Морфофункциональные особенности краниального скелета, видовая классификация и палеогеографическое распространение ископаемых носорогов рода Elasmotherium Fischer

МИНИСТЕРСТВО ОБЩЕГО И ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

САРАТОВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО

Биологический факультет

Кафедра морфологии и экологии животных

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ КРАНИАЛЬНОГО СКЕЛЕТА, ВИДОВАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ И ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ

РАСПРОСТРАНЕНИЕ ИСКОПАЕМЫХ НОСОРОГОВ

РОДА - ELASMOTHERIUM FISHER

Дипломная работа студента Y курса Д/О

А.А.ХРОМОВА

Научный руководитель доцент

К.А.СОНИН

Заведующий кафедрой академик МАНЭБ д.б.н., профессор

Г.В. ШЛЯХТИН

Саратов, 1997

Оглавление

стр. Введение..................................................... 4

Глава 1. О роде Elasmotherium Fischer (обзор литературы)..... 7

1.1. Общие сведения об эласмотериях, систематическое положение....................................... 7

1.2. Стратиграфическое распространение рода.......... 9

1.3. Особенности скелета и среда обитания............12

1.3.1. Морфология черепа........................13

1.3.2. Строение костей конечностей и биотопи-

ческая приуроченность....................16

1.4. Возможные причины вымирания эласмотериев........18

Глава 2. Морфологическое описание остатков Elasmotherium sibiricum Fischer из среднего и позднего плецстоцена Поволжья, хранящихся в фондах Саратовского и Пуга­чевского Краеведческих музеев.......................21

2.1. Морфологическое описание черепов................23

2.2. Морфологическое описание нижних челюстей.

Новый подвид (вид?) эласмотерия из хазарских отложений Саратовского Поволжья.................33

Глава 3. К вопросу о видовой систематике эласмотериев

(применение дисперсионного анализа к палеонтологи­ческим исследованиям)...............................38

Глава 4. О морфофункциональных особенностях черепов элас­мотериев (закономерности и противоречия)............43

стр. Глава 5. Палеогеографическое распространение рода

Elasmotherium Fischer в эоплейстоцене и плейстоце-

не на территории Восточной Европы...................47

5.1. Верхний плиоцен и эоплейстоцен..................47

5.2. Плейстоцен......................................54

5.2.1. Нижний плейстоцен........................54

5.2.2. Средний плейстоцен.......................56

5.2.3. Верхний плейстоцен.......................62

5.3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев....................................64

Заключение...................................................66

Выводы.......................................................68

Литература...................................................69

ВВЕДЕНИЕ

Документами истории жизни являются ископаемые остатки. Распо­лагаясь в последовательных слоях земной коры, они в совокупности представляют в окаменелом виде развитие жизни. Остатки эти как правило неполны, перепутаны и порой искажены (деформированы), однако это единственные фактические документы истории органичес­кого мира, которыми мы располагаем (Борисяк,1947).

При воссоздании природной обстановки прошлого большую роль играют палеозоологические исследования. В частности, выяснения систематического положения представителей ископаемых фаун, соот­ношение тех или иных групп, отсутствие или преобладание в соста­ве этих фаун отдельных видов (характерных индикаторов среды оби­тания), изучение функциональных и чисто морфологических особен­ностей отдельных костей скелета животных дают возможность уста­новить основные направления эволюционных изменений отдельных групп и в связи с этим восстановить условия среды существования тех или иных организмов.

На протяжении последних ста лет в Поволжье было найдено ог­ромное количество остатков четвертичной фауны. Подавляющее число находок представлено фрагментами скелетов крупных млекопитающих (Громова, 1932,1935; Беляева, 1935,1939; Павлова,1931,1933 и др.) В связи с этим материал по фауне млекопитаюющих является наиболее информативными по сравнению с остатками других групп животных,и в совокупности с палинологическими данными может дать довольно конкретные представления о характере биосферных процес­сов того времени и об изменении природной обстановки в четвер­тичном периоде, как в отношении эволюционных изменений фауны и флоры в зависимости от абиотических факторов, так и в отношении смены различных сообществ, а также экологических ниш отдельных видов животных и растений. Так изменения видового состава и мест обитания фауны крупных млекопитающих в наибольшей степени отра­жают глобальные изменения в природной обстановке на протяжении всего четвертичного периода.

***

Данная работа посвящена изучению четвертичных носорогов рода Elasmotherium Fischer и включает в себя введение, пять основных разделов, заключение и выводы.

В первом разделе проводится анализ опубликованных данных и показывается степень изученности вопроса; ставятся основные проблемы.

Во втором разделе приводятся подробные описания остатков эласмотерия из фондов Саратовского и Пугачевского Краеведческих музеев, выполненные автором данной работы. Эти систематизирован­ные и описанные впервые образцы сравниваются с известными ранее находками.

Третий раздел посвящен вопросам видовой классификации эласмо­териев, где при помощи аппарата математической статистики вы­явлены систематические признаки и установлено число видов элас­мотериев.

В четвертом разделе проводится анализ морфофункциональных особенностей черепа в связи с образом жизни эласмотерия. Впервые указывается на противоречия различных элементов морфологии этого животного.

Пятый раздел посвящен вопросам палеогеографии рода

Elasmotherium Fischer. В этом разделе на основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени данных исследуется из­менение ареала обитания эласмотерия на протяжении всего интерва­ла существования рода. Установлена зависимость изменения ареала от чередования теплых и холодных эпох, а также в связи с измене­нием растительности на территории Русской равнины в эоплейстоце­не и плейстоцене. Высказывается новая версия причин вымирания этой уникальной группы животных.

Помимо перечисленного выше, во втором и третьем разделах при­водится описание нового подвида (вида?) эласмотерия из среднего плейстоцена Поволжья.

Глава 1. О РОДЕ ELASMOTHERIUM FISCHER

( ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ )

1.1. Общие сведения об эласмотериях, систематическое положение.

Эласмотерий - крупное млекопитающее, относящееся к семейству носорогов (Rhinocerotidae), своеобразный и очень интересный представитель четвертичной фауны.

Впервые эласмотерий был описан в XIX веке Г.Фишером (Швырева,

1976) на основе попытки идентификации находки нижней челюсти Elasmotherium sibiricum Fisch.

Эласмотерии имеют весьма специфическую жевательную поверх­ность зубов, которая сходна по внешнему виду с листом растения, откуда и происходит родовое название Elasmotherium.

Интервал существования рода Elasmotherium в Восточной Европе укладывается приблизительно в два миллиона лет (Швырева,1984)

(рис.1). Появились они в позднем плиоцене и исчезли в период

развития максимального оледенения.

Среди четвертичных носорогов эласмотерий (Elasmotherium) за­нимает особое место по своему ареалу. Дожив до голоцена, он окончательно вымер, судя по всему, без влияния антропогенных факторов (Пидопличко,1951).

Основное количество находок остатков эласмотерия отмечено на территории Кавказа, Ставрополья, некоторых районов Сибири и Средней Азии. Имеются единичные находки в Китае. В Поволжье най­дено достаточно большое число остатков сибирского эласмотерия.

Несмотря на значительное количество упоминаний в литературе о различного рода находках, работ с подробным описанием фактичес­кого материала по эласмотерию довольно мало. В связи с этим от-

мечаются затруднения с идентификацией остатков и их видовой

классификацией .

По совокупности современных данных (Кэрролл,1993) эласмоте­рию отводится следующее систематическое положение:

Отр. Perissodactyla

п/отр. Ceratomorpha

н/сем. Rhinocerotoidea

сем. Rhinocerotidae

род Elasmotherium Fischer

виды Elasmotherium peii Minchen

Elasmotherium caucasicum Borissiak

Elasmotherium sibiricum Fischer

1.2. Стратиграфическое распространение рода.

Наиболее ранние представители эласмотериев принадлежат хап­ровскому фаунистическому комплексу. Развитие его относят к позд­нему акчагылу, и оно четко сопоставляется с фаунами среднего виллафранка Западной Европы. Типовыми местонахождениями хапровс­кой фауны являются Хапры и Ливенцовка (Приазовье).

В Хапрах основную группу животных представляют примитивные слоны Archidiskodon gromovi, крупные лошади Equus livenzovensis и множество различных оленей и верблюдов. Характерно также при­сутствие Anancus arvernensis, Hipparion, Homotherium и отсутс­твие Bovine (Громов, 1948). Найдены остатки грызунов и хищных. Кроме того, местонахождения хапровской фауны отмечены в Молдове у с.Новые Танатары (1977) и на Кавказе в с.Саблинском, ( 1977-

78). Все выше перечисленные местонахождения содержат остатки Elasmotherium, однако число находок весьма мало. Недостаток костного материала, к сожалению, пока не позволяет уверенно от­нести его к какому-либо определенному виду.

Тем не менее, существующий материал указывает на весьма круп­ные размеры животного. В частности,значительной массивностью от­личается эласмотерий из хапровской фауны. Для него характерен сравнительно низкий астрагал с узким блоком и широким дистальным отделом. Находки метакарпальных костей Elasmotherium sp. у с. Саблинского так же свидетельствуют о массивности животного (Швы­рева,1984).

Одесский (псекупский) фаунистический комплекс характеризуют местонахождения Жеваховой Горы, Куяльника, Токмака, Псекупса и т.д. Здесь Elasmotherium встречается в комбинации с южным слоном Archidiskodon meridionalis, близким к типичной форме из Верхнего Вальдарно в Италии.По строению зубов находки были отнесены к Elasmotherium peii, впервые описанному с территории Китая (Minchen,1958). Зубы характеризуются ранним замыканием кор­ней,длительным существованием незамкнутой задней долинки,наличи­ем на задней стенке зубов воротничка,сильной оттянутостью назад поперечных гребней. Стабильность его находок вместе с южным сло­ном позволяет отнести его к числу руководящих форм одесского фа­унистического комплекса, интервал развития которого ограничива­ется ранним апшероном. Возможно комплекс является аналогом за­падно-европейского позднего виллафранка.

Таманский комплекс характеризуется типовыми местонахождениями этой фауны: Синяя балка, Цимбал. Для него характерна прогрессив­ная форма южного слона (Archidiskodon merdionalis tamanensis), а так же Equus sussenbornensis и Elasmotherium caucasicum. Он ха­рактеризуется отсутствием воротничка на задней поверхности верх­некоренных зубов,более поздним замыканием корней, большей изви­листостью эмали. Зубы этого эласмотерия по сравнению с древним более призмовидны и имеют более беспорядочное нарастание эмали (Борисяк,1914). Судя по размерам зубов и астрагалов, этот элас­мотерий крупнее и более ранних видов и более поздних. Временем существования таманской фауны является вторая половина апшерона. Вероятный аналог комплекса - эпивиллафранк Западной Европы.

