Аллелопатия

План 1. Введение 2. Выделительные функции растений. Растение как донор активных веществ. 3. Способы выделения ингибиторов из растения 4. Химическая природа аллелопатиче ски активных веществ 5. Физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ 6. Связь аллел опатии с другими формами взаимодействия растений 7. Выводы 8. Список литературы Введение Взаимоотношения растений при совместном произрастании о тносятся к сложнейшим явлениям природы, протекающим во времени и простр анстве при участии многочисленных взаимодействующих компонентов и фак торов среды и имеющих огромное эволюционное, экономическое и практичес кое значение. Человечество уже давно столкнулось с необходимостью пони мать и регулировать взаимодействие растений, ибо забвение этого факта в ело к угнетению или гибели посевов от сорняков, снижению урожая и к прогр ессирующему почвоутомлению. Необычайная сложность явлений взаимодействия растений обуславливает ся причудливым сочетанием действующих в каждый данный момент многочис ленных абиогенных и биотических факторов, осложненным более или менее д лительным последействием тех же или иных факторов, которые даже могут от сутствовать в момент наблюдения. Меняется состав и качественное состоя ние участников взаимодействия, их число и возраст; физиологические потр ебности и функции растений претерпевают резкие изменения в течение сут ок или даже одного часа. Особую сложность для расшифровки представляют случаи химического взаи модействия растений. Состав свободного органического вещества в среде взаимодействия растений (колинов) крайне непостоянен и очень разнообра зен. В зависимости от наличия влаги, адсорбентов и многих других условий, в частности от состояния растения-акцептора, это вещество может оказать ся и стимулятором, и ингибитором жизненных процессов. Результат химичес кого взаимодействия весьма осложняется участием в нем микроорганизмов , приводящим нередко к совершенно неожиданному финалу. Аллелопатия, или химическое взаимодействие растений, описанное Г. Молиш ем на нескольких примерах, впоследствии оказалось широко распростране нным явлением. Практически каждое растение создает в своем окружении оп ределенную биохимическую среду, благоприятную для одних и вредную для д ругих видов. Первоначально аллелопатию понимали только как вредное вза имовлияние, но давно отмечен сложный характер взаимодействия, которое м ожет быть односторонним или обоюдным, положительным или отрицательным и вообще изменяться в течение вегетации. А. М. Гродзинский (1973) выделения высших растений делит на активные и пассивн ые, а отмерших растительных тканей (корневые волоски, кора, опавшие листь я, растительные остатки и пр.) относит к посмертным. Под активными выделен иями растений подразумеваются те вещества, которые синтезируются в их о рганизме и выделяются в окружающую среду в результате обменных процесс ов в виде гуттации, паров эфирных масел, кутикулярных экскретов, корневы х экзометаболитов; к пассивным – вещества, вымываемые осадками из листь ев, соцветий и других надземных органов, а также вещества, образующиеся в результате механических и патологических повреждений и именуемые в ли тературе фитонцидами. Сумма всех выделений живых и мертвых организмов и отдельных их частей составляет так называемый аллелопатический потенц иал, который создает аллелопатическую напряженность среды. Итак, под аллелопатией принято понимать «круговорот физиологически ак тивных веществ, играющих роль регулятора внутренних и внешних взаимоот ношений, возобновления, развития и смены растительного покрова в биогео ценозе». Речь идет, таким образом, о спонтанно складывающейся регуляторн ой системе, определяемой химическими веществами, иными, чем минеральные соли, вода, свет, кислород и другие факторы жизни. Выделительные функции растений. Растение как доно р активных веществ. Растительными выделениями в литературе называют как выделения в подли нном смысле слова, например гуттацию, манну, нектар, корневые экссудаты, в ыделение эфирных масел и пр., так и различного рода диффузаты, растворы, ле тучие пары и т.п., происходящие из отмирающих частей корневой системы, опа вших листьев, стеблей, коры, цветков, семян и т.д. К выделениям относят веще ства, вымываемые дождями из живых листьев, или вещества, которые выделяю тся вследствие повреждения растений, - фитонциды, «медвяная роса», гумми, камеди и т.п. В аллелопатии имеют значение все выделения растений, образующие совмес тно биохимическую защитную сферу вокруг продуцирующих их растений. Тормозители проростания из плодов и семян и их роль в р асселении растений Представления о существовании в плодах и семенах растений веществ, заде рживающих прорастание, сложились уже давно. Практикам известно, что для повышения всхожести семян многих растений их нужно тщательно освободи ть от остатков плода или промыть водой. Так, например, промывание водой зн ачительно ускоряет прорастание и повышает всхожесть семян восточного платана. В опыте семена без промывки имели всхожесть 7%, промытые один раз в течение 24 ч – 23%, промытые дважды – 32%. Семена, находящиеся внутри сочных плодов (тыквы, дыни, огурца, помидоров, л имона и т.п.), прорастают в плодах в очень редких случаях, несмотря на то, что обладают прекрасной всхожестью, если вынуть их из плода, а условия влажн ости и даже аэрации внутри плодов обычно удовлетворительны для прораст ания. Накопление в семенах и плодах веществ, способных тормозить прорастание семян, рост корней и стеблей, известно для многих растений. Еще И. Н. Исип вы сказал мысль о том, что тормозители прорастания играют защитную роль во взаимоотношениях растений с другими организмами. Дальнейшие наблюдени я подтвердили правильность этого предположения. Выделение веществ семенами во многом зависит от их биологических свойс тв. Как правило, холодостойкие сорта кукурузы выделяют во время набухани я меньше веществ, чем нехолодостойкие; так называемые твердые семена боб овых – меньше, чем обычные. Повреждение оболочек семени, намачивание в т еплой воде ускоряют выделение веществ. Метаболиты микроорганизмов так же ускоряют выделение веществ из семян. Среди тормозителей семян иденти фицированы ди- и трикарбоновые органические кислоты, аминокислоты, нена сыщенные ароматические кислоты – кофейная, коричная и феруловая, альде гиды – цитраль, коричный альдегид, салициловый альдегид, бензальдегид, ненасыщенные лактоны – кумарин, скополетин, протоанемонин, парасорбин овая кислота, аммиак, флавоновые пигменты, дегидроуксусная кислота, деза цетин и фталид, индолилуксусная кислота и др. Наличие тормозителей характерно для всех известных семейств. Наиболее высоким средним содержанием тормозителя отличаются некоторые предста вители из семейств лютиковых ( Adonis wolgensis , A . vernalis , Paeonia tenuifolia ), розоцветных ( Prunus mahaleb , Rosa canina ), многие растения из семейств бобов ых, мальвовых, молочайных, зонтичных, пасленовых, норичниковых, крестоцв етных, губоцветных, тыквенных, сложноцветных, маревых, ивовых и других, на именьшим – семена сосновых, семена и плоды льновых, онагровых, березовы х, буковых, вьюнковых, злаковых, амарантовых, лилейных. Общей зависимости между накоплением тормозителей и систематическим положением растений установить не удается. Обычно растения, для которых известно высокое содержание в плодах втори чных веществ (эфирных масел, дубильных веществ, алкалоидов, пигментов и т. п.) или которые обладают целебными или ядовитыми свойствами, отличаются также и наличием тормозителей прорастания. Однако не всегда эти призна ки коррелируют. Содержание водорастворимых тормозителей в семенах и плод ах различных растений колеблется в очень значительных пределах. У преим ущественного числа растений содержание тормозителей в самих семенах з начительно меньше, чем в частях околоплодника, иногда в десятки и сотни р аз. (Таблица 1) Вариант опыта Овес Овсюг Очищенные зерновки 8,1 17,9 Цветковые чешуи 34,0 44,0 Колосовые чешуи 230,0 121,0 Солома - 295,0 Листья - 260,0 Таблица 1. Содержание тормозителей (в УЕК) в водных вытяжках 1:10 из овса ( Avena sativa ) и овсюга ( Avena fatua ) Накопление тормозителей в частях плода происходит во врем я их роста; после созревания плода и отмирания околоплодника тормозител и разрушаются и постепенно вымываются осадками. В зависимости от условий произрастания (например, от количества осадков ) и от биологических особенностей растения (время созревания и время рас пространения), а также от других обстоятельств накопление тормозителей может происходить по-разному. Так, для растений, семена которых разносят