Биологические особенности двоякодышащих и кистепёрых рыб

НАДОТРЯД ДВОЯКОДЫШАЩПЕ ( DIPNO І , ИЛИ DIPNEUSTOMORPHA ) ОТРЯД РОГОЗУБООБРАЗНЫЕ ( CERATODIFORMES ) Рогозубообразные — единственная дожившая до нашего времени ветвь некогда многочисленных двоякодышащих рыб . Появившись в девонском периоде , дво якодьппащие рыбы процветали до триаса , после чего группа начала угасать . До нашего времени из двух отрядов двоякодышащиу. насчитывавших 11 — 12 семейств , сохранился только один отряд рогозубообразные с двумя семействами — рогозубовых ( Ceratodidae ) и чешуйчат никовых ( Lepidosirenidae ) — всего с шестью видами . Области распространения этих реликтовых форм — Южная Америка , тропическая Африка и Австралия — указывают на большую древность группы . Современные двоякодытпащпе — типично пресноводные рыбы , прекрасно присп особленные к жизни в условиях пересыхающих и засушливый сезон водоемов. Наиболее удивительно для двоякодышащих рыб так называемое «двойное» дыхание , откуда и произошло их название . Они способны осуществлять его благодаря тому , что помимо обычных для рыб жа бр у них имеются еще и настоящие легкие , которые в существенных чертах своего строения сходны с легкими высших позвоночных . Эти легкие , заменяющие у них плавательный пузырь , соединяются с глоткой протоком , впадающим в нее с брюшной стороны . В связи с част и чным переходом к легочному дыханию задненоздревые отверстия двоякодышащих рыб открываются в ротовую полость , образуя внутренние ноздри (хоаны ), что позволяет им осуществлять дыхание атмосферным воздухом при закрытом рте ; почти как у амфибий , имеется легоч н ое кровообращение , т . е . венозная кровь поступает преимущественно в легкие , чему способствует также разделение предсердия неполной перегородкой . Теснейшим образом с легочным дыханием связано также наличие нижней полой вены . которая характерна для всех наз е мных позвоночных начиная с амфибий , но отсутствует у всех других рыб. кроме двоякодышащих. Осевой скелет двоякодышащих - рыб во многом сохраняет примитивные особенности : тела позвонков отсутствуют , хрящевые основания верхних и нижних дуг сидят непосредствен но на хорде хорошо сохраняющейся в течение всей жизни.Череп наряду с древними чертами характеризуется своеобразной специализацией . В хрящевой черепной коробке (нейрокранпум ) развивается лишь одна пара замещающих костей (боковые затылочные ). Имеется большо е количество своеобразных покровных костей черепа . Небноквад ;|атный -хрящ срастается с основанием черепа . На , сошнике , крылонебных костях и нижних челюгях сидят костные жевательные зубные пластин• ;п . образующиеся от слияния многочисленных мелких зубов и в е сьма сходные с пластинками литно черепных (4 пластинки на верхней челюсти и 2 на нижней ). Хрящевой скелет парных плавников поддерживает почти всю лопасть плавника , кроме ее наружного края , где она поддерживается тонки• 1И кожными лучами . Этот своеобразный в нутрен• пш скелет состоит из длинной членистой центральчин оси , несущей у рогозубов ( Ceratodidae ) два ;1яда боковых членистых хрящевых элементов , | у чешуйчатников (сем . Lepidosirenidae ) не имеющей этих придатков или несущей их рудименты . Внутренний скеле т плавников соединяется с поясом лишь одним основным (базальным ) члеником центральной оси и в этом отношении до известной тепени сходен с конечностью наземных позвоночных . Непарные плавники , спинной и анальный , полностью сливаются с хвостовым плавником . П о следний симметричен , имеет дифицеркальное строение (у многих ископаемых двоякодыша |цих хвост был неравнолопастным — гетероцеркальным ). Чешуя у древних форм была «космоидного» типа ; у современных двоякодышащих верхний эмалевый слой и дентин утратились . В с е рдце имеется артериальный конус ; кишечник снабжен спиральным клапаном,— это примитивные признаки . Мочеполовой аппарат сходен с таковым акуловых рыб и амфибий : имеется общее выводное отверстие (клоака ). Несмотря на то что по современным воззрениям двоякодыш ащие рыбы представляют собой боковую ветвь основного «ствола» водных позвоночных , интерес к этой удивительной группе животных не ослабевает , так как на ее примере можно проследить эволюционные попытки природы осуществить переход позвоночных животных от во д ного существования к наземному и от жаберного дыханин к легочному. СЕМЕЙСТВО РОГОЗУБОВЫЕ , ИЛИ ОДНОЛЕГОЧНЫЕ (СКАТОШОАЕ ) К этому семейству относят несколько вымерших родов , ископаемые остатки которых находят на всех континентах , и близкий к ним современный род Neoceratodus , с одним видом . Характерны для них хрящевой нейрокраниум , наличие одного легкого и хорошо развитые пастообразные парные плавники , которые поддерживаются членистой центральной осью и двумя ря дами боковых членистых лучей , отходящих от нее. Единственный современный представитель семейства puzodi / v , или баррамун ^а ( Neoceratodus ) — встречается лишь в Квинсленде (Северо-Восточная Австралия ), где он населяет бассейн ы рек Бёрнетт и Мэри . В последнее время он был пересажен также в некоторые озера и водохранилища Квинсленда , где и прижился . Рогозуб — крупная рыба , Области распространения двоякодышащих рыб достигающая в длину 175 см и массы свыше 10 кг . Его массивное т ело сжато с боков и покрыто очень крупной чешуей , а мясистые парные плавники своими очертаниями чем-то напоминают ласты пингвинов . Окрашен в однообразные тона — от рыжевато-коричневого до голубовато-серого , которые несколько светлее на боках ; брюхо обычно от беловато-серебристого до светло-желтого. Рогозуб живет в реках с медленным течением и сильно заросших водной растительностью. Как и все рыбы , он дышит жабрами , но помимо этого каждые 40 — 50 мин поднимается к поверхности , чтобы подышать атмосферным воздух