Дыхание и газообмен
Между организмом и окружающей средой происходит постоянный газообмен. Подавляющее большинство окислительных процессов, за счет которых организм получает энергию, происходит в присутствии кислорода. Для обеспечения этих процессов необходимо постоянное поступление кислорода. Известно, что при окислительных процессах образуются и продукты распада (в первую очередь углекислый газ), которые должны быть удалены из организма. Именно в легких в процессе дыхания в основном происходит обмен газов между организмом и окружающей средой, т.е. поступление кислорода и удаление углекислого газа. Переносчиком кислорода от легких к тканям, а углекислоты от тканей к легким является кровь. Акт дыхания состоит из трех процессов: внешнее, или легочное, дыхание - обмен газов между организмом и окружающей средой; внутреннее, или тканевое, дыхание, протекающее в клетках; транспорт газов кровью, т.е. перенос кислорода кровью от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким. Легочный тип дыхания является наиболее совершенным, он характерен для высокоорганизованных животных - птиц и млекопитающих, а также для человека. У более низкоорганизованных животных дыхание жаберное, трахейное и кишечное. Органы дыхания подразделяются на воздухоносные пути и дыхательную часть. К воздухоносным путям относятся носовая полость, гортань, трахея и бронхи; к дыхательной части относится паренхима легких - легочные альвеолы, в которых происходит газообмен. Дыхательная система развивается как вырост вентральной стенки передней кишки; эта связь сохраняется в окончательной стадии развития - верхнее отверстие гортани открывается в глотку. Воздух проходит в гортань через полость носа или рта и глотку (их объединяют под названием «верхние дыхательные пути»). Для дыхательных путей характерно наличие хрящевого состава в их стенках (в результате чего стенки дыхательных путей не спадаются) и мерцательного эпителия на слизистой оболочке дыхательных путей. Ворсинки слизистого эпителия колеблются против движения воздуха и гонят наружу вместе со слизью инородные частицы, загрязняющие воздух. Воздух в полость носа поступает через ноздри, носовая полость делится перегородкой на две половины, а сзади с помощью хоан сообщается с носоглоткой. Стенки носовой полости образованы костями и хрящами, выстланы слизистой оболочкой. Проходя через полость носа, воздух согревается, увлажняется и очищается. В полости носа находятся обонятельные луковицы, благодаря которым человек воспринимает запах. С носовой полостью связаны воздухоносные пазухи соседних костей - околоносовые пазухи (придаточные пазухи носа). Из носовой полости воздух попадает в носоглотку, затем в ротовую и гортанную части глотки, куда открывается гортань. Воздух сюда может поступать также через рот. Гортань располагается в области шеи на уровне 4-6 шейных позвонков, по бокам ее располагаются доли щитовидной железы, а сзади - глотка. Гортань образована хрящами. Надгортанник прикрывает вход в гортань во время глотания. Изнутри гортань покрыта слизистой оболочкой с мерцательным эпителием. На боковой стороне гортани справа и слева имеется углубление - желудочек гортани. Гортань служит для проведения воздуха и одновременно является органом звукообразования. В образовании звуков участвуют две голосовые связки: правая и левая, состоящие из эластических соединительных волокон. Связки натянуты между щитовидным и черпаловидными хрящами и ограничивают голосовую щель. При напряжении голосовых связок выдыхаемый воздух приводит их в колебание, в результате чего возникают звуки. Напряжение или расслабление голосовых связок, а также расширение или сужение голосовой щели зависят от сокращения мышц гортани (все мышцы гортани поперечнополосатые). Далее гортань переходит в трахею - трубку длиной около 12 см, состоящую из хрящевых полуколец. Задняя стенка трахеи мягкая (состоит из соединительнотканной перепонки), прилегает к пищеводу. Изнутри она также выстлана слизистой оболочкой, содержащей железы, которые выделяют слизь. Из области шеи трахея переходит в грудную полость и делится на два бронха (бифуркация трахеи). Бронхи входят в легкие и там делятся на бронхи меньшего диаметра. В грудной полости расположено два легких. Они имеют форму конуса: верхняя - суженная часть - верхушка, а нижняя - более широкая - основание. На стороне каждого легкого, обращенной к сердцу,
располагаются углубления (ворота легкого), через которые проходят бронх, нерв легкого, кровеносные и лимфатические сосуды. Бронх в каждом легком ветвится. Бронхи, как и