ся ветром и прорастают вскоре после опадения, характерны малое количест во или отсутствие тормозителей. Семена этих расселяемых ветром растени й для повышения летучести обладают малым весом. Поэтому даже при наличии тормозителя отдельно упавшее семя или плод не может вызвать серьезного аллелопатического эффекта. Поэтому, очевидно, семенам анемохоров биоло гически нецелесообразно накоплять тормозители прорастания и выделять их для воздействия на соседние растения и их зачатки. У растений-анемохо ров с большим интервалом между созреванием и прорастанием (клен, птелея и др.), тормозители прорастания накопляются в больших количествах и обус ловливают задержку прорастания в нежелательное с биологической точки зрения время. Растения-баллисты, которые рассеивают свои семена из откры тых кверху кубкообразных коробочек вследствие сотрясений, причиняемых порывами ветра, содержат в стенках этих коробочек очень большое количес тво тормозителей и вначале почти «чистые» от них, способные к прорастани ю семена. У находящихся в природных условиях растений семена после выпад ения осадков постепенно пропитываются водой, которая экстрагировала т ормозители из стенки коробочки, переходят в состояние покоя и не прораст ают после извлечения из коробочки. Это происходит уже поздней осенью. Та ким образом, благодаря наличию водорастворимых, подвижных тормозителе й в стенках коробочки растение высевает семена разного качества и биоло гических свойств. Первые порции семян, которые высыпаются летом, сразу п осле созревания коробочек и открывания в них соответствующих отверсти й, не содержат в себе тормозителей и сразу прорастают, если есть для этого подходящие условия. Молодые растения успевают до зимы развиться и удовл етворительно перенести зимовку. Высеянные поздней осенью порции семян, впитавших в себя под действием осенних дождей большое количество тормо зителей, не прорастают, даже если есть благоприятные условия, так как при этом проростки не успевают развиться и закрепиться для перезимовки. Нек оторые растения из семейства бобовых, разбрасывающие свои семена вслед ствие закручивания створок боба, например желтая акация и чилига, имеют практически одинаковое содержание водорастворимых тормозителей в сем енах и околоплоднике. Другие бобовые растения, напротив, характеризуютс я очень большим различием в содержании водорастворимых тормозителей в семенах и плодовых оболочках. Семена некоторых, активно распространяющ их зачатки, растений, например различных видов недотроги, не имеют, как пр авило, тормозителей прорастания, тогда как стенки их сочных плодов, разб расывающих семена вследствие резкого изменения тургорного давления, с одержат их много. Растения, семена которых во влажную погоду ослизняютс я и приклеиваются к почве или животным и таким образом переносятся, в вод ный раствор выделяют сравнительно мало тормозителей. Чашечки, в которых находятся семена, коробочки, стручки и пр., напротив, содержат высокие кол ичества тормозителей. Сочные мясистые сладкие плоды, служащие приманко й для птиц и млекопитающих, которые их поедают и переносят в своем кишечн ике костистые, окруженные твердым, неперевариваемым эндокарпом семена, почти все без исключения содержат высокие количества тормозящих вещес тв. Семена в экскрементах после их разрушения, промывания осадками и пр. п риобретают способность к прорастанию. Таким образом, жизнь растения начинается с того, что семя или остатки мат еринского растения, образующие околоплодник, выделяют во внешнюю среду физиологически активные, токсические или полезные для других растений вещества. Со временем к этим веществам присоединяются корневые выделен ия проростка и другие типы выделений, создающие особую химическую сферу вокруг растения. Сила и непроницаемость этой сферы увеличиваются, когда одинаковые растения образуют куртинку, гнездо, латку, микроассоциацию, г руппировку. Корневые выделения и их роль в аллелопатии К выделениям следует отнести потери вследствие обычной диффузии, отмир ания и слущивания некоторых покровных тканей и, наконец, активное нормал ьное физиологическое выделение веществ в среду. Растение ради контакта с почвой вынуждено развивать огромную корневую поверхность, слабо защи щенную от внешних воздействий. Для того чтобы иметь возможность поглоща ть вещества, протоплазма корней должна быть открытой, но это же приводит к тому, что она легко теряет вещества и воду. Корни растений, как правило, заряжены электроотрицательно по отношению к почве, поэтому катионы поглощаются и удерживаются ими легче, чем анион ы. Анионы, попросту, «вытягиваются» электростатическими силами из корня , они расходуются в большом количестве для обмена на нужные растениям ми неральные анионы из почвы (фосфаты, сульфаты, нитраты), поэтому в корневых выделениях растений преобладают вещества кислой природы. Различные неблагоприятные воздействия, нарушающие нормальное соотнош ение метаболических процессов, усиливают потерю веществ корнями. Вообщ е, можно сказать, что, чем больше условия отклоняются от нормы, тем больше выделяется веществ. Так, например, высыхание почвы до начала увядания ра стений, и последующий полив способствует усиленному выделению аминоки слот и восстановленных соединений, анаэробные условия – выделению сах аров и органических кислот, являющихся промежуточными продуктами цикл а Кребса. Общая сумма выделенных веществ больше у нормально растущих рас тений, тогда как интенсивность выделения в моменты неблагоприятного во здействия более высокая у угнетенных экземпляров. У большинства семейств высших растений имеются представители, для кото рых точно известно или предполагается выделение фитотоксических вещес тв корнями. Среди органических кислот в корневых выделениях разных растений идент ифицированы щавелевая, янтарная, пировиноградная, яблочная, фумаровая и другие кислоты цикла Кребса. Органические кислоты не только изменяют pH среды и повышают растворимость мине ралов, но и оказывают влияние на жизнедеятельность микрофлоры почвы. О том, что в корневых выделениях растений содержатся азотистые соединен ия, было известно давно. Среди них идентифицированы глутаминовая, амином асляная, аспарагиновая кислоты и амид последней, лейцин, валин, аланин, се рин, триптофан, цистеин, гликокол, лизин, фенилаланин, пролин, треонин, гом осерин. Метионин и другие содержащие серу аминокислоты найдены в неболь ших количествах. Также обнаружены аммиак, нуклеотиды и некоторые дерива ты нуклеиновых кислот. Выделение азотистых оснований достигает 5 мг на 1 г сухого веса корней. Из аминосахаров найдены глюкозамин, галактозамин и д ва мало изученных аминосахара, а также следы мочевины. В ряде работ обнаружена способность корней молодых растений выделять в среду сахара, которые, конечно, быстро перерабатываются микроорганизма ми и влияют на рост соседних растений лишь опосредованно. Старые растени я как будто неспособны выделять сахара корнями. В. Ванчура и А. Говадик наш ли, что в корневых выделениях ячменя и пшеницы большая часть сахаров пре дставлена олигосахаридами, галактозой, глюкозой, арабинозой, ксилозой и рамнозой, у огурцов – фруктозой и арабинозой, у кольраби и перца – фрукт озой, а у брюквы – ксилозой. В выделениях ячменя найдена галактуроновая кислота, а у пшеницы – галактуроновая и глюкуроновая. Особое значение для взаимного влияния высших растений имеет выделение корнями различных биологически активных веществ, в частности ферменто в, витаминов, алкалоидов, глюкозидов, антибиотиков, естественных ростовы х веществ. Установлен экзосмос корнями р азличных растений ферментов, в том числе каталазы, тирозиназы, фенолазы, аспарагиназы, уреазы, амилазы, инвертазы, целлюлазы, протеазы, липазы. Выд еление витаминов, в свою очередь, имеет колоссальное значение для развит ия ризосферной микрофлоры и микоризы и , следовательно, для совместного произрастания растений и создания ими ассоциаций. Исследованиями Уэст а обнаружено выделение тиамина и биотина корнями молодых растений льна. На этом же объекте было установлено выделение фолиевой, никотиновой и па нтотеновой кислот, рибофлавина. Другие исследователи показали на иных о бъектах выделение пиридоксина, инозита, никотиновой кислоты, пантотено вой кислоты, рибофлавина. Алкалоиды в корневых выделениях находил К. Мотес. В корневых выделениях энцелии открыли 3-ацетил-6-метоксибензальдегид, льна – синильную кислот у, пырея – агропирен, яблони – флоризин и его дериваты, полевички – пиро катехин. Всем этим веществам приписывается важная аллелопатическая ро ль. Физиологическое действие корневых выделений заключается, в первую оче редь, в