Вход

Физики и световая чувствительность глаза

Реферат по физике
Дата добавления: 23 января 2002
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 652 кб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Физики и световая чувствительность глаза “Биология стано вится сли шком серьезной наукой , чтобы ее можно было доверять биологам” , - пошутил кто-то из физиков . Конечно , это несправедлив ая шутка , но в отношении физиологии зрения в какой-то мере верна . Именно физики с делали первый шаг в решении проблем оптик и глаза , цветово г о зрения , абсолют ной световой чувствительности . И это неслучай но , ибо физика , в первую очередь оптика , и физиология зрения тесно связаны . Геометрическая оптика возникла на заре науки . Она пыталась объяснить законы распро странения света и построения изобра жений при помощи оптических приборов . Ошибка Ле онардо да Винчи была неизбежной , когда он пытался законами геометрической оптики объяс нить неперевернутость зрительного изображения . По надобился гений физика И.Кеплера , чтобы , рассмо трев глаз как обычный опти ч еский прибор , прийти к единственно правильному выводу : изображение на сетчатке и перевернуто е , и уменьшенное . На вопрос , почему же мир воспринимается неперевернутым , он отвечал : “Я оставил его натурфилософам” . Натурфилософы , т.е . физиологи , от ветили на нег о столетиями позже . Со времен Евклида , Галена и Птолемея до 1583 г . существовало заблуждение , будто хр усталик - чувствующий свет орган . Именно Кеплер , который , воздав должное всеми забытому б иологу Ф.Платеру , осознал , что светочувствительный орган зрения не хрусталик , а сетчат ка . Кеплера по праву следует считать отцом физиологической оптики . На заре эллинской культуры , еще в V в . до н.э ., Эмпедокл предположил , что сущест вуют некие основные цвета , смешение которых создает бесконечное разнообразие цветовых оттенков . Затем И.Ньютон объяснил физику цвета , сознательно оставив в стороне физиол огию цветового восприятия . И наконец , физик (медик по образованию ) Т.Юнг , открывший явлен ие интерференции , в 1802 г . предложил теорию ц ветового зрения , согласно которой в г лазу человека имеются только три прие мника , воспринимающих основные цвета - красный , зеленый и синий . Теорию Юнга забыли на полстолетия . Одновременно и независимо о не й вспомнили два других физика - Дж.К.Максвелл в Шотландии и Г.Гельмгольц в Германии . С оз д атель электромагнитной теории свет а Максвелл разработал точные методы измерения цвета , которые применялись до самого посл еднего времени . Энциклопедист естествоиспытатель Гельмгольц (тоже медик по образованию ) существ енно развил и утвердил трехкомпонентную теорию Юнга . Такова историческая цепочка : философ Эмпедокл (V в . до н.э .), физики Юн г , Гельмгольц , Максвелл (Х IХ в .). Задача б удущего - выяснить клеточные и молекулярные ме ханизмы восприятия цвета , разобраться в генет ике и информатике цветового зрения . Аб солютная чувствительность глаза Жизненный опыт убеждает , сколь чувствител ен глаз человека к свету . Астрономы давно научились краешком глаза (как мы теперь понимаем , периферическим палочковым зрением ) различать на ночном небе даже самые слабы е звезды . Одна ко необходимы были конкр етные знания о минимальной энергии света или числа квантов , способных создать субъекти вное ощущение световой вспышки . От этого п рямо зависит понимание процессов преобразования светового сигнала в зрительный , т.