ом . Выставив кончик рыла над водой , рогозуб с силой выбрасывает отработанный воздух при помощи единственного лёгкого, Двоякодышащие рыбы : 1 - — протоптер ; 2 — американский чешуйчатник ; 3 — рогозуб издавая при этом характерный стонуще-хрюкающий звук , который далеко разносится по окрестности . Тотчас вслед за этим , сделав глубокий вдох , он медленно погружается на дно . И выдох и вдох производятся им через ноздри при плотно сомкнутых челюстях . Нельзя не признать , что п р и дыхании атмосферным воздухом действия рогозуба напоминают действия китообразных . Даже находясь в воде , содержащей достаточное количество кислорода , рогозуб , по-видимому , не может довольствоваться жаберным дыханием и дополняет его дыханием легочным . Посл е днее особенно полезно для него в засушливые сезоны , когда русла рек полностью пересыхают на больших пространствах и когда вода сохраняется лишь в наиболее глубоких ямах (бочагах ). В таких постепенно усыхающих убежищах , ища спасения , скапливается множество рыб , и в том числе рогозубы . Когда в перегретой стоячей воде в результате гнилостных процессов исчезает почти весь кислород и все остальные рыбы дохнут от удушья , рогозуб продолжает благоденствовать , перейдя на дыхание атмосферным воздухом . И даже тогда , к огда при затянувшейся засухе эти убежища превращаются в кладбище для всего живого , а вода в них — в зловонную жижу , в которой разлагаются сотни трупов погибших животных,— даже и тогда рогозуб выживает , дождавшись спасительных дождей . Однако полное высыхан и е водоема гибельно и для него , так как он не может впадать в спячку , зарывшись в грунт , подобно своим африканским и южноамериканскому сородичам. Вытащенный из воды рогозуб совершенно беспомощен и погибает скорее , чем многие другие рыбы , лишенные легких . Ро гозуб — вялое и малоподвижное животное.Большую часть времени он обычно проводит на дне глубоких омутов , где лежит на брюхе или стоит , опираясь на парные плавники и на хвостовую часть тела . В поисках пищи он медленно ползает на брюхе , а подчас и ходит , опи р аясь на те же парные плавники . В толще воды он , как правило , медленно передвигается за счет едва заметных изгибаний своего тела . Только если его вспугнуть , рогозуб пускает в ход свой мощный хвост и выказывает свою способность к быстрому движению . Судя по в сему , суточный ритм у этого животного выражен слабо и нередко рогозуб проявляет свою вялую активность в любое время дня и ночи . Его пищу составляют различные беспозвоночные (моллюски , ракообразные , личинки насекомых , черви и т . п .). Правда , кишечник рогоз у ба обычно набит мелко пережеванными растительными остатками , но , по всей видимости , растительная пища им не усваивается , а захватывается вместе с беспозвоночными животными . По крайней мере в неволе он безо всякого ущерба довольствуется «скоромной» пищей , н е выказывая потребности в «вегетарианской» диете. Нерест рогозуба сильно растянут и продолжается с апреля по ноябрь . Наиболее интенсивно он идет в сентябре — октябре , когда наступает период дождей , реки вздуваются и вода в них хорошо аэрируется . Рогозуб отк ладывает икру на водную растительность и не проявляет дальнейшей заботы о потомстве . Так как оболочка у икринок не клейкая , то многие из них скатываются и падают на дно ; не совсем ясно , как это сказывается на их выживании . Икринки довольно крупные , они до с тигают в диаметре 6,5 — 7,0 мм и заключены в студенистую оболочку , что делает их весьма сходными с лягушачьей икрой . Это сходство усугубляется большим количеством желтка и особенностями эмбрионального развития . Развитие икринок продолжается 10 — 12 суток . В о т личие от личинок чешуйчатников и протоптеров , у личинок рогозуба совершенно отсутствуют наружные жабры и цементный орган . До того как у них рассосется желточный мешок , они неподвижно лежат на боку на дне и лишь время от времени , как бы встрепенувшись , пер е скакивают на другое место поблизости , чтобы снова замереть в прежнем положении . С переходом к активному питанию личинки держатся тихих и мелких заводей , где поначалу питаются нитчатыми водорослями , переходя со временем на питание беспозвоночными . Грудные п лавники появляются у них , как правило , на 14-й день после выклева , а брюшные — много позже (примерно через два с половиной месяца ). Рогозуба употребляют в пищу , и красноватое мясо его очень ценят как аборигены , так и белые поселенцы . Рогозуб хорошо ловится на крючок в любое время суток , но бывают периоды , длящиеся до недели и более , когда он не берет ни на какую наживку . Очень искусно ловят (вернее , ловили ) рогозуба аборигены , которые используют для этой цели небольшие самодельные сетки . Взяв в каждую руку по такой сетке , рыболов ныряет в глубокую яму , стремясь обнаружить рыбу , лежащую на дне . Осторожно подведя сетки одновременно к голове и хвосту рогозуба , рыболов захватывает ими рыбу и всплывает с ней на поверхность . Вряд ли какая-либо другая рыба проявля е т такую инертность , чтобы дать захватить себя голыми руками . Даже прикосновение не всегда вспугивает рогозуба . А если его все же побеспокоить , то и тогда , все еще не ощущая опасности , он пускает в ход свой сильный хвост и резким рывком уходит от назойливо г о рыбака , чтобы снова неподвижно залечь неподалеку . В таком случае возобновить преследование ничего не стоит . По-видимому , такое пренебрежение к опасности выработалось у рогозуба в то время и в тех условиях , когда у него не было врагов и ему некого было о п асаться . Лишь попав в тенета или на крючок , флегматичный рогозуб проявляет недюжинную силу и яростно борется за свою жизнь . Но на долгое сопротивление он не способен : его неистовство быстро истощается , и он безвольно отдается