Тираспольский комплекс соответствует Q-1 (нижний плейстоцен). Фауна его представлена: Bison schoetensacki, Archidiscodon trogonterii (=wusti) и родом Equus. Наблюдается как бы затухание эласмотериевой ветви. Elasmotherium отсутствует в юго-западных частях бывшего СССР, одновозрастных с местонахождениями тирас­польской фауны. Вероятно, сказался более влажный климат и засе­ленность территории. Судя по строению зубов и конечностей, элас­мотерии предпочитали открытые и относительно сухие пространства (Швырева,1984). Хотя по мнению К.К. Флерова (1953) для эласмоте­рия характерно нахождение у воды (вероятно из-за нужды в купа­нии), однако, имеются сильно выраженные специфические черты адаптации и к открытым пространствам. Поэтому в восточных райо­нах, где степень аридизации была выше, чем на западе, эласмоте­рии были найдены (вместе со слоном Вюста) на Южном Урале, в Баш­кирии, в районе д.Мулино. В этих местах был найден Elasmotherium sibiricum, характеризующийся уже двумя верхними и двумя нижними предкоренными зубами, постоянным их ростом, развитием сильной складчатости эмали как верхних, так и нижних зубов. Так, находка Elasmotherium sibiricum из ст. Гаевской была отнесена к самым верхам апшерона. У этой особи обнаруживается сокращение зубной формулы за счет уменьшения количества предкоренных зубов. Задне­коренные зубы, несмотря на достаточную стертость, имеют открытые коронки, что характерно для Elasmotherium sibiricum. Размеры зу­бов и костей конечностей сильно сближают его с Elasmotherium caucasicum.

В миндель-рисскую межледниковую эпоху выделяется самостоя­тельный сингильский комплекс. Характерными представителями фауны здесь являются: Palaeoloxodon antiquus , Bison priscus , Camelus cf.knoblochi, Cervus ax. elaphus, лошади кабаллоидного типа (Швырева,1984). В период распространения сингильской фауны Eiasmotherium sibiricum становится вновь многочисленным, но от­личается более мелкими размерами и еще большим увеличением складчатости эмали зубов, особенно нижних. Находки в с.Райгород в Поволжье - типичное местонахождение сингильской фауны. То же можно сказать о находках в районе г.Зеленокумска Ставропольского края. Наиболее мелких представителей Elasmotherium можно не без основания выделения в подвид.

По мнению Т. Рингстрема (1924), беспорядочное нарастание эма­ли зубов свидетельствует о деградации вида. В свое время Осборн, рассматривая строение черепа и зубов, высказал предположение, что эласмотерий вероятно произошел от форм, родственных Aceratherium incisivum. Правильнее предположить, что предок Elasmotherium был более древним представителем Aceratheriidae, который должен иметь конечность схожую с той, что имеется у Aceratherium tetradactilum. Таким образом, ветвь Elasmotherium отсоединилась от носорогов, возможно, даже нижнего миоцена (Слодкевич,1930).

1.3. Особенности скелета и среда обитания.

Тело эласмотерия характеризуется приблизительно следующими размерами (Флеров,1953): длина тела без хвоста 4,5 м; высота в загривке 2 м; длина черепа около 95-98 см. На лбу имеется купо­лообразное возвышение высотой ~ 15 см ; шириной ~ 25 см ;длиной около 35 см.

1.3.1. Морфология черепа.

Череп эласмотерия по своей морфологии не обнаруживает сходс­тва с черепами других носорогов. Весь передний отдел черепа су­живается клином. Клиновидная форма носовой области, прочность всей конструкции черепа и мощность шейного отдела заставляют сделать вывод, что эласмотерий проделывал большую механическую работу головой. Прочно сросшиеся межчелюстные, челюстные и но­совые кости на переднем конце черепа свидетельствуют о наличии у животного рогового образования. Об этом же говорят следы обиль­ного кровоснабжения этого участка тела. Передние стороны орбит ограничены мощными выростами, резко выступающими в стороны. Сильно развиты все гребни затылочной области, служащие опорой для мощной мускулатуры. Все шейные позвонки очень мощные, первый из них (атлант) имеет необычно развитые поперечные отростки (длина каждого из них до 30 см ), другие позвонки большие и ши­рокие, а толщина мощных мышц шеи, вероятно, достигала 50 см.

Куполообразное образование на черепе вероятно служило основа­нием для рога (Флеров,1953). Поверхность его весьма прочна и покрыта целым рядом борозд - следов, по которым проходили очень крупные кровеносные сосуды. У самцов куполообразное возвышение развито сильнее, у самок намного меньше (т.к. нет следов столь мощного снабжения кровью). Значение возвышения и ограничиваемых им полостей, которые соединялись с носовыми (ольфакторные полос­ти), вероятнее всего в усилении обоняния. В работе А.К. Швыревой (1980) указывается, что он мог быть также органом терморегуля­ции, поскольку носовая и подкупольная полости связаны, а наибо­лее крупные следы кровеносных сосудов отпечатаны на самых тонких стенках наружной части купола. Внутрь купола поступал воздух, а роль охлаждающей жидкости выполняла кровь. Ток горячей крови соприкасался со стенами купола,охлаждался, предотвращая, по мне­нию А.К.Швыревой, общий перегрев организма.

По мнению автора настоящей работы,последнее маловероятно,пос­кольку для млекопитающих это не характерно, и к тому же ни среди современных, ни среди ископаемых Mammalia аналогов не отмечено.

Коренные и ложнокоренные зубы имеют очень высокие коронки. Они более гипсодонтны, нежели у других непарнокопытных. Эмалевые петли кроме основных имеют целый ряд мелких дополнительных изви­вов. Зубы могли противостоять очень сильному стиранию. (Гипсо­донтные зубы у млекопитающих возникают в миоценовую эпоху, когда образовались обширные степные пространства с обильной травянис­той растительностью). Примечательным является и то, что рост зу­бов присходил на протяжении всей жизни эласмотерия.

Место обитания и характер пищи животного непосредственно вли­яет на положение его головы по отношению к туловищу.

Как установил F.E. Zeuner (1936), плоскость затылка с линией основания черепа носорогов образует угол, величина которого раз­лична в зависимости от особенностей среды обитания. Животные в лесах питаются ветками - угол меньше прямого (индийский и черный носороги); у обитателей открытых ландшафтов (плейстоценового шерстистого носорога) угол близок к прямому (питание травами); тупой угол характерен для белого носорога.

Плоскость затылочной кости эласмотерия образует с линией ос­нования черепа угол 106 градусов, следовательно голова была нак­лонена относительно туловища (рис.2). Вышесказанное позволяет с достаточным основанием утверждать, что эласмотерии питались под­земной пищей (клубнями растений, корневищами и т.п.), об этом же говорит и строение зубов, препятствующее стиранию при попадании на них частиц грунта.

В пользу этого также говорят большие выросты в переднем крае

орбит, вероятно, служившие для предохранения глаз при рытье зем­ли. Вероятно также, что при питании подземными частями растений животному требуется очень хорошее усиленное обоняние.

Голова, судя по всему, имела большой вес, свидетельством чего была развитя система грудных мышц и значительные размеры остис­тых отростков грудных позвонков достигавших 53 см длиной. При этом стоит заметить, что боковые движения шеи, вероятно, были ограничены из-за крыльев атланта (Флеров,1953).

1.3.2. Строение костей конечностей и биотопическая приуроченность.

Анализ существующих данных о строении конечностей эласмотерия приводит к противоречивым выводам: с одной стороны - признаки жизни на мягкой, болотистой почве, с другой - явные признаки из­менения в направлении однопалости, свойственной хорошим бегунам, жителям степей (Слодкевич,1930). В первом случае (Слодке­вич,1930) хорошо видно раздвижение пальцев вбок и смещение их назад; кроме того, Мс IY настолько сдвинута и велика, что при взгляде спереди совсем не видно редуцированного, но все-таки су­ществующего Мс Y. Последний занимает всю нижнюю сторону заднего отростка os unciforme. В этом признаке эласмотерий обнаруживает сходство с тапиром и даже идет в том же направлении еще дальше, чем последний. О том, что боковые пальцы эласмотерия функциони­ровали самостоятельно, что они были очень подвижны, свидетельст­вуют хорошо развитые суставные поверхности их с карпальными кос­тями.

Второй случай описан в работах К.К. Флерова (1953) и А.К. Швыревой (1976) : средний палец на передних ногах особенно, мно­го крупнее остальных,что свойственно сухопутным животным. (Вод­ные и болотные непарнокопытные имеют передние ноги четырехпа­лые). Средний палец стопы имеет хорошо развитые и длинные мета­карпальные (или метатарсальные) кости, хорошо развитое копыто. Поскольку боковые пальцы развиты слабее и раздвинуты, то основ­ная тяжесть ложится на центральный луч автоподия. Об этом можно судить по расширению фаланг средних пальцев и уплощению их сус­тавных поверхностей, а также по прочности связи костей запястья и заплюсны в центральном отделе. Очевидно конечности обнаружива­ют тенденцию в направлении редукции боковых пальцев (приспособ­ление в направлении однопалости). Образ жизни эласмотерия срав­нивался с образом жизни бегемота, живущего на влажной, болотис­той почве. Однако, давление на почву, производимое эласмотерием явно больше, т.к. площадь подошвы у него такая же, как у бегемо­та, (длина подошвы у обоих - порядка 30 см), а масса тела - зна­чительно больше (более 4-х тонн у эласмотерия, около 3-х тонн у бегемота). Таким образом, конечности эласмотерия не приспособле­ны для обитания на мягких грунтах.

Кости кисти и стопы имеют асериальное расположение, что пре­дотвращает боковое раздвижение костей в момент опоры. Этому пре­пятствует и дистальные суставные поверхности костей предплечья и

голени. Судя по суставным фасеткам, наибольшую амплитуду сгиба­тельно-разгибательные движения имели место в момент переноса

конечностей. В момент опоры и максимального разгибания дистальные отделы образуют тугой замок.

По расположению костей запястья эласмотерий стоит ближе к бе­лому носорогу (соответствуют и углы показателя черепов).

На основе вышесказанного версия обитания эласмотерия в степ­ных зонах, близких к саваннам, представляется несколько более убедительной. Следовательно, ареал эласмотерия может быть увязан с развитием плиоценовых и раннечетвертичных обширных лугов и бо­лот в поймах рек Понто-Каспийского района и современного Среди­земноморья (Пидопличко,1951). Достигнув значительной степени развития в начале существования хазарского фаунистического комп­лекса, эласмотерии вымирают (Швырева,1984).

