Генетика

СОДЕРЖАНИЕ

Часть 1 Описание культуры.

Происхождение и систематика -------------- 2

Биологические особенности культуры ----- 6

Генетика кукурузы ----------------------------- 13

Часть 2 Генетический анализ данных

расщепления в F₂. ----------------- 25

Часть 3

Конспект российской статьи ---------------- 38

Перевод иностранной статьи ---------------- 42

Список литературы -------------------------- 46

ЧАСТЬ 1

ОПИСАНИЕ КУЛЬТУРЫ

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И СИСТЕМАТИКА

Кукуруза, Zea mays - однолетнее растение семейства Мятликовые (Poaceae), зерновая и кормовая культура. Родина - Центральная и Южная Америка.

Одно из древнейших культурных растений Земли, не способное к самосеву и одичанию. На основании большого количества археологических находок (пыльцевых зерен дикой кукурузы, метелок, зерен и початков примитивных форм), а также генетических и цитоэмбриологических исследований можно сделать вывод, что родиной кукурузы является Мексика. Здесь найдены первые образцы примитивной кукурузы (вероятным предком культурной кукурузы считают распространенное в Мексике сорное растение Теосинте мексиканскую (Euchlaena mexicana), внешне похожую на кукурузу), и здесь впервые это растение было введено в культуру (около 5200 до н.э.). Впоследствии возделывание кукурузы было основным занятием ацтеков в Мексике, инков в Перу, майя и других народов в Центральной и Южной Америке. На территории Америки в результате естественной гибридизации и систематических отборов сформировались основные подвиды кукурузы.

В Европу кукуруза была завезена Колумбом в конце 15 века. В 1494 г. собранные им образцы кремнистых форм были высеяны в Испании. Кремнистая кукуруза быстро распространилась в различных районах Испании, Португалии, Италии и других странах Южной Европы.

В Азию кукуруза попала вскоре после открытия Америки. Португальские мореплаватели завезли ее к южным районам Индии и в Японию. Под влиянием климата Юго-Восточной Азии из южноамериканских форм возникли расы азиатской кукурузы, имеющие оранжевую окраску эндосперма, кремнистый тип зерновки, приземистые, сильно облиственные стебли.

В России кукуруза возделывается с 17 века, но распространенной стала во второй половине 19 века. Использовалась в качестве кормовой культуры (для силосования).

В настоящее время посевные площади под кукурузой составляют более 125 млн. га, из которых почти половина приходится на долю государств Американского континента. Ареал кукурузы от 58°с.ш. до 40°ю.ш..

Первое ботаническое описание кукурузы сделал Линней в 1753 г. и дал ему название Zea mays L., которое сохранилось до настоящего времени. Вид Zea mays L. является единственным представителем рода Zea L.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классификация кукурузы основана на морфологических особенностях эндосперма зерновки и степени развития колосовых чешуй в женском колоске. Таким образом вид Zea mays L. подразделяется на семь основных подвидов: лопающаяся, крахмалистая, кремнистая, зубовидная, восковидная, сахарная, пленчатая. Каждый подвид объединяет от 5 до 25 разновидностей по окраске зерновки и цветковых чешуй.

Кукуруза лопающаяся, Z. mays subsp. everta.

Одна из древнейших. По строению зерновки делится на рисовую (имеет клювовидную форму верхушки зерновки) и перловую (имеет округлую форму верхушки зерновки). Характеризуется большим удельным весом стекловидного эндосперма. Мучнистая часть эндосперма имеется только вблизи зародыша. В связи с такой структурой запасного крахмала в клетках эндосперма у сухого зерна при нагревании под давлением паров воды в крахмальных сферокристаллах и между ними прорывается околоплодник и кожура семени. При этом эндосперм выворачивается в виде рыхлой белой мучнистой массы, и зерно сильно увеличивается в объеме. Отсюда – название подвида. Зерновка отличается высоким содержанием белка (16%), что позволяет использовать этот подвид при производстве крупы, хлопьев и других подобных изделий. Лопающаяся кукуруза образует большое число початков, обладает хорошей кустистостью и облиственностью. Початки небольшие с мелким зерном. Подвид представлен разновидностями с белой, желтой, красной, темно-синей, полосатой зерновкой; белыми или красными цветковыми чешуями. В каждую разновидность входит разное количество сортов.

Кукуруза крахмалистая, Z. mays subsp. amylacea.

Одна из древнейших. Наиболее широко распространена в странах Южной Америки и на юге Северной Америки. Большинство сортов имеет поздние сроки созревания. Растения среднерослые, хорошо облиственны, сильно и средне кустистые. Характеризуется большим удельным весом мучнистого эндосперма. Стекловидный эндосперм в виде тонкого роговидного слоя расположен по периферии зерновки. Рыхлый мучнистый эндосперм быстро впитывает влагу, поэтому растения менее устойчивы к болезням по сравнению с другими подвидами и обычно возделываются в засушливых районах. Зерновка крупная, содержит около 12% белка, 5% жира и более 82% крахмала. Зерно служит сырьем в крахмало-паточной, спирто-водочной и маслобойной отраслях промышленности. Крахмалистая кукуруза является самым полиморфным подвидом.

Кукуруза кремнистая, Z. mays subsp. indurate.

Имеет самый широкий ареал на Земле. Первой была завезена в Европу. Имеет довольно твердый стекловидный эндосперм, занимающий большую часть зерновки. Мучнистый эндосперм в небольшом количестве сосредоточен в центре зерновки. Подвид отличается высокой холодостойкостью и менее требователен к условиям произрастания, включает много раннеспелых сортов. Зерновка содержит до 18% белка, 5% жира и 65-83% крахмала. Зерно используют для производства муки. Различают разновидности с белыми, желтыми, оранжевыми, красными, фиолетовыми и черными зерновками; с белыми и красными цветковыми чешуями.

Кукуруза зубовидная, Z. mays subsp. indentata.

Сравнительно новый подвид в культуре, но сейчас широко возделывается во многих странах. Характеризуется довольно крупной зерновкой, эндосперм которой только на боковых частях стекловидный. Верхняя и частично средняя, примыкающая к зародышу, части эндосперма являются мучнистыми и рыхлыми. Вследствие этого при созревании мучнистый эндосперм сильно сокращается в размере, а верхушка зерновки спадает, образуя вмятину в виде зубовидной ямки, и тогда вызревшая зерновка кукурузы приобретает форму, напоминающую коренной зуб. Зубовидная кукуруза выделяется высокой урожайностью, высоким качеством початков и зерна, отсутствием кустистости. Зерновка содержит до15% белка, 5% жира и 70-75% крахмала. Белка довольно много, но его биологическая ценность сравнительно низка – в белке преобладает спирторастворимый малоценный зеин, а незаменимые аминокислоты содержатся в незначительном количестве и только в зародыше. Разновидности представлены белозерными, желтозерными и промежуточными формами, с белыми и красными цветковыми чешуями.

Кукуруза восковидная, Z. mays subsp. ceratina.

Является мутантом зубовидных североамериканских сортов, которые в результате проявления гена wx в связи необычными условиями выращивания могут появляться в различных районах Земли. Характеризуется двухслойностью эндосперма. Наружная часть его непрозрачна и по виду напоминает воск, но по твердости не уступает стекловидному эндосперму лопающейся кукурузы. Внутренний слой эндосперма – мучнистый. Эндосперм в целом содержит почти 100% амилопектина, обладающего сильной клейкостью. Восковидная кукуруза имеет довольно узкий ареал и весьма ограниченное сортовое разнообразие, причем сорта близки между собой по многим хозяйственным и некоторым морфологическим признакам.

Кукуруза сахарная, Z. mays subsp. saccharata.

Подвид возник как мутант зубовидных и кремнистых сортов в результате проявления рецессивных генов su1 и su2. Оба гена контролируют состав крахмала в эндосперме кукурузы, повышая в нем содержания декстринов. Эндосперм зерновки содержит сравнительно мало крахмала и очень много водорастворимых сахаров. При созревании и подсыхании зерновка по всей поверхности сильно сморщивается во всех направлениях, приобретая неправильную форму и неровную поверхность. Вызревшие зерновки сравнительно прозрачны. Кроме того, зерновка содержит большое количество водорастворимых белков – 18-20% и жиры - 8-9% . Содержание углеводов 64%, из них половина приходится на долю декстринов. Это овощная культура, ее используют в консервной промышленности. Подвид имеет некоторые нежелательные признаки: многостебельность, полегаемость, слабая устойчивость к некоторым вредителям и болезням. Разновидности представлены формами с белыми и красными чешуями и самым разнообразным окрашиванием зерновки.

Кукуруза пленчатая, Z. mays subsp. tunicata.

Подвид мутантного происхождения. Возникает в результате фенотипического проявления гена Tu. Этот ген вызывает развитие двух типов цветков и заключение зерновки в пленки. В культуре не встречается и хозяйственного значения не имеет. Характерный признак подвида – сильное разрастание колосковых чешуй, которые плотно прикрывают вызревшую зерновку.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУЛЬТУРЫ

БОТАНИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ

Кукуруза – однолетнее растение, однодомное, раздельнополое, перекрестноопыляемое. В дикорастущем состоянии не встречается.