на волю победителя. В неволе э то мирное животное хорошо уживается с другими рыбами и с себе подобными . С рогозубом связана одна из самых удивительных мистификаций , какие только знает зоология . Начало ее восходит к августу 1872 г . В это время директор Брисбейнского музея совершал поезд к у по северному Квинсленду . Однажды ему сообщили , что в его честь приготовили завтрак и что ради него туземцы не поленились доставить к столу очень редкую рыбу , пойманную ими в 8 — 10 милях от того места , где должно было произойти пиршество . Польщенный дирек т ор принял это предложение и действительно увидел рыбу очень странного облика : ее длинное массивное тело было покрыто мощной чешуей , плавники походили на ласты , а рыло напоминало утиный клюв . Прежде чем воздать должное столь необычному блюду (нет нужчы гов о рить , что рыба была уже приготовлена ), директор сделал с него набросок , а вернувшись в Брисбейн , передал его Ф . де Кастельнау , тогдашнему ведущему австралийскому ихтиологу . Кастельнау не замедлил по этому рисунку описать новый род и вид Ompax spatuloides , которого он отнес к двоякодышащим рыбам . Эта публикация вызвала довольно бурную дискуссию о родственных связях Ompax и о его месте в классификационной системе . Оснований для споров было много , так как в описании Опарах многое оставаясь неясным и совсем от с утствовали сведения по анатомии. Попытки добыть новый экземпляр оказались безрезультатными . Как и всегда , нашлись скептики , которые высказывали сомнение в существовании этого животного. Тем не менее таинственный Ompax spatuloides • ')ез малого в течение 60 лет продолжал упоминаться во всех справочниках и сводках по австралийской фауне. Загадка разрешилась неожиданно . В 1930 г . в < Сиднейском бюллетене» появилась заметка , автор которой пожелал остаться неизвестным . В этой заметке сообщалось , что с простодушны м директором Брисбейнского музея сыграли невинную шутку , так как поданный ему « Ompax» был приготовлен из хвостовой части угря , туловища кефали , головы и грудных плавников рогозуба и рыла утконоса . Сверху все это хитроумное гастрономическое сооружение было искусно покрыто чешуей того же рогозуба. Так Ompax spatuloides был вычеркнут из фаутшстических списков , л рогозуб остался единстленным ныне живущим преде га вителом двояко- дышащих в Австралии. СЕМЕЙСТВО ЧЕШУЙЧАТНИКОВЫЕ, ИЛИ ДВУЛЕГОЧНИКОВЫЕ ( LEPIDOSIRENIDAE ) Чешуйчатниковые характеризуются удлиненным угреобразным телом , которое вплоть до брюшных плавников округло в поперечном сечении. Они имеют парное легкое ; мелкая циклоидная чешуя , покрывающая их тело и отча сти голову , глубоко спрятана под кожу , а их гибкие парные плав- ники имеют жгутовидную форму . Наиболее характерна для рыб этого семейства способность в течение всей своей жизни существовать во временных водоемах , нередко полностью пересыхающих в засушливы й сезон , дл-ящийся подчас до 9 месяцев . На все это время они впадают в спячку , зарывшись в грунт и полностью переходя на дыхание атмосферным воздухом . В этом семействе насчитывается 5 видов : 4 вида , обитающих в тропической Африке , принадлежат к роду протопт еров ( Protopterus ), а южноамериканский род чешуйчатников ( Lepidosiren ) представлен всего одним видом . Близость между южноамериканским и африканским представителями пресноводных двоякодышащих рыб является веским доводом в пользу существования сухопутной свя зи между Африкой и Южной Америкой в далеком прошлом. Пожалуй , самое существенное отличие протоптеров от чешуйчатников сводится к тому , что у первых имеется 6 жаберных дуг и 5 жаберных ще- лей , в то время как у вторых — всего 5 жаберных дуг и 4 жаберные щел и . Иногда их рассматривают как представителей особых семейств ( Lepidosirenidae и Protopteridae ). Четыре вида рода протоптеры ( Protopterus ) внешне очень сходны и отличаются друг от друга по своей окраске , по количеству ребер , по степени развития и ширине ко жной оторочки парных плавников и другим признакам . Наиболее крупный вид — большой протоптер ( Protopterus aethiopicus , местное название «мамба» ) — достигает в длину свыше 2 м , окрашен в голубовато-серые тона . с многочисленными мелкими темными пятнами , иног да образующими «мраморный» узор (рис . 48). Этот вид обитает от Восточного Судана до озера Танганьика. Малый протоптер (Р . amphibius ), по-видимому,самый мелкий вид , не превышающий в длину 30 см . Обитает в дельте Замбези и в реках к юго-востоку от озера Рудо льфа . Для молоди этого вида характерно наличие трех пар наружных жабр , которые сохраняются в течение очень длительного времени. Темный протоптер (Р . do ! lot ), обитающий только в бассейне Конго , характеризуется наиболее удлиненным телом и очень темной окрас кой . Достигает в длину 85 см . Внешне этот вид в наибольшей степени сходен с южноамериканским чешуйчатником. Бурый протоптер (Р . annectens ), достигающий в длину 90 см,— обычная двоякодышащая рыба Западной Африки . Он населяет бассейны рек Сенегала , Гамбии , Ни гера и Замбези , озеро Чад и район Катанги . Спина у этого вида обычно бурозеленая , бока светлее , брюхо грязно-белое . Наиболее хорошо изучена биология именно этого вида . Для климата тропической Африки характерна резкая смена дождливого и засушливого сезонов. Дождливый сезон начинается в мае— июле и длится 2 — 3 месяца , а всю ос 1альную часть года длится засушливый период . В период бурных тропических лнкнрй реки взбухают и разливаются , заэопляя огромные площади низин , в которых вода держится 3 — 5 месяцев в юду . В э ти временные водоемы , где в изобилии имеется легко доступная пища , из рек устремляется масса рыб , но по мере их усыхания , спасаясь от гибели , рыбы возвращаются в реки до того , как обмелеют протоки . Совершенно иначе