Физики и световая чувствительность глаза

Физики и световая чувствительность глаза “Биология стано вится сли шком серьезной наукой , чтобы ее можно было доверять биологам” , - пошутил кто-то из физиков . Конечно , это несправедлив ая шутка , но в отношении физиологии зрения в какой-то мере верна . Именно физики с делали первый шаг в решении проблем оптик и глаза , цветово г о зрения , абсолют ной световой чувствительности . И это неслучай но , ибо физика , в первую очередь оптика , и физиология зрения тесно связаны . Геометрическая оптика возникла на заре науки . Она пыталась объяснить законы распро странения света и построения изобра жений при помощи оптических приборов . Ошибка Ле онардо да Винчи была неизбежной , когда он пытался законами геометрической оптики объяс нить неперевернутость зрительного изображения . По надобился гений физика И.Кеплера , чтобы , рассмо трев глаз как обычный опти ч еский прибор , прийти к единственно правильному выводу : изображение на сетчатке и перевернуто е , и уменьшенное . На вопрос , почему же мир воспринимается неперевернутым , он отвечал : “Я оставил его натурфилософам” . Натурфилософы , т.е . физиологи , от ветили на нег о столетиями позже . Со времен Евклида , Галена и Птолемея до 1583 г . существовало заблуждение , будто хр усталик - чувствующий свет орган . Именно Кеплер , который , воздав должное всеми забытому б иологу Ф.Платеру , осознал , что светочувствительный орган зрения не хрусталик , а сетчат ка . Кеплера по праву следует считать отцом физиологической оптики . На заре эллинской культуры , еще в V в . до н.э ., Эмпедокл предположил , что сущест вуют некие основные цвета , смешение которых создает бесконечное разнообразие цветовых оттенков . Затем И.Ньютон объяснил физику цвета , сознательно оставив в стороне физиол огию цветового восприятия . И наконец , физик (медик по образованию ) Т.Юнг , открывший явлен ие интерференции , в 1802 г . предложил теорию ц ветового зрения , согласно которой в г лазу человека имеются только три прие мника , воспринимающих основные цвета - красный , зеленый и синий . Теорию Юнга забыли на полстолетия . Одновременно и независимо о не й вспомнили два других физика - Дж.К.Максвелл в Шотландии и Г.Гельмгольц в Германии . С оз д атель электромагнитной теории свет а Максвелл разработал точные методы измерения цвета , которые применялись до самого посл еднего времени . Энциклопедист естествоиспытатель Гельмгольц (тоже медик по образованию ) существ енно развил и утвердил трехкомпонентную теорию Юнга . Такова историческая цепочка : философ Эмпедокл (V в . до н.э .), физики Юн г , Гельмгольц , Максвелл (Х IХ в .). Задача б удущего - выяснить клеточные и молекулярные ме ханизмы восприятия цвета , разобраться в генет ике и информатике цветового зрения . Аб солютная чувствительность глаза Жизненный опыт убеждает , сколь чувствител ен глаз человека к свету . Астрономы давно научились краешком глаза (как мы теперь понимаем , периферическим палочковым зрением ) различать на ночном небе даже самые слабы е звезды . Одна ко необходимы были конкр етные знания о минимальной энергии света или числа квантов , способных создать субъекти вное ощущение световой вспышки . От этого п рямо зависит понимание процессов преобразования светового сигнала в зрительный , т.е . поним ание молекуля р ных механизмов фототран сдукции . Как мы теперь знаем , в эксперименте по определению порога чувствительности зритель ной системы необходимы следующие условия : пре дварительная темновая адаптация глаза наблюдател я ; фиксация пятна света на периферии сетча тки , г де находятся более чувствительные к свету палочки (сумеречное зрение ); достато чно маленькое световое пятно , падающее на сетчатку глаза , порядка 10 или менее угловых минут ; кратковременная (~1 мс ) световая вспышка ; определенная длина волны света , соответст в ующая максимуму спектральной чувстви тельности палочкового зрения (около 510 нм ). Еще в конце XIX в . вполне грамотно оп ределил порог чувствительности глаза американски й физик и астроном С.