трахея, в стенках содержат хрящи. Самые мелкие разветвления бронхов называются бронхиолами, они не имеют хрящей и желез, но снабжены мышечными волокнами и способны сужаться (спазмы бронхиол). Правое легкое состоит из трех, а левое из двух долей. Каждый отдел легкого состоит из сегментов: в правом легком 11 сегментов, в левом - 10. Каждый сегмент в свою очередь состоит из множества легочных долек. Бронхиолы переходят в расширения - альвеолярные ходы, на стенках которых находятся выпячивания, называемые легочными пузырьками, или альвеолами (диаметр их 0,2-0,3 мм). Стенки альвеол состоят из однослойного эпителия и к ним примыкают капилляры. Через стенки альвеол и осуществляется газообмен: в кровь из альвеол поступает кислород,
а обратно - углекислый газ. В легких взрослого человека насчитывается около 300-400 млн альвеол, их общая поверхность составляет около 100 м2. Легкие покрыты серозной оболочкой - плеврой. Плевра состоит из двух слоев - пристеночного и внутренностного. Около каждого легкого плевра образует плевральный мешок. Пристеночный листок прилегает к грудной клетке, а внутренностный - сросся с легким. Между двумя листками плевры имеется щелевидное пространство - полость плевры, в которой находится серозная жидкость, увлажняющая листки плевры, благодаря чему уменьшается трение плевры во время дыхания. В полости плевры воздуха нет и давление там отрицательное. Плевральные полости между собой не сообщаются. Вдох осуществляется следующим образом: под влиянием нервных импульсов сокращаются мышцы, принимающие участие в дыхании (диафрагма, межреберные мышцы и др.). Диафрагма опускается (уплощается), за счет чего увеличивается вертикальный объем грудной полости. В этом акте принимают участие и другие мышцы, увеличивая горизонтальный объем легких. При вдохе легкие растягиваются, давление в них падает и становится ниже атмосферного. Таким образом создается разность давления между атмосферным и легочным воздухом, и наружный воздух устремляется в легкие. При выдохе мышцы расслабляются (диафрагма при этом поднимается), ребра опускаются, объем грудной клетки уменьшается, легкие сжимаются, давление в них повышается (выше атмосферного) и воздух по воздухоносным путям устремляется наружу. В спокойном состоянии взрослый человек дышит 16-20 раз в минуту. У детей дыхание более частое - до 60 вдохов в минуту. У нетренированных людей при физической нагрузке ритм дыхания учащается. Учащается дыхание при многих заболеваниях, но глубина его часто снижается. Во время сна дыхание урезается. Различают брюшной тип дыхания (преобладает у мужчин), когда объем грудной клетки увеличивается преимущественно в результате сокращения диафрагмы, и грудной (у женщин) - в результате сокращения других дыхательных мышц, когда увеличивается поперечный размер грудной клетки. Для акта дыхания очень важно состояние легочной ткани, которая обладает эластичностью, т.е. легочная ткань оказывает определенное противодействие растяжению. При растяжении легочная ткань стремится вернуться в исходное состояние. Поэтому в противоположность давлению, которое оказывает воздух на стенки легких, растягивая их, легкие развивают противодействующую силу, которая тем больше, чем больше растяжение легкого. В силу этого, в плевральной полости давление не будет равно атмосферному, а будет ниже на величину эластической тяги - будет отрицательным. Если принять атмосферное давление равным 760 мм рт. ст., а при обычном вдохе эластическая тяга составляет 9 мм, т.е. давление в плевральной полости будет 760 - 9 = 751 мм значит давление в плевральной полости равно 9 мм рт. ст. (эта величина всегда приводится с отрицательным знаком). При нормальном дыхании в момент вдоха давление в плевральной полости равно 9 мм рт. ст., а при выдохе - 4 мм рт. ст. При глубоком вдохе давление падает еще больше (возможно до 30 мм рт. ст.) за счет эластической тяги легких. Если проколоть грудную клетку полой иглой и соединить со ртутным манометром, то уровень ртути в колене манометра поднимается вследствие разности давления, которое испытывает ртуть (игла находится в плевральной полости). Следовательно, давление в плевральной полости ниже атмосферного. При травме грудной клетки с повреждением плевры в плевральную полость поступает атмосферный воздух - наступает пневмоторакс, при этом давление в плевральной полости будет таким же, как и в легком. Легкое вследствие своей эластичности спадается и не участвует в дыхании. Пневмоторакс применяют при лечении туберкулеза. Жизненной емкостью легких называют тот объем воздуха, который человек может выдохнуть после глубокого вдоха. В среднем она равна 3 500 см3. У