е . поним ание молекуля р ных механизмов фототран сдукции . Как мы теперь знаем , в эксперименте по определению порога чувствительности зритель ной системы необходимы следующие условия : пре дварительная темновая адаптация глаза наблюдател я ; фиксация пятна света на периферии сетча тки , г де находятся более чувствительные к свету палочки (сумеречное зрение ); достато чно маленькое световое пятно , падающее на сетчатку глаза , порядка 10 или менее угловых минут ; кратковременная (~1 мс ) световая вспышка ; определенная длина волны света , соответст в ующая максимуму спектральной чувстви тельности палочкового зрения (около 510 нм ). Еще в конце XIX в . вполне грамотно оп ределил порог чувствительности глаза американски й физик и астроном С.Р.Лэнгли (1834-1906). При изуче нии солнечной активности ему необходи мо было измерять интенсивность радиации во всем диапазоне длин волн . Так он создал тепловой детектор световой энергии - болометр , чувствительность которого не зависела от д лины волны света , что и было принципиально важным для Лэнгли [ 1 ]. Современное о пределение гласит , что болометр - это калиброва нный высокочувстви тельный прибор с плоско й спектральной характеристкой для измерения с ветовых потоков . Усовершенствованные болометры ис пользуются по сей день . Таким образом , дир ектор обсерватории , профессор физики и астрон омии Питсбургского университета Лэнгли вошел в исто р ию науки как изобретатель болометра , а в историю физиологии зрения как физик , экспериментально определивший пор ог абсолютной световой чувствительности глаза . Согласно Лэнгли [ 2 ], значение по энергии - 3· 10 – 9 эрг , что соответствует потоку , содержаще му 800 фотонов . Это всего лишь на порядок величины выше современных з начений . И это можно понять , поскольку знания физиолог ии зрения того времени не позволило учест ь в эксперименте целый ряд факторов . Пороговые значения , полученные независимо Ю.Б.Харитоном и С.И.Вавиловым в конце 20 - начале 30-х годов , были гораздо ближе к сов ременным . Как и Лэнгли , для решения собств енных физических задач им требовалось регистр ировать исключительно слабые световые вспышки . Болометры того времени их не удовлетворяли , а других точных приборов еще не было . Самым чувствительным прибором оказ ы вался собственный глаз экспериментатора . Опыты Ю.Б.Харитона Харитон , физик в жизни и гуманитарий в душе , в 1926 г ., совсем молодым человеко м , попал в Кембридж , в Кавендишскую лабора торию к великому Э.Резерфорду . Ему была пр едложена классическая задача - счет a-частиц . Тогда широко использовали сцинтилляционный мет од , но , как ни странно , его характеристики были недостаточно хорошо изучены . В частн ости , оставалась неизвестной чувствительность мет ода , определяемая в первую очередь порогом зрительного воспри я тия . Известные к тому времени работы по нахождению абсолю тной световой чувствительности глаза - минимальног о количества квантов , вызывающего зрительное ощущение , - давали значения в интервале от 10 до 10 000. Харитон и его коллега С.Ли разработали психофи зическую установку , в которой определение порога зрения осуществлялось в ус ловиях повторяющихся наблюдений сцинтилляций [ 3 ]. В качестве источника света использовали газонаполненную л ампу , помещенную в ящик с небольшим отверс тием . Для получения достаточно однородного по тока отверстие освещали светом , отраженным от ме дной пластинки , напыленной оксидом магния . Система из двух дисков с отверстия ми , вращающихся с разной скоростью , позволяла менять длительность вспышки от 0.1 до 5· 10 – 5 с . Свет , про шедший через водяной фильтр (с полосой про пускания l = 470-520 нм ), наблюдали на экране с помощью зрительной трубы . Изменение светового потока , входящего в телескоп во время вспышки , достигалось диафрагмированием объектива . Схема установки Ю.Б.