изменении метаболизма корней акцепторных растений, в ускорении и ли замедлении поступления воды и питательных веществ. Проникая в растен ия, физиологически активные выделения оказывают многообразные влияния на обмен веществ, которые выражаются в общем усилении или замедлении ро стовых процессов. С другой стороны, корневые выделения оказывают большое косвенное влиян ие на физиологию растений через изменения микрофлоры почвы. Многочисле нные почвенные обитатели живут в основном за счет корневых выделений и о тмершего органического вещества, попадающего в почву, поэтому качестве нный состав и количество корневых выделений играют ведущую роль в опред елении состава, численности и активности микрофлоры. Роль ризосферной м икрофлоры в жизни высших растений трудно переоценить. Выделения из листьев и других надземных органов Среди активных прижизненных выделений наиболее важны гуттация, экскре ция газообразных веществ и выделение твердых продуктов, смываемых зате м осадками. В гуттационной жидкости содержится от 600 до 2500 мг л сухих веществ, из них половина – органические сое динения. Чаще всего встречаются ионы кальция и нитраты, а также глутамин овая кислота, которая вызывает местные некрозы листьев. В гуттационной в оде обнаружены ферменты, а также ростовые вещества. Растения пшеницы способны усваивать пенициллин и другие антибиотики ч ерез корни и выделять их с гуттационной водой. Гуттация служит для удале ния излишних солей, особенно у галофитов. Выделения с соком плача из слом анных ветром ветвей, а возможно, и с гуттационной водой значительных кол ичеств соли приводят к образованию своеобразных солончаков под деревь ями тополя – туранги. Растения способны хорошо регулировать состав гуттационной жидкости. Н аиболее склонны к гуттации злаковые, гречишные, зонтичные, губоцветные, тыквенные, пасленовые, а бобовые, норичниковые и сложноцветные имеют мен ьше гутирующих видов. Преимущественное большинство растений имеет нев ысокую интенсивность гуттации. У таких растений капли редко стекают вни з, и поэтому гуттационные выделения вряд ли существенно влияют на соседн ие растения. Однако есть виды, у которых гуттация очень обильна, так что по утрам вся почва под такими растениями становится влажной. Из этих видов следует назвать хвощ полевой, осоку раннюю, иву пурпурную, печеночницу в есеннюю, помидор, виды мака, спорыш, мокрицу, многочисленных представите лей семейства злаковых: ковыль-тырсу, лисохвост луговой, камыш обыкновен ный, ежу сборную, мятлик клубненосный, мятлик однолетний, мятлик луговой, овсяницу луговую, костер безостый, пырей ползучий, ежовник петушье просо и др. Аллелопатическое значение гуттации можно представить следующим образ ом. Капли, появляющиеся на листьях, стряхиваются ветром на почву, на распо ложенные ниже листья и высыхают или впитываются ими. Таким путем может п роисходить передача физиологически активных веществ от одного растени я к другому и осуществляться химическое взаимодействие растений. Большое экологическое и аллелопатическое значение имеют та называемые кутикулярные экскреты из листьев, появляющиеся на их поверхности и смыв аемые осадками, и вещества, выщелачивающиеся из живых клеток листа. Выделение минеральных веществ через листья может принимать очень боль шие размеры. При помощи искусственного дождя можно выщелочить, не убивая листа, даже до 50% общего количества зольных элементов. В дождевой воде или росе, которые стекают с листьев, обнаружены кальций, калий, магний, натрий , фосфор, соединения азота. Кроме минеральных соединений из листьев вымы ваются и органические вещества, которые составляют 40-60% общего сухого ост атка, смытого с листьев. Несомненно, такое массовое выделение сахара и др угих органических веществ не может не оказывать влияния на окружающую р астительность. Выделение летучих и газообразных веществ целыми и неповрежденными лис тьями растений известно давно и практически используется в медицине ил и в фитопатологии; хорошо известно явление аллергии, или токсического вл ияния некоторых растительных запахов или пыльцы на чувствительных к эт ому людей. Чаще всего лечебное или токсическое действие связано с выделе нием эфирных масел и других ароматных соединений или ядовитых летучих в еществ, например юглона грецким орехом или клематина ломоносами. С большим размахом проводятся исследования летучих паров из растертых листьев, которые получили название фитонцидов. Б. П. Токин считает, что фитонциды являются веществами, обеспечив ающими иммунитет растений, и поэтому они свойственны всем растениям. Фит онцидами, по Б. П. Токину, следует считать продукты, которые образуются в о дних организмах и вредным образом действуют на другие организмы. Под фит онцидами чаще всего подразумевают летучие пары, которые возникают при п овреждении растительных тканей. Листья разных ярусов растения обладаю т неодинаковой фитонцидной активностью. Больше чем у половины изученны х растений фитонцидная активность закономерно возрастает от нижних ли стьев к верхним; вообще, верхние листья имеют наиболее высокую активност ь по сравнению с другими органами растений в 87,5% случаев. Точно так же моло дые растения обладают большей фитонцидностью, чем старые, выросшие в одн их условиях и собранные в одно время. Растения в фазе бутонизации и цвете ния имеют большую фитонцидность, чем вегетирующие. Фитонциды активны в о тношении прорастающих семян, влияют на рост корней, высечек из листьев, н а фотосинтез, гуттацию и другие проявления жизнедеятельности растений. Подводя итоги нужно сказать следующее. Растение на протяжении своего ра звития от семени до естественной смерти непрерывно выделяет в среду раз нообразные водорастворимые и летучие органические продукты. Суммарное количество выделений соизмеримо с величиной урожая растения. В среднем для прижизненных активных выделений растений можно принять, что 1 3 видов обладает очень токсичес кими выделениями, 1 3 менее т оксическими, а выделения 1 3 видов существенно не влияют на рост растения и даже стимулируют его. Способы выделения ингибиторов из растения 1. Улетучивание В 1932 г. появилась рабо та Элмера, показавшего, что летучие выделения яблони подавляли рост побе гов картофеля. За прошедшие с тех пор годы летучие ингибиторы растений б ыли изучены достаточно подробно. Мак-Найт , Линдегрен и Уолтон сообщили, ч то чеснок выделяет летучие вещества, обладающие бактерицидными свойст вами в отношении таких организмов, как, например , Mycobacterium cepae . Мощные летучие ингибиторы высших растений и некоторых микроорганизмов образуют растения Salvia leucophylla , S . mellifera , S . apiana . Многие виды полыни , в том числе Artemisia californica , A . cana , A . arbuscula , A . frigida , A . nova и A . tridentate , образуют летучие эфирн ые масла, сильно подавляющие рост некоторых бактерий, прорастание семян и рост проростков многих видов растений. Heteromeles arbutifolia , Lepechinia calycina , Prunus ilicifolia , P . lyoni и Umbellularia californica также образуют летучие ингибиторы прорастания семян и роста проростков. Давно известно, что род Eucalyptus образует летучие терпен и некоторые из них оказались очень сильным и ингибиторами прорастания семян и роста проростков многих видов расте ний. Бейкер показал, что E . globulus образует летучи е ингибиторы роста и что они сильнее подавляют рост корней Cucumis , чем корней и гипокотилей Eucalyptus . Дел Морал и Муллер обнаружили, что свежие листья E . C amaldulensis в больших количествах обра зуют несколько летучих терпенов, вредных для роста растений, но из лесно й подстилки, коры и корней эти терпены выделяются в незначительных колич ествах. По данным Нейла и Райса, летучие ингибиторы выделяются лис тьями Ambrosia psilostachia . Эти авторы предпол ожили, что такие ингибиторы могут играть важную роль в сукцессии на зале жных землях. Нейл и Райс не идентифицировали ингибиторы, но известно, что большая часть, а возможно, и все виды Ambrosia синтезируют ряд сесквитерп еновых лактонов, которые, по-видимому, и являются ингибиторами. Необходи мо исследовать, выделяют ли другие виды Ambrosia летучие ингибиторы и идентифицировать ингибитор ы, выделяемые Ambrosia psilostachia . Дадыкин и др. сообщили, что листья свеклы, томатов и батата, а также корни моркови образуют некоторые летучие ингибиторы роста расте ний в замкнутой системе, но не известно, оказывают ли эти ингибиторы како е-либо действие в полевых условиях. Белл и Мул лер обнаружили, что Brassica nigra образует мощные летучие токсины, но, по их мнению, не эти токсины обуславливают плохой рост однолетних трав на у частках, где растет Brassica в Калифорнии. Наибольшее значение летучие ингибиторы имеют, по-видимому , в условиях засушливого и полузасушливого климата. 