1.4. Возможные причины вымирания эласмотериев.

Вымирание эласмотериев обуславливается множеством биотических и абиотических факторов (Швырева,1980). Большинство исследовате­лей связывают вымирание эласмотериев с наступлением ледникового периода (Габуния,1969;Алексеева,1977). Поскольку он наступил не сразу, ареал эласмотериев мог постоянно смещаться и сжиматься, обеспечивая их выживаемость. (Примером может являться тирасполь­ский фаунистический комплекс). Этот ареал, по мнению Алексеевой (1977), характеризуется наступлением лесов и повышением влажнос­ти климата в западной его части. При этом он смещался на вос­ток,поэтому в местонахождении тираспольской фауны эласмотерии отсутствуют в юго-западных районах. Таким образом, ветвь эласмо­териев испытывает некоторое затухание. Понижение температуры и увлажнение климата по Ч.Дарвину может вызвать как понижение пло­довитости, так и бесплодие, а репродуктивность, как и у многих млекопитающих, у эласмотериев вероятно была низкой. Это подт­верждается тем, что детеныши эласмотериев по раскопкам еще не известны. Такое свойство несло угрозу ограничения изменчивости популяции, что отрицательно сказывается на выживании вида. Влия­ние хищников и антропогенное воздействие вероятно было незначи­тельным, в связи с трудноуязвимостью эласмотерия. По мнению В.И. Громовой (1932), их вероятным врагом могла быть крупная ископае­мая кошка, ареал которой совпадал с ареалом Elasmotherium. В ку­хонных же отбросах первобытного человека кости эласмотерия от­сутствуют.

Исходя из анализа места эласмотериев в биоценозе (Швыре­ва,1984) можно предположить следующее: Поначалу у них не было конкурентов, так как они имели крупные размеры, относительно стройные трехпалые конечности, гипсодонтные зубы (возможность питаться более твердой пищей, корнями и т.п.). При появлении ло­шадей, антилоп все ярче выражаются черты индивидуального строе­ния: конечности довольно быстро приобрели трехпалость, асериаль­ное строение мезаподиев, но сохранили свойственные архаичным носорогам соотношение мезаподиев с предплюсной и запястьем. Нап­ример, в предплюсне все три клиновидные кости остаются свободны­ми (Швырева,1975). Кисть в проксимальных и дистальных рядах за­пястья имеет количество костей, характерное предковой группе. При этом крючковидная кость отличается массивностью и несет ог­ромную фасетку для пятой метакарпальной кости, которая представ­ляет собой маленькую рудиментарную кость без фасеток для фаланг. С внутренней стороны запястья имеется маленькая трапециевидная кость, которая только в момент наибольшего вентрального сгибания в фазе переноса конечностей приобретает временное сочленение со второй метакарпальной костью. В фазе опоры на крючковидную и трапецийную кости распределяется какая-то часть тяжести тела, которая не в полной мере передается на пальцы. В момент толчка реактивная сила удара передается преимущественно на центральное звено запястья. В результате неравномерного давления как сверху, так и снизу создается некоторая механическая неустойчивость ко­нечности. Таким образом, движение животного замедляется, что имеет огромное значение в конкурентной борьбе.

Эндокраниальный отлив эласмотериев свидетельствует об относи­тельно низком уровне развития нервной системы. У них огромные обонятельные доли были расположены пред небольшими, слабо разви­тыми полушариями переднего мозга (относительно других носорогов того периода). Возможно, увеличение высоты коронки давало ранним эласмотериям громадное преимущество перед другими копытными, что соответственно не предъявляло вначале их центральной нервной системе особых требований. Это вызвало некоторый "застой" в раз­витии головного мозга (Габуния,1969). И действительно, по срав­нению с другими носорогами центральная нервная система осталась на низком уровне развития. Головной мозг обладал относительно малым объемом. Следовательно, одна из вероятных причин вымирания

- нарушение балланса и корреляции различных частей организма: нервная система несовершенна, в то время как конечности имеют прогрессивные черты, а зубная система проявляет самую совершен­ную в истории жизни гипсодонтию (Швырева,1984).

Таким образом, бедность видами, высокая специализация и рез­кое изменение климата в сторону увлажнения - основные из возмож­ных причин вымирания рода Elasmotherium Fischer.

Глава 2. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ОСТАТКОВ ELASMOTHERIUM SIBIRICUM FISCHER ИЗ СРЕДНЕГО И ПОЗДНЕГО ПЛЕЙСТОЦЕНА

ПОВОЛЖЬЯ, ХРАНЯЩИХСЯ В ФОНДАХ САРАТОВСКОГО И ПУГАЧЕВСКОГО

КРАЕВЕДЧЕСКИХ МУЗЕЕВ

В целом количество систематически описанного материала по эласмотериям очень невелико (Борисяк,1914; Бурчак-Абрамо­вич,1953; Слодкевич,1930; Теряев,1929; Свистун,1973; Хро­мов,1996а). В связи с этим ниже приводится описание некоторых остатков эласмотерия.

В данной работе в качестве фактического материала использова­ны образцы Саратовского Краеведческого музея, любезно предостав­ленные сотрудниками отдела природы, за что автор выражает глубо­кую признательность заведующей отделом Н.М.Пантеевой и сотрудни­кам отдела Л.М.Забалуевой и О.Н.Верновой, (рис.3) а также мате­риалы Краеведческого музея г.Пугачева, любезно предоставленные для изучения хранителем фондов Н.И. Сулеймановой.

Костные остатки, представленные двумя неполными черепами, фрагментом передней части черепа с зубным рядом и тремя нижними челюстями, были идентифицированы автором настоящей работы как остатки принадлежащие Elasmotherium sibiricum Fischer. Несмотря на то,что о некоторых из этих образцов есть упоминания в литера­туре,ни один из них подробно не описывался. К сожалению боль­шинство остатков не имеют строгой привязки к разрезам и лишь предположительно приурочены к хазарским или сингильским отложе­ниям.

2.1. Морфологическое описание черепов.

Отряд Perissodactyla

Семейство Rhinocerotidae

Род Elasmotherium Fischer

Elasmotherium sibiricum Fischer

Череп (Кол.N 8470 Саратовского Краеведческого музея),судя по данным В.Громовой (1932),найденный у с.Лучки б.Астраханской губ. близ г. Сарепта, представлен не полностью. Хорошо сохранилась его левая половина с небом и полным рядом зубов ( правая полови­на верхней челюсти и передней части черепа отсутствуют). Мозго­вая коробка находится в хорошем состоянии и практически не пов­реждена . Куполообразное возвышение в области лобных костей раз­рушено, о его размерах можно судить лишь по остаткам его задней части . Угол между линией основания черепа и затылочными костями около 106-107 (типичен для Elasmotherium).Твердое небо слегка вогнуто . Скуловые дуги толстые,несколько изогнутые.Затылочные мыщелки овальной формы ,довольно крупные. Основные промеры чере­па представлены в таблице 1.

Зубы умеренно стерты и местами разрушены (особенно P и ораль­но-наружная часть М ), однако на них различимы практически все основные элементы ( рис. 4 ). Степень стертости не одинакова. Задняя долинка postfossette более или менее выражена на жева­тельной поверхности коренных зубов .Наиболее четко она видна на левом верхнем М .Таким образом, можно предположить ,что данная особь являлась взрослой , но возраст ее был сравнительно неболь­шим. По мнению В.А.Теряева(1929), присутствие postfossette - яв­ление исключительно возрастное. Судя по размерам зубов, данная особь была средней величины, характерной для Elasmotherium

sibiricum Fisch.(таб.2). Об этом же свидетельствуют и промеры

черепа животного.

Р сильно стерт,жевательная поверхность почти полностью разру­шена.Структурные элементы практически не различимы,за исключени­ем некоторых очертаний протокона и паракона.Гипокон и металоф отсутствуют в следствии истирания задней стенки зуба.

Р разрушен значительно меньше,чем Р .Краевая эмалевая кайма отсутствует по аборальному краю эктолофа,в особенности плохо сохранилась в орально-наружном углу протолофа.В области гипокона зуб слегка поврежден.Protosinus anterior несколько шире,чем Protosinus posterior,но последний немного глубже.Antecrochet имеет форму продолговатого выступа,параллельного длинной диаго­нали зуба(медиоаборально).Его ширина превышает ширину Protosinus posterior. Crista довольно хорошо развита и имеет форму лепест­ка.Cristella, отходящая от передней стенки кристы выпуклая,уме­ренно выраженная. В аборально-медиальном углу паракона имеется небольшая эмалевая складка,вдающаяся внутрь последнего.

М . Зуб окружает эмалевая кайма . В латеральной части на аборальной стороне стилометалофа краевая эмалевая кайма имеет два петлевидных изгиба,направленных ковнутри.Protocon хорошо обособлен от протолофа.Довольно глубоко вдается Protosinus anterior. Protosinus posterior также хорошо выражен и имеет гри­бовидную форму.Antecrochet имеет неправильную форму,довольно хо­рошо развит, направлен медиоаборально.Crista направлена по длин­ной оси,вершина ее заострена.Аборальный край кристы практически без складок,оральный насчитывает четыре складочки.Одна располо­женная ближе к основанию складочка может быть принята за крис­теллу(cristella).По оральному краю стилометалофа имеется 8-9 складочек,причем величина складок возрастает в латеральном нап­равлении ( более наружные складки крупнее).Складки на аборальной стороне протолофа направлены аналогично.На оральной стороне про­толофа имеются только 2-3 хорошо выраженных извива.

М .Краевая эмалевая кайма участка эктолофа в области кристы не сохранилась,на оральной стороне протолофа сохранилась в виде тонкой полоски.Жевательная поверхность зуба несколько разрушена по задневнутреннему краю гипокона.Protosinus anterior имеет фор­му глубокого залива.На латеральной его стенке имеется отчетливо выраженный петлевидный изгиб , вдающийся внутрь протолофа. Protosinus posterior имеет округлую форму и явно глубже,чем Protosinus anterior.Antecrochet хорошо выражен,на латеральной стороне имеет две небольшие складочки эмали.На аборальной сторо­не протокона имеется 8-10 складочек различной величины и фор­мы.Crista продолговатая в виде вытянутой капли.В переднюю долин­ку вдается складочка внутреннего края эктолофа,находящаяся у ос­нования кристы, ее можно рассматривать как кристеллу.Crista ли­шена складок на оральной и аборальной стороне.Praefossette в центральной части имеет углубление значительно большее,чем на остальных зубах. Имеется более или менее выраженная задняя до­линка(postfossette), незамкнутая,но довольно сильно стертая.Име­ется довольно хорошо выраженная pseudocrista в виде узкого про­долговатого отростка.