Р.Лэнгли (1834-1906). При изуче нии солнечной активности ему необходи мо было измерять интенсивность радиации во всем диапазоне длин волн . Так он создал тепловой детектор световой энергии - болометр , чувствительность которого не зависела от д лины волны света , что и было принципиально важным для Лэнгли [ 1 ]. Современное о пределение гласит , что болометр - это калиброва нный высокочувстви тельный прибор с плоско й спектральной характеристкой для измерения с ветовых потоков . Усовершенствованные болометры ис пользуются по сей день . Таким образом , дир ектор обсерватории , профессор физики и астрон омии Питсбургского университета Лэнгли вошел в исто р ию науки как изобретатель болометра , а в историю физиологии зрения как физик , экспериментально определивший пор ог абсолютной световой чувствительности глаза . Согласно Лэнгли [ 2 ], значение по энергии - 3· 10 – 9 эрг , что соответствует потоку , содержаще му 800 фотонов . Это всего лишь на порядок величины выше современных з начений . И это можно понять , поскольку знания физиолог ии зрения того времени не позволило учест ь в эксперименте целый ряд факторов . Пороговые значения , полученные независимо Ю.Б.Харитоном и С.И.Вавиловым в конце 20 - начале 30-х годов , были гораздо ближе к сов ременным . Как и Лэнгли , для решения собств енных физических задач им требовалось регистр ировать исключительно слабые световые вспышки . Болометры того времени их не удовлетворяли , а других точных приборов еще не было . Самым чувствительным прибором оказ ы вался собственный глаз экспериментатора . Опыты Ю.Б.Харитона Харитон , физик в жизни и гуманитарий в душе , в 1926 г ., совсем молодым человеко м , попал в Кембридж , в Кавендишскую лабора торию к великому Э.Резерфорду . Ему была пр едложена классическая задача - счет a-частиц . Тогда широко использовали сцинтилляционный мет од , но , как ни странно , его характеристики были недостаточно хорошо изучены . В частн ости , оставалась неизвестной чувствительность мет ода , определяемая в первую очередь порогом зрительного воспри я тия . Известные к тому времени работы по нахождению абсолю тной световой чувствительности глаза - минимальног о количества квантов , вызывающего зрительное ощущение , - давали значения в интервале от 10 до 10 000. Харитон и его коллега С.Ли разработали психофи зическую установку , в которой определение порога зрения осуществлялось в ус ловиях повторяющихся наблюдений сцинтилляций [ 3 ]. В качестве источника света использовали газонаполненную л ампу , помещенную в ящик с небольшим отверс тием . Для получения достаточно однородного по тока отверстие освещали светом , отраженным от ме дной пластинки , напыленной оксидом магния . Система из двух дисков с отверстия ми , вращающихся с разной скоростью , позволяла менять длительность вспышки от 0.1 до 5· 10 – 5 с . Свет , про шедший через водяной фильтр (с полосой про пускания l = 470-520 нм ), наблюдали на экране с помощью зрительной трубы . Изменение светового потока , входящего в телескоп во время вспышки , достигалось диафрагмированием объектива . Схема установки Ю.Б.