Харитона . L - га зонаполненная лампа ; O - небольшое отверстие в я щике ; S - медная пластинка , напыленная оксидом ма гния ; d1, d2 - диск и с отверстиями , вращающиеся с разной скоростью ; F - фильтр , наполненный вод ным раствором CuSO 4 и K 2 Cr 2 O 7 . Подбором состава добивались минима льного поглощения при l = 500 нм . Полоса пропускани я фильтра (l = 470-520 нм ) соответствовала цвету сцинти лляций : ч увствительность глаза в этой полосе близка к максимальной . T - зрительная тру ба. В опытах испытуемые довольно быстро у томлялись . Поэтому каждому из них предъявляли только по три вспышки со значительным перерывом в сериях , затем рассчитывали сред нее значен ие по пяти повторам . Выяснил ось , что тренированные по сравнению с нови чками видят вспышки меньшей интенсивности . Ав торы объясняли этот факт умением опытных наблюдателей смотреть краешком глаза , т.е . испо льзовать периферическое (палочковое ) зрение . Палочк и, как известно , почти на два порядка более чувствительны , чем колбочки , обеспечива ющие центральное зрение . Для опытных испытуемых пороговая реакция на вспышки длительностью меньше 1 мс возн икала в среднем при 17 квантах , падающих на роговицу , для менее опы тных - 30. Величин а порога зависела от длительности вспышки . Самые слабые вспышки фиксировались глазом только при малых длительностях - менее 1 мс . Реакция глаза на продолжительные световые сти мулы (до 1 с ) увеличивала пороговое значение до 200 квантов . Х аритон и Ли отметили одну ин тересную физиологическую особенность : длительное голодание и прием тонизирующих лекарств снижа ли порог с 17 до 12 квантов . Механизм такой сенсибилизации до сих пор не понят . Установка С.И.Вавилова Если Харитон решал задачу сче та a-частиц , то Вавилов как специалист по оп тике и люминесценции изучал флуктуации света . Глаз человека оставался незаменимым оптичес ким инструментом . Выступая на первой конферен ции по физиологической оптике , проходившей в Ленинграде в 1934 г ., Вавилов го в орил : “Исключительная чувствительность глаза в темноте и наличие резкого порога зрительно го ощущения дают возможность визуально наблюд ать флуктуации светового потока” . Еще в 1927 г . в первом издании книги “Глаз и Солн це” он писал : “…мгновенно глаз в состо янии почувствовать очень небольшое число квантов . <… > Пользуясь этим , можно глазом обнаружить прерывистое , квантовое строение свет а <… >. Глаз , таким образом , действительно “во очию” позволяет убедиться в квантовой , прерыв истой структуре света . Замечательно, что таким способом определяется не чувствительность глаза как целого , а чувствительность толь ко последних клеток (палочек ), ответственных за зрительное возбуждение . Отдельные кванты ста ли , в буквальном смысле слова , видимыми” [ 4 ]. Вавилов здесь подчеркнул важнейшее обстоя тельство физиологии зрения : порог возникно вения светового ощущения , т.е . работы з рительной системы в целом , и возбуждения о тдельной фоторецепторной клетки - это вовсе не одно и то же , они существенно различа ются . Вавилов исходил из того , что при о чень малом световом потоке (а это как раз вблизи п орога зрительного ощущения ) его флуктуации становятся значительными , поэто му именно они и ограничивают восприятие с вета . Действительно , при малом числе регистрир уемых глазом фотонов n 0 (от единиц до полутора-двух сотен ) эти сл учайные числа подчиняются расп ределению П уассона , для которого характерные флуктуации пропорциональны (n 0 ) 1/2 . Уверенное выделение глазом слабой световой вспышки возможно , то лько когда n 0 >> (n 0 ) 1/2 (сигнал превышает флуктуационный разброс ), т.