М .Зуб сильно поврежден.Разрушена медиальная сторона протоко­на,латеральная часть протолофа,а также paracon и ectoloph. Жева­тельная поверхность стерта сильнее,чем на других зубах. Protosinus anterior в виде узкого конуса глубоко вдается, в от­личие от менее выраженного protosinus posterior.Antecrochet име­ет заостренную вершину,по латеральной его стороне лежат две складочки эмали.Crista продолговатой формы, изогнутая.На меди­альной стороне эктолофа имеется складка эмали,вдающаяся в перед­нюю долинку (praefossette).Из-за повреждений зуба не удается точно установить, является ли последняя кристеллой.Задняя долин­ка (postfossette) не замкнута,но очень сильно стер­та,pseudocrista не выражена.Hyposinus anterior имеет форму нег­лубокого залива, довольно широкого.

Интересно то,что antecrochet всех зубов ( Р ,М ,М ,М ) имеет три эмалевых изгиба, представляющие на М и М рассеченную верши­ну,а на Р и М складочки на латеральной его стороне(третья скла­дочка представляет вершину антекрохета).Пожалуй это объясняется беспорядочным нарастанием эмали у более поздних представителей рода,что может свидетельствовать о деградации вида(Швырева,1984; Ringstrom,1924).

Веерообразное расположение зубов вызывает заметную поджатость их внутреннего бока и разрушение жевательной поверхности в об­ласти гипокона и даже части металофа (Теряев,1929).В подтвержде­ние этому описанный выше зубной ряд имеет в той или иной степени выраженные повреждение гипокона всех зубов за исключением самого свободно лежащего М ,в следствии его развития без особых стесне­ний.

Описываемый нами череп с уверенностью можно отнести к виду Elasmotherium sibiricum Fisch.,для которого характерно развитие более сильной по сравнению с другими видами складчатости эмали зубов, а заднекоренные зубы имеют открытые коронки (Швыре­ва,1984). Кроме того, описываемый череп идентифицируется нами как Elasmotherium sibiricum Fisch. по общим размерам остатков и промерам зубов (таб.1,2,4).

Передняя часть черепа /правая половина/ (Кол.N 3539 Пугачевс­кого Краеведческого музея) имеет хорошую сохранность.Зубной ряд почти полный (отсутствует лишь M ). Зубы умеренно стерты,на М имеется хорошо выраженная postfossette.

Есть довольно веские основания полагать,что данный образец является недостающим фрагментом черепа из Саратовского Краевед­ческого музея. В пользу этого свидетельствуют сходства всех био­метрических параметров данного образца с образцом Саратовс­ким,полное соответствие цвета самой кости, а также промеры всех четырех имеющихся зубов (P ,P ,M ,M )(см. таб.2). Характер всех форменных элементов зубов также схож с Саратовским образцом.

Череп эласмотерия,найденный на р.Камелик у пос.Рохмановка Пу­гачевского р-на Саратовской обл.(Кол.N 3518 Пугачевского Крае­ведческого музея) сохранился не полностью. Хорошо сохранилась мозговая часть с куполообразным возвышением,полностью отсутству­ет передняя часть черепа вместе с зубами. На основании анализа сопутствующей фауны (Беляева,1935) было установлено,что данная находка может быть отнесена к концу миндель-рисса или к началу рисской эпохи, что соответствует хазарскому фаунистическому комплексу. Череп имеет довольно крупные размеры и значительно превышает по величине череп из Саратовского Краеведческого музея

- находку из более раннего сингильского фаунистического комплек­са. К сожалению отсутствие зубов не позволяет провести более де­тальное сравнение этих образцов , основные же промеры черепа представлены в таблице 1.

Таблица 1. Промеры черепов эласмотерия

| | | N | п/п | | | | | | |	Промеры черепа в мм	| Elasmotherium sibiricum | Fisch. | |-------------------------- | по данным |Сареп-| | автора |та. | |-------------| ЗИН | ПИН |Лучка.|Рохма-| РАН | РАН | |новка.| | | СМК | ПМК | | |N 8470|N 3518| |	Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| Ток- |Зеле- | мак. |но- | ЗИН |кумск. | УАН | ЗИН | | РАН | | | | |
1 |	2	| 3 | 4 | 5 | 6	7 | 8 |

1. Длина черепа от за­тылочного мыщелка до переднего края аль- 712 - 793 - 820 840

веолы Р .

2. Основная длина (пе­редний край затылоч-

ного отверстия-альве- 664 - 741 - 777 810

ола Р ).

3. Ширина затылочной

кости вверху. 251 327 310 328 337 223

4. Ширина затылочной кости внизу на уров-

не мыщелков). 376 412 447 450 442 333

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |

5. Длина затылочных мы-

щелков(наибольшая). 93 98 92 100 110 100

6. Ширина затылочных

мыщелков(наибольшая). 72 71 96 78 87 91

7. Ширина затылочных

костей в месте суже- 225 270 267 289 292 255

ния.

8. Высота затылочного

отверстия. 57 67 63 64 70 58

9. Ширина затылочного

отверстия. 54 64 65 59 54 66

10. Расстояние от края затылочного гребня

до переднего края 510 595 540 562 505 570

глазницы.

11. Глубина впадины меж-

ду выступами затылоч- 62 70 44 81 61 80

ного гребня.

12. Ширина лобной кости

за куполообразным 167 179 163 150 189 155

возвышением.

13. Высота затылочной кости от верхнего края foramen magnum

до впадины затылочного 130 185 180 155 202 158

гребня(посередине).

14 Длина скуловой дуги. 273 307 285 292 295 296

1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 |

15. Высота куполообразно-

го возвышения. ок.170 173 175 180 173 175

16. Ширина куполообраз-

ного возвышения в 248 262 260 262 265 245

основании.

17. Длина мозговой части от нижнего края до пе

редней части заднего 240 273 245 252 236 276

края скуловой дуги.

18. Длина зубного ряда

( по альвеолам) 263 - 275 - 325 281

Р - М . (Р -М )

19. Длина неба. 230 - 205 - 218 247

20. Ширина неба на уров-

не Р . 79 - 98 - 81 75

21. Ширина неба на уров-

не М . 112 - 126 - 109 120

22. Высота черепа от жева-

тельной поверхности М 415 - 396 - 482 451

до верхушки купола.

Таблица 2.

Промеры зубов верхней челюсти эласмотерия

| N | п/п| | | | | | |

Промеры зубов верхней челюсти, мм

Elsamotherium sibiricum Fisch. --------------------------------- по данным авто-| по А. |по Н.Бур- ра |Brandt |чак-Абра- ---------------|(1864, | мовичу СМК | ПМК | 1878) | (1953) N 8470| N 3539| |

Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| по | А.Борисяку | (1914) | | |

1. Длина Р . 24 26 - 22 -

2. Ширина Р . 34 36 - 28 -

3. Длина Р . 41 42 43 43 48- 62

4. Ширина Р . 43 44 50 41 50- 57

5. Длина М . 49 50 48 46 43- 65

6. Ширина М . 54 56 58 51 63- 75

7. Длина М . 61 61 68 60 69- 86

8. Ширина М . 53 52 61 51 70- 76

9. Длина М . 67 - 80 79 77-113

10. Ширина М . 46 - 52 47 60- 65

2.2. Морфологическое описание нижних челюстей.

Новый подвид (вид?) эласмотерия из хазарских отложений

Саратовского Поволжья.

Отряд Perissodactyla

Семейство Rhinocerotidae

Род Elasmotherium Fischer

Elasmotherium sibiricum Fischer

Хранящиеся в Саратовском областном Краеведческом музее(N 8514 и N 848), две нижние челюсти из неизвестных местонахождений по комплексу признаков также принадлежат Elasmotherium sibiricum Fisch. Они представлены их правыми половинами и принадлежат осо­бям среднего размера.

Образец N 8514. Имеется почти полный зубной ряд ( отсутствует лишь Р ). Наибольшая стертость зубов наблюдается в аборальной части М и оральной части М ,где последний в результате существо­вания разрушен. Зубы имеют переднюю долинку и незамкнутую заднюю долинку, открывающуюся внутрь ( М ,М ,М ), у P praefossette вы­ражена слабо.

Образец N 848. Зубной ряд представлен поврежденным в оральной части Р и более или менее сохранившимися М и М . Наибольшая стертость зубов наблюдается у М и М . Судя по всему степень стертости возрастает спереди назад. На М и М имеются обе до­линки . На Р имеется postfossette,передняя часть жевательной по­верхности зуба отсутствует и следовательно судьба praefossette неизвестна.

Нижняя челюсть эласмотерия из Пугачевского Краеведческого му­зея (Кол.N 3598) также не имеет точной привязки,однако вероятнее всего она происходит из окрестностей г.Пугачева (сборы Журавле­ва). Размеры ее несколько уступают образцам,описанным выше. Судя по высоте нижней челюсти впереди P она соответствует Elasmotherium sibiricum Fischer, в чем все же стоит усомнить­ся,поскольку в отличие от других данный образец имеет полный зубной ряд состоящий лишь из четырех зубов (P ,M ,M ,M ). Нас­колько нам известно, это первая находка подобного типа (у всех представителей рода Elasmotherium зубной ряд представлен пятью зубами ). В виду этого данную находку на сегодняшний момент не оправданно было бы приписывать к Elasmotherium sibiricum. Вполне вероятно,что мы имеем дело с новым видом эласмотерия. Сокращение зубной формулы - признак по крайней мере подвидовой, если исклю­чить возможность мутации. В силу того, что находка единична, нет достаточных оснований причислять ее к новому виду, однако на данном этапе целесообразно считать ее новым подвидом Elasmotherium sibiricum tetradentes.

Если проследить эволюцию зубной системы эласмотериев, вид­но,что род испытывает несколько иную тенденцию. В течении этой эволюции идет усложнение рисунка эмали на жевательной поверхнос­ти, что вряд ли могло бы коррелировать с последующим уменьшением числа зубов у более поздних представителей, к числу которых, по-видимому, относится этот экземпляр из хазарских отложений. Однако, не исключено, что данная находка может происходить из еще более поздних отложений и представляет собой последнее звено в эволюционной линии эласмотериев. С другой точки зрения, умень­шение длины самих зубов у более поздних эласмотериев могло пос­лужить причиной утраты P как зуба на который приходится наимень­шая нагрузка, т.е. возможно данное изменение стоит рассматривать как перераспределение нагрузок на зубы при питании.