2. Вымывание Явление вымывания б ыло известно некоторым биологам еще в Х VIII веке. Среди продуктов вымывания из листьев растений найдены различ ные неорганические ионы, элементы и соединения, а также органические вещ ества. Так, Ли и Монси в японских документах 300-летней давности обнаружили утверждение Банзаны Кумазавы, что дождевая вода и роса, падающие с листь ев Pinus densiflora , вредны для растущих под деревьями растений. Следовательно , нет сомнения, что живые и тем боле мертвые растения представляют собой с истему, подверженную выщелачиванию осадками. Присутствие фитотоксинов в экстрактах из различных органов растений еще не означает, что они легк о вымываются или выделяются из растений. Конечно, водорастворимые токси ны, которые еще сохраняются в тканях растений после их смерти, обычно вым ываются легко. По крайней мере два вида полыни ( A . а bsinthium и A . t ridentate ) – известного продуцента летучих ингибиторов - образуют водо растворимые токсины, которые вымываются из живых или мертвых листьев. Та кие же данные получены для Eucalyptus globules , E . camaldulensis и Ambrosia psilostachya . Ингибиторы роста были найдены в продуктах вымывания живых и (или) мертвых листьев перечисленных ниже видов растений: Encelia farinosa , Juglans spp ., Camelina alyssum , Arctostaphylos uva - ursi , Melilotus alba , Juglans nigra , Crysanthe mum morifolium , Helianthus annuus , Rhus copallina , Atriplex polycarpa , Comptonia sp ., Adenostoma fasciculatum , Rhus glabra , Platanus occidentalis , Celtis leavigata , Sporobulus pyramidatus , Euphorbia supina , Aristida oligantha , Bromus japonicus , Arctostaphylos glandulosa , Brassica nigra . Кроме того, ингибиторы были найдены в смывах со следующих разн ообразных частей растений: с семян 12 видов сорняков; с остатков корней ябл они; с высушенных свежесобранных корней рапса; с остатков побегов Avena fatua ; с соломы пшеницы; с коры Malus sp . и Aesculus hippocastanum ; со стеблей Brassica nigra . 3. Корневые выделения Со времени опублико вания обстоятельного труда Лайона и Уилсона, обнаруживших, что корни нек оторых сельскохозяйственных культур выделяют большие количества орга нических веществ даже в стерильных условиях, появилось очень много рабо т , демонстрирующих выделение различных органических веще ств живыми корнями многих видов растений. Было также убедительно показа но, что самые разные органические вещества могут выделяться корнями рас тений-доноров и поглощаться соседними растениями. Если в растение не была введена радиоактивная метка или ка кое-либо необычное вещество, тогда даже при проведении опыта в стерильны х условиях очень трудно решить, какие из веществ, появившихся вне корней, действительно выделяются из них, а какие входят в состав отшелушивающих ся наружных клеток. В нестерильных условиях проблема осложняется еще те м, что новые вещества могут быть продуктами метаболической активности м икроорганизмов. Следовательно, в аллелопатии в большинстве случаев при ходится говорить о корневых выделениях в широком смысле слова. Шрейнер и Рид и Шрейнер и Салливан показали, что корни ряда культурных растений, в т ом числе пшеницы, овса, кукурузы и коровьего гороха, выделяют ингибиторы. С тех пор этот список пополнился только несколькими сельскохозяйствен ными культурами: гваюла, не образующая клубеньков соя, огурцы и томаты. Та ким образом, эта область представляется весьма плодотворной ареной для будущих исследований. Помимо культурных рас тений, токсичные корневые выделения были обнаружены у некоторых дикора стущих видов: Sorghum halepense , Araucaria cunninghamii , Pinus elliottii , Flindersia australis , Ambrosia psilostachya , Euphorbia supina , Helianthus annuus , Aristida oligantha , Bromus japonicus , Digitaria sanguinalis , Sporobolus pyramidatus , Setaria faberii , Calluna vulgaris . 4. Разложение растительно го материала Если в разлагающихс я растительных остатках обнаружены какие-либо ингибиторы, то решить воп рос о том, действительно ли эти ингибиторы появились непосредственно из тканей растений, чрезвычайно трудно. Всегда существует возможность, что какие-либо организмы превращают нетоксические вещества растений в ток сические, как в случае амигдалина в остатках персика, либо сами микроорг анизмы синтезируют новые ингибиторы. Более того, водорастворимые ингиб иторы легко вымываются из мертвых тканей растений , когда м ембраны теряют свою избирательную проницаемость. Конечно, существует много активных ингибиторов, к числу которых, на пример, относится большинство флавоноидов (агликонов), очень мало раство римых в воде и высвобождающихся только при разрушении тканей растения. В се же можно выделить ряд растений из остатков которых выделяется ряд инг ибиторов: пшеница и овес, ячмень и рожь, кукуруза и сорго, яблоня, Artemisia а bsinthium , Agropyron repens , Sorghum halepense , Helianthus annuus , Euphorbia supina , Ambrosia psilostachya , Rhus glabra , Erigeron canadensis , Chenopodium album , Aristida oligantha , Andropogon scoparius , Sporobolus pyramidatus , Platanus occidentalis , Celtis laevigata , Typha latifolia , T . angustifolia , Heleocharis palustris , Schoenoplectus lacustris , Acorus calamus , Glyceria aquatica , Setaria faberii , Andropogon virginicus , Brassica nigra . Химическая природа аллелопатически активных вещ еств Все вещества, участвующие в химическом взаимодействии растений, можно р азделить на три большие группы. К первой из них относятся вещества так называемого вторичного происхож дения – органические кислоты, эфирные масла, алкалоиды, глюкозиды, флав оноиды, дубильные вещества и другие полифенолы, витамины, антибиотики и фитонциды. Эти вещества образуются как продукты нормального метаболиз ма имеют довольно строгую видовую приуроченность. Образование и выделе ние таких веществ могло возникнуть в ходе эволюции как защитное приспос обление против поедания животными, поражения насекомыми, грибками, бакт ериями, а также как средство аллелопатического воздействия на другие ра стения. Вторая группа аллелопатически активных веществ образуется в результат е гидролитического и автолитического распада растительных белков в хо де нормального, но чаще нарушенного метаболизма и отмирания тканей. При таком распаде образуются многочисленные осколки белковых молекул, час то «неправильного» строения: пептиды, аминокислоты, амиды кислот, амино- и иминопроизводные, индолпроизводные и пр. – и, наконец, аммиак. Эти вещес тва постоянно обнаруживаются в растительных выделениях, и, как показали биотесты, некоторые из них оказываются чрезвычайно токсичными для раст ений. Такие вещества не имеют строгой специфичности применительно к вид ам-донорам; они по-видимому, могут образовываться независимо от таксоном ической принадлежности вида, а их состав и активность, скорее, определяю тся условиями, в которых протекает разложение белка. К третьей группе веществ, имеющих очень большое фитоценотическое значе ние благодаря их высокой стабильности в природных условиях, относятся р азнообразные продукты более или менее глубокой минерализации и гумифи кации растительного материала, так называемые гуминовые кислоты и весь ряд их предшественников. Это – сложные соединения, часто полимерного ст роения, преимущественно ароматического ряда, нередко содержащие в гете роциклах азот, характеризующиеся наличием хинонных и фенольных группи ровок. Они часто обладают свойством образовывать комплексы с металлами ( хелаты). Эти вещества образуются при бактериальном или грибном разложен ии углеводов (клетчатки), лигнина и других соединений. Общеизвестна их вы сокая физиологическая активность. Ингибиторы могут образовываться по ацетатному или шикиматному пути. Пр едшественником ингибиторов, синтезируемых из аминокислот, в ряде случа ев может быть ацетат. Так синтезируются некоторые аминокислотные и поли пептидные ингибиторы, некоторые алкалоиды, вероятно, некоторые сульфид ы, пурины и нуклеозиды. Вместе с тем синтез ингибиторов, происходящих от ф енилаланина или тирозина, идет через шикимовую кислоту. (Рис.2) Рис.2. Главные пути биосинтеза различных групп аллелопатических агентов Рассмотрим характер ные и важные особенности представителей упомянутых групп активных вещ еств. Органические кислоты Очень распространенный в растительном мире класс соедине ний, характеризующихся наличием одной или нескольких карбоксильных гр упп. Они являются важнейшими промежуточными продуктами обмена веществ; у