Харитона . L - га зонаполненная лампа ; O - небольшое отверстие в я щике ; S - медная пластинка , напыленная оксидом ма гния ; d1, d2 - диск и с отверстиями , вращающиеся с разной скоростью ; F - фильтр , наполненный вод ным раствором CuSO 4 и K 2 Cr 2 O 7 . Подбором состава добивались минима льного поглощения при l = 500 нм . Полоса пропускани я фильтра (l = 470-520 нм ) соответствовала цвету сцинти лляций : ч увствительность глаза в этой полосе близка к максимальной . T - зрительная тру ба. В опытах испытуемые довольно быстро у томлялись . Поэтому каждому из них предъявляли только по три вспышки со значительным перерывом в сериях , затем рассчитывали сред нее значен ие по пяти повторам . Выяснил ось , что тренированные по сравнению с нови чками видят вспышки меньшей интенсивности . Ав торы объясняли этот факт умением опытных наблюдателей смотреть краешком глаза , т.е . испо льзовать периферическое (палочковое ) зрение . Палочк и, как известно , почти на два порядка более чувствительны , чем колбочки , обеспечива ющие центральное зрение . Для опытных испытуемых пороговая реакция на вспышки длительностью меньше 1 мс возн икала в среднем при 17 квантах , падающих на роговицу , для менее опы тных - 30. Величин а порога зависела от длительности вспышки . Самые слабые вспышки фиксировались глазом только при малых длительностях - менее 1 мс . Реакция глаза на продолжительные световые сти мулы (до 1 с ) увеличивала пороговое значение до 200 квантов . Х аритон и Ли отметили одну ин тересную физиологическую особенность : длительное голодание и прием тонизирующих лекарств снижа ли порог с 17 до 12 квантов . Механизм такой сенсибилизации до сих пор не понят . Установка С.И.Вавилова Если Харитон решал задачу сче та a-частиц , то Вавилов как специалист по оп тике и люминесценции изучал флуктуации света . Глаз человека оставался незаменимым оптичес ким инструментом . Выступая на первой конферен ции по физиологической оптике , проходившей в Ленинграде в 1934 г ., Вавилов го в орил : “Исключительная чувствительность глаза в темноте и наличие резкого порога зрительно го ощущения дают возможность визуально наблюд ать флуктуации светового потока” . Еще в 1927 г . в первом издании книги “Глаз и Солн це” он писал : “…мгновенно глаз в состо янии почувствовать очень небольшое число квантов . <… > Пользуясь этим , можно глазом обнаружить прерывистое , квантовое строение свет а <… >. Глаз , таким образом , действительно “во очию” позволяет убедиться в квантовой , прерыв истой структуре света . Замечательно, что таким способом определяется не чувствительность глаза как целого , а чувствительность толь ко последних клеток (палочек ), ответственных за зрительное возбуждение . Отдельные кванты ста ли , в буквальном смысле слова , видимыми” [ 4 ]. Вавилов здесь подчеркнул важнейшее обстоя тельство физиологии зрения : порог возникно вения светового ощущения , т.е . работы з рительной системы в целом , и возбуждения о тдельной фоторецепторной клетки - это вовсе не одно и то же , они существенно различа ются . Вавилов исходил из того , что при о чень малом световом потоке (а это как раз вблизи п орога зрительного ощущения ) его флуктуации становятся значительными , поэто му именно они и ограничивают восприятие с вета . Действительно , при малом числе регистрир уемых глазом фотонов n 0 (от единиц до полутора-двух сотен ) эти сл учайные числа подчиняются расп ределению П уассона , для которого характерные флуктуации пропорциональны (n 0 ) 1/2 . Уверенное выделение глазом слабой световой вспышки возможно , то лько когда n 0 >> (n 0 ) 1/2 (сигнал превышает флуктуационный разброс ), т.е . при достаточно больших n 0 . Относительно самой величины n 0 - статистически среднего зн ачения для каждого наблюдателя - Вавилов предп оложил , что в темноте порогу зрительного в осприятия коротких световых вспышек соответствуе т какое-то минимальное , для каждого свое , ч исло поглощаемых фотонов . По ег о слова м, “единственный метод получить n 0 дают лишь статисти ческие измерения , вроде примененных нами . Таки м образом <… > будет найдено действительное число фотонов , поглощаемое сетчаткой у порога раздражения . Все потери энергии , которые возникают в глазном яблоке