Корневая система мочковатая, мощная, многоярусная, сильноразветвленная. В глубину может достигать 3 м, распространяется в радиусе более 1м. Особенность строения корневой системы – наличие воздушных полостей, свидетельствующих о повышенной чувствительности корней к наличию кислорода. Кроме того, растения формируют опорные (воздушные) корни. Основную массу корневой системы составляют главные узловые корни. Число боковых зародышевых корней у различных сортов кукурузы варьирует от 0 до 13. Придаточные корни формируются ярусами снизу вверх. Последними формируются воздушные корни. Рост корневой системы продолжается вплоть до зернообразования.

Стебель толщиной 2-7 см, хорошо облиственный, прямостоячий, округлый, гладкий. В молодом возрасте стебли травянистые, мягкие и сочные, а к концу вегетационного периода становятся грубыми и почти деревянистыми. Высота стеблей составляет 0,6 - 5 м и более. Стебель состоит из заполненных сердцевиной междоузлий, разделенных утолщенными стеблевыми узлами. Число надземных узлов 5-30, подземных – 4-9. Длина междоузлий возрастает снизу вверх, самое длинное заканчивается метелкой. Из нижних узлов образуются боковые побеги. Мощный рост стебля и высокая прочность строения обусловливается кольцом склеренхимы, расположенным под эпидермисом, и участками склеренхимы вокруг каждого сосудисто-волокнистого пучка.

Листья крупные, линейные, цельнокрайние, сверху опушенные, в чередующемся порядке расположены по двум противоположным сторонам стебля. Состоят из пластинки, влагалища и язычка. Влагалище плотно охватывает междоузлие стебля над узлом, к которому прикрепляется лист. Оно служит защитой для стебля и соцветия. Между листовой пластинкой и влагалищем расположен язычок, который охватывает стебель и закрывает щель между ним и влагалищем, препятствуя испарению воды и защищая растущее междоузлие от заражения спорами грибов. Число листьев колеблется от 8 до 45.

Соцветие. На каждом растении имеются соцветия двух типов: мужское – метелка и женское – початок.

Метелка состоит из центрального стержня и боковых веточек, на которых попарно расположены тычиночные колоски. Один колосок – сидячий, другой – на ножке. На стержне колоски расположены вокруг оси, на веточках – только на верхней стороне. Каждый колосок – двухцветковый; состоит из двух цветковых и двух колосковых чешуй, двух пленчатых цветковых чешуй и двух маленьких цветковых пленок. Мужские цветки состоят из трех тычинок, рудиментарного пестика и двух лодикул. Метелка формируется и достигает окончательного размера, будучи скрытой в неразвернувшихся верхних листьях. Верхние междоузлия выносят метелки из влагалища последнего листа.

Початки – это видоизмененные боковые побеги; развиваются из почек, расположенных в пазухах листьев. Початок представляет собой сильно утолщенную ось – стержень, на котором параллельными рядами сидят пары женских колосков. Видоизмененные листья початка образуют обертку. В каждом колоске закладывается по два цветка, из которых развивается только верхний. Этот цветок состоит из пестика, трех рудиментарных тычинок и двух крупных нефункционирующих лодикул. Пестик сидячий и гладкий, состоит из округлой завязи и длинного нитевидного слабоопушенного столбика, заканчивающегося раздвоенным рыльцем. В женском колоске, кроме того, три короткие зеленоватые колосковые чешуи, короткая тонкая наружная и нечеткая внутренняя цветковые чешуи (охватывают цветок только частично). Число полноценных початков на растении может быть различным. Кремнистая и зубовидная кукуруза имеют, в основном по два, реже – по одному початку. У других подвидов – большее количество початков на растении.

Кукуруза – ветроопыляемая культура. Перекрестное опыление обеспечивается несовпадением периодов цветения метелки и початков на одном растении. Метелка, как правило, зацветает на 3-8 дней раньше початка.

Плод кукурузы – зерновка, состоит из эндосперма, щитка, зародыша и оболочки, имеет различную консистенцию. Зерновки кукурузы разных групп и сортов имеют различную окраску – белую, желтую, оранжевую, красную. В початке, в зависимости от сорта и условий, образуется 200-1000 зерен. В эндосперме зерновки различают мучнистую и стекловидную части. Соотношение и местоположение этих двух частей – основной критерий, по которому вид Zea mays разделяют на подвиды.

Химический состав зерна.

В зерне кукурузы содержатся углеводы, белки, жиры, минеральные соли и витамины. Причем содержание углеводов, белков и жиров составляет до 95% сухого вещества зерна и зависит от сорта.

Белок (6-12%) представлен двумя группами: белок протоплазмы и запасной белок. Белок протоплазмы гетерогенен, хорошо сбалансирован по всем аминокислотам. Запасной белок представлен сравнительно небольшим числом компонентов и обычно имеет специфический аминокислотный состав. Он преобладает над протоплазменным и оказывает существенное влияние на аминокислотный состав суммарного белка.

Жиры (4-8%) представлены смесью триглицеридов и некоторым количеством свободных жирных кислот. Из них 34-60% (большая часть) приходится на линолевую кислоту – одна из необходимых в питании человека. В меньшем количестве содержатся олеиновая, пальмитиновая, стеариновая, арахисовая кислоты. Кукурузное масло содержит вещества, придающие ему хороший вкус и ароматичность.

Углеводы (65-70%): крахмал, сахара, гемицеллюлоза и клетчатка. Крахмал состоит из амилопектина и амилозы; крахмал восковидной кукурузы – исключительно из амилопектина. Зерно кукурузы различных подвидов существенно различается по соотношению крахмала и сахаров и их химическому составу.

Витамины. Наибольшее содержание витаминов наблюдается в периоды молочной и восковой спелости зерна: каротиноиды, витамины группы B (тиамин, рибофлавин, пантотеновая кислота, пиридоксин), никотиновая кислота и ее амид.

БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ

Цветение мужских и женских цветков начинается после полного их созревания.

Зрелость цветков мужского соцветия проявляется в увеличении размера пыльников и пыльцевых зерен и образовании длинных и упругих тычиночных нитей. Лодикулы в течение очень небольшого времени набухают, отгибают в сторону наружную цветковую чешую, облегчая вынос пыльника из цветка. Цветение метелки начинается с центральной оси, а позднее всех раскрываются цветки на нижних ответвлениях метелки, расположенных в пазухах боковых веточек. Интенсивность цветения зависит от температуры и освещения.

Зрелость цветков женского соцветия проявляется в росте и выступлении столбиков пестиков из листьев обертки початка. У растений с большим числом початков прежде всего зацветают верхние початки.

Пыльца с помощью ветра переносится на расстояние до 3000 метров. В основном происходит перекрестное опыление, но нельзя исключить и некоторую долю самоопыления. Это связано с тем, что периоды конца цветения метелки и начала цветения початков на одном растении всегда перекрываются, и может произойти опыление собственной пыльцой.

Пыльцевые зерна, попавшие на рыльца или волоски рыльцев, прилипают к их поверхности. Пыльцевая трубка прорастает через пору пыльцевого зерна и постепенно достигает основания столбика. Наилучшее оплодотворение наблюдается в случаях, когда пыльца наносится на среднюю и нижнюю части столбиков, так как путь пыльцевых трубок сокращается. На рыльце обычно прорастает большое количество пыльцевых зерен, но их трубки в большинстве расплываются в тканях столбика раньше, чем проникают к зародышевому мешку.

Когда пыльцевая трубка достигает основания столбика, она продвигается далее вдоль внутреннего эпидермиса стенки завязи и достигает микропиле. Через микропиле трубка проникает к зародышевому мешку, прорастает через его стенку внутрь, где сначала увеличивается, заполняя до одной трети зародышевого мешка. Затем стенки трубки разрушаются, и содержимое выливается между клетками яйцевого аппарата или в одну из них. Как правило, излияние происходит в синергиду. Оболочка другой синергиды в это время разрушается, и ее содержимое изливается в полость зародышевого мешка. Первый спермий сливается с ядром яйцеклетки. После оплодотворения яйцеклетки или параллельно с ним происходит слияние второго спермия с одним из полярных ядер, и через короткий промежуток времени слияние оплодотворенного ядра с другим полярным ядром – образуется первичное ядро эндосперма.

Оплодотворенная яйцеклетка – зигота – имеет двойное число хромосом 2n=20. Из оплодотворенного ядра зиготы развивается зародыш. Первичное ядро эндосперма триплоидное (3n=30). Сразу после своего образования оно начинает делиться.

Оплодотворение у кукурузы происходит через 17-28 часов после опыления. Это зависит от погодных условий, длины столбика, возраста пыльцы и пестика.

ТРЕБОВАНИЯ К УСЛОВИЯМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Температура.

Семена кукурузы начинают прорастать при температуре почвы на глубине заделки семян +8-10?С, всходы появляются при +10 - 12?С. Понижение температуры в этот период (<+10?С) приводит к значительному снижению полевой всхожести. Температура воздуха в наибольшей степени влияет на растение в период от всходов до выбрасывания метелки; благоприятной является температура +20-23?С. Интенсивность роста резко снижается при +14-15?С, а при +10?С рост прекращается.

До появления генеративных органов повышение температуры до +25?С не вредит росту и развития кукурузы. Но со времени цветения метелок и появления нитей на початках температура +25?С и более неблагоприятна, а свыше +30?С нарушается цветение и оплодотворение: сокращается период жизнеспособности пыльцы, подсыхают нити початков. Оптимальная температура в период от цветения до созревания +22-23?С.