многих растений накапливаются в значительных количествах в клеточно м соке или в различных тканях в виде солей кальция, магния, железа и пр. или эфиров со спиртами. Они обычно хорошо растворимы в воде, а их низшие гомол оги – летучи, что обеспечивает их быструю миграцию в среде фитоценоза. О рганические кислоты являются исходным материалом для фотосинтеза и те мновых биосинтезов, кроме того, они служат для уравновешивания электрос татического равновесия внутри растения и между растением и средой. Орга нические кислоты с большой легкостью образуются и разлагаются в растен иях. Они обнаружены в корневых выделениях, в гуттационной жидкости и тве рдых листовых выделениях, в газообразных выделениях различных организ мов. Особенно много органических кислот освобождается при отмирании и разл ожении растительного материала. Многие органические кислоты являются продуктами жизнедеятельности грибов и бактерий, сбраживающих углеводы . Органические кислоты нередко присутствуют в выделениях в свободной фо рме, что обуславливает сдвиг концентрации водородных ионов в водном рас творе в кислую сторону. Это не может не сказаться на физиологической акт ивности других веществ, диссоциация и активность которых зависят от pH . Активность полярных веществ (с кислым или основным характером) зависит о т степени диссоциации их молекул, которая определяется при данной конце нтрации реакцией среды. У некоторых веществ активны недиссоциированны е молекулы, у других, наоборот, ионы. Кроме того, при подкислении раствора проницаемость протоплазмы увеличивается, что способствует более легко му проникновению веществ внутрь клеток и органов растения. Наконец, под действием органических кислот может происходить гидролиз сложных соед инений, например, глюкозидов, причем могут отщепляться активные части мо лекул или, наоборот, активность может исчезать. Физиологическое действие органических кислот связано с тем, что они явл яются важнейшими метаболитами растений или их ближайшими аналогами, об ладают большой химической реактивностью и легко включаются в различны е метаболические процессы. Некоторые дикарбоновые кислоты (янтарная, фу маровая и др.) являются биогенными стимуляторами, т.е. веществами неспеци фической природы, которые образуются разнообразными растительными или животными тканями, отделенными от организма и поставленными в неблагоп риятные условия, например на холод. Эти вещества обладают стимулирующим влиянием на другие живые организмы, способствуют регенерации нормальн ых функций и повышению жизнедеятельности организмов. В выделениях растений иногда обнаруживают минеральную синильную кисло ту. Синильная кислота входит в состав глюкозидов амигдалина, линамарина и освобождается при их расщеплении эмульсином или другими ферментами. К ислота встречается в плодах и листьях горького миндаля, миндаля низкого , персика обыкновенного, черемухи обыкновенной и других розоцветных; при некоторых условиях она образуется в стеблях сорго, во льне и, вероятно, ещ е во многих растениях. Кислота, безусловно, токсична для растений, животн ых и микроорганизмов. Многие отмечают токсическое действие на прораста ние семян. Лактоны кислот Оксикислоты образуют внутримолекулярную связь между окс игруппой и карбоксилом с потерей молекулы воды, так что возникают соедин ения, известные под названием лактонов. Наиболее известным тормозителе м из этой группы соединений является кумарин, его производные и их глюко зиды, а также ряд других близких к ним по строению ненасыщенных лактонов, как парасорбиновая кислота, эскулетин, айанин, бергантен, анемонин, цихо риин, дафнетин, нодакенин, нодакенетин, пимпинеллин, сесалин, скиммин, умб еллиферон и т.д. Эти вещества не только задерживают прорастание семян и пыльцы и рост кор ней, но и подавляют развитие грибных, микробиальных и животных клеток. Ку марин является антагонистом индолилуксусной кислоты, также может выст упать в качестве антогониста витамина К, который играет важную роль в фо тосинтезе. Ненасыщенные лактоны довольно широко распространены в природе. Кумари н содержится в доннике, зубровке душисто й, душистом ясменнике, в различных других растениях, в частности в злаках, орхидных, и двудольных, в папоротниках (виды рода Adianthum ). Эскулетин найден в коре, опавших лист ьях и перикарпии конского каштана ( Aesculus hippocastanum ). Дафнетин и ум беллиферон содержатся в коре волчьего лыка ( Daphne mezereum ) – ядови того растения. Умбеллиферон в больших количествах встречается в смоле з онтичных. Парасорбиновая кислота входит в состав масла рябины, очень мно го ее в зрелых плодах горного ясеня. Алкалоиды – азотсодержащ ие растительные основания, возникающие отчасти в ходе белкового метабо лизма, отчасти в других звеньях обмена веществ и оказывающие сильное вли яние на нервную систему человека и животных. В чистом виде они плохо раст воримы в воде; в клеточном соке они присутствуют в виде солей органическ их кислот. Встречаются главным образом у определенных семейств двудоль ных (пасленовые, лютиковые, маковые, кутровые, бобовые). Химически алкалои ды очень разнообразны, описано свыше 800 алкалоидов. В целом, об алкалоидах можно сказать, что они, вероятно, играют в прямой ал лелопатии незначительную роль. Лишь для таких растений, как горицвет ( Adonis ), мы можем предполагать непосредств енное влияние алкалоидов на соседние растения. Другие лютиковые выделя ют алкалоиды лишь при механическом повреждении, а в естественных услови ях очень многие растения прекрасно с ними уживаются. То же относится и к п асленовым, маковым и бобовым. Однако косвенное воздействие растений чер ез микрофлору и фауну при посредстве алкалоидов трудно переоценить. Глюкозиды образуются из с ахара, который соединяется при помощи кислородного мостика с несахаром ( аглюконом или генином). По роду участвующего сахара говорят о глюко-, фрук то-, рамно-, галактозидах и т.д. В качестве аглюкона могут участвовать разл ичные соединения: ароматические циклы (салицин, фраксин, эскулин, арбути н, амигдалин), серосодержащие горчичные масла (тиоглюкозиды), стераны (диг италин, эризимин, сапонины), полифенолы (танин и другие дубильные веществ а) или пигменты (антоцианы и флавонолы). К глюкозидам относятся также таки е жизненно важные вещества, как рибозиды аденозинфосфорной кислоты, вит амин В 12 , нуклеиновые кислоты и т.д. Глюкоз иды нередко являются резервными веществами или продуктами обезврежива ния ядовитых метаболитов. Они несомненно играют важную роль в естествен ном иммунитете растений. И в аллелопатии. Так же, как алкалоиды, глюкозиды играют, вероятно, более важную роль в косв енной аллелопатии – изменении микробного населения фитоценоза. Благо даря неплохой растворимости в воде они мигрируют в ценозе; из-за того что они легко гидролизуются в среде фитоценоза, может происходить накоплен ие не глюкозидов, а их более стойких аглюконов. Таниды и полифенолы Представляют довольно неоднородную группу веществ, широк о распространенных в растительном мире. Имеют терпкий вкус, осаждают бел ки и алкалоиды. Таниды химически являются смесью сложных эфиров сахаров (глюкозидов) и чаще всего дигалловой кислоты. Ортодифенол – пирокатехин – является довольно редким компонентом ра стений. Он был найден в развивающихся почках ивы и тополя, в платане, конск ом каштане и физалисе, в корневых выделениях полевички Eragrostis curvula . Парадифенол – хинон – очень распространен в растительном мирре. Он обн аруживается в свободном виде и в глюкозидах арбутине и мелоарбутине в ли стьях, реже – в плодах, цветках и коре многочисленных представителей се мейств камнеломковых, вересковых, розоцветных, грушанковых, мареновых. Э тиловый эфир хинона входит в состав эфирных масел. Симметричный трифенол – флороглюцин – очень редко встречается в своб одном виде, но постоянно присутствует в продуктах распада более сложных фенольных соединений, например дубильных веществ, флавоноидов, антоциа нов. Флороглюцин является также продуктом распада флоретона – аглюкон а двух родственных глюкозидов: флоризина – компонента коры и корней, ре же – листьев, почек и плодов деревьев из родов слива, груша и яблоня и гли цифиллина – компонента листьев, черешков, цветков и семян растений рода сассапариль. Флоризин и флоретин, освобождающиеся при разложении в почв е корней яблони, являются причиной угнетения роста и гибели саженцев, вы саженных на место выкорчеванных старых деревьев. Фенольные монокарбоновые кислоты – галловая и прокатеховая – широко распространены в растительном мире, главным образом в виде эфиров или гл юкозидов. Парагидроксибензойная и ванилиновая кислоты