вследствие о тражения , поглощения и рассеяния и которые неизбежно влияют на любые энергетические м етоды , отпадают при статистических измерениях автоматически” [ 5 ]. С 1932 по 1941 г . в Государственном оптическо м институте были выполнены сотни флуктуационн ых измерений с участием свыше десяти набл юдателей . Пере д Вавиловым и его сотруд никами стояла задача добиться корректных усло вий опыта : кратковременности световых вспышек на фоне темновой адаптации , освещения небольш их участков на периферии сетчатки при стр огой фиксации их положения . За 10 лет работы установка Вавилова несколько раз усовершенствовалась , но общая схема и основные элементы сохранялись [ 6 ]. Положение гол овы наблюдателя закреплялось с помощью подбор одника таким образом , чтобы во время опыта глаз все время был фиксирован на кра сную сигнальную лампочку и свет от основн ой электрической лампы (видимый как зелена я точка ) падал на периферию сетчатки - в 8° от ее центра . Свет от лампы проходил к глазу через диафрагму , зеленый фильтр , стопу стеклянных пластинок и нейт ральный оптический клин . Между глазом и ла мпой располагался вращающийся диск с отверсти ем , размеры к о торого обеспечивали кратковременность световых вспышек (0.1 с ). Для из мерений с различными длинами волн вместо лампы использовали монохроматор с источником света . В ходе опыта интенсивность светового потока постепенно понижалась сначала реостатом , затем д о бавлением стеклянных пла стинок и введенеием оптического клина . Наблюд атель отмечал каждую видимую вспышку нажимом ключа . По числу вспышек и прохождений света через отверстия диска , автоматически фиксируемых на бумажной ленте , определяли вер оятность видени я вспышек . Схема второго варианта установк и С.И.Вавилова . S - красная лампочка ; G - стеклянная пластинка ; L - лампочка , питаемая от аккумулятор а ; m - зеркало ; O - диафрагма , закрытая молочным стек лом ; F - зеленый фильтр ; P - стопа стеклянных пласти нок ; K - нейтральный оптический клин ; D - диск , на с аженный на ось синхронного мотор а (M); T - эталонный источник света (абсолютно черно е тело ). Чтобы найти абсолютное число фотонов N, падающих на зрачок глаза в условиях поро га восприятия , использовали эталонный источник энергии . Свет излучало нагретое тел о , вплотную придвинутое к диафрагме (со снятым матовым стеклом ). Зная геометрические парамет ры потока и характеристики излучателя как черного тела , экспериментаторы могли с дост аточной точностью рассчитать (по закону Стефа на-Больцмана ) энергию фотонов , фо р мирую щих световое пятно на зрачке . Эти измерени я в сине-зеленой области спектра для разны х наблюдателей дали N = 108-335 фотонов , в среднем 208. Различие между n 0 и N свидетельствовало о том , что большая часть энергии падающего на глаз света теряется на пу ти к фоторецепторам из-за отра жения , поглощения и рассеяния в глазных ср едах и тканях . Большинство измерений было сделано в сине-зеленой области спектра 500-550 нм . В этой области , как следовало из опытов Вавилова и его сотрудников , значения n0, соответст вую щие порогу на сетчатке , для одного и т ого же наблюдателя достаточно постоянны , но у разных людей могут быть различны . В работе 1933 г . пороговое число фотонов составил о n 0 = 47; в работе 1934 г . n 0 = 8, а в сводной табл ице (по результатам всех опытов в 1932-1941 гг .) n 0 = 20. Эксперименты С.Хехта В начале 40-х годов американские физиол оги С.Хехт , С.Шлер и М.