Для кукурузы крайне неблагоприятны большие колебания температур: поздневесенние и ранние осенние заморозки. Весенние заморозки: при -4?С погибают всходы, при -3?С – потеря всхожести. Осенние заморозки: при -2-3?С происходит отмирание листьев, при -4-5?С – отмирание початков.

Сумма активных температур, необходимая для созревания скороспелых сортов кукурузы, составляет 2100-2400?С, среднеспелых и позднеспелых сортов – 2600-3000?С.

Почва.

Высокие урожаи кукуруза дает на чистых, рыхлых, воздухопроницаемых почвах с глубоким гумусовым слоем, обеспеченных питательными веществами и влагой, с pH=5,5-7,0. Это черноземные, темно-каштановые, темно-серые суглинистые и супесчаные, а также пойменные почвы. Высокие урожаи кукурузы на силос на хорошем агрофоне можно получить и на дерново-подзолистых, осушенных торфяно-болотных почвах Нечерноземной зоны. Почвы, склонные к заболачиванию, сильно засоленные, а также с повышенной кислотностью (pH ниже 5,0) непригодны для возделывания кукурузы.

Свет.

Кукуруза светолюбивое растение короткого дня, быстрее всего зацветает при 8-9-часовом дне. При продолжительности дня свыше 12-14 часов период вегетации удлиняется. Растения требуют интенсивного солнечного освещения, особенно в первый период вегетации. Кроме того, на рост и развитие сильно влияет качество света, то есть утреннее или вечернее освещение. Затенение растений в утренние часы влечет за собой резкое отставание в развитии колосков и цветков по сравнению с затемнением в дневные и вечерние часы.

Водный и воздушный режим.

Кукуруза сравнительно устойчива к засухе. В ранний период роста происходит интенсивное развитие корневой системы, которая проникает в почву на глубину до 3,5 метров. Но, не смотря на то, что кукуруза имеет возможность получать влагу из глубоких почвенных слоев, влажность почвы при посеве должна составлять 70-75% от полной влагоемкости. Потребность в воде сильно увеличивается в период активного роста надземной массы (фаза 15-го листа – середина молочной спелости). Критическим периодом потребности в воде являются фазы цветения - молочной спелости. Причем, в этот период растение требовательно к наличию влаги не только в почве, но и в воздухе, то есть нуждается в более высокой относительной влажности воздуха. Недостаток влаги в почве в период цветения приводит к увеличению разрыва в цветении мужских и женских соцветий, что наряду со снижением пыльцеобразования и уменьшением времени цветения метелок, ухудшает условия опыления и оплодотворения. Недостаток влаги в фазе формирования и налива зерна приводит к резкому падению урожайности за счет укорочения початков в связи с усыханием их верхней части и снижения массы 1000 зерен. В период созревания (до полной спелости) потребность кукурузы в воде резко сокращается.

Особенности питания.

Для формирования 10 ц зерна кукуруза потребляет: 25 кг N, 12 кг P, 25 кг K, в небольших количествах Mg, Zn, Cu, Mo, Mn и другие микроэлементы.

Азот. При недостатке азота наблюдается карликовость, мелколистность, бледно-зеленая или желтовато-зеленая окраска листа, задержка в росте вегетативной массы. Критический период потребности в азоте – от фазы цветения до образования семян. Избыток азота приводит к задержке формирования початков и метелок. Вносят азот под вспашку в виде органических удобрений или в виде минеральных удобрений в аммиачной форме (50% - под осеннюю вспашку, 50% - весной под культивацию или в виде подкормки в фазе 6-7 листьев).

Фосфор. Острая потребность в фосфоре наблюдается в начальные фазы роста. При его недостатке задерживается рост, листья приобретают интенсивную фиолетовую окраску, запаздывают фазы цветения и созревания, образующиеся початки имеют уродливую форму (сильно искривляются вертикальные ряды зерен). Недостаток фосфора в начале вегетации нельзя компенсировать подкормками в более поздние сроки. В целом фосфор потребляется равномерно в течение всей вегетации. Очень малоподвижен, поэтому подкормки не дают положительных результатов. Фосфорные удобрения вносят под осеннюю вспашку (большую часть) и весной при посеве.

Калий. Поглощается в большом количестве начиная с фазы всходов и до созревания зерна. При недостатке калия замедляется рост, укорачивается стебель, листья желтеют (начиная с краев), верхушки и края их засыхают как при ожогах, початки образуются щуплые с плохо выполненным зерном, растение теряет устойчивость к полеганию и засухе. Калийные удобрения вносят под осеннюю вспашку, весной при посеве и в качестве подкормок.

Недостаток микроэлементов может быть компенсирован внесением органических удобрений (навоза)

ГЕНЕТИКА КУКУРУЗЫ

На сегодняшний день кукуруза является одним из наиболее изученных генетических объектов. Выявлено и изучено довольно большое количество мутаций (около 600), затрагивающих как структуру растения целиком, так и строение его отдельных органов. Кроме того, изучены многие гены, контролирующие физиологические и биохимические процессы синтеза, а, следовательно, и биохимический состав семян и растения в целом, а также механизм наследования этих генов.

Гаплоидный набор кукурузы составляют десять хромосом (десять групп сцепления), что очень удобно для изучения расщепления, независимого и сцепленного наследования, кроссинговера, взаимодействия генов. Поэтому дальнейшие цитогенетические исследования кукурузы привели к установлению групп сцепления, локализации генов и соответствия между группами сцепления и определенными хромосомами.

Классификация генов кукурузы

Были предложены различные классификации генов кукурузы. Наиболее удачной считается классификация E.H.Coe и M.G.Neuffer. Данная классификация выделяет одиннадцать групп генов по характеру фенотипического проявления и признакам, на которых проявляется действие гена:

1. По форме и консистенции зерна

2. По наличию антоциана и родственных пигментов

3. По содержанию хлорофилла и каротиноидов

4. По форме растений

5. По форме и строению сосудов кутикулы листа

6. По содержанию и качеству липидов в зерне

7. По наличию флуоресценции проростков и пыльников

8. По вариации энзимов в электрофорезе

9. По реакции на болезни и неблагоприятные условия среды

10. По образованию и развитию гаметофита

11. По функционированию регуляторных систем, контролирующих мутабильность и экспрессивность генов

В отдельные группы выделены парамутации и нехромосомная наследственность.

Гены (и их мутации) контролирующие структуру эндосперма чаще всего используются в селекционных целях для улучшения качества зерна. В этой группе известно около 40 генов, причем это лишь небольшая часть из существующих генетических факторов, контролирующих структуру эндосперма.

Гены, влияющие на образование хлорофилла и других пигментов (каротиноидов), составляют наиболее многочисленную группу. Описано и частично изучено около 130 таких генов. Проведена огромная работа по генетической идентификации многочисленных хлорофильных мутантов. Определены группы сцепления для 103, а локусы для 54 генов этой группы.

Гены окраски используются преимущественно в качестве маркеров для облегчения и упрощения отдельных селекционных и генетических процедур. Например, растения с антоциановой окраской сильнее нагреваются и интенсивнее растут, чем нормальные, при низких температурах.

Особенности структуры органов контролируются многими генетическими факторами. Многие гены оказывают влияние на развитие всех вегетативных систем растения, однако основное действие большинства из них прослеживается в первую очередь на каком-то определенном органе растения. В соответствии с этим они условно делятся на гены, контролирующие: 1) структуру листьев, 2) структуру стеблей, 3) структуру корней.

Развитие женского и мужского гаметофитов, цветение и оплодотворение, структура соцветий и цветков также контролируется блоками генов, которые могут быть разделены на несколько групп: 1) цветение и оплодотворение, 2) мужская стерильность и восстановление фертильности, 3) женская стерильность, 4) обоеполая стерильность, 5) озерненность метелок, 6) структура цветков и соцветий. Многие из этих генов играют важную роль в эволюции и селекции. Например, в селекции это система ЦМС и генов Rf, которая обеспечила широкое внедрение гибридов в производство.

Мутации

Наличие большого числа генных и хромосомных мутаций с четким фенотипическим проявлением делает кукурузу наиболее удобным объектом для генетических исследований.

Особенно широко распространены хромосомные мутации: делеции, дупликации, инверсии, транслокации. Часто они используются для определения локализации генов.

Наряду с генными мутациями у кукурузы выявлены спонтанные и получены искусственно геномные мутации. Эуплоидная серия включает гаплоиды, диплоиды, триплоиды, тетраплоиды, гексаплоиды и октаплоиды. Разработаны различные методы удвоения хромосом. Получены и изучены линии и гибриды тетраплоидной кукурузы. Встречаются также и анеуплоиды. Получены первичные трисомики всех десяти хромосом, которые могут быть использованы для определения групп сцепления новых генов.

Посредством различных спонтанных мутаций вид Zea mays эволюционировал от гермафродитизма к способам размножения, препятствующим инбридингу. У кукурузы сформировалось несколько механизмов, исключающих самоопыление: двудомность,

несовместимость пыльцы и рыльца пестика у одного растения, различное время цветения женских и мужских соцветий, генная и цитоплазматическая мужская стерильности.