обнаружены в вы делениях пырея. Под влиянием полифенолоксидазы и пероксидазы полифенолы, фенолкарбоно вые кислоты и некоторые флавоновые глюкозиды образуют хиноны, которые о бладают фитотоксичностью и очень часто летучи. Собственно их действие н а высшие растения разнообразно. Иногда они почти неактивны. Так, наприме р, препарат танина очень слабо задерживал прорастание семян в биотесте д аже в высоких концентрациях. В других случаях они вызывают значительное торможение, которое напоминает действие кумарина. Они могут изменять пр оницаемость протоплазмы, денатурировать белки, взаимодействовать с ме таллами. Антоцианы и антоксантины Широко распространенные растворимые в воде пигменты клет очного сока растений. Иногда они находятся в клетках в кристаллическом с остоянии. Антоцианы являются производными 2-фенилбензопирена, в растени ях встречаются, как правило, в виде глюкозидов. Антоцианы функционально связаны в растениях с флавоноидами и дубильными веществами. Они регулир уют распределение поглощаемой листом энергии, хотя в фотосинтезе не уча ствуют. В литературе имеются указания об активности антоцианов и родств енных соединений – флавонов, флавонолов, флавононов, которые являются я рко выраженными тормозителями прорастания или антибактериальными вещ ествами. Терпены Группа терпенов включает в себя эфирные масла, каротиноиды , смолы и каучук с различными химическими свойствами, объединяемые общим и признаками ненасыщенности, летучести, жирорастворимости, а главным об разом близкого строения углеродного скелета. Во всех этих веществах мол екулы состоят из двух и более изопреновых единиц С 5 Н 8 , объединенных либо в откр ытые цепи, либо в замкнутую систему, содержащую одно или несколько колец. В состав эфирных масел входят алициклические с алифатические терпены с 10 (монотерпены) или 15 (сесквитерпены) углеродными атомами и продукты их оки сления. Эфирные масла и смолы находятся в особых секреторных клетках и ж елезах некоторых покрытосеменных (губоцветные, рутовые, зонтичные, мирт овые и др.). Кроме ненасыщенных терпенов в природе встречаются продукты их окислен ия или восстановления – спирты, альдегиды и кетоны. Эфирные масла оказы вают влияние на прорастание семян, установлено их влияние на рост корней , листьев и стеблей, гуттацию, фотосинтез, дыхание и другие процессы в раст ениях. Углеводы Принято считать, что сахара не обладают токсичностью по от ношению к высшим растениям. Обнаруженные в некоторых опытах торможение и угнетение прорастания семян салата объясняют осмотическим действием сахаров. Спирты, альдегиды, кетоны Низшие представители этих групп соединений являются очен ь активными в биологическом отношении летучими веществами. Они способн ы образовываться в высших растениях, особенно при неблагоприятных усло виях существования, и выделяться в среду. Много таких веществ образуется при созревании плодов, при микробиальном разрушении органических веще ств в условиях затрудненного доступа кислорода. Этиловый спирт выделяется корнями в анаэробных условиях; он может накап ливаться в плохо аэрируемой почве. Альдегиды и спирты выделяются листья ми и особенно дозревающими плодами и цветками. Биохимическое действие спиртов заключается в сдвиге некоторых реакций , в которых они могут принимать прямое участие, в блокировании ферментов, в общем отравлении организма. Ацетальдегид содержится в незрелых зерновках пшеницы и задерживает их прорастание. Бензальдегид С 5 Н 6 СНО, образующийся при гидролизе амигдалина, и са лициловый альдегид являются исключительно сильными ингибиторами прор астания. Витамины Высшие растения выделяют в почву разнообразные витамины г рупп В, А, которые служат пищей ризосферных микроорганизмов. Витамины, не смотря на незначительные количества их в среде фитоценоза, играют колос сальную аллелопатическую роль, обеспечивая взаимный подбор, взаимную п ригнанность компонентов ценоза. Белки, полипептиды и аминокислоты В выделениях растений встречаются сравнительно низкомол екулярные белки, обладающие функциями ферментов или защитных веществ – фитоалексинов, лизоцимов. Они активны и в отношении высших растений. А минокислоты являются частыми компонентами прижизненных выделений. Бол ьшие количества их образуется при разложении растительных материалов. Высокая физиологическая активность некоторых аминокислот известна да вно. Так, триптофан является одним из предшественников ИУК, в которую он л егко превращается, и принимает косвенное участие в процессах дыхания. От дельные чистые препараты аминокислот часто оказываются токсичными для роста изолированных корней. Валин оказался ингибитором роста изолиров анных корней уже при концентрации 3 мг л. Гликокол, триптофан, аспарагин, цистеин стимулировали рос т корней при 10-25 мг л на фоне н итратного азота, при более высоких концентрациях они угнетали рост. Отде льные аминокислоты, накопляясь в тканях, слабо подвергаются превращени ям и отрицательно влияют на корни. Антибиотики Некоторые исследователи вкладывают в этот термин очень ши рокий смысл, относя к антибиотикам все, что отрицательно действует на ка кие-либо живые организмы, но чаще под ними понимают вещества, продуцируе мые грибами или актиномицетами и оказывающие антибактериальное действ ие. Действие антибиотиков на высшие растения испытывалось сравнительно ма ло. В таблице 2 приведен обзор данных по этому вопросу. Название препарата Организм-пр одуцент Действие на растение Ауреомицин (хлортетрациклин) Streptomyces aureofaciens Подавляет рост вирусных частиц . При 10 -8 -10 -6 М сти мулирует, при 10 -4 М подавляет рост изолиро ванных тканей Биомицин Actinomyces aureofaciens Зад ерживает прорастание, нарушает биосинтез хлорофилла в проростках Грамицидин С Bac. brevis Действует на грамположительные и г рамотрицательные бактерии Гризеофульвин Actinomyces griseus Отра вляет растения при 5 мг л, тормозит рост, вызывает утолщение корней Левомицетин Actinomyces venezuelae Специфически й ингибитор синтеза белка у растений Пенициллин Penicillium notatum, P. chrisogenum, Aspergillus Проявляет активность по отношению к грамположительным бактериям; для высших растений безраз личен Синтомицин Синтетический препа рат, рацемат левомицетина Действует ан алогично левомицетину, но в 2 раза слабее Стрептомицин Streptomyces griseus, S. bikiniensis Подавляет рост корней, стеблей и ли стьев, угнетает биосинтез хлорофилла; вызывает хлороз Террамицин Actinomyces rimosus Торм озит рост первичных корней, приводит к общему отравлению растения Таблица 2. Характеристика физиоло гического действия некоторых антибиотиков Маразмины и гиберреллины Эти вещества выделяются многими фитопатогенными и сапроф итными микроорганизмами или возникают в тканях высших растений под вли янием возбудителей. К сожалению, химическая природа маразминов, мальфор минов, ингибиторов и стимуляторов изучена очень мало. Обзор некоторых из вестных веществ этого типа приведен в таблице 3. Вещество Организм-продуцент Ф изиологическое действие Альтернариевая кислота Alternaria solani Фитотоксин, специфичен для сем ейства пасленовых Вазинфускарин Fusarium lycopersici , F . moniliforme Потемнение и закупорка проводя щих путей, увядание Ботритицин Botrytis cinerea, Fusarium solani Подавляет спиртовое брожени е Диапортин Endothia parasitica Некроз сосудистых пучков, увядан ие Ипомеамарон Ceratostomella fimbriata Защитное вещество, образуется в пораженной ткани. Вызывает разобщение дыхания и окислительного фосфор илирования Итаконовая кислота Helicobasidium mompa Ускоряет распад пектиновых веще ств Лизергиновая кислота Claviceps purpurea Входит в состав алкалоидов споры ньи Ликомаразмин Fusarium lycopersici Фитотоксин – образует некрозы на пери ферических частях листьев томата. Образует хелатные комплексы с железо м и медью Перикуларин Pericularia oryzae Связывает хлорогеновую кислоту - Пиколиновая кислота Pericularia oryzae Инактивирует порфиринсодержащие ферменты, обр азует хелаты Скирин Endothia parasitica Некроз сосудис тых пучков, увядание Фитонивеин Fusarium oxysporium Сильное осмоти ческое действие на протоплазму, повышение проницаемости, повышение дых ания Фузариновая кислота Fusarium lycopersici Вызывает некроз между жилками на листь ях томатов Физиологическое и биохимическое действие аллело патически активных веществ В характере влияния самых разнообразных веществ имеется очень много об щего, по крайней мере, во внешнем проявлении реакций растений. Это обусло влено тем, что буквально все вещества, оказывающие физиологическое дейс твие в сравнительно небольших концентрациях (олигодинамические вещест ва), обладают сходным