е . при достаточно больших n 0 . Относительно самой величины n 0 - статистически среднего зн ачения для каждого наблюдателя - Вавилов предп оложил , что в темноте порогу зрительного в осприятия коротких световых вспышек соответствуе т какое-то минимальное , для каждого свое , ч исло поглощаемых фотонов . По ег о слова м, “единственный метод получить n 0 дают лишь статисти ческие измерения , вроде примененных нами . Таки м образом <… > будет найдено действительное число фотонов , поглощаемое сетчаткой у порога раздражения . Все потери энергии , которые возникают в глазном яблоке вследствие о тражения , поглощения и рассеяния и которые неизбежно влияют на любые энергетические м етоды , отпадают при статистических измерениях автоматически” [ 5 ]. С 1932 по 1941 г . в Государственном оптическо м институте были выполнены сотни флуктуационн ых измерений с участием свыше десяти набл юдателей . Пере д Вавиловым и его сотруд никами стояла задача добиться корректных усло вий опыта : кратковременности световых вспышек на фоне темновой адаптации , освещения небольш их участков на периферии сетчатки при стр огой фиксации их положения . За 10 лет работы установка Вавилова несколько раз усовершенствовалась , но общая схема и основные элементы сохранялись [ 6 ]. Положение гол овы наблюдателя закреплялось с помощью подбор одника таким образом , чтобы во время опыта глаз все время был фиксирован на кра сную сигнальную лампочку и свет от основн ой электрической лампы (видимый как зелена я точка ) падал на периферию сетчатки - в 8° от ее центра . Свет от лампы проходил к глазу через диафрагму , зеленый фильтр , стопу стеклянных пластинок и нейт ральный оптический клин . Между глазом и ла мпой располагался вращающийся диск с отверсти ем , размеры к о торого обеспечивали кратковременность световых вспышек (0.1 с ). Для из мерений с различными длинами волн вместо лампы использовали монохроматор с источником света . В ходе опыта интенсивность светового потока постепенно понижалась сначала реостатом , затем д о бавлением стеклянных пла стинок и введенеием оптического клина . Наблюд атель отмечал каждую видимую вспышку нажимом ключа . По числу вспышек и прохождений света через отверстия диска , автоматически фиксируемых на бумажной ленте , определяли вер оятность видени я вспышек . Схема второго варианта установк и С.И.Вавилова . S - красная лампочка ; G - стеклянная пластинка ; L - лампочка , питаемая от аккумулятор а ; m - зеркало ; O - диафрагма , закрытая молочным стек лом ; F - зеленый фильтр ; P - стопа стеклянных пласти нок ; K - нейтральный оптический клин ; D - диск , на с аженный на ось синхронного мотор а (M); T - эталонный источник света (абсолютно черно е тело ). Чтобы найти абсолютное число фотонов N, падающих на зрачок глаза в условиях поро га восприятия , использовали эталонный источник энергии . Свет излучало нагретое тел о , вплотную придвинутое к диафрагме (со снятым матовым стеклом ). Зная геометрические парамет ры потока и характеристики излучателя как черного тела , экспериментаторы могли с дост аточной точностью рассчитать (по закону Стефа на-Больцмана ) энергию фотонов , фо р мирую щих световое пятно на зрачке . Эти измерени я в сине-зеленой области спектра для разны х наблюдателей дали N = 108-335 фотонов , в среднем 208. Различие между n 0 и N свидетельствовало о том , что большая часть энергии падающего на глаз света теряется на пу ти к фоторецепторам из-за отра жения , поглощения и рассеяния в глазных ср едах и тканях . Большинство измерений было сделано в сине-зеленой области спектра 500-550 нм . В этой области , как следовало из опытов Вавилова и его сотрудников , значения n0, соответст вую щие порогу на сетчатке , для одного и т ого же наблюдателя достаточно постоянны , но у разных людей могут быть различны . В работе 1933 г . пороговое число фотонов составил о n 0 = 47; в работе 1934 г . n 0 = 8, а в сводной табл ице (по результатам всех опытов в 1932-1941 гг .) n 0 = 20. Эксперименты С.Хехта В начале 40-х годов американские физиол оги С.Хехт , С.Шлер и М.