Генетические карты хромосом кукурузы

Кукуруза – одно из первых растений, для которых составлены наиболее полные карты хромосом. Однако самые последние генетические карты включают только половину (313) описанных генов, что свидетельствует о сложности идентификации большого числа генов. Генетические карты хромосом представлены на рисунках 1 и 2.

Рис. 1. Генетическне и цитологические карты хромосом кукурузы. Светлые кружки — центромеры, темные — ядрышковый организатор.

Рис. 2 (продолжение).

ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
a	anthocyaninless	3	111	Бесцветный алейрон; зеленое или коричневое растение, коричневый перикарпий
a2	anthocyanenless	5	15	То же, но перикарпий красный
ad	adherent	1	108	Веточки метелки и верхние листья как бы слипаются
ae	amilose extender	5	37	Высокое содержание амилозы в зерне
ag	grasshopper resistant	1	14	Устойчивость к саранче
al	albescent	2	4	Нарушение формирования хлорофилла; бледно-желтый эндосперм
am	ameiotic	5	0	Неспособность к мейозу; спорогенные скани дегенерируют; цветки стерильны
an	anther ear	1	104	Карлики; пыльники в цветках початка; метелки не ветвистые; листья широкие
ar	argentia	9	65	Проростки бледные, быстро зеленеют
as	asynaptic	1	56	Неспособность хромосом к синапсису в профазе мейоза
B	Booster	2	49	Повышенное содержание пигмента антоциана в растении
ba	barren stalk	3	72	Початки отсутствуют, цветки метелок не развиваются
bd	branched silkless	7	109	Початки и метелки ветвистые, нити отсутствуют
Bf	Blue fluorescent	9	134	Голубая флуоресценция проростков в ультрафиолетовом свете; присутствует антраниловая кислота
Bh	Blotched aleuron	6	49	Цветные пятна на бесцветном алейроне
bk2	brittle stalk	9	79	Стебель, листья ломкие
bm	brown midrib	5	21	Коричневый пигмент по сосудистым пучкам листового влагалища и пластинки листа, по средней жилке
bm2	brown midrib	1	161	То же
bm4	brown midrib	9	138	То же
Bn	Brown aleurone	7	71	Желтовато-коричневая окраска алейрона
bp	brown pericarp	9	44	Изменяет красную окраску перикапия у растений генотипа P-rr на коричневую
br	brachytic	1	81	Короткие междоузлия, жесткие прямые листья
bt	brittle endosperm	5	22	Зрелое зерно сморщенное, часто полупрозрачное и ломкое
bv	brevis	5	27	Укороченные междоузлия
bz	bronze	9	31	Изменяет пурпурный цвет алейрона и растения до бледного или красновато-коричневого
bz2	bronze	1	106	То же
C	Aleurone color	9	26	Окрашенный алейрон
c2	colorless aleurone	4	123	Почти бесцветный алейрон; окраска растения редуцирована
Cg	Corngrass	3	31	Листья узкие; много побегов
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
Ch	Chocolate pericarp	2	155	Темно-коричневый перикарпий
cl	chlorophyll	3	38	Проростки маленькие; окраска – от белой до бледной желто-зеленой в зависимости от наличия Clm; бледно-желтый эндосперм
cr	crinkly leaf	3	0	Растение короткое; листья широкие, морщинистые
Cx	Catechol oxidase	10	33	Электрофоретическая подвижность катехолоксидазы
d	dwarf	3	18	Растение очень короткое, компактное; листья широкие, толстые; реагирует на гиббереллин
d3	dwarf	9	62	To же
d5	dwarf	2	34	» »
de	defective endosperm	4	0	Зерна маленькие, деформированные; эндосперм недоразвит
de16	defective endosperm	4	74	То же, но растение полукарликовое
de(=di)	distal pale	4	143	У проростков верхушка листа бледножелтая
Dt	Dotted	9	0	Регулирует контролирующий элемент в локусе а; окрашенные точки на бесцветных зернах, пурпурные секторы на коричневых растениях генотипа а
Dt2	Dotted	6	43	То же
du	dull endosperm	10	33	Тусклый эндосперм; в присутствии wx эндосперм сморщенный
eg	expanded glumes	5L		При выбрасывании пыльников цветковые чешуи располагаются под прямым углом друг к другу
Ej	Extension of japonica	10	57	Крайняя выраженность генов j, sr2 и др.
et	Etched endosperm	3	122	Зерна с бороздками; проростки бледно-желтые
f	fine stripe	1	86	Проростки бледно-желтые; тонкие белые полоски у основания и по краям старых листьев
fl	floury endosperm	2	68	Эндосперм непрозрачный, мягкий
fl2	floury endosperm	4	63	То же
g	golden plant	10	43	Проростки и растения имеют заметный желтый оттенок
Ga	Gametophyte factor	4	35	Лишь пыльца генотипа Ga производит опло- дотворение при попадании на рыльце GaGa
ga2	gametophyte factor	5	35	Влияет на прорастание пыльцы
ga6	gametophyte factor	1	15	Пыльца ga6 не производит оплодотворения при попадании на рыльце Ga6
ga7	gametophyte factor	3	128	Пыльца ga7, происходящая от гетеро зигот, производит оплодотворение в 10 — 15% случаев независимо oт генотипа рылец
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
ga8	gametophyte factor	9	44-59	Влияет на прорастание пыльцы
gl	glossy leaf	7	36	Воск кутикулы изменен; поверхность листа несмачиваемая, лоснящаяся
gl2	glossy leaf	2	30	То же
gl3	glossy leaf	4	118	» »
gl4	glossy leaf	4	86	То же, но слабая выраженность
gl6	glossy leaf	3	50	То же
gl15	glossy leaf	9	69	То же, но проявляется после развития 3-го листа
gl17	glossy leaf	5	14	То же, но полукарлик с некротическими поперечными полосами на листьях
gs	green stripe	1	135	Серовато-зеленые полосы между сосудистыми пучками на листьях; ткани вялые
gs2	green stripe	2	54	То же, но полосы светло-зеленые; вялости нет
hm	susceptibility to Helminthosporium carbonum	1	64	Восприимчивость к Helminthosporium carbonum, болезненные поражения листьев; черные массы плодоносящих тел гриба на початках
Hs	Hairy sheath	7	0	Листовые обертки избыточно опушенные
Ht	Resistance to Helminthosporium turcicum	9	121	Устойчивость к Helminthosporium turctcum
ij	iojap	7	52	Множество белых полос на листьях; дефекты хлоропластов, которые наследуются цитоплазматически
in	intensifier	7	20	Усиление антоциановой пигментации;
j	japonica	8	28	Белые полосы на листьях и обертках
j2	japonica	4	112	Резкие белые полосы на листьях
K-10	Abnormal chromosome	10	99	Гетерохроматический придаток на длинном плече хромосомы 10; нарушение сегрегации сцепленных генов
Kn	Knotted leaf	1	127	Распространяющееся разрастание сосудистых пучков на листьях
l2	luteus	10	99	Леталь; проростки желтые
l8	luteus	10	38	То же
la	lazy	4	60	Полегающие растения
Lc	Red leaf stripe	10	61	Красная окраска листовой поверхности
lg	liguleless	2	11	Отсутствие лигул и ушек; листья поднятые, окруженные оберткой
lg2	liguleless	3	83	То же, но фенотип менее выражен
Lg3	Liguleless	3	46	Лигул нет; листья широкие, плоские и поднятые
li	lineate	10	28	Тонкие белые полосы на базальной половине зрелых листьев
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
lo2	letale ovule	9	53	Семяпочки, содержащие lo-гаметофиты, остаются бесплодными
lu	lutescent seedling	5	9	Бледные желто-зеленые листья
1w	lemon white	1	128	Проростки белые; бледно-желтый эндосперм
Iw2	lemon white	5	46	То же
ms	male sterile	6	17	Пыльники сморщенные, пыльца недоразвита
ms2	male sterile	9	67	То же
ms8	male sterile	8	14	» »
ms17	male sterile	1	23	» »
ms-si	male sterile-silky	6	19	Избыток нитей на початках, нити в цветках метелки
Mst	Modifier of R-st	10	63	Влияет на выраженность гена R-st
na	nana	3	86	Короткий, прямой карлик; не реагирует на гиббереллин
nl	narrow leaf	10	24	Листовая пластинка узкая, с несколькими белыми полосами
o2	opaque endosperm	7	16	Эндосперм непрозрачный; высокое содержание лизина
Og	Old gold	10	16	Ярко-желтые полосы на листовой пластинке
oy	oil yellow	10	12	Проростки имеют маслянистый серовато-желтый оттенок
P	Pericarp color	1	26	Красная пигментация стержня початка и перикарпия
pa	pollen abortion	1	58	Недоразвитие пыльцы
pb	piebald	6	17	Светло-зеленые, беспорядочно распо-
				ложенные пятна на листьях
Pg11	pale green	6	37	Проростки светлые, желтовато-зеленые
pg12	pale green	9	64	То же
Pl	Purple plant	6	48	Не зависящая от солнечного освещения пурпурная пигментация растения
Pn	Papyrescent glumes	7	112	Длинные тонкие цветковые чешуи на початке и метелке
po	polymitotic	6	4	Деление микроспоры без деления хромосом; стерильность
pr	red aleurone	5	46	Пурпурная окраска алейрона меняется на красную
ps(=vp 7)	pink scutellum	5	19	Преждевременное прорастание; колеоптиле и щиток розовые, проростки белые с розовым оттенком
Pt	Polytipic	6	59	Разрастание пестичной ткани до развития бесформенного новообразования на початке
py	pigmy	6	68	Листья короткие, крапчатые, с тонкими белыми полосами; растение маленькое
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
pyd	pale yellow deficiency	9S		Проростки бледно-желтые
R	Colored aleurone and plant	10	57	Красная или пурпурная окраска алейрона и/или пыльников, верхушки листа и т.д.
R2	Colored aleurone	2	49	То же, для развития окраски алейрона необходимы либо R, либо R2
та	ramosa	7	32	Початок ветвистый, метелка коническая, в форме елочки
rа2	ramosa	3	26	Беспорядочное размещение зерен; метелки очень ветвистые
Rf	Restorer of fertility	3	45	Восстанавливает фертильность растений с цитоплазматической мужской стерильностью (cms Т)
Rg	Ragged	3	48	Хлорозная ткань между жилками старых листьев, что вызывает появление отверстий и разрывов
rgd	ragged seedling	6	0	Листья проростков узкие, нитевидные, появляются затрудненно
Rp	Rust resistant	10	0	Устойчивость к Pucctnia spp.
Rp3	Rust resistant	3	49	Устойчивость к Puccinia sorghi
Rp4	Rust resistant	4	27	То же
rt	rootless	3	40	Отсутствие вторичных корней или их слабое развитие
sh	shrunken endosperm	9	29	Эндосперм сморщен; на зернах вдавленности
sh2	shrunken endosperm	3	111.2	Широкие, прозрачные зерна; повышенное количество cахаров
si(=ms-si)	silky	6	19	Избыток нитей на початках, стерильные метелки с нитями
sk	silkless	2	56	Пестики недоразвиты, нитей нет
sl	slashed leaf	7	50	Листья расщеплены продольно, с некротическими полосами
sm	salmon silk	6	58	Нити имеют оранжево-розовую окраску в присутствии генов Р- rr, коричневую - P-ww
sp	small pollen	4	66	Пыльцевые зерна мелкие, не выдержива- ют конкуренции с нормальными
sp2	small pollen	10	36	То же
sr	striate leaf	1	0	Множество белых полос на листьях
sr2	striate leaf	10	92	То же
st	sticky chromosome	4	55	Мелкое растение; полосы на листьях; слипание хромосом
su	sugary endosperm	4	71	Эндосперм сморщенный, полупрозрачный в сухом состоянии, сладкий в молочной стадии
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
su2	sugary endosperm	6	57	Эндосперм полупрозрачный, иногда сморщенный
tb	teosinte branched	1	124	Много побегов; узлы со слабыми веточками, оканчивающимися неветвистыми метелками; початки не образуются
Tp	Теороd	7	46	Много побегов; листья узкие; много мелких, закрытых прицветниками початков метелки простые
Тр2	Teopod	10	41	To же
ts	tassel seed	2	74	Цветки в метелке пестичные; при удалении метелок развиваются мелкие початки с беспорядочно размещенными зернами
ts2	tassel seed	1	24	То же
Ts3	Tassel seed	1	119	Развитие семян в метелке, содержащей и пестичные и тычиночные цветки
ts4	tassel seed	3	55	Метелка компактная с пестичными и тычиночными цветками
Ts5	Tassel seed	4	56	То же, что у Тs3
Ts6	Tassel seed	1	158	Метелка полностью пестичная, компактная
Tu	Tunicate	4	107	Зерна заключены в длинные чешуи; метелки широкие, крупные
V	virescent seedling	9	66	Проростки желтовато-белые, быстро зеленеющие
v2	virescent seedling	5	87	То же, но зеленеют медленно
v3	virescent seedling	5	25	Проростки светло-желтые, быстро зеленеющие
v4	virescent seedling	2	83	То же
v5	virescent seedling	7	24	То же, что у v; более старые листья имеют белые полосы
v16	virescent seedling	8	0	То же, что у v2
Vg	Vestigial glumes	1	85	Цветковые чешуи очень мелкие, стержень початка голый, пыльники открыты
vp	viviparous	3	128	Преждевременное прорастание; в эндосперме антоциан подавлен
vp2	viviparous	5	18	Преждевременное прорастание; белый эндосперм, белые проростки
vp5	viviparous	1	1	То же, что у vp2
vp8	viviparous	1	154	То же, что у vp, но не влияет на окраску семян; мелкие с крапчатыми листьями проростки
vp9	viviparous	7	25	То же, что у vp2
ГЕН	Хромо-сома	Локус	ФЕНОТИП
символ	название
w2	white seedling	10	73	Проростки белые
w3	white seedling	2	111	То же
w-7748	white seedling	3	75	» »
Wc	White cap	9	104	Зерно с белой верхушкой
wd	white deficiency	9S		Проростки белые
w-mut	white mutable	6	17	Белый эндосперм и белые проростки с желтым и зеленым секторами; температурные изменения вызывают появление бледно-зеленых и белых полос на листьях проростков
ws3	white sheath	2	0	Белые листовые влагалища, стебли
wt	white tip	2	60	Белые верхушки листьев проростков
wx	waxy endosperm	9	59	Амилопектин заменяет амилозу в эндосперме и пыльце, иодом окрашивается в красный цвет
Y	Yellow endosperm	6	17	Эндосперм желтый
y8	yellow endosperm	7	18	Светло-желтый эндосперм
yg2	yellow green seedling	9	7	Желто-зеленые проростки и растения
ys	yellow stripe	5	55	Желтая ткань между жилками листа — симптом нехватки железа
zb4	zebra striped	1	19	Равномерно размещенные желтоватые поперечные полосы на первых лиcтьях
zb6	zebra striped	4	84	То же
zl	zygotic lethal	1	28	Спорофит не развивается
zn	zebra necrotic	10	35	Некротические поперечные полосы на листьях