Пирен опубликовали ре зультаты своих исследований по определению аб солютного зрительного порога . Эта работа до сих пор признается классической . Опре де ление минимального числа квантов проводили , и змеряя минимальную энергию света , падающего н а глаз , который вызывает “видение” вспышки . Установка Хехта отличалась от схемы Вавило ва лишь некоторыми модификациями . Так , угол фиксации глаза на красную точку , к оторый обеспечивал периферическое зрение , был б Oльшим (20° ), угловой размер основного пятна на сетчатке - тоже бо ?'98 льшим (10° ). Свет (l= 510 нм ) проходил к наблюдателю через нейтральный фил ьтр , оптический клин и двойной монохроматор . Длительность вспышки (1 мс ) обеспечивал с пециальный затвор , а интенсивность света изме нялась перемещением клина . Наблюдатель нажимом ключа производил вспышку (обычно около 50 всп ышек одной и той же интенсивности ) и с ообщал , видел ли он ее или нет . Число фотонов , падающих на зра ч ок , п ересчитывалось после измерения энергии света термоэлементом , установленным на диафрагме . Схема установки С.Хехта . Г - г лаз наблюдателя ; P - диафрагма ; FP - красная точка ; FL - линза ; D - диафрагма ; L - лампа , питаемая от аккумуля тора ; F - нейтральный фильтр ; W - оптический клин ; М 1М 2 - двойно й монохроматор ; S - затвор . При нажиме кнопки затвор открывает путь свет овому потоку (l = 510 нм ) на 1 мс. Минимум энергии света на роговице , при котором наблюдатели (7 человек ) фиксировали всп ышки , варьировал в пределах (2.1-5.7)· 10 – 10 эрг , соответственн о чему и пороговое число фотонов сине-зеле ного диапазона составило 54-148. Эти результаты пер екрывались с данными Вавилова (108-335 фотонов ), но были существенно больше , чем оценка Харитон а и Ли (17 фотонов ). По мнению Хехта , посл едние значения слишком ма л ы [ 7 ]. Для уточнения пороговых значений непосред ственно на с етчатке Хехт и соавторы учли , что 4% падающего на глаз света отра жается от роговицы , почти 50% поглощается хруста ликом и по крайней мере почти 85 % оставшегос я света проходит через сетчатку , не поглощ аясь ею . Говоря другими словами , если весь свет , падающ и й на сетчатку , пр инять за 100%, то лишь около 15% поглощается ею , а остальные уходят в черный пигментный эпителий , лежащий за сетчаткой . После про ведения такой корректировки получалось , что и з 54-148 фотонов , падающих на роговицу , сетчаткой поглощается ли ш ь 5-14. Оценивая размеры освещаемой области сетчатки (~500 палочек ) и считая , что каждый фотон поглощается только одной палочкой , авторы пришли к выводу : вспышку можно “увидеть” , только если не ме нее 5-14 палочек почти одновременно поглотят по одному фото н у . Уточненная статистическая оценка флуктуаций потока , полученная Хехтом , давала для зри тельного порога на сетчатке пять-восемь фотон ов , что очень хорошо согласовалось с резул ьтатами измерений . Отметим здесь достаточную близость оценок Хехта (n 0 = 5-8) и Вавилова (n 0 = 20). Современные представления Итак , главный вывод из ранних работ Харитона и Ли (20-е годы ), Вавилова и с отрудников (30-е годы ) и Хехта и коллег (40- е годы ) состоит в том , что зрительная к летка сетчатки - палочка - возбуждается при погл о щении даже одного фотона . В ней ф отон поглощается одной из 109 молекул зрительног о пигмента - родопсина . Палочка должна каким-то образом “узнать” возбужденную молекулу и ответить на это одноквантовое событие возн икновением электрического (рецепторного ) си г нала . В последние годы удалось впрямую зарегистрировать этот очень слабый электриче ский сигнал [ 8 ]. В результате стало ясно : ответ зрительной клетки (и палочки , и колбочки ) на единичный фотон есть событие дискретное , не зависит от инт енсивности света , длительности вспышки и длин ы волны (цвета ). У колбочек , однако , ег о величина оказалась слишком мала для тог о , чтобы возник такой рецепторный сигнал , который передавался бы следующим нейронам сет чатки . Этим объясняется относительно низкая (п римерно на два порядка величины ) чувствительн ость колбочек по сравнению с палоч к ами . В палочке электрический