ведет себя протоптер . Оказывается,что в реках он , как правило , вообще не обитает , а постоянно живет в таких временных водоемах и весь его жизненный ритм теснейшим образом связан с их гидрологическими особенностями. Местные рыбаки бассейна реки Гамбии , хорошо знающие повадки протоптера , недаром говорят : «Камбона (так они называют протоптера ) — необыкновенная рыба : она не уходит вслед за водой , а вода сама приходит к ней» . В дождливое время протоптер ведёт в водоемах активный образ жизни — питается , размножается и растет . А в засушливый период в п адает в спячку , проводя ее в специально устроенных гнездах. С наступлением засушливого сезона и по мере высыхания временных водоемов протоптеры начинают готовиться к спячке : крупные рыбы делают это , когда уровень воды понижается до 10 см . а более мелкие — когда слой воды не превышает 3 — 5 см . Обычно в таких водоемах дно покрыто мягким плом , в котором содержится большое количество растительных остатков . Под слоем ила , достигающим толщины 2,5 — 5 см , лежит плотная глина с примесью мелкого песка . Свое «спальное гнездо» протоптер роет ртом . Засосав в ротовую полость очередную порцию ила , он с силой выбрасывает его вместе с водой через жаберные отверстия . Мягкий ил легко поддается «бурению» , но подлежащий слой плогной глины рыть намного трудней . Совершая всем т е лом энергичные плавательные движения , рыба упирается рылом в грунт и выгрызает кусочек глины . Откушенный кусочек пережевывается , выбрасывается с водой через те же жаберные отверстия и выводится из норы в виде облачка мути с восходящими юками воды , создава е мыми за счет изгибаний jp ,га . Благодаря этому более крупные частицы измельченной глины оседают в непосредственной близости от входною отверстия , что имеет cy щественное значение для создания завершающего постройку предохранительно ]о колпачка . Дойдя до нужно й глубины , рыба расширяет нижнюю часть норы («спальню» ) ровно настолько , чтобы иметь возможность , сложившись пополам , перевернуться в ней головой вверх . Теперь «спальное гнездо» почти готово , и животное ждет полного спада воды , выставив рыло из входного о т верс 1ия и время от времени приподнимаясь к поверхности для дыхания атмосферным воздухом . Когда пленка усыхающей воды доходит до верхней кромки жидкого ила , выстилающего дно водоема , тогда благодаря дыхательным движениям , производимым рыбой , часть выброшен н ой у входного отверстия глины засасывался в нею и закупоривает выход . После этою животное уже не выходит на поверхность . До того как эта «пробка» окончательно просохнет , протоптер , тычась в нее рылом , уплотняет ее снизу и несколько приподнимает в виде ко л пачка , нередко имеющего трещины . Колпачок маскирует «спальное гнездо» и предохраняет его от засорения , будучи достаточно прочным , чтобы противостоять разрушению . Одновременно с этим примесь из мелких песчинок делает его достаточно пористым , чтобы пропуска т ь воздух , чему еще больше способствуют трещины . Как только колпачок затвердевает , вода н норе становится вязкой от обилия слизи , выделяемой протоптером . По мере просыхания грунта уровень воды во входной камере постепенно падает , в результате чего она пре в ращается в воздушную камеру , а рыба , послушно следуя за зеркалом воды , все ниже и ниже опускается в расширенную нижнюю часть норы , т . е . в «спальню» , где , наконец , и замирает в характерном для нее положении. Удивительное чувство испытывает приезжий натурал ист . когда в сопровождении местных жителей он впервые отправляется на поиски «спальных гнезд» протоптера . Трудно поверить , что пот рескавшаяся от зноя равнина , покрытая выжженной растительностью , еще недавно была дном водоема и что где-то рядом в окаменевше й земле спят сотни и тысячи рыб . Он бывает сильно удивлен , когда туземцы , чуть не ползая на коленях , начинают тщательно , дюйм за дюймом обследовать почву . Вскоре выясняется , что они ищут небольшие возвышеньица диаметром 5 — 15 см , которые чт окружающей их п очвы , окрашенной в более и. in менее серые тона , отличаются коричневатым оттенком . Достаточно одного удара мотыгой , что-бы под таким срезанным бугорком обнаружилась идущая вглубь нора . Иными словами , каждый такой холмик представляет собой так называемую пр едохранительную крышку , или колпачок , коюрый прикрывает сверху вход в «спальное гнездо» протоптера . Опытным глазом эти холмики можно обнаруживать без труда . Лишь у мелких рыб , длиной менее 15 см , они столь слабо выражены , что их практически невозможно най т и. Круглый ход , обычно идущий вертикально вниз , имеет гладкие стенки . Это так называемая воз 1ушная камера . Ее диаметр колеблется от 5 до 70 мм , а длина — от 30 до 250 мм . Эти размеры занпсят только от величины рыбы , залегшей в спячку . Даже длина воздушной камеры не зависит от гого , на глубоком или на мелком месте строилось • гнездо» . Внизу воздушная камера постепенно расширяется и переходит в так называемую «спальчю» , где и покоится заключенная в кокон рыба . V крупных рыб «спальня» залегает на глубине до п о луметра. Спящий протоптер , как правило , принимает строго определенное положение . Его рыло всегда направлено вверх , а тело складывается пополам так , что изгиб приходится посредине между груд- ными и брюшными плавниками , инач е говоря , эти плавники оказываются рядом и на одном уровне. Сложенные передняя и задняя части тела очень тесно прижаты друг к другу , а уплощенный хвост перехлестнут через верхнюю часть Зарыванпе протоптера в грунт головы и столь же плотно прижат к спине . П ри этом нижняя кромка хвоста , полностью прикрывающего глаза , проходит вдоль края верхней челюсти , оставляя свободным слегка приоткрытый рот . Свернувшаяся таким образом рыба заключена в своеобразный кокон . В мире рыб это уникальное образование способны соз д авать только представители рода Protopterus . Кокон представляет собой тончайшую пленку толщиной 0,05 — 0,06 мм , образующуюся при затвердевании слизи , которую выделяет приготовившаяся к спячке рыба . Его стенки состоят из муцина с небольшой примесью неорганиче ских соединений (их основу составляют карбонат и фосфат кальция ), перешедших из почвы в момент образования кокона . Кокон — цельное образование (без каких-либо перетяжек ) и столь плотно обтягивает спящего протоптера , что между его стенками и телом рыбы не остается никаких зазоров . Сморщенные парные плавники спящей рыбы очень сильно вжимаются в тело и не оставляют никаких следов на внутренней стенке кокона . Округлая верхняя часть кокона , повторяющая контур стенок воздушной .