тренированных людей, занимающихся физкультурой, она достигает 6 000-7 000 см3. При спокойном дыхании за один вдох в легкие поступает около 500 см3 воздуха - дыхательный воздух. При максимальном вдохе после спокойного выдоха в легкие поступает воздуха в среднем на 1 500 см3 больше, чем при спокойном вдохе. Этот объем воздуха называется дополнительным. При максимальном выдохе после обычного вдоха из легких может выйти на 1 500 см3 воздуха больше, чем при обычном выдохе - этот объем называется резервным. Все эти три объема - дыхательный, дополнительный и резервный - составляют вместе жизненную емкость легких: 500 см3 + 1500 см3 + 1500 см3 = 3500 см3. После выдоха, даже самого глубокого, в легких остается около 100 см3 воздуха - это остаточный воздух. Остаточный воздух сохраняется даже в легких трупа: если бросить в воду кусок легкого мертворожденного ребенка, то он потонет, а если бросить кусок легкого трупа взрослого человека или ребенка, дышавшего хотя бы короткое время, то он будет плавать на поверхности воды. Воздух поступает в легкие после рождения при первом вдохе. Газообмен происходит только в альвеолах, а воздух, находящийся в воздухоносных путях, в газообмене участия не принимает. Если при обычном вдохе поступило 500 мл воздуха, то 140 мл останется в воздухоносных путях и только 360 мл поступит в альвеолы. Таким образом, 140 мл воздуха во время дыхания изменениям не подвергаются, а пространство, заполненное воздухом, не участвующим в дыхании, называется вредным пространством. Жизненную емкость легких определяют с помощью специального прибора - спирометра. Газообмен в легких обусловлен тем, что в легочных альвеолах и венозной крови, притекающей к легким, давление кислорода и углекислоты различно: в альвеолах выше давление кислорода, а давление углекислого газа, наоборот, ниже, чем в крови, соответственно, давление кислорода в крови ниже, а углекислого газа выше в крови, чем в альвеолах. Поэтому в легких и осуществляется газообмен: переход кислорода в кровь, а углекислого газа из крови в воздух. Такой процесс обмена газами определяется физическими законами: если давление какого-нибудь газа, находящегося в жидкости и окружающем воздухе, различно, то газ переходит из жидкости в воздух и наоборот, пока давление не уравновесится. В смеси газов, каковой является воздух, давление каждого газа определяется его процентным содержанием и носит название парциального давления (от латинского слова "pars" - часть). При атмосферном давлении, равном 760 мм. рт. ст., парциальное давление кислорода будет составлять 20,94% от общего давления воздуха, т.е. будет равно 159 мм. рт. ст., тогда как парциальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 100-110 мм, а в венозной крови и капиллярах легких - 40 мм рт. ст. Парциальное давление углекислого газа в альвеолах равняется 40 мм, а в крови - 47 мм рт. ст. Этой разницей в парциальном давлении газов и объясняется газообмен в легких. Однако в артериальной крови кислорода больше, чем должно быть, если строго следовать физическим законам. Объяснить это можно тем, что кислород в крови находится не в растворенном состоянии, а в химически связанном с гемоглобином эритроцитов. При этом гемоглобин переходит в оксигемоглобин (в обычных условиях 96% гемоглобина переходит в оксигемоглобин, поэтому в эритроцитах содержится кислорода в 60 раз больше, чем в плазме крови), что обеспечивает тканям необходимое количество кислорода для обмена. Газообмен в тканях происходит так же, как и в легких, т.е. подчиняется тем же закономерностям. Из тканевой жидкости кислород поступает в клетки и сразу же включается в окислительные процессы, поэтому парциальное давление кислорода внутри клеток всегда равно нулю. При выходе из плазмы крови оксигемоглобин переходит в гемоглобин, обеспечивая достаточную концентрацию кислорода в плазме: превращению оксигемоглобина в гемоглобин способствуют такие факторы, как насыщение крови углекислым газом и повышение температуры крови в органах (например в мышцах во время сокращения). Между тем кровь содержит больше углекислого газа, чем это возможно вследствие его растворения в жидкости: углекислый газ находится не только в растворенном состоянии в плазме, но также вступает в химическое соединение с гемоглобином и с солями плазмы. Он достаточно легко соединяется с водой плазмы крови, образуя угольную кислоту, которая в легких вновь распадается на углекислый газ и воду, что дает возможность выноса из тканей всей образующейся в них углекислоты (образуется венозная кровь). Венозная кровь поступает в легкие и насыщается там кислородом.