рецепторный ответ на поглощение одного фотона достаточно в елик (около 3% от максимального значения ), чтобы пройти через синапс к следующим нейронам сетчатки . Механизм трансдукции в палочке более эффективен , чем в колбочке . Под трансдукцией понимают преобразование энергии ф отона , поглощенного молекулой родопсина , в эле ктрическую энергию фоторецепторного сигнала . Ощущ ение же слабой световой вспышки возникает только при суммировании в нервных клетках сетчатки сигналов от нескольк и х возбужденных палочек , причем в течение не большого промежутка времени . Зрительная система человека способна расп ознавать как слабую вспышку одновременное пог лощение 5-7 фотонов в рецептивном поле , насчитыв ающем около 500 палочек . Физический предел абсол ю тной световой чувствительности палочки о пределяется не только высокой эффективностью процесса трансдукции , но и низким уровнем биологического темнового шума . Трансдукция запускается поглощением фотона хромофорной группой (11- цис ретиналем ) в молекуле родо псина . Достаточно большая энергия , которую доставля ет поглощенный фотон , тратится на фотоизомери зацию 11- цис ретиналя . Вместе с тем из-за тепловых флуктуаций молекула родопсина может с некоторой вероя тностью активироваться и без поглощения фотон а (так назы ваемая реакция спонтанной т емновой изомеризации ). Такую темновую изомеризацию палочка воспринимает как ложный световой сигнал . Вероятность тепловых изомеризаций крайн е мала : при комнатной температуре ее полуп ериод достигает 500-1000 лет . Это означает , что молекула родопсина исключительно ста бильна . Казалось бы , темновой шум в зрител ьной системе должен быть ничтожен . Но в наружном сегменте палочки содержится огромное количество молекул родопсина (у черепахи и лягушки ~109, у человека ~108), и суммарное числ о спонтанных изомеризаций в каждой палочке может быть не столь уж мало . Поэтому в зрительной системе возникает ш ум , который человек , долго находясь в полн ой темноте , может “увидеть” как очень редк ие случайные световые вспышки . Итак , палочка способна уверен но де тектировать один фотон , т.е . представляет собой эффективный счетчик квантов света . Сейчас достаточно ясен молекулярный механизм , обеспечи вающий высокую чувствительность палочки [ 9 ]. Фотоизомеризация 11- цис ретиналя в молекуле родопсина запускает каскад фермента тивных реакций , усиливающий сигнал в 105-106 раз . В результате в наружном сегменте пал очки возникает электрический сигнал , который распространяется вдоль клетки по плазматической мембране и передается в первом синапсе следующим нервным клеткам сетчатки . По суще ству фототрансдукция - это вариант классическ о й цепной реакции , подобной атомно му взрыву , только происходящий в светочувстви тельном наружном сегменте зрительной клетки . Внутри наружного сегмента палоч ки находится несколько сотен фоторецепторных дисков , каждый из которых содержит до 106 мол екул зрите льного пигмента родопсина . В мембране фоторецепторного диска находятся такж е основные белки - участники процесса трансдук ции : Р - родопсин , Т - трансдуцин или G-белок и ФДЭ - фермент фосфодиэстераза ; в цитоплазм е наружного сегмента - фермент гуанилатцикла з а - ГЦ . В темноте родопсин , тра нсдуцин и фосфодиэстераза неактивны . Ионный к анал в плазматической мембране открыт благода ря “сидящим” на нем молекулам циклического гуанозинмонофосфата - цГМФ . Через открытый ионны й канал внутрь клетки по градиенту концен тр а ции поступают ионы натрия (Na + ) и кальция (Ca ++ ). В результате н а мембране поддерживается электрический потенциа л – 40 мВ . При поглощении кванта света молекулой родопсина происходит изомеризация хром офора (11- цис ретина ля ) и изменяется конформация белковой ча сти молекулы . Это приводит к