Выполненные автором промеры по описанным выше образцам приве­дены в таблицах 3 и 4.

Таблица 3.

Промеры нижних челюстей эласмотерия

N | Промеры нижних челюстей | СМК | СМК | ПМК |

п/п| в мм | N 8514 | N 848 | N 3598 |

1. Высота челюсти позади М . 137 122 121

2. Высота челюсти впереди Р . 79 82 101

3. Общая длина челюсти. 640 623 600

4. Длина зубного ряда по

альвеолам. 272 233 225

(P - M )

Таблица 4.

Промеры зубов нижней челюсти эласмотерия

| N | п/п| | | | | |

Промеры зубов нижней челюсти в мм

Elasmotherium sibi- ricum Fisch. -------------------------- по данным автора -------------------------- СМК | СМК | ПМК N 8514 | N 848 | N 3598

Elasmotherium| caucasicum | Boriss. | -------------| по | А.Борисяку | (1914) | |

1. Длина Р . - - 32-37

2. Ширина Р . - - 22-30

3. Длина Р . 36 32 33 42-49

4. Ширина Р . 21 22 21 30-30

5. Длина М . 47 - 44 52-64-72

6. Ширина М . 23 - 27 39-37-47

7. Длина М . 62 53 60 70-83-95

8. Ширина М . 28 24 27 40-45-42

9. Длина М . 59 57 54 60-82-98

10. Ширина М . 25 20 26 30-37-44

Исходя из полученных данных о высоте челюстей, можно сказать, что эти величины характерны для Elasmotherium sibiricum Fisch.и отличаются от соответствующих величин кавказских форм по высоте челюсти впереди Р . ( высота нижней челюсти впереди Р 75-90 мм. у Elasmotherium sibiricum Fischer заметно отлична от Elasmotherium caucasicum Borissak , у которого она должна быть порядка 120 мм).

У всех трех образцов нижнечелюстной угол,превышающий 110,на­ряду с характером угла черепа между линией его основания и заты­лочными костями, свидетельствует о положении головы животного по отношению к туловищу и говорит о более сильном перетирании пищи, чем у большинства других копытных (Короткевич,1974).

Глава 3. К ВОПРОСУ О ВИДОВОЙ СИСТЕМАТИКЕ ЭЛАСМОТЕРИЕВ (ПРИМЕНЕНИЕ ДИСПЕРСИОННОГО АНАЛИЗА К ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИМ

ИССЛЕДОВАНИЯМ)

Строение скелета эласмотерия отличается характерной и своеоб­разной морфологией, особенно это касается строения черепа и ко­нечностей животного. Следствием такого своеобразия явились серь­езные затруднения при рассмотрении эволюции данного вида, а так­же видовой систематики.

В настоящее время представляют интерес Elasmotherium si­biricum и Elasmotherium caucasicum, причем их то считают разными видами,то причисляют к одному и тому же. Проблема состоит в том, что Elasmotherium caucasicum является почти полным аналогом Elasmotherium sibiricum. Единственный отличительный морфологи­ческий признак - общая величина особей ( кавказский эласмотерий несколько крупнее сибирского). В связи с этим нами предпринята попытка выяснить, различные это виды, или один и тот же вид. Ис­пользован аппарат математической статистики, позволяющий форма­лизовать проблему и сделать строгие объективные заключения по изучаемым объектам. Для этого была создана программа статисти­ческой обработки данных для персонального компьютера.

Используя достаточно многочисленные данные, описанные в лите­ратуре, а также доступные мне образцы, было исследовано около тридцати различных остатков черепов эласмотериев. Предварительно произведены необходимые промеры образцов. Причем использованы те промеры, которые варьируют в наименьшей степени. В частности бы­ли взяты: длина наиболее часто встречаемого по находкам верхнего коренного зуба М-2, высота нижней челюсти на уровне Р-4 и длина верхнечелюстного зубного ряда.

На рисунке 5 представлены гистограммы по каждому из этих па­раметров для двух видов (по оси абсцисс отложена величина пара­метра,по оси ординат частота вероятности ). Как видно из рисун­ка, без математической обработки картина не однозначная. В дан­ном случае четких разграничений не наблюдается и каждый может субъективно интерпретировать представленные данные. Лишь путем математической обработки можно объективно показать существуют ли отличия.

Использован t-критерий (Худсон,1970,с.296). В результате ма­тематической обработки были получены результаты, представленные в таблице 5.

Таблица 5. Экспериментальные и теоретические значения t-критерия

----------------------------------------------------------------

| Длина зуба | Длина зубного | Высота нижней |

| (M-2) | ряда | челюсти |

-------|-----------------|------------------|------------------|

t э | 6,44 | 3,74 | 10,37 |

t т | 2,12 | 2,23 | 2,20 |

Поскольку экспериментальные значения t-критерия во всех трех случаях больше теоретического, при уровне значимости 0,05, сле­довательно во всех трех случаях гипотеза о равенстве средних от­вергается. Таким образом различия средних значений исследуемых параметров для двух видов являются статистически значимыми. Дру­гими словами, наблюдаются явные отличия эласмотерия кавказского от эласмотерия сибирского.

В результате исследования удалось установить несколько явных

систематических признаков: 1. Высота нижней челюсти на уровне

четвертого предкоренного зуба (для E. caucasicum она превышает

120 мм, в то время как для E. sibiricum она составляет 95 мм; было замечено еще А.Борисяком (1914),и на рисунке 1в видно чет­кое обособление двух кривых Гауса). 2. Длина зубного ряда (для

E. caucasicum - 325 мм, для E. sibiricum - 270 мм). Что касается длины и ширины зуба М , совершенно очевидно, что длина зуба яв­ляется значимым признаком, а ширина - нет. Следовательно наблю­дается тенденция к уменьшению общей длины зубов, а стало быть и зубного ряда у Elasmotherium sibiricum Fisch. в отличие от более раннего Elasmotherium caucasicum Boriss. Следует отметить,что изменение только длины зубов не пропорциональное изменению вели­чины самого животного - признак сам по себе существенный. Т.о. у

E.sibiricum зубы становятся более призмовидными, а зубной ряд более коротким.

По нашему мнению, перечисленные выше отличия являются отличи­ями не подвидового уровня, как полагает ряд авторов, а отличиями видового ранга. В пользу этого говорят два факта: 1. Кавказский и сибирский эласмотерии имели различные ареалы. Стоит заметить, что Кавказский эласмотерий обитал исключительно на Кавказе, где даже у современных видов животных высокая степень эндемизма. Ес­ли даже учитывать мнение некоторых авторов,что наиболее ранние эласмотерии из Хапровского и Одесского териокомплексов также принадлежат виду Elasmotherium caucasicum Borissiak, ареалы этих двух видов остаются четко обособленными. 2. Эласмотерий кавказс­кий - более древний, одна из руководящих форм Таманского фаунис­тического комплекса, в то время как более поздний Эласмотерий сибирский приурочен к тираспольским, сингильским и хазарским от­ложениям (Хромов,1996б).

На основе всего сказанного выше, мы склонны считать, что Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum прдставляют собой разнличные виды.

Глава 4. О МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЧЕРЕПОВ ЭЛАСМОТЕРИЕВ (ЗАКОНОМЕРНОСТИ И ПРОТИВОРЕЧИЯ)

По строению черепа и некоторым другим частям скелета эласмо­терии не обнаруживают сходства ни с одним из носорогообразных (как вымерших, так и современных). Интересным является то, что в строении черепа этого животного существуют своеобразные противо­речия. Для анализа этих противоречий повторим некоторые из при­веденных выше данных.

Существенное значение для суждения об обстановке обитания и характере пищи имеет положение головы животного относительно ту­ловища. Как установил F.E. Zeuner (1936), у носорогов плоскость затылка с линией основания черепа образует угол,величина которо­го различна. У животных, которые в лесах питаются ветками этот угол меньше прямого (индийский и черный носороги); у питающихся травой обитателей открытых ландшафтов этот угол близок к прямому (плейстоценовый шерстистый носорог) или тупой (белый носорог). Плоскость затылка эласмотерия образует с линией основания черепа тупой угол 106 . Следовательно, голова относительно туловища бы­ла наклонена вниз. Этот факт, на ряду с другими позволяет пред­положить, что эласмотерии питались подземными частями растений (клубнями, корневищами и т.п.). В пользу этого свидетельствует строение зубов,препятствующее стиранию при попадании на них грунта, а также выросты в переднем крае орбит, вероятно служив­шие для предохранения глаз при рытье земли (Флеров,1953). В свя­зи с этим эласмотериев считают степными животными. В пользу та­кого образа жизни говорит также относительно малая высота заты­лочных костей (относительное увеличение затылочного отдела обыч­но принимается как показатель движения головы вверх (Байша­шов,1986)).В пользу ограниченности движения головой говорит и выпуклый дорсальный профиль эласмотериев, в отличие от вогнутого у большинства носорогов (Mazza,1993).

В дополнение к сказанному выше имеется еще ряд противоречий: В связи с характером питания у носорогов возникают не только различные вариации угла наклона головы относительно туловища, но и разнообразные формы передней части черепа (морды)(Наумов,Кар­ташев,1979).

Противоречия касаются формы передней части черепа эласмоте­рия. По образу жизни и, следовательно, по положению головы отно­сительно туловища, эласмотерий стоит ближе к обитателю степей белому носорогу ( Ceratotherium simum), имеющему поперечно рас­ширенную морду, однако билатерально суженная передняя часть че­репа эласмотерия более сходна с заостренной мордой черного носо­рога (Diceros bicornis), питающегося ветвями (рис.6). Можно, од­нако, предположить, что при добывании подземной пищи такая форма передней части черепа способна выдерживать большие удельные наг­рузки. Другими словами, такой череп имеет лучшие прочностные ха­рактеристики (Хромов,1996в).

Есть и второй парадоксальный момент. По видимому, эласмотерии обладали хорошо развитой подвижной верхней губой, сходной с та­ковой же у черного носорога. В пользу этого говорят грубые и не­ровные края носовых костей и хорошо выраженные преорбитальные шероховатости - места прикрепления верхнегубных мышц (Mazza,1993). Эти шероховатости у эласмотерия особо выражены, что говорит об особо сильной и цепкой верхней губе. Они значи­тельно превосходят таковые у индийского носорога, обладавшего полуподвижной верхней губой и даже черного носорога, а так же плейстоценовых видов. К сожалению, это трудно поддается объясне­нию.