Воздух
Содержание газов, %
Кислород
Углекислый
газ
Азот
Вдыхаемый
20,94
0,03
79,03
Выдыхаемый
16,3
4
79,7
Альвеолярный
14,2
5,2
80,6
Регуляция дыхательного ритма осуществляется нервной системой и гуморальным путем. Центр дыхания располагается в продолговатом мозгу. В дыхательном центре различают два отдела: отдел вдоха и отдел выдоха, функции которых взаимосвязаны. При возбуждении отдела вдоха происходит торможение отдела выдоха и наоборот. Участвуют в регуляции дыхания специальные скопления нервных клеток в мосту и в промежуточном мозге. Кроме того, в спинном мозге находятся группы клеток, отростки которых идут в составе спинномозговых нервов к дыхательным мышцам. В дыхательном центре попеременно возбуждение сменяется торможением. При вдохе легкие расширяются, их стенки растягиваются, что раздражает окончания блуждающего нерва. Возбуждение передается к дыхательному центру и тормозит его деятельность. Мышцы перестают получать возбуждение от дыхательного центра и расслабляются: грудная клетка опускается, ее объем уменьшается и происходит выдох. При расслаблении центростремительные волокна блуждающего нерва перестают возбуждаться (нет тормозящего действия на дыхательный центр), и дыхательный центр, не получая тормозящих импульсов, вновь возбуждается - наступает очередной вдох. Таким образом, происходит как бы саморегуляция: вдох вызывает выдох, а выдох - вдох. Другой причиной изменения деятельности дыхательного центра является концентрация углекислоты в крови. Она является специфическим возбудителем дыхания: повышение концентрации углекислоты в крови (особенно в крови, омывающей дыхательный центр) приводит к возбуждению дыхательного центра - дыхание становится частым и глубоким. Глубокое и частое дыхание продолжается до тех пор, пока концентрация углекислоты в крови не снизится до нормального уровня. На понижение концентрации углекислоты в крови дыхательный центр отвечает понижением возбудимости вплоть до полного прекращения своей деятельности на некоторое время - до установления нормального уровня углекислоты. Ведущим физиологическим механизмом, влияющим на дыхательный центр,
является рефлекторный, за которым следует гуморальный. Дыхание подчинено коре головного мозга, о чем свидетельствует факт произвольной задержки дыхания (хотя и на очень короткое время) или изменения частоты и глубины дыхания. Это подтверждается учащением дыхания человека при эмоциональных состояниях. Возбуждение дыхательного центра также может вызвать пониженное содержание кислорода в крови и некоторые лекарственные препараты, поступающие в кровь. С дыханием связаны и такие защитные акты, как кашель и чиханье. Они осуществляются рефлекторно, а их центры находятся в продолговатом мозге. Кашель возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки гортани, глотки или бронхов (при попадании пыли, частиц пищи и др.). При кашле после глубокого вдоха воздух с силой выталкивается из дыхательных путей, приводя в движение голосовые связки (возникает характерный звук); вместе с выдыхаемым воздухом удаляются и раздражители. Акт чиханья возникает в ответ на раздражение слизистой оболочки носа; причины его те же, что и при кашле. Газообмен резко увеличивается при физической нагрузке, так как во время работы в мышцах повышается обмен веществ, а значит, потребление кислорода и выделение углекислоты. Длительная интенсивная работа мышц может привести к «кислородной задолженности»: потребность организма в кислороде превышает его поступление; могут появиться одышка, учащенное сердцебиение и другие неблагоприятные явления. Затем может наступить так называемое второе дыхание, при котором дыхательные движения выравниваются, повышается работоспособность. Подобные явления наблюдаются у людей, занимающихся такими видами спорта, которые требуют больших мышечных затрат (лыжи, коньки, бег и др.).