влиянием на разнообразные проявления жизнедеятел ьности живой протоплазмы. При высоком содержании вещества отмечается с ильное угнетение или гибель живого объекта; при постепенном снижении ко нцентрации угнетение уменьшается примерно в линейно – логарифмическо й зависимости до определенной точки, когда действие вещества маскирует ся, и рост ничем не отличается от контроля; дальнейшее понижение концент рации вещества вызывает стимуляцию жизненных процессов, которые затем снижаются до нормы при бесконечном разбавлении растворов. Общий вид кривой действия активного вещества представлен на рис.1 Рис.1 Схема действия колинов на физиологические процессы и р ост растений Такие кривые получаются при определении действия изменяющихся концент раций на всхожесть семян, рост корней и стеблей, фотосинтез, дыхание, погл ощение веществ и другие более общие реакции растений. Аналогичные кривы е можно получить и при экспозиции опытного объекта в исследуемой водной и газовой смеси при одинаковой концентрации. Взаимно сходное действие о казывают выделения самых разнообразных растений, вытяжки и пары из отме ршей растительной массы и из почвы. Практически почти всякий описываемы й нами тормозитель при уменьшении концентрации или времен воздействия может оказать стимулирующее влияние, а стимулятор при повышении его кон центрации можно превратить в ингибитор. Действие различных колинов начинается с остановки движения протоплазм ы, появления плазмолиза и потери вследствие этого тургора, завядание рас тений, разрушения хлоропластов, сопровождающегося хлорозом и появлени ем антоциановой окраски. Рост растений замедляется и прекращается, раст ения отмирают. Эти симптомы сопровождаются резкими нарушениями углево дного и белкового обмена и активности ферментов, снижением поступления питательных веществ и фотосинтеза. Активные вещества существенно изме няют проницаемость протоплазмы. Существует связь между изменениями в п роницаемости клеточных мембран и интенсивности дыхания и роста. Измене ния проницаемости приводят к нарушению концентрации солей в протоплаз ме, изменению, сдвигу соотношений между субстратом дыхания и ферментами и к потере в среду большого количества метаболитов, что приводит, в конеч ном счете, к прогрессивному снижению интенсивности дыхания. Одновремен но с этим изменяется и поглотительная способность протоплазмы, а именно чем меньше проницаемость протоплазмы, тем выше оказывается ее поглотит ельная способность. Важно отметить, что одни и те же концентрации колино в на разные органы растений действуют неодинаково. Надземные части усто йчивее, чем корни. Как известно, таким же образом действуют ауксины. Таким образом, для аллелопатически активных веществ характерна неспецифично сть действия. Физиолого-биохимическое действие колинов можно классифицировать след ующим образом: I. Изменение физико-химических свойств протоплазмы: · Обволакивание перепонок, за купоривание пор, отверстий и пр. (липоиды, воска, сахара); · Изменение поверхностного натяжения пр отоплазмы (сапонины, кислоты, алкалоиды, таниды, аммиак и др.); · Изменение проницаемости протоплазмы (а нионы и катионы); · Плазмолиз (углеводы, кислоты, минеральны е соли); · Растворение структурных элементов про топлазмы и ядра (сапонины, алкалоиды); · Денатурация белков (кислоты, основания, полифенолы и пр.) II. Изменение обмена веществ: · Конкуренция с необходимыми метаболитами за места на носителях (структурные аналоги метаболитов); · Загрузка молекул-носителей неотщепляю щимися компонентами (окись углерода, синильная кислота); · Конкуренция с необходимыми метаболита ми за участие в биосинтезах (функциональные аналоги метаболитов: антиви тамины, антиферменты и т.п.); · Индукция ферментной активности (субстр аты действия ферментов); Депрессия ферментов (накопление конечных прод уктов деятельности ферментов); · Блокирование ферментов (комплексообра зователи – хелаты, органические кислоты); · Окисление или восстановление необходи мых метаболитов (доноры и акцепторы кислорода и водорода – полифенолы и полихиноны, гуминовые кислоты); · Изменение окислительно-восстановитель ных условий внутри клеток (ненасыщенные кислоты, терпены); · Блокирование переносчиков энергии III. Изменение физиологии целого растения: · Изменение скорости поступл ения воды и питательных веществ через корни; изменение интенсивности фо тосинтеза и других биосинтезов в растении; · Усиление или ослабление деления и растя жения клеток, роста и развития растений; · Анатомо-морфологические изменения; · Снижение или повышение стойкости к небл агоприятным условиям среды и к возбудителям болезней. В аллелопатии важна не только концентрация действующего вещества, а дли тельность воздействия, измеряемая периодом всей жизни растения. Итак, ра стительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных организмов оказывают многообразные физиологические и биохимические воздействия на растения. Внешние проявления этих воздействий очень похожи, хотя внут ренние механизмы неодинаковы. Действие колинов зависит от их концентра ции, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в среде, и от ф изиологического состояния растения-акцептора, которое определяется вн ешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями. Связь аллелопатии с другими формами взаимодейств ия растений Взаимодействие растений при совместном произрастании заключается, с о дной стороны, в общем использовании абиогенных условий жизни – света, в оды, питательных веществ, кислорода (в почве), углекислоты (в воздухе), элек тричества и т.п., а с другой стороны, взаимодействие заключается в аллелоп атии, химическом взаимовлиянии. Последнее отражает только то обстоятел ьство, что растения не могут активно воздействовать на ход космических и многих земных абиогенных факторов и приспособляются пассивно их перен осить. Зато они способны активно воздействовать на живое окружение . В общем, абиогенные факторы жизни растений, экологические условия являются первичными, ведущими в формировании растительных соо бществ. Поэтому во взаимодействии растений совместное исп ользование, или так называемый комменсализм, или соревнование, конкурен ция, «борьба» за условия жизни играют первостепенную роль. Регулируя эти условия, можно в значительной степени успешно управлять взаимоотношен иями в растительном сообществе, повышать продуктивность, долговечност ь и стойкость фитоценозов. Однако это не означает, что абиогенные экологические усло вия играют единственную роль и что аллелопатии принадлежит незначител ьная, второстепенная роль. Абиогенные факторы начинают действовать пер выми, они создают основу, фон, на котором происходит аллелопатическое вз аимодействие растений. При прочих равных усл овиях аллелопатические особенности растений определяют видовой соста в, интенсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в соо бществе. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических фа кторов без учета аллелопатии не могут привести к полному успеху. Вся жизнь растений в сообществе тесно связана с различными сторонами круговорота активных веществ в ценозе. Растительное сообщес тво следует рассматривать как сложную саморегулируемую систему, состо ящую из многих изменяющихся компонентов. Одним из важных средств переда чи информации внутри такой кибернетической системы являются выделения растений, т. е аллелопатия является каналом прямой и обратной связи в сис теме. Сообщество растений, как молодое, так и установившееся, следует рас сматривать не как случайное собрание растений, ничем не связанных между собой, а как закономерное явление природы. Появление тех или иных сообще ств, их развитие, смена, преобладание тех или иных видов в сообществе – за кономерные явления природы. Растения в ценозе тесно связаны между собой и образуют био логические цепочки благодаря обмену органическими и минеральными прод уктами. Растение в ценозе никогда не питается индивидуально. В посеве и в естественном ценозе оно питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности св оих соседей. Корневые выделения растений усиливают или ослабляют погло тительную способность соседних растений. Поэтому конкуренции или комм енсализма в «чистом» виде не бывает. То же относится и к конкуренции за воду. Водный баланс расти тельных сообществ имеет исключительно большое значение для их развити я и продуктивности. Можно без преувеличения сказать, что в большинстве р айонах земного шара количество осадков и их распределение на протяжени и года являются главным фактором, определяющим видовой состав, смену асп ектов, продуктивность и долговечность растительных группировок. Конку ренция за воду является главной составной частью биологических взаимо отношений между растениями пустынь, полупустынь, степных и лесостепных зон, очень многих культурных фитоценозов. Даже в районах нормального и и збыточного увлажнения нередко возникает ситуация острой конкуренции з а воду. В связи с этим возникает вопрос о роли химического взаимод ействия в конкуренции растений за воду, о значении физиологически актив ных выделений в поглощении и расходовании воды растениями. При засухе, н апример, усиливается выделение корнями аминокислот и других веществ. По чвенная влага всегда содержит то или иное количество органических физи ологически активных веществ – продуктов жизнедеятельности высших рас тений и микроорганизмов. Известно также, что действие фитонцидов и водор астворимых колинов приводит нередко к завяданию растений, к нарушению и х водного баланса. Растительные выделения действуют на фотосин тез, дыхание, активность ферментов и т.