ЧАСТЬ 2

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПО ДАННЫМ РАСЩЕПЛЕНИЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ

ЗАДАНИЕ

1. Установить, какие признаки являются проявлением доминантного аллеля, и какие – рецессивного аллеля с помощью критерия ?².

2. Установить, какие из генов сцеплены, и какие комбинируются свободно с помощью критерия ?².

3. Рассчитать частоту перекреста (rf), используя методы произведений и извлечения корня. Сравнить полученный результат с данными генетической карты.

4. Написать схему скрещивания (Р, F₁, F_a, F₂) с указанием генных символов генкарты.

5. Сравнить фактическое расщепление в F₂ с теоретически ожидаемым с помощью критерия ?².

При скрещивании двух линий кукурузы в F₁ наблюдалось единообразие, а в F₂ следующее расщепление:

Число особей	Фенотип
600	Нормальный рост, одностебельные, зеленые листья
50	Нормальный рост, одностебельные, сероватые полоски на листьях
20	Нормальный рост, много побегов, зеленые листья
90	Карлики, одностебельные, зеленые листья
70	Нормальный рост, много побегов, сероватые полоски на листьях
35	Карлики, много побегов, зеленые листья
10	Карлики, одностебельные, сероватые полоски на листьях
125	Карлики, много побегов, сероватые полоски на листьях
1000	Объем выборки

Для удобства расчетов введем следующие условные обозначения генов:

А – нормальный рост

а – карлик

В – одностебельность

b – многостебельность

С – зеленый лист

с – лист с сероватыми полосками

Тогда расщепление в F₂ по генотипам будет следующим:

А-В-С- 600 особей

А-В-сс 50 особей

А-bbС- 20 особей

ааВ-С- 90 особей

А-bbcc 70 особей

ааbbC- 35 особей

aaB-cc 10 особей

aabbcc 125 особей

ЗАДАНИЕ 1

H₀: Аллельное состояние гена А, определяющее нормальный рост, является доминантным; фенотипическое расщепление по гену А подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

Число особей А- составляет: 600+50+20+70=740

Число особей аа составляет: 90+35+10+125=260

Определяем фактическое (расчетное) значение ?²=d²/q

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
Нормальный рост	740	750	-10	100	0,133
Карлики	260	250	10	100	0,4
Всего	1000	1000			0,533

?²_факт=0,53

?²_табл=3,84 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы df = 1

?²_факт 2_табл ; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта. Нулевая гипотеза принимается. С вероятностью 95% можно утверждать, что аллельное состояние гена А, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену А подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

H₀: Аллельное состояние гена В, определяющее одностебельность, является доминантным; фенотипическое расщепление по гену В подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

Число особей В- составляет: 600+50+90+10=750

Число особей bb составляет: 20+70+35+125=250

Определяем фактическое (расчетное) значение ?²=d²/q

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
Одностебельность	750	750	0	0	0
Многостебельность	250	250	0	0	0
Всего	1000	1000			0

?²_факт=0

?²_табл=3,84 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы df = 1

?²_факт 2_табл ; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта. Нулевая гипотеза принимается. С вероятностью 95% можно утверждать, что аллельное состояние гена В, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену В подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

H₀: Аллельное состояние гена С, определяющее зеленую окраску листьев, является доминантным; фенотипическое расщепление по гену С подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

Число особей С- составляет: 600+90+20+35=745

Число особей сс составляет: 50+70+10+125=255

Определяем фактическое (расчетное) значение ?²=d²/q

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
Зеленые листья	745	750	-5	25	0,033
Листья с сероватыми полосками	255	250	5	25	0,1
Всего	1000	1000			0,133

?²_факт=0,13

?²_табл=3,84 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы

df = 1

?²_факт 2_табл ; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта. Нулевая гипотеза принимается. С вероятностью 95% можно утверждать, что аллельное состояние гена С, определяющее нормальный рост, является доминантным, фенотипическое расщепление по гену С подчиняется закону Менделя и составляет 3:1.