Если черный носорог использовал губу для отрывания молодых

побегов деревьев и кустарников, то эласмотерий питался наземной

и подземной пищей, что вряд ли требует такого рода приспособле­ний. Имеется точка зрения (Верещагин,1957), что в связи с пита­нием корневищами травянистых растений губы у эласмотериев были ороговевшие, однако при этом подвижность их должна быть незначи­тельной, а хорошо выраженные преорбитальные шероховатости гово­рят в первую очередь не о силе губ, а об их подвижности.

Таким образом, общая картина характера питания и местообита­ния эласмотериев, на наш взгляд, остается невыясненной и требует тщательного и всестороннего изучения.

Глава 5. ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РОДА ELASMOTHERIUM FISCHER В ЭОПЛЕЙСТОЦЕНЕ И ПЛЕЙСТОЦЕНЕ

НА ТЕРРИТОРИИ ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

Интервал существования четвертичных носорогов рода

Elasmotherium, как уже ранее отмечалось,составляет около двух миллионов лет, в связи с этим род имеет большое значение для стратиграфии четвертичного периода. По морфологическим преобра­зованиям и географическому распространению биологических объек­тов можно установить характерные элементы ландшафта и особеннос­ти климата того времени. Известны материалы по использованию для этих целей данных палинологии, микропалеонтологии, а также ин­формации о мелких млекопитающих. Палеогеографические построения по крупным млекопитающим на сегодняшний момент в достаточной ме­ре не использовались и могут служить тем недостающим звеном, ко­торое позволит значительно повысить информативность стратиграфи­ческих и палеоклиматических построений.

В результате анализа большого количества литературы, а также изучения образцов из собраний Краеведческих музеев городов Сред­него и Нижнего Поволжья удалось систематизировать информацию о находках эласмотериев не территории бывшего СССР, установить их возраст, проследить изменения морфологии, мест обитания и биото­пической приуроченности в связи с изменениями ландшафтно-клима­тических условий и чередованием теплых и холодных эпох.

5.1. Верхний плиоцен и эоплейстоцен.

Первые представители рода Elasmotherium были зафиксированы в составе Хапровского фаунистического комплекса в умеренно холод­ный период, соответствующий по времени крыжановскому горизонту. Другими словами, род эласмотериев исходно является умеренно-хо­лодоустойчивым, что подтверждает последующее его распростране­ние. Несмотря на сравнительно небольшое количество материала по хапровской фауне вполне очевидно, что ареал этого животного рас­полагался исключительно в южных районах Украины и Молдавии (При­черноморье). По-видимому, эласмотерии были тогда еще немногочис­ленной группой животных, и этим можно объяснить весьма незначи­тельный по площади ареал их обитания (рис. 7). В соответствии с биогеографическими закономерностями, более экваториальные со­общества в норме имеют большое видовое разнообразие и меньшее число особей одного вида, а по мнению Н.К. Верещагина и Г.Ф. Ба­рышникова (1980) фауна данного териокомплекса (а также Одесская) как раз носила африканский саванный облик.

Следующий за Хапровским, Одесский териокомплекс соответствует нижнему звену эоплейстоцена. Эласмотериевая ветвь здесь предс­тавлена Elasmotherium peii Minchen или, по мнению многих авто­ров, Elasmotherium caucasicum Borissiak. По сравнению с верхним плиоценом (Хапровский териокомплекс) ареал практически не изме­нился, а лишь до некоторой степени расширился, что, по всей ви­димости, связано с относительно устойчивым теплым климатом эоп­лейстоцена (рис. 8). В этих благоприятных условиях численность эласмотериев возросла (имеются несколько находок почти полных скелетов), однако это мало отразилось на расселении вида. По мнению некоторых авторов (Свистун,1973), в эоплейстоцене эласмо­терии были распространены от юго-запада Украины до Китая включи­тельно. Однако это мнение пока не подтверждается, поскольку на­ходки эласмотерия эоплейстоценового возраста между Украиной и Китаем отсутствуют, а в Казахстане в основном отмечены находки более позднего времени (имеются лишь две находки, уверенно отне­сенные к эоплейстоцену (Верещагин,Батыров,1967)); о находках же

из более южных областей Зарубежья пока не известно.

Судя по палинологическим данным (Гричук,1989), на Русской равнине в эпоху климатического оптимума эоплейстоцена господс­твовали сообщества сосновых и сосново-широколиственных лесов. Степные области,пригодные для обитания эласмотериев, сохранились лишь на территории Ростовской области, части Волгоградской и в Предкавказье. Однако находки эласмотериев встречаются в большом количестве и на территории Украины, где, судя по данным реконс­трукции растительного покрова, преобладали лесные зоны. Отсюда ясно, что эти находки следует отнести к поздне-Одесскому време­ни,характеризующемуся некоторым похолоданием. Приблизительно этому времени соответствует жеваховский горизонт. Следует пред­положить,что в Причерноморье в это время леса отступили севернее и образовались значительные степные пространства,куда и сместил­ся ареал эласмотерия.

Верхнему звену эоплейстоцена соответствует Таманский фаунис­тический комплекс. Этот териокомплекс особенно интересен, и в первую очередь тем, что выделение его как самостоятельного, на наш взгляд не совсем оправданно. Дело в том, что таманская фауна отсутствует на всей территории Русской плиты и встречается толь­ко в ее типовых местонахождениях на Таманском полуострове и на Северном Кавказе (ранне-таманская фауна была обнаружена у г.Но­гайска). Что касается биологических критериев для выделения Та­манского комплекса, то также следует заметить, что состав данной фауны весьма однообразен (Алексеева,1969) и отличается от Одесс­кой лишь одним подвидом хоботных,появлением рода Bison. По фауне мелких млекопитающих трудно дать вообще какие-либо представления (Алексеева,1969), считают, что в этот период происходит станов­ление фауны степного типа.

Судя по находкам для отдельных видов и родов видно, что геог­рафическое распространение Таманского фаунистического комплекса остались практически неизменными по сравнению с Одесским, но от­личается от географического положения последующей Тираспольской фауны. Такимм образом Таманский териокомплекс, вероятно, следует рассматривать как какое-то локальное ответвление от Одесского с незначительным смещением в район Предкавказья, где фауна разви­валась как самостоятельная, в то время как на юго-западе Украины уже шло становление ранне-тираспольской фауны.

На наш взгляд, Таманский териокомплекс стоит ближе по фауне к Одесскому, в связи с этим его следует выделять как географичес­кий или миграционный подкомплекс в составе поздне-Одесского.

Численность характерного для данных отложений Elasmotherium caucasicum Borisiak значительно возрастает до такой степени, что он становится руководящей формой Таманской фауны. Вторая полови­на верхнего эоплейстоцена характеризуется наступлением длитель­ного холодного периода, которому соответствует морозовский гори­зонт. Апшеронская регрессия позволила фауне расселиться к концу эоплейстоцена к Каспийскому побережью. По всей видимости, похо­лодание привело к некоторому снижению численности и миграции ка­кой-то части эласмотериев к юго-востоку, о чем свидетельствуют находки на Апшеронском полуострове фауны поздне-Таманского типа и ранне-Тираспольской на территории Ставрополья.

Таким образом в верхне-Таманское время принципиальной смены мест обитания не происходило (ареал только сместился немного юж­нее) (рис.9). Также, судя по находкам эласмотериев из Таманского териокомплекса, можно более детально реконструировать границы лесных и степных зон.

5.2. Плейстоцен.

5.2.1. Нижний плейстоцен.

В следующем разделе четвертичной системы - Плейстоцене наблю­дается тенденция к всеобщему похолоданию. Так в раннем плейсто­цене, около 700-350 т.лет тому назад (Тираспольский териокомп­лекс) начинает появляться новая фауна, характерная уже для сред­них широт (крупные лошади, носорог Мерка, широколобый лось, бла­городный олень, широко расселились бизоны, сократилось видовое разнообразие антилоп). Судя по такому видовому составу, ландшаф­ты средних широт Евразии были представлены лесостепями умеренно­го пояса при небольшом снеговом покрове зимой (Громов,1948;Алек­сеева,1977). В ранне-тираспольское время эласмотерии еще встре­чаются на территории Ставрополья (рис.10), так находка в районе ст.Гаевской, помещенная в самые верхи апшерона (Швырева,1984), может считаться переходной между Таманской и Тираспольской фау­ной. В стратотипах Тираспольского фаунистического комплекса в Молдавии эласмотерии отсутствуют. По всей видимости, эласмотерии начали распространяться в более северные районы. Скорее всего это связано с увеличением степных зон и отступлением леса. Также находки ранне-Тираспольской фауны известны на территории Казахс­тана.

Дальнейший период характеризуется довольно сильным похолода­нием (гюнцское оледенение). С этого момента до поздне-тирасполь­ского времени (период межледниковья, 17-я зона) находки эласмо­терия на Русской равнине не известны. Предполагают, что их чис­ленность в этот период резко падает (Швырева,1984). На наш взгляд, для данного возраста просто отсутствует фактический ма­териал. В дальнейшем наступает период максимального оледенения

плейстоцена - Донское оледенение. Русская равнина в этот период

на 2/3 покрывается льдом. Вся фауна эласмотериев оказалась от­теснена к юго-востоку в Северо-Казахскую область, а также в ра­йон Прикаспия к устью р.Урал, что стало возможным в результате Верхне-Бакинской регрессии. При этом у эласмотериев все больше проявляются адаптации к степному образу жизни (изменения конеч­ностей в направлении однопалости, усложнение жевательной поверх­ности зубов). С наступлением теплого межледниковья (мучкапский горизонт) наблюдается трансгрессия Каспийского моря. Фауна элас­мотериев при этом снова была вынуждена постепенно мигрировать в более северные районы, где существовала в степных и даже частич­но в лесостепных условиях (рис.11). Следует отметить, что с отс­туплением любого плейстоценового ледника, более холодоустойчивые виды вынуждены быстро перемещаться к северу из-за возросшей кон­куренции в Причерноморье и Прикаспии, областях с относительно устойчивым теплым климатом (Хромов,1996г).

5.2.2. Средний плейстоцен.

В последующем, в период Окского оледенения вся фауна претер­певает изменения. Так в фауне хоботных появляются Paleoloxodon antiquus позднего типа и Mammutus chozaricus. Эласмотерии вновь становятся многочисленными в составе Сингильского териокомплекса (Лихвинский горизонт). (Точно состав сингильской фауны не уста­новлен (Алексеева,1969)). Находки сингильской фауны, в том числе и эласмотериев, отмечены в основном в низовьях р.Волги и в Став­рополье. Таким образом, можно предположить,что Окское оледенение явилось причиной миграции большей части фауны к югу и юго-восто­ку,а в дальнейшем,при наступлении теплого Лихвинского межледни­ковья степная фауна, к которой и относится эласмотерий,была вы-

нуждена оставаться в этих районах, поскольку именно в Нижнем По­волжье и Предкавказье сохранились степи.