камеры в месте перехода ее в «спа л ьню» , уплощена и слегка всхолмлена непосредственно над ртом рыбы . Это поднятие имеет небольшое углубление на вершине , в центре которого находится отверстие воронкообразной , трубочки длиной 1 — 5 мм , ведущей прямо в приоткрытый рот спящего протоптера . Как ра з через это крошечное дыхательное отверстие и осуществляется единственная связь рыбы с наружной средой . Обычно кокон окрашен под цвет рыжевато-бурого грунта за счет красящих неорганических веществ , содержащихся в почве . В тех случаях , когда эти вещества от с утствуют , кокон может быть прозрачным , как целлофан . Его внутренняя стенка всегда влажная , так как тело рыбы остается покрытым слизью до окончания спячки. Способность протоптера «облачаться» в кокон на время спячки столь необычна и удивительна , что первые исследователи , увидевшие этот кокон. никак не могли поверить своим собственным глазам . Вопреки явной очевидности они принимали стенки кокона за засохшие листья , предположив , что отходящая ко сну рыба заворачивается в них , наклеивая их на себя с помощью гу с той слизи. Так , завернутым в фантастические листья , как в некое подобие пеленок , и был изображен спящий протоптер в публикации Джердайна , появившейся в 1841 г . И это не было шуткой . Вполне естественно , что для поддержания своей жизнедеятельности спящий в коконе протоптер должен не только дышать , потребляя кислород , но и питаться , т . е . расходовать какие-то запасы «топлива» , и что-то делать с продуктами распада , избыток которых в организме обычно приводит к смертельному исходу. В противоположность всем дру гим позвоночным животным , впадающим в спячку , протоптер , заключенный в кокон , расходует не жировые запасы , а свои собственные мышечные ткани . В начале спячки обмен веществ происходит у него еще на довольно высоком энергетическом уровне , но постепенно он з а мирает и протекает в дальнейшем в очень экономном режиме , так как , в противном случае , ему не хватило бы «топлива» , т . е . мышечных тканей . За время спячки протоптер сильно теряет в массе . Так , например , рыба длиной 40 см , массой 374 г после шестимесячно г о пребывания в коконе имела длину 36 см и массу 289 г , т . е . потеряла в массе более 20% и уменьшилась в размерах на 10%. Такие сравнительно большие потери объясняются тем , что во время спячки ткани протоптера расходуются не только на поддержание жизнедея т ельности организма , но и на созревание гонад . Потери восполняются довольно быстро : та же рыба уже через месяц восстановила свою массу и достигла прежних размеров. Во время спячки протоптера вся вода , образующаяся при расщеплении белков , теряется при дыхани и и моча не выделяется (да ее и некуда было бы вывести , так как рыба заключена в кокон , плотно облегающий ее тело ). Поэтому образующаяся мочевина в огромных количествах скапливается в организме , составляя к концу спячки 1 — 2% массы тела , что следует рассм а тривать как удивительный физиологический парадокс : на большинство позвоночных животных избыток мочевины в организме действует как сильнейший яд , и смерть наступает при ее концентрации , в 2 тыс . раз меньшей , чем у спящего протоптера , которому она не прич и няет никакого вреда . Уже через несколько часов после выхода протоптера в воду весь избыток мочевины выводится из организма через жабры и почки. В зависимости от местных условий , значительно колеблющихся в разные годы , протоптер проводит в спячке 6 — 9 месяц ев . Любопытный рекорд был побит бурым протоптером , который в экспериментальных условиях провел в беспрерывной спячке свыше четырех лет без каких-либо вредных последствий для себя . Однако в тех случаях , когда водоемы не пересыхают , протоптеры в спячку не впадают . Этого легко добиться и в аквариумных условиях . Тем не менее было замечено , что «бодрствующие» в течение ряда лет протоптеры , содержащиеся в аквариуме (один из них провел без спячки 13 лет ), время от времени становятся вялыми , малоподвижными и д аже отказываются от пищи . Такое состояние замечается у них в среднем один раз в году и продолжается от нескольких недель до 2 — 3 месяцев без каких-либо признаков заболевания. Почти несомненно , что такое поведение связано с прирожденной привычкой впадать в с пячку и что спячка составляет неотъемлемую часть жизненного ритма этих рыб . Ради точности следует добавить , что эти наблюдения производились над особями бурого протоптера , пойманными в бассейне Гамбии , где этот вид обычно впадает в спячку . Возможно , что у протоптеров других видов такая ритмика выражена не столь резко . Известно , например , что в Великих озерах Центральной Африки протоптеры в ежегодную спячку не впадают , так как для этого у них нет необходимости и соответствующих условий. С наступлением пер иода дождей пересохшие водоемы быстро наполняются водой и протоптеры возвращаются к активной жизни из своего добровольного заточения . Самый процесс их пробуждения в природе пока еще не прослежен , но о нем можно судить по специальному эксперименту , поставл е нному в 1931 г . (рис . 