ЗАДАНИЕ 2

H₀: Гены А и В комбинируются свободно; фенотипическое расщепление в F₂ подчиняется закону Менделя и составляет 9:3:3:1

H_A: Гены А и В сцеплены

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
A-B-	600+50=650	562,5	87,5	7656,25	13,61
A-bb	20+70=90	187,5	-97,5	9506,25	50,7
aaB-	90+10=100	187,5	-87,5	7655,25	40,83
aabb	35+125=160	62,5	97,5	9506,25	152,1
всего	1000	1000			257,24

?²_факт=257,24

?²_табл=7,81 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы df = 3

?²_факт >?²_табл; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами. Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза. С вероятностью 95% можно утверждать, что гены А и В сцеплены.

H₀: Гены В и С комбинируются свободно; фенотипическое расщепление в F₂ подчиняется закону Менделя и составляет 9:3:3:1

H_A: Гены А и В сцеплены

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
B-C-	600+90=690	562,5	127,5	16256,25	28,9
B-cc	50+10=60	187,5	-127,5	15256,25	86,7
bbC-	20+35=55	187,5	-132,5	17556,25	93,63
Bbcc	70+125=195	62,5	132,5	17556,25	280,9
всего	1000	1000			490,13

?²_факт=490,13

?²_табл=7,81 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы df = 3

?²_факт >?²_табл; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами. Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза. С вероятностью 95% можно утверждать, что гены В и С сцеплены.

H₀: Гены А и С комбинируются свободно; фенотипическое расщепление в F₂ подчиняется закону Менделя и составляет 9:3:3:1

H_A: Гены А и С сцеплены

фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
A-С-	600+20=620	562,5	57,5	3306,25	5,88
A-сс	50+70=120	187,5	-67,5	4556,25	24,3
aaС-	90+35=125	187,5	-62,5	3905,25	20,83
aaсс	10+125=135	62,5	72,5	5256,25	84,1
всего	1000	1000			135,11

?²_факт=135,11

?²_табл=7,81 при уровне значимости?= 0,05 и степени свободы df = 3

?²_факт >?²_табл; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано не ошибкой опыта, а другими причинами. Нулевая гипотеза отвергается и принимается альтернативная гипотеза. С вероятностью 95% можно утверждать, что гены А и С сцеплены.

Гены А, В и С сцеплены, следовательно они находятся в одной хромосоме. Исходя из данных таблиц, описывающих фенотипическое проявление генов кукурузы, можно предположить, что А, В и С – это следующие гены, локализованные в первой хромосоме:

А (нормальный рост) ген An

а (карлик) ген an

B (одностебельность) ген Tb

b (многостебельность) ген tb

C (зеленые листья) ген Gs

c (листья с сероватыми полосками) ген gs

Участок 1-ой хромосомы с локализованными генами:

ЗАДАНИЕ 3

Расчет частоты кроссинговера между генами an и tb.

Расщепление по двум локусам генов следующее:

An-Tb- 650 некроссоверный класс (a)

An-tbtb 90 кроссоверный класс (b)

ananTb- 100 кроссоверный класс (c)

anantbtb 160 некроссоверный класс (d)

1) Расчет методом произведений:

b*c/a*d = 90*100/650*160 = 0,08654

по таблице Иммера:

rf = 21%

вероятная ошибка = (0,3159/?1000)*100 ? 1%

rf = 21?1%

2) Расчет методом извлечения корня:

доля двойных рецессивов, anantbtb:

p = 160/1000 = 0,16

частота гаметы antb:

?p = 0,4

частота кроссинговера:

rf = 1 - 2?p = 0,2 или 20%

Расчет частоты кроссинговера между генами tb и gs.

Расщепление по двум локусам генов следующее:

Tb-Gs- 690 некроссоверный класс (a)

Tb-gsgs 60 кроссоверный класс (b)

tbtbGs- 55 кроссоверный класс (c)

tbtbgsgs 195 некроссоверный класс (d)

1) Расчет методом произведений:

b*c/a*d = 60*55/690*195 = 0,02452

по таблице Иммера:

rf = 12%

вероятная ошибка = (0,2363/?1000)*100 ? 1%

rf = 12?1%

2) Расчет методом извлечения корня:

доля двойных рецессивов, anantbtb:

p = 195/1000 = 0,195

частота гаметы tbgs:

?p = 0,442

частота кроссинговера:

rf = 1 - 2?p = 0,116 или 11,6%

Частота кроссинговера an/gs равна сумме:

rf(an/tb) + rf(tb/gs) = (21+12)?2 = 33 ? 2%

ЗАДАНИЯ 4, 5

Р. ?An Tb Gs ? an tb gs

An Tb Gs ^? an tb gs

F₁ An Tb Gs

an tb gs

ГАМЕТЫ:

1) Гаметы An tb Gs и an Tb gs образуются в результате двойного кроссинговера (an/tb/gs). Доля гамет равна:

(20 * 11)/100 = 2,2%.

На каждую гамету приходится:

2,2/2 = 1,1%.

2) Гаметы An tb gs и an Tb Gs образуются в результате кроссинговера an/tb. Доля гамет равна:

20% – 2,2% = 17,8% (так как rf(an/tb) = 20%)

На каждую гамету приходится:

17,8%/2 = 8,9%

3) Гаметы An Tb gs и an tb Gs образуются в результате кроссинговера tb/gs. Доля гамет равна:

11% - 2,2% = 8,8% (так как rf(tb/gs) = 11%)

На каждую гамету приходится:

8,8%/2 = 4,4%

4) Гаметы An Tb Gs и an tb gs образуются в результате свободной комбинации. Доля гамет равна:

100% - (2,2% + 8,8% + 17,8%) = 71,2%

На долю каждой гаметы приходится:

71,2%/2 = 35,6%

АНАЛИЗИРУЮЩЕЕ СКРЕЩИВАНИЕ

Р. ?An Tb Gs ? an tb gs

an tb gs ^? an tb gs

F_А An Tb Gs 35,6%

an tb gs

an tb gs 35,6%

an tb gs

An tb gs 8,9%

an tb gs

an Tb Gs 8,9%

an tb gs

An Tb gs 4,4%

an tb gs

an tb Gs 4,4%

an tb gs

An tb Gs 1,1%

an tb gs

an Tb gs 1,1%

an tb gs

РАСЩЕПЛЕНИЕ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ:

an Tb gs 1,1%	an Tb gs An Tb Gs 0,392%	an Tb gs an tb gs 0,392%	an Tb gs An Tb gs 0,048%	an Tb gs an tb Gs 0,048%	an Tb gs An tb gs 0,098%	an Tb gs an Tb Gs 0,098%	an Tb gs An tb Gs 0,012%	an Tb gs an Tb gs 0,012%
An tb Gs 1,1%	An tb Gs An Tb Gs 0,392%	An tb Gs an tb gs 0,392%	An tb Gs An Tb gs 0,048%	An tb Gs an tb Gs 0,048%	An tb Gs An tb gs 0,098%	An tb Gs an Tb Gs 0,098%	An tb Gs An tb Gs 0,012%	An tb Gs an Tb gs 0,012%
an Tb Gs 8,9%	an Tb Gs An Tb Gs 3,168%	an Tb Gs an tb gs 3,168%	an Tb Gs An Tb gs 0,392%	an Tb Gs an tb Gs 0,392%	an Tb Gs An tb gs 0,792%	an Tb Gs an Tb Gs 0,792%	an Tb Gs An tb Gs 0,098%	an Tb Gs an Tb gs 0,098%
An tb gs 8,9%	An tb gs An Tb Gs 3,168%	An tb gs an tb gs 3,168%	An tb gs An Tb gs 0,392%	An tb gs an tb Gs 0,392%	An tb gs An tb gs 0,792%	An tb gs an Tb Gs 0,792%	An tb gs An tb Gs 0,098%	An tb gs an Tb gs 0,098%
an tb Gs 4,4%	an tb Gs An Tb Gs 1,566%	an tb Gs an tb gs 1,566%	an tb Gs An Tb gs 0,194%	an tb Gs an tb Gs 0,194%	an tb Gs An tb gs 0,392%	an tb Gs an Tb Gs 0,392%	an tb Gs An tb Gs 0,048%	an tb Gs an Tb gs 0,048%
An Tb gs 4,4%	An Tb gs An Tb Gs 1,566%	An Tb gs an tb gs 1,566%	An Tb gs An Tb gs 0,194%	An Tb gs an tb Gs 0,194%	An Tb gs An tb gs 0,392%	An Tb gs an Tb Gs 0,392%	An Tb gs An tb Gs 0,048%	An Tb gs an Tb gs 0,048%
an tb gs 35,6%	an tb gs An Tb Gs 12,674%	an tb gs an tb gs 12,674%	an tb gs An Tb gs 1,566%	an tb gs an tb Gs 1,566%	an tb gs An tb gs 3,168%	an tb gs an Tb Gs 3,168%	an tb gs An tb Gs 0,392%	an tb gs an Tb gs 0,392%
An Tb Gs 35,6%	An Tb Gs An Tb Gs 12,674%	An Tb Gs an tb gs 12,674%	An Tb Gs An Tb gs 1,566%	An Tb Gs an tb Gs 1,566%	An Tb Gs An tb gs 3,168%	An Tb Gs an Tb Gs 3,168%	An Tb Gs An tb Gs 0,392%	An Tb Gs an Tb gs 0,392%
?/?	An Tb Gs 35,6%	an tb gs 35,6%	An Tb gs 4,4%	an tb Gs 4,4%	An tb gs 8,9%	an Tb Gs 8,9%	An tb Gs 1,1%	an Tb gs 1,1%

Доля фенотипов:

An-Tb-Gs- 61,598%

An-Tb-gsgs 4,402%

ananTb-Gs- 8,204%

An-tbtbGs- 1,872%

An-tbtbgsgs 7,128%

ananTb-gsgs 0,796%

anantbtbGs- 3,326%

anantbtbgsgs 12,674%

Сравнение фактического расщепления с теоретически ожидаемым с помощью критерия ?².