Есть еще одно интересное обстоятельство: в виду трансгрессии Каспийского моря большая часть находок оказалась как раз на тер­ритории на которой было море. Вероятнее всего эта фауна сохрани­лась на образовавшихся островах. Это суждение кажется нам весьма реальным, поскольку эласмотерии из сингильских отложений отлича­ются меньшими размерами особей, а у млекопитающих, длительное время обитающих на небольших по площади островах, наблюдается наблюдается уменьшение размеров тела, что связано с перенаселен­ностью территории и ограниченности пищевых ресурсов. По мнению некоторых авторов (Теряев,1948,Флеров,1953) эласмотериям было свойственно обитание в заболоченной местности, следовательно, именно в этот период могли появиться некоторые переадаптации к такому образу жизни на островах с лиманами и болотами.

Очевидно, слабую изученность и малое число находок син­гильской фауны можно объяснить локализацией ее на островных участках. В частности ареал обитания Elasmotherium sibiricum в период Лихвинского межледниковья, по всей видимости, располагал­ся на островных группировках в Прикаспии, на севере Ставрополья и вероятно в северо-западных областях Казахстана, где сохрани­лись степные ландшафты (рис.12). Можно также предположить, что часть эласмотериев сохранилась в левобережье р.Волги на террито­рии Саратовской области.

Следующий за сингильским Хазарский териокомплекс по современ­ным данным соответствует вновь холодному времени и развитию Днепровского оледенения. Хазарский териокомплекс (средний плейс­тоцен) был эпохой расцвета ранней мамонтовой фауны, что могло произойти только в условиях сильного развития степных и лесос­тепных пространств (Верещагин,Барышников,1980), другими словами,

при усиливающемся похолодании и возрастании сухости климата

(Алексеева,1969). В начале хазарского времени растительность

Русской равнины вероятно оставалась неизменной в общих чертах, поэтому эласмотерии распространились по всему левобережью р.Вол­ги и заняли все пространство между р.Волгой и р.Урал от юга Са­ратовской области до Самары включительно. Возможно,часть явилась мигрантами с Предкавказья из-за постоянно нарастающей там межви­довой конкуренции и с Низовьев Волги, что стало возможным в ре­зультате начала Каспийской регрессии. Здесь уместно вспомнить вопрос, поставленный палеонтологами в 30е-40е годы (Гапо­нов,1948): "Почему происходит насыщение находками эласмотерия Поволжья и пространства между р.Волгой и р.Урал? Мы еще имеем мало фактического материала, чтобы точно установить центр рассе­ления, вероятнее всего он находился южнее, но пути распростране­ния остаются пока только предположительными по причине малого количества находок на юге СССР". Учитывая, что пространство меж­ду р.Волгой и р.Урал - самая северная область со степными ланд­шафтами, поэтому вполне очевидно, что более холодовыносливая фа­уна будет скапливаться именно в этих районах. Что же касается центра расселения, то их по всей видимости несколько: Предкав­казье, Северо-Западный Казахстан, низовья р.Волги и возможно Юж­ный Урал (Оренбургская обл.). Таким образом, с помощью палиноло­гических данных мы в какой-то степени отвечаем на этот вопрос.

В дальнейшем усиливается похолодание и сухость климата. С распространением Днепровской морены на Русской равнине формации степного типа стали образовываться и в центральных районах. Это способствовало расширению ареала Elasmotherium sibiricum в Пра­вобережные районы р.Волги (Саратовская и Пензенская области) и на север до Казани (рис.13). В этот период эласмотерии еще боль­ше адаптируются к степной, засушливой обстановке (конечности об-

наруживают преобразования, ведущие к редукции боковых пальцев,

еще большее усложнение рисунка эмали зубов). Считают, что сфор­мировавшиеся ландшафты в период оледенения напоминали тундру, но иногда полагают,что это новый тип ландшафтов, аналогов которому сейчас нет (Алексеева,1969).

5.2.3. Верхний плейстоцен.

Находки Elasmotherium sibiricum Ficscher датируются по аль­пийской шкале миндель-рисским межледниковьем (Громова,1932), од­нако в настоящее время имеются находки из более поздних рисской и рисс-вюрмской эпох, соответствующих уже верхнему палеолиту. Следовательно, мнение о том, что эласмотерии в начале хазарского времени полностью вымирают (Швырева,1984) не подтверждается, напротив численность их в хазарской фауне была весьма значитель­ной.

Верхне-палеолитическое время (шкурлатовский подкомплекс) ха­рактеризуется уже мамонтовой фауной. В небольшом количестве эласмотерии еще встречаются в Среднем Поволжье (рис.14). Данный временной отрезок можно отнести к Микулинскому межледниковью. В этот период происходит изменение растительности и эласмотерии оказываются в не совсем благоприятных для них лесных зонах. Сте­пи сохранились в Нижнем Поволжье, однако, при появлении мамонто­вой фауны резко возросла численность копытных, в связи с этим в южных районах особо усилилась конкуренция и, по всей видимости, последние представители рода оказались менее конкурентноспособ­ными. По нашим представлениям, эласмотерии полностью вымерли именно в Микулинское время.

5.3. К вопросу о времени и причинах вымирания эласмотериев.

Рядом авторов приводилось множество возможных факторов выми­рания эласмотериев, однако все безоговорочно считали, что одной из главных причин была климатическая - наступление Валдайского оледенения, последнего в четвертичном периоде (вюрм). Также не­которые авторы полагают, что эласмотерии вымерли в хазарское время, очевидно имея в виду Днепровскую или Московскую морену. Таким образом, во всех работах, за исключением нескольких пос­ледних,проблема вымирания рассматривалась исключительно с собы­тийных позиций в отрыве от биологии самого вида.

На наш взгляд, основной причиной вымирания были не столько климатические, сколько биотические факторы. Трудно предполо­жить,что род, существовавший почти 2 млн. лет и перенесший по крайней мере 4-5 ледниковых эпох, вымер из-за очередного похоло­дания в вюрме. К тому же по множеству современных данных можно утверждать, что Валдайское оледенение было весьма незначительным (об этом свидетельствует отсутствие моренных отложений на боль­шей части Русской равнины).

Существует несколько иная точка зрения: вымирание в связи с изменением климата в сторону увлажнения и наступление лесов с севера. Данное мнение более правдоподобно, но ее также стоит подвергнуть сомнению, поскольку подобными климатическими измене­ниями сопровождались все начальные фазы развития ледников.

По всей видимости, основной причиной была малая конкурентнос­пособность по сравнению с появившейся мамонтовой фауной и в свя­зи с этим эласмотерии "доживали свой век" в не совсем пригодных для них лесных зонах. Причиной же малой конкурентноспособности, по-видимому, явилась узкая специализация и некоторые противоре­чивые черты морфологии, об этом свидетельствуют остеологические и краниологические данные (см. раздел N 1.4.2.). И хотя этот род изначально обладал довольно широкой экологической валентностью, "перепробовав" различные адаптации, он исчерпал свои эволюцион­ные возможности.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований удалось установить, что в среднечетвертичное время на территории Среднего Поволжья поми­мо Elasmotherium sibiricum Fisher обитал подвид (вид?), характе­ризующийся меньшим количеством зубов на нижней челюсти. Данный подвид (вид?) был морфологически описан и идентифицирован нами как Elasmotherium sibiricum tetradentes.

Для изучения видовой классификации животного автором исполь­зован аппарат математической статистики. На основе статистичес­кой обработки данных промеров остатков и применения критерия Стьюдента удалось установить, что Elasmotherium caucasicum и Elasmotherium sibiricum действительно являются различными вида­ми. В результате анализа полученных данных были выявлены систе­матические признаки: 1. Высота нижней челюсти на уровне четвер­того предкоренного зуба (для E. caucasicum она превышает 120 мм, в то время как для E. sibiricum она составляет 95 мм). 2. Длина зубного ряда (для E. caucasicum - 325 мм, для E. sibiricum - 270 мм).

Был проведен анализ морфофункциональных особенностей черепа в связи с образом жизни эласмотерия, выявлен ряд особенностей (корреляция угла наклона головы относительно туловища с относи­тельной высотой затылочных костей и с выпуклостью дорсального профиля черепа), впервые указывается на ряд противоречий в эле­ментах строения черепа (некоторое несоответствие формы передней части черепа со способом питания, развитие особо сильной и под­вижной верхней губы).

На основе систематизации и анализа накопленных к настоящему времени данных исследовалось изменение ареала эласмотерия на протяжении всего интервала существования рода. Установлено, что ареал периодически изменялся в зависимости от чередования теплых и холодных эпох, а также в связи с изменением растительности на территории Русской равнины в эоплейстоцене и плейстоцене. По всей видимости, значительную роль в изменении мест обитания эласмотериев сыграли и биотические факторы (изменение состава и численности фауны копытных).

Высказывается новая версия причин вымирания этой уникальной группы животных, где основными факторами ставятся биотические (малая конкурентноспособность по сравнению с развивающейся ма­монтовой фауной). Показана безосновательность гипотезы о вымира­нии эласмотериев в связи с наступлением Валдайского оледенения.

ВЫВОДЫ

1. Установлен новый подвид (вид?) Elasmotherium sibiricum tetradentes, отличающийся от номинального ( E. sibiricum sibiricum) по числу зубов на нижней челюсти.

2. Доказано различие между Elasmotherium caucasicum Borissiak и Elasmotherium sibiricum Fischer с помощью дисперсионного ана­лиза биометрических параметров. Выявлены видовые критерии (длина зубного ряда и высота нижней челюсти на уровне четвертого пред­коренного зуба) .

3. Выявлен ряд морфофункциональных особенностей краниального скелета эласмотерия (корреляция угла наклона головы относитель­но туловища с относительной высотой затылочных костей и с выпук­лостью дорсального профиля черепа),а также ряд противоречий (не­которое несоответствие формы передней части черепа со способом питания, развитие особо сильной и подвижной верхней губы).

4. Установлена связь изменения местообитания эласмотериев в течении четвертичного периода с чередованием теплых и холодных эпох, с изменениями ландшафтно-климатических условий и с измене­ниями видового состава и численности фауны крупных млекопитаю­щих.

5. Показана безосновательность гипотезы о вымирании эласмоте­риев в связи с наступлением ледника (Валдайское оледенение),ос­нованной на чисто событийных позициях.