5). Этот простой опыт заключался в том , что вырубленные из грунта куски глины с заключенными в них протоптерами зарывались в мелкую лужу так , чтобы слой воды над ними не превышал 5 см . Приблизительно через час у выходного отверстия п оказалась первая рыба . После короткой рекогносцировки она поднялась к поверхности воды и жадно заглотнула воздух , чтобы тотчас после эюго скрыться в гнезде . Поначалу эти действия повторялись через каждые 3 — 5 мин ^ но постепенно интервалы между очередными в ы ходами к поверхности удлинились до обычных 10 — 20 мин . При этом рыба все меньше и меньше пряталась в гнезде , пока через 6 — 7 ч совем не покинула его. Замечено , что , чем дольше длится спячка у про• штера , тем больше времени требуется ему для того , чтобы стр яхнуть с себя сон . В течение первых нескольких дней рыбы , проведшие в спячке 6 — 8 месяцев , плохо контролируют свои движения , передвигаясь резкими и неуклюжими рывками , подобно калекам . При этом хвост у них доъольно продолжительное время остается отогнутым вверх и несколько вбок , а смятые парные плавники лишь постепенно распрямляются и приобретают упругость. Протоптер — всеядная рыба . Основу его пищи составляют разнообразные моллюски , крабы , креветки и отчасти рыбы . Захватив добычу , он не глотает ее , а выбр асывает изо рта , придерживая за самый кончик , и начинает методично пережевывать , пока она вся не скроется во рту . Затем снова выплевывает ее и снова жует . И так несколько раз . Добычу он не хватает, а засасывает , причем делает это с непостижимой быстрото й и проворством . Возможно , что как раз при этом захватываются и отдельные части растений , остатки которых нередко находят у него в желудке. На тех , кто наблюдал протоптеров в аквариуме эти рыбы производят впечатление вялых и малоподвижных животных . Но это впечатление обманчиво , так как протоптеры ведут ночной образ жизни и выходят на охоту с наступлением темноты. В это время их активность резко возрастает , и они чаще поднимаются к поверхности для дыхания атмосферным воздухом . Перемещаются протоп- теры дво я ким способом : они или плавают за счет угреобразного изгибания тела , или же передвигаются по дну и среди донной растительности с помощью парных плавников , причем , помимо двигательных функций , эти плавники играют большую роль при отыскании добычи , так как о ни густо усеяны вкусовыми почками (особенно обильно покрыты ими грудные плавники ). Стоит себе представить протоптера , охотящегося ночью среди густых зарослей водной растительности в мутной воде , чтобы понять , какую незначительную роль может играть в этих у словиях зрение . Здесь и приходят на помощь длинные и гибкие парные плавники , которыми ползущая рыба обследует «на вкус» окружающее ее пространство . Стоит протоптеру лишь коснуться съедобного объекта одним из четырех плавников , как молниеносным броском он п одскакивает к добыче и отправляет ее в рот. Развитие гонад у протоптера начинается тотчас же после нереста , причем большая часть времени при их созревание приходтся на период спячки . Уже в ав густе — сентябре, i . с. inyci H месяц полтора после начала сезона дождей и окончания спячки , начинается нерест , который длится около месяца . К этому времени сооружается специальное выводковое гнездо . Оно строится обычно на мелководье , где слой воды не превышает 40 — 50см и где дно поросл о густой травой , нередко дости гающей в высоту 2 м . Как правило , такое гнездо представляет собой подковообразную нору с двумя входными отверстиями . Одно из них — более широкое — имеет в диаметре 20 — 30 см , а другое , более узкое,— только 10 — 15 см . В нижней ч асти этой норы , лежащей примерно на глубине 40 см от поверхности грунта и наиболее удаленной от входных отверстий , находится расширенная выводковая камера , в которой откладывается икра и держатся личинки . Иногда гнезда имеют по три входных отверстия , веду щ их в общую выводковую камеру , или всего лишь один выход , когда для постройки гнезда используются крутые кочки или искусственные земляные насыпи , разделяющие рисовые поля . Стенки гнезда слизью не покрываются и ничем специально не укрепля- ются : от обвала е го предохраняет плотный грунт , скрепленный многочисленными корнями растений . Никакой подстилки в выводковой камере нет , и икра откладывается непосредственно на сеглинистое дни Т - f - ьак гнезда строятся на мелководье то , :п '- 3 ' - -i-г ^бы добираться до бо лее глубокой вон - т птеры проделывают своеобразные -: ... приминая и раздвигая густую траву . "^ -- по этим «тропам» и находят выводковые -:- .л . так как в мутной воде среди буйной рас - t ' точности обнаружить входное отверстие каким-либо иным способом очень трудно , если только случайно не провалиться в него . Нередко «тропы» тянутся на несколько метров , а когда уровень воды резко понижается (что случается довольно часто ), то протоптерам приходится добираться до воды по суше . Но даже при очень резких ко л ебаниях уровня воды сами гнезда никогда не обсыхают . Местами такие гнезда располагаются в недалеком соседстве друг от друга на расстоянии 7-8 м. Всю заботу об охране гнезда и потомства берет на себя самец . Он самоотверженно защищает свое гнездо и злобно кусает всякого , кто посмеет приблизиться к нему , не отступая и перед человеком (его яростных атак туземцы боятся ). Если даже его выгнать из гнезда палкой , то он бесстрашно возвращается через несколько минут . Спрятавшись в одном из отнорков , самец подде р живает постоянный ток воды в выводковой камере за счет ундулирующих движений хвоста . Свою заботу о потомстве он прекращает лишь тогда , когда личинки покидают гнездо. Никому не довелось наблюдать процесс постройки гнезда , и до сих пор неизвестно , строит ли его самец или самка , или же они строят его совместно . Судя по тому , что в охране гнезда и потомства самка никакого участия не принимает , предпочтительней думать , что гнездо строит самец . Икринки протоптера имеют в диаметре 3,5 — 4,0 мм . Их количество в одн о й кладке достигает 5 тыс ., по нередки случаи , когда их бывает значительно меньше . Более того , очень часто в одной и той же кладке встречаются две (или даже три ) порции икринок , резко различающихся по степени своего развития (например , одна порция икры м о жет быть на стадии начала дробления,в то время как другая порция — на стадии начала гаструляции ). Точно так же и среди личинок одного помета в ряде случаев без труда можно выделить две (а подчас и три ) разновозрастные группы , различающиеся по длине тела на 7 — 8 мм . Обычно в подобных случаях различия в степени развития составляют 1 — 3 суток , а подчас и более . По-видимому , либо несколько самок последовательно откладывают свою икру в одну и ту жу выводковую камеру , либо одна и та же самка откладывает ее п орционно через довольно значительные промежутки времени. Выклюнувшиеся личинки с помощью цементной железы прикрепляются к стенкам выводковой камеры , где и висят почти неподвижно , пока у них не рассосется желточный мешок . Наличие четырех пар наружных жабр п озволяет им обходиться без воздушного дыхания . Личинки растут очень быстро и уже через три недели достигают в длину 20 — 25 мм . К этому времени они утрачивают желточный мешок и переходят к активному питанию , поднимаясь к поверхности воды для дыхания атмосфе р ным воздухом. По достижении в длину 30 — 35 мм , немногим более чем через месяц после выклева , личинки навсегда покидают гнездо . К этому времени у них утрачивается одна пара наружных жабр . Остальные наружные жабры редуцируются очень поздно , и даже в течение нескольких лет у взрослых рыб сохраняются рудименты их базальных частей . До наступления засушливого периода личинки успевают достичь длину 70 — 120 мм , а способность зарываться в грунт для спячки и образовывать кокон они приобретают уже при длине тела 40 — 50 мм. В неволе протоптеры очень нетребовательны и неприхотливы настолько , что могут жить в самой тухлой и мутной воде . Любопытно , однако , что в Нью-Йоркском аквариуме они не смогли жить в дехлорированной водопроводной воде . Лишь после того как эту воду продистиллировали , они почувствовали себя сносно . При соответствующем обращении протоптеры легко поддаются дрессировке . Так , например , если кормежку предварять стуком по стенке аквариума , то уже через 2 — 3 недели , заслышав сигнал , рыбы выказывают возбужде н ие и выходят к тому месту , где их ожидает пища . В противоположность миролюбивому американскому чешуйчатнику ( Lepidosiren paradoxa ) все виды протоптеров отличаются свирепым и неуживчивым нравом . Помещенные вместе , они не знают пощады и дерутся до тех пор , пока в живых не остается удачливый победитель . Если же к протоптеру подсадить каких-либо других крупных рыб , которых он заведомо не может использовать в пищу , то тем по менее он преследует их и калечит . Только молодых протоптеров , когда нет иного выхода , м ож- но держать вместе . Но рано или поздно они так яростно нападают друг на друга , что вскоре оказываются без плавников . К счастью , откушенные плавники восстанавливаются у них очень быстро. Обычно в аквариумы Европы и Америки протоптеров доставляют в кокон е . Такой способ транспортировки чрезвычайно удобен , но требует большой осторожности , так как из-за встряски кокон легко может порваться , что приводит к неминуемой гибели рыбы . Замечательно также , что в тех случаях , когда кокон впавшей в спячку рыбы сопри к асается не с грунтом , а с каким-либо инородным телом (например , со стеклянной стенкой аквариума ), то это неизбежно приводит к смертельному исходу . Вот почему в искусственных условиям нижнюю часть стенки аквариума необходимо обмазывать толстым слоем глины. Если потревожить протоптера в его «спальном гнезде» , то он издает звуки , напоминающие одновременно и писк и скрип , что , по всей видимости , связано со «скрежетом зубовным» в буквальном смысле этого слова . Раздраженная рыба вне воды способна издавать звуки, похожие на громкий вскрик . Такой же звук раздается тогда , когда из легких пойманной рыбы с силой выбрасывается воздух . В природных условиях при дыхании атмосферным воздухом протоптер издает громкий вздох , нередко переходящий в своеобразный визг , слышимы й на далеком расстоянии. Во многих районах Африки местное население промышляет протоптеров , так как мясо их отличается превосходными вкусовыми качествами . Наиболее легко добывать этих рыб во время спячки . Естественно , что для этого необходимо знать месга , где они залегают в спячку . Оказывается , жители Гамбии могут обнаруживать эти места на слух , так как , по их утверждению , в тихую пого iy на значительном расстоянии можно слышать, как дышит зарывшийся в землю крупный «кам ''• опа» ( P . annectens ). Никому из иссл едователей ; этом отношении не посчастливилось. Но свидетельству многих исследователей , оригиннальный способ лова протоптеров применяется жителями Судана . Они пользуются специальным барабаном , с помощью которого извлекаются щуки , имитирующие падение дожде вых капель . Поддавшись обману , протоптеры просыпаются ; i издают громкий чмокающий звук , выдавая гем самым место своего укрытия , а подчас даже и выползают из своих гнезд , попадая прямо в руки ловцов. Американский чешуйчатник, или лепидосирен , Lt .' pidosiren paradoxa ), населяет центральную часть Южной Америки . Его ареал охватывает почти весь бассейн Амазонки и северных притоков Параны . По строению и образу жизни лепидосирен очень похож на своих африканских сородичей . По сравнению с протоптерами его тело еще б олее вытянуто в еще большей степени напоминает тело угря , парные плавники еще более недоразвиты (в них полностью исчезают боковые хрящевые опорные элементы ) и укорочены , чешуя еще глубже запрятана в кожу и еще мельче . Эта крупная рыба , достигающая в дл и ну 125 см , окрашена в сероватобурые тона с большими черными пятнами на спине. Образ жизни лепидосирена в основных чертах также очень схож с образом жизни протоптеров . Он , как правило , населяет лишь . временные заболоченные водоемы , сильно заросшие водной ра стительностью.