H₀: Фактическое расщепление F₂ соответствует теоретически ожидаемому.

Фенотип	Практическое расщепление	Теоретическое расщепление	d	d2	?2
An-Tb-Gs-	600	616	-16	256	0,42
An-Tb-gsgs	50	44	6	36	0,82
ananTb-Gs-	90	82	8	64	0,78
An-tbtbGs-	20	19	1	1	0,05
An-tbtbgsgs	70	71	-1	1	0,01
ananTb-gsgs	35	33	2	4	0,12
anantbtbGs-	10	8	2	4	0,5
Anantbtbgsgs	125	127	-2	4	0,03
Всего	1000	1000			2,73

?²_расч = 2,73

?²_табл = 14,07 при уровне значимости ?= 0,05 и степени свободы df = 7

?²_расч < ?²_табл ; из этого следует, что несоответствие фактического расщепления теоретическому вызвано ошибкой опыта. Нулевая гипотеза принимается. С вероятностью 95% можно утверждать, что фактическое расщепление F₂ соответствует теоретически ожидаемому.

ЧАСТЬ 3

Создание высокопродуктивных гибридов кукурузы, способных размножаться по механизму апомиксиса.

По материалам статьи доктора биологических наук

Соколова В. (г. Новосибирск).

Население нашей планеты постоянно увеличивается, а рост сельскохозяйственного производства недостаточен для обеспечения пищевых потребностей. В 1960-е годы многие развивающиеся страны оказались на грани голода - тогда кризиса удалось избежать благодаря "зеленой революции", отцом которой считают американского ученого Нормана Борлауга. За прошедшие десятилетия генетика и биотехнология сделали еще несколько шагов вперед, настолько важных, что впору говорить об очередном революционном скачке в сельском хозяйстве. Речь идет о создании высокопродуктивных гибридов, способных размножаться по механизму апомиксиса, то есть давать семена бесполым путем. Передовые исследования в этой области ведут ученые из лаборатории цитологии и апомиксиса растений Института цитологии и генетики Сибирского отделения РАН в Новосибирске.

В конце прошлого века наиболее сенсационным научным событием стало, несомненно, клонирование овцы в Эдинбурге (Великобритания). На этом фоне в России остались незамеченными сообщения об "апомиктической революции" и ее перспективах, появившиеся в западных популярных и научных изданиях. Приведем заголовки лишь некоторых из них: "Апомиксис: социальная революция сельского хозяйства" ("Biotechnology & Development Monitor", 1994); "Апомиксис: бесполая революция" ("Science", 1996); "Революция в производстве гибридной кукурузы" ("Agricultural Research", 1998); "Никакого секса, пожалуйста, мы - растения" ("Economist", 1997); "Огромное будущее апомиксиса" ("Trends in Plant Science", 1998).

Апомиксис - это специфический способ размножения, позволяющий получать абсолютные генетические копии материнского растения, то есть созданная природой технология клонирования. При апомиксисе жизненный цикл укорочен, а эмбриогенез осуществляется в результате деления неоплодотворенных клеток, не прошедших через редукцию числа хромосом. При этом происходит передача полного материнского генотипа следующему поколению.

В основном у растений встречаются два типа апомиксиса - диплоспория и апоспория. При диплоспории зародышевый мешок развивается из материнской клетки мегаспоры, не прошедшей мейоза, и таким образом неоплодотворенная яйцеклетка, которая далее дает начало следующему поколению, воспроизводит генетическую копию материнского растения. При апоспории зародыш формируется из соматической клетки и также является абсолютным генетическим клоном.

Первый в мире проект по созданию апомиктичного коммерческого сорта у культурных растений был объявлен и начат в СССР в 1958 году. Его автор - профессор Д. Ф. Петров, создавший для выполнения данного исследования лабораторию цитологии и апомиксиса растений в только что организованном Институте цитологии и генетики Сибирского отделения Академии наук. Однако идея закрепления гетерозиса через размножение, исключающее сегрегацию генов, принадлежит замечательным ученым, сотрудникам Н. И. Вавилова, - М. С. Навашину и Г. Д. Карпеченко, с которыми Петров работал перед войной в знаменитом ВИРе (Всесоюзном институте растениеводства). Получение апомиктов планировалось на важнейшей сельскохозяйственной культуре - кукурузе.

В работе, начатой Д. Ф. Петровым, использовали несколько подходов. Один из них оказался продуктивным и продолжается в России в нашей лаборатории, а также в США, во Франции, в Мексике до настоящего времени. В этом исследовании передачу (Zea mays L.-Zm) апомиктического способа репродукции осуществляли от ее дикого сородича - трипсакума (Tripsacum dactyloides L.-Td) путем гибридизации. Предполагалось, что бесполосеменное размножение у трипсакума контролируется двумя генами: один препятствует редукции числа хромосом, другой стимулирует развитие эмбриона из яйцеклетки, минуя опыление. Отсюда можно заключить, что для передачи такого типа размножения кукурузе необходимо перенести максимум две хромосомы от трипсакума в случае расположения предполагаемых генов в разных хромосомах. Считалось, что присутствие столь незначительного генетического материала от дикого родителя не окажет решающего влияния на внешний вид и хозяйственно-полезные признаки апомиктичной кукурузы. На основе таких допущений и начались скрещивания кукурузы с ее диким родственником - трипсакумом. К удаче исследователей, оказалось, что признак бессеменного размножения передается по наследству получаемым гибридам.

Д. Ф. Петров и его коллеги создали целый ряд апомиктических гибридных линий. Наиболее стабильными из них были 38-хромосомные (20Zm+18Td), то есть содержащие 20 хромосом кукурузы и 18 хромосом трипсакума. Но они из-за большого количества генетического материала от дикого родителя оказались далеки от кукурузы, что исключало перспективу их коммерческого использования.

Исходя из знаний генетики кукурузы, мы могли надеяться на достаточно быстрое "совершенствование" гибридов в сторону культурной формы. Американские генетики к середине 90-х годов прошлого столетия показали, что культурная кукуруза отличается от дикой единичными генами, контролирующими развитие (по разным оценкам, от 3 до 5). Поэтому, проводя отбор среди естественных и искусственно получаемых мутантов, достаточно просто усилить агрономически ценные признаки у бесполосеменных гибридов. Используя гамма-лучи в качестве мутагенного фактора, сотрудник нашей лаборатории Б. Ф. Юдин получил "кукурузоподобные" 58-хромосомные гибриды, весьма близкие к культурному родителю. Эти растения, как и кукуруза, имели по одному стеблю и по 12-14 рядов в початке. К сожалению, после обработки гамма-лучами признак апомиксиса проявлялся нестабильно, но стало очевидным, что совершенствование агрономических признаков у гибридов реально.

В 1993 году мы получили предложение Министерства сельского хозяйства США провести совместные исследования по апомиктичной кукурузе с использованием нашего экспериментального материала. Кроме того, проект поддержал Российский фонд фундаментальных исследований. Работа была начата весной 1994 года в Оклахоме (США). Среди привезенных из Новосибирска линий гибридов сразу же удалось выявить несколько 39-хромосомных апомиктов. Примечательно то, что все они имеют идентичный набор из девяти одних и тех же хромосом трипсакума. Именно эти девять хромосом минимально необходимы для поддержания апомиктического способа размножения у гибридов. К сожалению, "дикие" хромосомы довольно существенно ухудшали хозяйственно-важные признаки культуры, прежде всего вес семян. У гибридов он был в среднем равен 0,06 г, что гораздо ближе к весу семян трипсакума (~0,03 г), чем кукурузы (~0,22 г). Кроме того, с точки зрения коммерческой перспективы была нежелательна избыточная кустистость гибридов.