ЛИТЕРАТУРА

1. Алексеева Л.И. Териофауна раннего антропогена Восточной Ев­ропы.// Труды ГИН АН СССР, 1977, вып.300, 315 с.

2. Алексеева Л.И. Последовательность смены комплексов млекопи­тающих в антропогене Восточной Европы.//Основные проблемы геоло­гии антропогена Евразии. М. 1969, С. 112-149.

3. Байшашов Б.У. Морфофункциональные особенности черепа у не­которых древних носорогов.// Известия АН Каз.ССР, серия биологи­ческая, 1986, N 3, С.47-51.

4. Беляева Е.И. Заметка об ископаемых четвертичных млекопитаю­щих полуострова Тунгуз.//Бюлл. МОИП, отд.геология, 1939, т.47, вып.6, С. 50-53.

5. Беляева Е.И. Некоторые данные о четвертичных млекопитающих из Нижневолжского края по материалим музея г.Пугачева.// Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1935, т.4, вып.2 с.303-309.

6. Борисяк А.А. О зубном аппарате Elasmotherium caucasicum.// -Известия Импер.АН, сер.6, 1914, т.8, N 9, С. 555-586.

7. Борисяк А.А. Основные проблемы эволюционной палеонтоло­гии.// М.-Л. Изд-во АН СССР, 1947, 167 с.

8. Бурчак-Абрамович Н.М. Находки эласмотерия на Апшеронском полуострове и Южном Урале.// Известия АН Азерб.ССР, 1953, N 6,

С. 75-90.

9. Верещагин Н.К. Остатки млекопитающих из нижнечетвертичных отложений Таманского п-ва.// Труды Зоологического инст.АН СССР.

Л.,1957, т.22, С. 9-74.

10. Верещагин Н.К. Барышников Г.Ф. Ареалы копытных фауны СССР в антропогене.// Труды Зоологического инст. АН СССР,(Млекопитающие Восточной Европы в антропогене), т.93, 1980, С. 3-19.

11. Верещагин Н.К. Батыров Б. Фрагменты истории териофауны Средней Азии.// Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, сер.би­ол., 1967, N 4, С. 104-115.

12. Габуния Л.К. Вымирание древних рептилий и млекопитающих.// Тбилиси: Мецниереба, 1969, С. 232.

13. Гапонов Е.А. Находка зубов Elasmotherium sibiricum в долине Куяльницкого лимана близ города Одессы.// Труды Одес.Гос. ун-та, 1948, т.2, вып.2(54), С. 39-47.

14. Гарутт В.Е. и др. Новые местонахождения тираспольской фауны на границе Башкири и Татарии.// в книге: Итоги биостратиграфи­ческих,литологических и физических исследований плиоцена и плейстоцена Волго-Уральской области. Уфа, 1977, С. 65-71.

15. Гричук В.П. История флоры и растительности Русской равнины в плейстоцене. - М.: Наука, 1989, 133 с.

16. Громов В.И. Палеонтологическое и археологическое обоснова­ние стратиграфии континентальных отложений четвертичного пеиода территории СССР.// Труды ГИН, 1948, сер.геол., вып.64, N 17, С. 12-80.

17. Громова В.И. Новые материалы по четвертичной фауне Поволжья и по истории млекопитающих Восточной Европы и Северной Азии во­обще.//Труды комис.по изучению четвертичного перио­да. т.II, 1932, С. 69-179.

18. Громова В.И. Об остатках носорога Мерка с нижней Волги.//в кн: Труды Палеозоологического инст., 1935, т.4, С. 33-46.

19. Короткевич Е.Л. К вопросу о некоторых особенностях строения нижней челюсти копытных.// Природная обстановка и фауны прошлого.-Киев: Наукова думка, 1974, вып.8, С. 54-62.

20. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных : В 3-х т.,

М.:Мир, 1993, т.3, С. 228-229 .

21. Наумов Н.П. Карташев Н.Н. Зоология позвоночных.- М.:Высшая школа, 1979, ч.2, с.215.

22. Павлова М.В. Послетретичные млекопитающие с берегов Волги у Сенгилея и некоторые формы из других местонахождений.//Ежегодник Русского палеонтологического общества, 1931, т.9, С. 90-101.

23. Павлова М.В. Фауна ископаемых млекопитающих,собранных в Са­ратовской губернии близ г.Хвалынска на берегу р.Волги.// Труды комис. по изучению четвертичного периода, 1933, т.3, вып.1,

С. 118-171.

24. Пидопличко И.Г. О ледниковом периоде.- Киев:Изд-во АН УССР, 1951, вып.2, 264 с.

25. Свистун В.И. Череп эласмотерия кавказского (Elasmotherium caucasicum Borissiak) из позднеплиоценовых отложений Запорожской области.// Вестн. Зоологии АН УССР, 1973, N 2, С. 51-54.

26. Слодкевич В.С. К остеологии передней конечности Elasmothe­rium caucasicum.// Труды Геологического музея АН СССР,1930, т.6, С. 9-30.

27. Теряев В.А. Геологическое положение горболобого носорога (эласмотерия).// Сов.Геология, 1948, N 34, С. 81-89.

28. Теряев В.А. О строении зубов и синонимике Elasmotherium Fisch.и Enigmatherium M.Pavlow.// Бюлл.Моск. об-ва исп. природы. отд. геология, т.VII(4), 1929, вып.3-4, С. 465-496.

29. Флеров К.К. Единорог-эласмотерий.// Природа, 1953, N 9, С. 110-112.

30. Хромов А.А. Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея.// НВНИИГГ - Саратов, 1996, 12 с. Деп. в ОЦНТИ ВИЭМС 11.03.96 N 1068 мг 96.

31. Хромов А.А. К вопросу о видовой систематике эласмотериев.// Научная студенческая конференция геологического факультета СГУ "Геологические науки - 96": Сборник материалов. Саратов: Изд-во Гос. УНЦ "Колледж", 1996, С. 59-62.

32. Хромов А.А. Морфофункциональные особенности черепов эласмо­териев (Mammalia,Rhinocerotidae).// Научная студенческая конфе­ренция геологического факультета СГУ "Геологические науки - 96": Сборник материалов. Саратов: Изд-во Гос. УНЦ "Кол­ледж", 1996, С. 62-64.

33. Хромов А.А. Предварительные данные исследования четвертич­ной фауны крупных млекопитающих Поволжья.// Проблемы изучения биосферы: Тезисы докладов Всероссийской научной конференции.- Саратов.: Изд-во Сарат. ун-та, 1996, С. 51-52.

34. Худсон Д. Статистика для физиков.// М.:"Мир", 1970, с.296.

35. Швырева А.К. Стратиграфическое расположение рода Elasmo­therium.// Бюлл. комисс. по изучению четвертичного периода АН СССР, 1984, N 53, С. 118-122.

36. Швырева А.К. Палеогеографическое и стратиграфическое значе­ние находок эласмотерия.// Труды Зоологического инст. АН СССР,(Млекопитающие Восточной Европы в антропогене), т.93, 1980, С. 21-25.

37. Швырева А.К. О находках эласмотерия на территории Ставро­польского края.// Материалы по изучению Ставропольского края, 1976, вып.14, С. 20-28.

38. Швырева А.К. Почему вымерли эласмотерии.//Фауна Ставро­полья, 1977, вып.3, С. 165-170.

39. Brandt A. Observationes de Elasmotherie reliquis. // Mem.de L'Acad.imp. des scinces de St.-Peterb.,VII serie, t.VIII,N 4, 1864, р. 309-360.

40. Brandt A. Mitteilungen ueber die Gattung Elasmotherium, besonders den Schadelbau derselben.// Mem.de L'Acad.imp. des scinces de St.-Peterb.,VII serie, t.XXVI, N 6, 1878, р. 211-338.

41. Mazza P. Etological inferences on Pleistocene rhinoceroses of Europe.// Rendiconti Lincei. sei. fis. e natur, 1993, 4, N 2, p.127-137.

42. Minchen Ch. New Elasmotheriinae Rhinoceroses from Shansi// Vertebr. Palas., 1958, v.2, N 2-3, p.135-142.

43. Ringstrom T. Nashorner der Hipparion Fauna Nord-Chinas.// Pal. Sinica,ser.C., 1924, vol.1, fasc.4, Peking, p.123-156.

44. Zeuner F.E. Paleobiolоgy and Climate of the Past.//Problems of paleontology, 1936, v.1, p.199-215.

Объяснения к Рис. 5:

а. длина второго верхнего коренного зуба

б. длина зубного ряда

в. высота нижней челюсти на уровне четвертого предко­ренного зуба

\\\\ - Elasmotherium sibiricum

//// - Elasmotherium caucasicum

Печатается в соответствии с решением

Ученого совета Нижне-Волжского НИИ геологии и геофизики,

протокол N от 1995 г.

Депонированная рукопись

УДК [569.722(119)](470.4)

Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея / А.А.Хромов.- Саратов: НВ НИИГГ,

1996.- 15 с.: ил.- Библиогр. 18 назв.- Рус.-

Деп. в ВИЭМС _______________1996.-

N _______________________

Исследуются остатки Elasmotherium sibiricum Fisch., хранящиеся в фондах Саратовского Краеведческого музея, представленные черепом и двумя нижними челюстями,найден­ными вероятнее всего в Астраханской области . Остатки

предположительно относятся к низам хазарских отложений.

Приведены основные результаты выполненных автором про­меров черепа и челюстей . Описан зубной аппарат. Приво­дятся обобщенные данные , касающиеся морфофункциональ-

ных особенностей эласмотериев.

Автор _____________ А.А.Хромов

Депонированная рукопись

УДК [569.722(119)](470.4)

Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея / А.А.Хромов.- Саратов: НВ НИИГГ,

1996.- 15 с.: ил.- Библиогр. 18 назв.- Рус.-

Деп. в ВИЭМС _______________1996.-

N _______________________

Исследуются часть черепа и две нижние челюсти элас­мотериев, определенные автором как Elasmotherium sibiricum Fischer.Данный материал из фондов Саратовского Краеведчес­кого музея упоминался в литературе, но нигде ранее не опи­сывался . Приводятся выполненные автором промеры черепа и челюстей , морфологическое описание и обоснование видового определения. Приведены обобщенные данные,касающиеся морфо­функциональных особенностей эласмотериев.

Автор _____________ А.А.Хромов

УДК [569.722(119)](470.4)

Об остатках эласмотерия из фондов Саратовского Краеведческого музея /

А.А.Хромов.- Саратов : НВ НИИГГ,

1996.- 15 с.: ил.- Библиогр.18 назв.-

Рус.-

Деп в ВИЭМС ______________1996.-

N ____________________