обесцвечиванию родопсина , который активирует трансдуцин (Т ), в свою очередь взаимодействующий с фосфодиэс теразой (ФДЭ ). Активированный ФДЭ гидролизует ц ГМФ , вследствие чего его концентрация в ци топлазме наружного сегмента па д ает . Ионный канал , который теряет цГМФ , закрывае тся , плазматическая мембрана гиперполяризуется , и возникает электрический нервный сигнал . Цепн ая реакция Р-Т-ФДЭ приводит к усилению све тового сигнала в 105-106 раз. Одно из удивительных и важных свойств пал очки как счетчика одиночных фотон ов - постоянство формы и величины электрическо го отклика , которое обеспечивается строго опр еделенной геометрией клетки . Палочка напоминает фотоумножитель с сотнями или даже тысячами ориентированных фоторецепторных дисков . В плазматической мембране , окружающей всю клетку , равномерно распределены ионные каналы . Если световая вспышка достаточно яркая и насчитывает не десяток , а множество фотон ов , они поглощаются молекулами родопсина по всей длине наружного сегмента . И тогда эл е ктрический ответ палочки существен но выше . Но все равно этот относительно большой электрический сигнал всего лишь су мма однофотонных сигналов . Иными словами , элементарный акт в рабо те зрительной клетки - ее электрический ответ на поглощение единичного фот она . Таки м образом , достаточно высокая энергия изомери зации 11- цис ретиналя , специфичность и высокая эффективность фотот рансдукции , удивительное постоянство параметров ф оторецепторного электрического ответа на поглоще ние единичного фотона и , возможно , неко торые другие механизмы и обеспечивают работу палочки в режиме счетчика фотонов с высоким отношением сигнал-шум . Итак , абсолютная световая чувствительность зрительной системы (глаза и мозга ) определяе тся наименьшим количеством световой энергии , которое выз ывает субъективное ощущение св ета . В настоящее время порог светового вос приятия экспериментально определен в (4-7)· 10 – 10 эрг /с . Это - минимальный поток световой энергии от точе чного источника , который падает на роговицу глаза и воспринимается мозгом как вс пышка света . Для фотонов с длиной волны 507 нм (максимум кривой видности палочково го зрения ) такая пороговая энергия соответств ует 50-150 фотонам . Около половины этой энергии теряется на пути к сетчатке в оптическ их средах глаза , главным образом за счет о т ражения от роговицы и погл ощения в хрусталике и стекловидном теле . И з доходящих до сетчатки 25-75 фотонов собственно фоторецепторными клетками поглощается всего 5-15, остальные (называемые “лишними” ) проходят сквозь сетчатку и поглощаются лежащим за ней о д нослойным черным пигментным эпит елием . Природа феномена предельной световой чувс твительности зрительной клетки находит свое о бъяснение . Заслуга С.Лэнгли , Ю.Б.Харитона , С.И.Вавилов а , С.Хехта и многих других исследователей состоит в установлении самого этог о ф еномена : одного поглощенного светового кванта достаточно для физиологического возбуждения реце птора сумеречного зрения - палочки сетчатки гл аза . Литература 1. Langley S.P. // Proc. Amer. Acad. Sci. 1881. V.16. P.342. 2. Langley S.P. // Ph il. Mag. 1889. V.27. Series 5, 1. 3. Chariton J., Lea C.A. // Proc. Roy. Soc. 1929. V.CXXII.-A. P.304-352. 4. Вавилов С.И. Глаз и солнце . М ., 1927. 5. Вавилов С.И. Флуктуации света и их измерения визуальным методом // Тр . физиол . оптик и . Л ., 1936. С .332-342. 6. Брумберг Е.М ., Вавил ов С.И. // Изв . АН СССР (ОМЕН ). 1933. № 7. С .919-941. 7. Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. // J. General Physiology. 1942. V.25. P.819-840. 8. Островский М.А ., Гов ардовский В.И . Механизмы ф от орецепции позвоночных // Физиология зрения . М ., 1992. С .5-59. 9. Pepe U.M. // J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.