Понимая, что апомиктичные гибриды должны будут конкурировать за рынок с кукурузой, мы провели сравнительный анализ признаков, по которым они ее превосходят. К таковым необходимо отнести урожай зеленой массы, высокое содержание в ней протеина и других переваримых компонентов, содержание в семенах полиненасыщенных жирных кислот, устойчивость растений к засухе, переувлажнению и засолению почвы. Эти несомненные преимущества позволили бы уже сейчас использовать гибриды в качестве фуражной культуры. Однако пока они не могут давать семян из-за полной мужской стерильности (апомиктам необходимо оплодотворение центральной клетки, иначе зерновки не развиваются). Чтобы получить потомство от гибридов, приходится рядом высевать кукурузу в качестве опылителя. У первоначально выделенных 39- и 49-хромосомных линий фертильность (количество способных к дальнейшему развитию семян) была не более 3-5 процентов на початок. Нам удалось выяснить, что в значительной степени это связано с особенностями роста пыльцевых трубок при опылении. Подбором опылителей и других факторов удалось добиться 50-процентной фертильности, что с учетом большого числа початков на растениях-гибридах позволяет им конкурировать по семенной продуктивности с кукурузой.

Наша апомиктичная кукуруза уже запатентована в США и в 11 других странах. Но самое главное, создана огромная коллекция апомиктичных линий, которую можно будет использовать в качестве исходного материала как в академических исследованиях, так и в практической работе по созданию коммерческих сортов.

ИНОСТРАННАЯ СТАТЬЯ, ПЕРЕВОД

по материалам Джона Фаган, профессора молекулярной биологии (Maharishi University of management Fairfield, Iowa, USA 52557-1078)

Генетически модифицированная кукуруза. Проблемы безопасности ее использования

Существует четыре научно обоснованных возражения против внедрения ГМ-кукурузы.

1. Существует уверенность в том, что в результате импорта этого продукта появится поколение патогенных бактерий, устойчивых к антибиотику ампициллину.

 2. ГМ-кукуруза представляет опасность для здоровья потребителей, так как она не была подвергнута тщательному тестированию и поэтому нет уверенности в том, что она не содержит аллергенов и токсинов, а также в том, что питательная ценность ее не уменьшается по какой-либо причине.

3. Правительство и биотехнологическая индустрия США требуют, чтобы при импорте эта кукуруза не подвергалась специальной маркировке и могла смешиваться с обычной кукурузой. Тем самым потребителей лишают возможности самим решать, покупать им опасный для здоровья и недостаточно протестированный продукт или нет. Это также лишает потребителей фундаментального права иметь информацию о продуктах, которые им предлагают покупать.

4. Есть научные свидетельства о том, что выращивание ГМ-кукурузы повлечет за собой появление вредных насекомых, устойчивых к Bt-токсину. Такое нарушение экосистем будет непоправимо и окажет продолжительное влияние на сельское хозяйство. Это не только сделает Bt-кукурузу ненужной, но и лишит фермеров, практикующих органическое и биологическое земледелие, ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями. Bt-токсин получают из природных бактерий Bacillus thuringiensis.

Разрешение импорта Bt-кукурузы даст зеленый свет промышленности, не принимающей всерьез проблемы опасности для окружающей среды, сельского хозяйства и экологии, возникающие при внедрении и коммерциализации ГМ-продуктов.

Устойчивость к антибиотикам

 Ген устойчивости к ампициллину, который был интегрирован в Bt-кукурузу, оказался к тому же связан с регуляторной функцией (промотором) этого гена у бактерий. Этот промотор делает данный ген у бактерий весьма активным. Хорошо известно, что многие виды бактерий с готовностью захватывают в свой геном гены из окружающей их среды и интегрируют их в свою ДНК. Благодаря наличию этого промотора в кукурузе, велика вероятность того, что любая бактерия, которая случайно захватит этот ген, станет устойчивой к ампициллину. Таким образом, не исключено, что использование Bt-кукурузы породит поколения устойчивых к ампициллину бактерий.

Пищеварительный тракт большинства людей и животных содержит множество полезных бактерий. Попадание гена устойчивости к ампициллину в геном любого штамма таких бактерий опосредованно может породить также устойчивые к ампициллину патогенные бактерии. Если люди или животные съедят Bt-кукурузу, устойчивые к ампициллину бактерии могут оказаться в их кишечнике. Этот ген, возможно, будет захвачен уже присутствовавшими там полезными бактериями и патогенными микроорганизмами. Уже сейчас известно, что неправильное или избыточное применение антибиотиков породило "сверхпаразитов", устойчивых к широкому спектру антибиотиков. Коммерциализация Bt-кукурузы значительно усугубит данную проблему.

Апологеты внедрения Bt-кукурузы не обсуждают возможность передачи гена устойчивости к ампициллину в патогенные микроорганизмы. Вместо этого они пытаются оправдаться, утверждая, что устойчивость микробов к антибиотикам появляется, в том числе, с помощью прочих механизмов, например, при неправильном использовании антибиотиков. Это, по их мнению, позволяет не принимать всерьез опасность, исходящую от Bt-кукурузы.

  Опасность Bt-кукурузы для здоровья человека

На пути к внедрению Bt-кукурузы компания Novartis столкнулась с действующими сейчас положениями США и ЕС о тестировании продукции на безопасность. Однако в случае Bt-кукурузы такого тестирования недостаточно для получения полной уверенности в безопасности. В США тестирование ГМ-продукции не является обязательным. Производители по закону не обязаны подвергать тестированию свою продукцию перед тем, как продавать ее. В Европе же тестирование обязательно. Однако и эти тесты вовсе не обязательно выявляют все возможные опасности ГМ-продукции. Это вызывается двумя взаимосвязанными причинами.

Во-первых, процесс генной инженерии не вполне конторолируем. В организмах, из которых производят потом пищевые продукты, могут произойти непредсказуемые изменения, в результате в пищевых продуктах могут оказаться аллергены или токсины, или же продукты потеряют часть своей питательности.

 Во-вторых, существующие положения о тестировании непригодны из-за того, что обычные и ГМ-продукты в этом случае считаются равнозначными. Тестирование ГМ-организмов, проводимое с применением такого принципа, обращает внимание либо на ранее известные факторы, по которым можно выявить потенциальные опасности, либо отдельно на свойства внедренных в ГМ-организм генов. При этом могут оказаться неучтенными новые свойства, проявляющиеся во взаимодействии вновь внедренных генов с исходными генами организма. При тестировании по такой программе, свойства ГМ-организмов сравниваются с таковыми у обычных организмов. Если эти характеристики у ГМ-продуктов и их обычных аналогов «равнозначны», то делается заключение, что поскольку обычные продукты в течение длительного времени были признаны безопасными по данному признаку, то и ГМ-продукция обладает теми же свойствами.

Такой подход подразумевает молчаливое признание того, что если обычный и аналогичный ему ГМ-продукт признаны безопасными по ряду известных признаков, то оба эти продукта признаются безопасными для здоровья потребителей. Такой подход не годится из-за того, что при генной инженерии организмы приобретают иногда совершенно новые свойства.

  Маркировка ГМ-кукурузы

Американская биотехнологическая промышленность и правительство наращивают экспорт Bt-кукурузы, умалчивая о том, что она генетически измененная, тем самым нарушая права потребителей, не позволяя им сознательно выбирать между обычной и ГМ-пищей. Утверждается, что маркировка Bt-кукурузы как ГМ-продукта нереальна из-за того, что: во-первых, нет отличий такой кукурузы от обычной, во-вторых, все равно она была смешана с обычной в зернохранилищах США. Оба эти утверждения ошибочны.

 С помощью серьезного тестирования обычная и ГМ-кукуруза хорошо различаются. Такой тест существует в США, он называется «Genetic ID» и используется в тестовой системе США. В Европе этот тест применяется вместе с европейскими тестами, разработанными Институтом питания и продуктов (TNO), организованным при поддержке парламента Нидерландов. Этот тест выявляет присутствие ГМ-кукурузы, даже если она представлена в соотношении 1 зерно на 10000. Несмотря на то, что этого не требует законодательство, на практике производители и дилеры в США все равно отдельно хранят обычную и ГМ-кукурузу. Они делают это, так как хорошо знают о негативном отношении к ГМ-кукурузе в Европе.

Вред для природной среды и сельского хозяйства, который принесут устойчивые к Bt-токсину поколения насекомых-вредителей, проявится очень скоро. Бабочки-вредители, например, европейская кукурузница, погибают при поедании ими ГМ-кукурузы, производящей Bt-токсин. Однако в популяциях всегда присутствует часть особей, устойчивая к этому токсину.

Такие бабочки получат преимущество при размножении, так как все остальные попросту погибнут, не выдержав условий навязанного им «естественно-искусственного отбора». Число таких бабочек в популяции будет расти бесконечно. В результате возникнет популяция, полностью устойчивая к токсину Bt. Через несколько поколений число таких популяций возрастет до количеств, опасных для нормального функционирования экосистемы.

Быстрое появление насекомых, устойчивых к токсину, сделает Bt-кукурузу ненужной. При этом фермеры, практикующие органическое земледелие, лишатся ценного инструмента для борьбы с насекомыми-вредителями.

  

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вавилов Н.И. Пять континентов. - М.: Изд-во АН СССР, 1957

2. Грушка Я. Монография о кукурузе. - М., 1965

3. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. – Л.: Колос, 1971

4. Кривченко В.И., Будин К.З., Витковский В.Л. и др. Генетика культурных растений. - Ленинград: “Агропромиздат”, 1990

5. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы. - Кишинев, 1981

6. Посыпанов Г.С., Долгодворов В.Е., Коренев Г.Е. и др. Растениеводство. - М.: ”Колос”, 1997

7. Шмараев Г.Е., Арчук Т.А., Орел Л.И. и др. Культурная флора СССР. Кукуруза. - М.: “Колос”, 1982