Особенно он многочислен в таких водоемах , встречающихся во множестве на равнинах Гран-Чако . Эти водоемы наполняются водой в период тропических ливней (с апреля по сентябрь ) и , как правило , высыхают в период засухи , приходящейся на остальн у ю часть года.По мере усыхания водоема и по мере уменьшения в воде количества кислорода лепидосирен все чаще и чаще прибегает к дыханию атмосферным воздухом . Когда же слой воды становится совсем небольшим , он роет себе «спальное гнездо» и залегает в спячку, переходя полностью на дыхание атмосферным воздухом . По своей форме «спальное гнездо» лепидосирена ничем не отличается от «спального гнезда» протоптера и , как и последнее , состоит из расширенной «спальни» и воздушной (или входной ) камеры , прикрытой сверху предохранительным колпачком . Помимо верхнего колпачка , в воздушной камере у лепидосирена иногда имеется дополнительная пробка из грунта . Изредка встречаются гнезда даже с двумя дополнительными пробками . Залегший в «спальню» лепидосирен принимает точно так о е же положение , как и протоптер , однако в отличие от последнего он , по-видимому , не способен образовывать кокон . Правда , еще ни разу не удавалось обнаружить его гнездо в просохшем грунте : по крайней мере , на уровне «спальни» грунт всегда остается влажным, и , как правило , в ней сохраняется вода , смешанная со слизью , выделяемой спящим животным . В годы , обильные осадками , временные водоемы подчас не высыхают даже в период засухи и лепидосирен не впадает в спячку . С началом периода дождей , когда пересохшие во доемы заполняются водой , лепидосирен покидает свое «спальное гнездо» (причем делает он это столь же осторожно и осмотрительно , как и протоптер ) и набрасывается на пищу , проявляя необычайную прожорливость . Питается он различными беспозвоночными животными и главным образом крупными улитками ампуллариями . По-видимому , растительная пища играет немалую роль в его рационе , особенно у молоди . Почти все свое время лепидосирен проводит па дне , где он пли лежит неподвижно или медленно ползает на брюхе среди г у стых зарослей растительности. Время от времени он поднимается к поверхности для дыхания атмосферным воздухом . Сначала он высовывает рыло из воды и делает выдох . Затем на короткое время скрывается под водой и , снова выставив рыло , делает глубокий вдох . По с ле этого животное медленно погружается на дно. выпуская избыток воздуха через жаберные отверстия. Не проходит и двух-трех недель после окончания спячки , как лепидосирен уже приступает к размножению . Так же как и протоптер , к этому времени он роет выводково е гнездо , которое представляет собой довольно глубокую нору шириной 15 — 20 см с одним выходом , идущую обычно вертикально вниз и имеющую горизонтальное колено , которое заканчивается расширением . Обычно такие норы достигают в длину 60 — 80 см , но нередки слу ч аи , когда они имеют в длину 1 — 1,5 м . Икринки диаметром 6,5 — 7,0 мм откладываются на отмершие листья и траву , которые специально затаскиваются в выводковую камеру . Охрану гнезда и потомства берет на себя самец . В период нереста у него на брюшных плавниках развиваются многочисленные ветвящиеся выросты длиной 5 — 8 см , пронизанные многочисленными кровеносными сосудами . Функциональное назначение этих образований еще не совсем ясно . По одной версии , через них из крови выделяется кислород и создаются более благо п риятные условия для развития икры и личинок . По другой версии , наоборот , эти выросты играют роль дополнительных жабр , так как самец , охраняющий гнездо , не выходит на поверхность и лишен возможности дышать атмосферным воздухом . После того как самец покидае т гнездо , эти выросты на брюшных плавниках редуцируются и сохраняются в виде небольших бугорков . Слизь , покрывающая тело чешуйчатника , обладает коагулирующими свойствами и способна очищать воду от мути . Это благотворно сказывается на развитии икры и личи н ок. Личинки лепидосирена , так же как и личинки протоптеров , имеют наружные жабры и цементную железу , с помощью которой они подвешиваются в гнезде . Личинки растут довольно быстро : через два месяца после выклева , т . е . к моменту рассасывания желточного мешка и перехода на активное питание , они достигают в длину 55 мм . Однако дышать атмосферным воздухом личинки начинают еще задолго до этого (при длине 32 — 40 мм ), когда они еще пребывают в гнезде под охраной самца . Наружные жабры исчезают у них вскоре после тог о , как они покидают гнездо . По окончании нереста лепидосирен продолжает усиленно отъедаться , восполняя потери , понесенные во время спячки и нереста , и создавая запасы жира на время предстоящей спячки . В отличие от протоптеров во время спячки он расходует ж и р , который откладывается впрок в больших количествах в межмышечных тканях . Имеются сведения , что эта рыба способна издавать звуки , напоминающие кошачье мяуканье. Индейцы преследуют лепидосирена ради его вкусного мяса . В неволе лепидосирен очень неприхотлив , миролюбив и легко уживается с другими рыбами.