Остановка дыхания, которая наблюдается в результате понижения концентрации углекислоты в крови, называется апноэ. Нарушение ритма дыхания - одышка и учащенное дыхание - происходит вследствие повышения концентрации углекислоты в крови и называется диспноэ (гиперпноэ). Возникновением апноэ объясняется способность некоторых людей нырять и оставаться несколько минут под водой. Ныряльщик перед погружением в воду производит несколько частых и глубоких дыхательных движений, вследствие чего в крови понижается концентрация углекислоты. Ныряльщикам за жемчугом удается пробыть под водой до 5 минут, но только после длительных тренировок. А при задержке дыхания на 1-1,5 минуты наступает диспноэ - усиленное дыхание. При задержке дыхания концентрация углекислоты в крови повышается и как следствие - увеличивается возбудимость дыхательного центра до тех пор, пока содержание углекислоты в крови не понизится. С повышенной концентрацией углекислоты в крови связан и первый вдох новорожденного. При подъеме на большую высоту (до 4 км над уровнем моря и выше) развивается горная болезнь, при которой отмечаются учащение пульса и дыхания, головная боль, мышечная слабость и др. Причина - кислородное голодание (гипоксия). При подъеме на высоту падает атмосферное давление, поэтому в альвеолах падает парциальное содержание кислорода, соответственно уменьшается содержание кислорода, переходящее из легких в кровь. Понижение содержания кислорода в крови ведет к недостаточному его поступлению в ткани, что вызывает различные нарушения в организме. Поэтому при полетах на больших высотах используют специальные кислородные приборы, что нормализует содержание кислорода в крови. Иная ситуация возникает при работе под водой или в кессонах, где повышенное атмосферное давление. В этих условиях развивается кессонная болезнь. Ее симптомы: боль в суставах и мышцах, кожный зуд, головокружение и рвота, может быть обморок, а в худшем случае - смерть. Кессонная болезнь развивается у водолазов при погружении на глубину. При погружении по мере повышения атмосферного давления (спуск на глубину 10,3 м увеличивает давление на 1 атмосферу) увеличивается давление газа в легочных альвеолах; тогда из легких в кровь переходит не только кислород, но и азот. В крови человека на поверхности земли в растворенном состоянии находится около 1 л азота. При быстром подъеме из глубины изменяется атмосферное давление - оно понижается, следовательно понижается парциальное давление азота в альвеолах. Азот начинает энергично выделяться, и в крови появляются его пузырьки. Пузырьки могут вызвать закупорку сосудов. Особенно опасна закупорка сосудов головного мозга или сердца, которая может привести к летальному исходу. Основной мерой предупреждения кессонной болезни является медленный подъем на поверхность с остановками на разных глубинах. Для ускорения выделения азота из крови применяют для дыхания смесь кислорода и гелия. Одним из видов нарушения регуляции дыхания является чейн-стоксово дыхание, наступающее при понижении возбудимости дыхательного центра. Больной делает несколько последовательных дыхательных движений, после чего наступает перерыв до 10 секунд и более, потом снова дыхательные движения и новая пауза и т.д. Чейн-стоксово дыхание устраняется вдыханием кислорода. Появление чейн-стокова дыхания - очень серьезное расстройство дыхательного ритма. Асфиксия, или удушье, может наступить или с прекращением доставки кислорода, или при невозможности использовать кислород тканями. При отравлении окисью углерода гемоглобин теряет способность связывать и транспортировать кислород, а при отравлении синильной кислотой парализуется активность дыхательных ферментов тканей, участвующих в окислительных процессах - ткани не могут использовать кислород крови. При остановке дыхания производится искусственное дыхание. Для этого используют специальные аппараты или производят ручное искусственное дыхание. Путем искусственного дыхания иногда удается восстановить деятельность дыхательного центра и, следовательно, естественное дыхание.