Пирен опубликовали ре зультаты своих исследований по определению аб солютного зрительного порога . Эта работа до сих пор признается классической . Опре де ление минимального числа квантов проводили , и змеряя минимальную энергию света , падающего н а глаз , который вызывает “видение” вспышки . Установка Хехта отличалась от схемы Вавило ва лишь некоторыми модификациями . Так , угол фиксации глаза на красную точку , к оторый обеспечивал периферическое зрение , был б Oльшим (20° ), угловой размер основного пятна на сетчатке - тоже бо ?'98 льшим (10° ). Свет (l= 510 нм ) проходил к наблюдателю через нейтральный фил ьтр , оптический клин и двойной монохроматор . Длительность вспышки (1 мс ) обеспечивал с пециальный затвор , а интенсивность света изме нялась перемещением клина . Наблюдатель нажимом ключа производил вспышку (обычно около 50 всп ышек одной и той же интенсивности ) и с ообщал , видел ли он ее или нет . Число фотонов , падающих на зра ч ок , п ересчитывалось после измерения энергии света термоэлементом , установленным на диафрагме . Схема установки С.Хехта . Г - г лаз наблюдателя ; P - диафрагма ; FP - красная точка ; FL - линза ; D - диафрагма ; L - лампа , питаемая от аккумуля тора ; F - нейтральный фильтр ; W - оптический клин ; М 1М 2 - двойно й монохроматор ; S - затвор . При нажиме кнопки затвор открывает путь свет овому потоку (l = 510 нм ) на 1 мс. Минимум энергии света на роговице , при котором наблюдатели (7 человек ) фиксировали всп ышки , варьировал в пределах (2.1-5.7)· 10 – 10 эрг , соответственн о чему и пороговое число фотонов сине-зеле ного диапазона составило 54-148. Эти результаты пер екрывались с данными Вавилова (108-335 фотонов ), но были существенно больше , чем оценка Харитон а и Ли (17 фотонов ). По мнению Хехта , посл едние значения слишком ма л ы [ 7 ]. Для уточнения пороговых значений непосред ственно на с етчатке Хехт и соавторы учли , что 4% падающего на глаз света отра жается от роговицы , почти 50% поглощается хруста ликом и по крайней мере почти 85 % оставшегос я света проходит через сетчатку , не поглощ аясь ею . Говоря другими словами , если весь свет , падающ и й на сетчатку , пр инять за 100%, то лишь около 15% поглощается ею , а остальные уходят в черный пигментный эпителий , лежащий за сетчаткой . После про ведения такой корректировки получалось , что и з 54-148 фотонов , падающих на роговицу , сетчаткой поглощается ли ш ь 5-14. Оценивая размеры освещаемой области сетчатки (~500 палочек ) и считая , что каждый фотон поглощается только одной палочкой , авторы пришли к выводу : вспышку можно “увидеть” , только если не ме нее 5-14 палочек почти одновременно поглотят по одному фото н у . Уточненная статистическая оценка флуктуаций потока , полученная Хехтом , давала для зри тельного порога на сетчатке пять-восемь фотон ов , что очень хорошо согласовалось с резул ьтатами измерений . Отметим здесь достаточную близость оценок Хехта (n 0 = 5-8) и Вавилова (n 0 = 20). Современные представления Итак , главный вывод из ранних работ Харитона и Ли (20-е годы ), Вавилова и с отрудников (30-е годы ) и Хехта и коллег (40- е годы ) состоит в том , что зрительная к летка сетчатки - палочка - возбуждается при погл о щении даже одного фотона . В ней ф отон поглощается одной из 109 молекул зрительног о пигмента - родопсина . Палочка должна каким-то образом “узнать” возбужденную молекулу и ответить на это одноквантовое событие возн икновением электрического (рецепторного ) си г нала . В последние годы удалось впрямую зарегистрировать этот очень слабый электриче ский сигнал [ 8 ]. В результате стало ясно : ответ зрительной клетки (и палочки , и колбочки ) на единичный фотон есть событие дискретное , не зависит от инт енсивности света , длительности вспышки и длин ы волны (цвета ). У колбочек , однако , ег о величина оказалась слишком мала для тог о , чтобы возник такой рецепторный сигнал , который передавался бы следующим нейронам сет чатки . Этим объясняется относительно низкая (п римерно на два порядка величины ) чувствительн ость колбочек по