непарных сплетений и отдельных стволиков, направляющихся к печени, селезенке, желудку, поджелудочной железе, и вместе с некоторыми стволиками верхнего брыжеечного сплетения следует к поджелудочной железе, тонким и толстым кишкам до половины протяжения поперечной ободочной. Вторым главным источником нервов органов полости живота является сплетение аорты, образующееся стволами солнечного сплетения и веточками от симпатических поясничных узлов. Аортальное сплетение тесно связано с нижним брыжеечным, иннервирующим поперечную и спускающуюся части ободочной кишки, 8-образную и верхние отделы прямой кишки. Аортальное сплетение продолжается вначале и в непарное верхнее подчревное сплетение, которое у мыса раздваивается и переходит в сплетение таза. В нем различают основное -- нижнее подвздошное сплетение и сплетения всех органов полости малого таза. В большинстве стволиков перечисленных сплетений включены внутриствольные нервные клетки и различной величины узелки. Концевыми отделами аортального сплетения считают части, расположенные по ходу подвздошной, бедренной и подколенной артерий.
Все тазовые органы -- мочевой пузырь с предстательной железой, влагалище, матка с яичниками (частично), прямая кишка и другие органы -- получают нервы от нижнего подчревного сплетения. Сплетение это образуется ветвями I (II) -- III (IV) крестцовых спинномозговых нервов, ветвями крестцовых симпатических узлов, рядом стволиков нижнего брыжеечного сплетения и представляет пластинку, протягивающуюся от крестца к мочевому пузырю (узловая пластинка старых авторов). Различают:
1) передне-нижний отдел пластинки, нижняя часть которого направляется к предстательной железе, семенным пузырькам, семявы-иодящему протоку и пещеристым телам (у мужчин), верхняя -- к мочевому пузырю;
2) у женщин -- средний отдел, нижняя часть которого дает ветви влагалищу, пещеристым телам клитора, верхняя -- матке и яичникам;
3) задний -- направляется к прямой кишке. В сплетении заложен ряд небольших узелков, связанных анастомозами с узловыми сплетениями, залегающими в органах. Предположение о существовании больших узлов, являющихся центрами для иннервации матки, приходится опровергнуть.