д. Колины могут улучшать или замедл ять, сдвигать на другие сроки все проявления жизнедеятельности растени й в сообществе. В связи с этим растение, попадая в то или иное сообщество, и зменяет характер требований к комплексу экологических условий, обеспе чивающих оптимальное развитие. Существуют так называемые аутэкологиче ские и синэкологические оптимумы у растений в чистом посеве и в смеси с д ругими видами. Что касается роли аллелопатии во взаимоотношениях тесной причинной зависимости – паразитизме и симбиозе, то она и здесь выступае т вполне определенно. Поскольку каждое зеленое растение способно к гете ротрофному питанию, в принципе оно может в процессе эволюции к полупараз итизму и полному паразитизму. Этому способствует обмен органическими в еществами между растениями. Для настоящих паразитов важно присутствие выделений атакуемого растения в среде. Так, например, семена заразихи могут многие годы лежать в почве и прорастают только под возде йствием корневых выделений растения-хозяина. Таким образом, в основе зарождения и развития паразитизма лежит аллелопатически й принцип. В основе симбиотических отношений лежит хорошо урегулиро ванный паразитизм. В случае нарушения симбиотического равновесия один из симбионтов становится настоящим паразитом и губит своего партнера. С ущность симбиоза заключается в обмене продуктами жизнедеятельности и очень часто в непосредственном химическом взаимовлиянии метаболитами. Итак, аллелопатия пронизывает все формы взаимодействия растений. Можно привести много примеров прекрасного развития растений в одних ассоциа циях и полного отсутствия этих же растений в соседних, отстоящих за неск олько метров ассоциациях, хотя измерения температурного, водного, питат ельного и прочих режимов не позволяют установить каких-либо существенн ых экологических отличий этих местообитаний. Растение получает информ ацию от другого растения путем изменения комплекса внешних условий, и в первую очередь изменения аллелопатической среды. Эта информация вызыв ает у растения определенную ответную реакцию, характер которой зависит от многих причин и обусловлен эволюционно. Эта информация может вызвать усиление роста, что мы вначале наблюдаем при проникании со рных растений в посев культурных, задержку прорастания семян травянист ых растений под пологом леса, усиление выделения веществ и т.д. Может изме няться соотношение между генеративным и вегетативным развитием. В этом кроется причина юве нильности в травянистых фитоцен озах, когда растения, заканчивающие в чистом посеве свой цикл раз вития за два-три года, многие годы «сидят» в вегетирующем состоянии в усл овиях ценоза. Использование идей кибернетики для обсуждения взаимодействия растений в сообществе может оказаться очень плодо творным. Влияние колинов, выделенных растением или ценозом, на растение - донор или на ценоз - донор можно с полным првом считать системой обратной связи. Небольшие количества колинов стимулирует рост биомассы ценоза и, следовательно, рост продукции новых колинов и их обратного воздействия; избыток колинов ведет к снижению роста. Так автоматически устанавливае тся уровень колинов в среде. Колин может быть энергетическим веществом, действие котор ого пропорционально массе, и сигналом, в том случае, когда растения присп особились на него реагировать независимо от его концентрации. Растение в этом случае выступает как уловитель сигнала. Разнообразные аллелопатические вещества, поступая в растения, оказыва ют многосторонние биохимические и физиологические влияния. Внешне реа кция акцепторных растений напоминает типичную неспецифическую реакци ю живых организмов на раздражители, однако , вн утренний механизм действия различных колино в неодинаков. Колины изменяют проницаемость протоплазмы, а ктивность ферментов, дыхание, поглощение веществ и воды, фотосинтез. Кол ины различного происхождения способны к физиологическому взаимодейст вию, причем выделения обычно встречающихся в природе парных сочетаний в заимно усиливают физиологическое действие (синергизм). При введении в см есь большего числа компонентов синергизм ослабевает и сменяется антаг онизмом. Выводы Развитие биологии не только вши рь, но и вглубь диктует необходимость исследования явлений жизни на разн ых уровнях, начиная от молекулярного, кончая биосферным. При этом каждый уровень организации живого требует своих подходов, своей методологии, с воих концептуального и понятийного аппаратов, своих методов и техники и сследования. В общем плане аллелопатия, которая возникла как научное направление , обобщающее ряд наблюдений за пов едением растений в естественных сообществах и в посевах или посадках, пе реросла впоследствии в новую научную дисциплину, описывающую закономе рности взаимодействия растений при совместном произрастании посредст вом физиологически активных соединений. Она накопила уже б ольшое число фактов и более или менее точных наблюдений, которые можно в определенной степени классифицировать и систематизировать, создавая ф ундамент практического применения этой дисциплины. Растение на протяже нии своего развития от семени до естественной смерти непрерывно выделя ет в среду разнообразные водорастворимые и летучие органические проду кты. Суммарное количество выделений соизмеримо с величиной урожая раст ения. Растительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных орг анизмов оказывают многообразные физиологические и биохимические возд ействия на растения. Внешние проявления этих воздействий очень похожи, х отя внутренние механизмы неодинаковы. Действие колинов зависит от их ко нцентрации, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в сре де, и от физиологического состояния растения-акцептора, которое определ яется внешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями. Аллелопатические особенности растений определяют видовой состав, инте нсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в сообщест ве. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических факторо в без учета аллелопатии не могут привести к полному пониманию развития и существования фитоценозов. Создаваемые ныне ч еловеком модели фитоценозов несовершенны, иногда просто случайны. Агро фитоценозы редко оказываются устойчивыми биологическими системами, и для их поддержания необходимо прилагать большие усилия (агротехника, уд обрения, борьба с сорняками, вредителями и болезнями), тогда как естестве нные фитоценозы справляются с этим сами, автоматически. Причем, чем силь нее модель отличается от биологических требований, тем труднее ее подде рживать. Знание биологических законов сообществ позволяет проектирова ть и создавать фитоценозы с большим выигрышем в затратах труда, энергии и с меньшим вредом для биосферы. Список литератур ы 1. Химическое взаимодействие ра стений. Сборник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1981.- 220 с. 2. Аллелопатия в естественных и искусствен ных фитоценозах. Сборник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1982. – 200 с. 3. Аллелопатия и прдуктивность растений. Сб орник научных трудов. – К.: Наукова думка, 1990. – 148 с. 4. Аллелопатия растений и почвоутомление: И збр. тр. Гродзинский А.М. – К.: Наукова думка, 1991. – 432 с. 5. Аллелопатия. Э. Райс. Перевод с англ. под редакцией А.М.Гродзинского. – М.: Мир, 1978. – 394 с. 6. Экспериментальная аллелопатия. Гродзин ский А.М., Головко Э.А., Горобец С.А. и др. – К.: Наукова думка, 1987. – 236 с. 7. Взаимное влияние высших растений – алле лопатия. Г. Грюммер. Перево д с немецкого А.Н.Бояркина. – М.: Изд-во иностранной литературы, 1957. – 264 с. 8. http://ru.wikipedia.org/