сравнению с палоч к ами . В палочке электрический рецепторный ответ на поглощение одного фотона достаточно в елик (около 3% от максимального значения ), чтобы пройти через синапс к следующим нейронам сетчатки . Механизм трансдукции в палочке более эффективен , чем в колбочке . Под трансдукцией понимают преобразование энергии ф отона , поглощенного молекулой родопсина , в эле ктрическую энергию фоторецепторного сигнала . Ощущ ение же слабой световой вспышки возникает только при суммировании в нервных клетках сетчатки сигналов от нескольк и х возбужденных палочек , причем в течение не большого промежутка времени . Зрительная система человека способна расп ознавать как слабую вспышку одновременное пог лощение 5-7 фотонов в рецептивном поле , насчитыв ающем около 500 палочек . Физический предел абсол ю тной световой чувствительности палочки о пределяется не только высокой эффективностью процесса трансдукции , но и низким уровнем биологического темнового шума . Трансдукция запускается поглощением фотона хромофорной группой (11- цис ретиналем ) в молекуле родо псина . Достаточно большая энергия , которую доставля ет поглощенный фотон , тратится на фотоизомери зацию 11- цис ретиналя . Вместе с тем из-за тепловых флуктуаций молекула родопсина может с некоторой вероя тностью активироваться и без поглощения фотон а (так назы ваемая реакция спонтанной т емновой изомеризации ). Такую темновую изомеризацию палочка воспринимает как ложный световой сигнал . Вероятность тепловых изомеризаций крайн е мала : при комнатной температуре ее полуп ериод достигает 500-1000 лет . Это означает , что молекула родопсина исключительно ста бильна . Казалось бы , темновой шум в зрител ьной системе должен быть ничтожен . Но в наружном сегменте палочки содержится огромное количество молекул родопсина (у черепахи и лягушки ~109, у человека ~108), и суммарное числ о спонтанных изомеризаций в каждой палочке может быть не столь уж мало . Поэтому в зрительной системе возникает ш ум , который человек , долго находясь в полн ой темноте , может “увидеть” как очень редк ие случайные световые вспышки . Итак , палочка способна уверен но де тектировать один фотон , т.е . представляет собой эффективный счетчик квантов света . Сейчас достаточно ясен молекулярный механизм , обеспечи вающий высокую чувствительность палочки [ 9 ]. Фотоизомеризация 11- цис ретиналя в молекуле родопсина запускает каскад фермента тивных реакций , усиливающий сигнал в 105-106 раз . В результате в наружном сегменте пал очки возникает электрический сигнал , который распространяется вдоль клетки по плазматической мембране и передается в первом синапсе следующим нервным клеткам сетчатки . По суще ству фототрансдукция - это вариант классическ о й цепной реакции , подобной атомно му взрыву , только происходящий в светочувстви тельном наружном сегменте зрительной клетки . Внутри наружного сегмента палоч ки находится несколько сотен фоторецепторных дисков , каждый из которых содержит до 106 мол екул зрите льного пигмента родопсина . В мембране фоторецепторного диска находятся такж е основные белки - участники процесса трансдук ции : Р - родопсин , Т - трансдуцин или G-белок и ФДЭ - фермент фосфодиэстераза ; в цитоплазм е наружного сегмента - фермент гуанилатцикла з а - ГЦ . В темноте родопсин , тра нсдуцин и фосфодиэстераза неактивны . Ионный к анал в плазматической мембране открыт благода ря “сидящим” на нем молекулам циклического гуанозинмонофосфата - цГМФ . Через открытый ионны й канал внутрь клетки по градиенту концен тр а ции поступают ионы натрия (Na + ) и кальция (Ca ++ ). В результате н а мембране поддерживается электрический потенциа л – 40 мВ . При поглощении кванта света молекулой родопсина происходит изомеризация хром офора (11- цис ретина ля ) и изменяется конформация белковой ча сти молекулы . Это приводит к обесцвечиванию родопсина , который активирует трансдуцин (Т ), в свою очередь взаимодействующий с фосфодиэс теразой (ФДЭ ). Активированный ФДЭ гидролизует ц ГМФ , вследствие чего его концентрация в ци топлазме наружного сегмента па д ает . Ионный канал , который теряет цГМФ , закрывае тся , плазматическая мембрана гиперполяризуется , и возникает электрический нервный сигнал . Цепн ая реакция Р-Т-ФДЭ приводит к усилению све тового сигнала в 105-106 раз. Одно из удивительных и важных свойств пал очки как счетчика одиночных фотон ов - постоянство формы и величины электрическо го отклика , которое обеспечивается строго опр еделенной геометрией клетки . Палочка напоминает фотоумножитель с сотнями или даже тысячами ориентированных фоторецепторных дисков . В плазматической мембране , окружающей всю клетку , равномерно распределены ионные каналы . Если световая вспышка достаточно яркая и насчитывает не десяток , а множество фотон ов , они поглощаются молекулами родопсина по всей длине наружного сегмента . И тогда эл е ктрический ответ палочки существен но выше . Но все равно этот относительно большой электрический сигнал всего лишь су мма однофотонных сигналов . Иными словами , элементарный акт в рабо те зрительной клетки - ее электрический ответ на поглощение единичного фот она . Таки м образом , достаточно высокая энергия изомери зации 11- цис ретиналя , специфичность и высокая эффективность фотот рансдукции , удивительное постоянство параметров ф оторецепторного электрического ответа на поглоще ние единичного фотона и , возможно , неко торые другие механизмы и обеспечивают работу палочки в режиме счетчика фотонов с высоким отношением сигнал-шум . Итак , абсолютная световая чувствительность зрительной системы (глаза и мозга ) определяе тся наименьшим количеством световой энергии , которое выз ывает субъективное ощущение св ета . В настоящее время порог светового вос приятия экспериментально определен в (4-7)· 10 – 10 эрг /с . Это - минимальный поток световой энергии от точе чного источника , который падает на роговицу глаза и воспринимается мозгом как вс пышка света . Для фотонов с длиной волны 507 нм (максимум кривой видности палочково го зрения ) такая пороговая энергия соответств ует 50-150 фотонам . Около половины этой энергии теряется на пути к сетчатке в оптическ их средах глаза , главным образом за счет о т ражения от роговицы и погл ощения в хрусталике и стекловидном теле . И з доходящих до сетчатки 25-75 фотонов собственно фоторецепторными клетками поглощается всего 5-15, остальные (называемые “лишними” ) проходят сквозь сетчатку и поглощаются лежащим за ней о д нослойным черным пигментным эпит елием . Природа феномена предельной световой чувс твительности зрительной клетки находит свое о бъяснение . Заслуга С.Лэнгли , Ю.Б.Харитона , С.И.Вавилов а , С.Хехта и многих других исследователей состоит в установлении самого этог о ф еномена : одного поглощенного светового кванта достаточно для физиологического возбуждения реце птора сумеречного зрения - палочки сетчатки гл аза . Литература 1. Langley S.P. // Proc. Amer. Acad. Sci. 1881. V.16. P.342. 2. Langley S.P. // Ph il. Mag. 1889. V.27. Series 5, 1. 3. Chariton J., Lea C.A. // Proc. Roy. Soc. 1929. V.CXXII.-A. P.304-352. 4. Вавилов С.И. Глаз и солнце . М ., 1927. 5. Вавилов С.И. Флуктуации света и их измерения визуальным методом // Тр . физиол . оптик и . Л ., 1936. С .332-342. 6. Брумберг Е.М ., Вавил ов С.И. // Изв . АН СССР (ОМЕН ). 1933. № 7. С .919-941. 7. Hecht S., Shlaer S., Pirenne M.H. // J. General Physiology. 1942. V.25. P.819-840. 8. Островский М.А ., Гов ардовский В.И . Механизмы ф от орецепции позвоночных // Физиология зрения . М ., 1992. С .5-59. 9. Pepe U.M. // J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.
© Рефератбанк, 2002 - 2017