Цветовое зрение

ВСТУПЛЕНИЕ. Цветовое зрение можно определить как способность жив ого организма различать спектральный состав и злучений или узнавать окраску предметов. Основоположником современной теории света является Ньютон , который в 1672 году опублик овал свои соображения о природе белого и окрашенного света . Среди других ученых , в н есших вклад в формирование наших взг лядов на природу света следует называть Г юйгенса , Юнга , Френеля , Гельмгольца , Максвелла , Герца и многих других . В работах этих исследователей была выяснена физическая природа света , показано , что белый свет представл яет собой смесь излучений , имеющих разную длину волны . Участок длин волн от 400 до 700нм является составными частями спек тра , который дают призмы и дифракционные р ешетки . Спектральным цветам соответствует примерн о следующие длины волн : ЦВЕТ ДЛИНА ВОЛНЫ (нм ) Фиолетовый 400 - 440 Синий 440 - 500 Зеленый 500 - 570 Желтый 570 - 590 Оранжевый 590 - 610 Красный 610 - 700 Практически че ловеческий г лаз способен различать цвета излучений с длиной волны от 396 нм (глубокий фиолетовый ) до 760 нм (крайний красный ). В обычных условиях в глаз попадают излучения с различными длинами волн . Ощущ ение цвета , возникающее в этом случае , зав исит от с пособности видеть один резул ьтирующий цвет , определяемый согласно законам оптического смещения цветов . Эти законы вывед ены Грассманом , а экспериментальное подтверждение получили они в работах Максвелла и д р. За счет различия в чувствительности рецепторов в различных участках спектра , создается возможность оценки распределения энергии в спектре , на основании чего и возникают различные цветовые ощущения . Понятно , что при такой системе цветоразличения су ществует большое количество излучений различного спектр а льного состава , которые яв ляются визуально неразличимыми. Спектральная чувствительность глаза челове ка базируется на работе цветоприемников трех типов , имеющих максимумы на кривой спектр альной чувствительности в красной , зеленой и синей областях спектра. В случаях н арушений цветового зрения у человека отсутств ует один из цветоприемников , или же отдель ные приемники имеют аномальные спектральные х арактеристики . В зависимости от того , какой цветоприемник отсутствует у человека , лиц с ненормальным цветоощуще н ием можно разбить на три основные группы : Протанопы , Дейтеранопы , Тританопы. n Протанопы , или красно-слепые субъекты , не воспринимают темно- красные цвета. n Дейтеранопию и ногда называют «слепотой на зеленый» , однако в сущности такое название не соответст вует действительности , так как чувствител ьность дейтеранопов к зеленому почти такая же , как у нормальных людей. n Тританопы (син е-слепые ) видят только оттенки красного и голубовато-зеленого. Кроме этих т рех основных видов частичной цветовой слепоты , встре чаются еще несколько нетипичных случаев , вплоть до полного отсутствия цвето ощущения . Такие лица , в свою очередь делят ся на две группы : палочковые и колбочковые монохроматы . У палочковых монохроматов фовеа слепа или частично слепа . Считается , что у колбочк о вых монохроматов однов ременно имеется тританопия и в тоже время протанопия или дейтеранопия. Изучение нарушений цветового зрения , кр оме случаев полного отсутствия цветоощущения , связано с определенными трудностями и выявля ется в большинстве случаев только специ альными тестами , так как сами больные част о не подозревают о своем заболевании . ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И ФУНКЦМОНИРОВАНИЯ СЕТЧАТКИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ , СВЯЗАННЫЕ С РАЗВИТИЕМ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ.ФОТОР ЕЦЕПТОРЫ . Сетчатка по звоночных животных содержит пять типов клеток , различающихся как морфологически , так и функционально . Это - фоторецепторы (палочки и ко лбочки ), горизонтальные , биполярные , амакриновые и ганглиозные клетки . Сигналы в сетчатке передаются от ф оторецептор ов к биполярным , а от них к ганглиозным клеткам . Функции горизонтальны х клеток , по всей видимости , заключаются в обеспечении латерального взаимодействия на у ровне переключения от фоторецепторов к биполя рам , а амакриновых клеток - при переключении от бипол я ров к ганглиозным кле ткам. Восприятие света животным начинается с того , что квант света , попавший в его глаз , запускает сложную цепь биохимический превращений светочувствительных пигментов , содержа щихся в фото рецепторах . В результате под влиянием фотохим ических процессов , меняется мембранный по тенциал фоторецептора и это изменение поддерж ивается в течении всего времени действия света , причем освещение фоторецептора всегда вызывает его гиперполяризацию . При уменьшении освещенности мембранный потенциал уме н ьшается (фоторецептор диполяризуется ) Очевидно , цветовое зрение животного цел иком зависит от того , насколько различны р еакции фоторецепторных клеток на раздражение светом разной длины волны , либо различного спектрального состава , так как никакая обра ботка на высших уровнях зрительно систе мы не в состоянии обеспечить различение с пектрального состава излучений , если они окаж утся неразличимыми для фоторецепторов . Следовател ьно , для излучения механизмов цветового зрени я , в первую очередь нужно исследовать сп е ктральную чувствительность самих при емников сетчатки . Биохимическими и электрофизиологическими и сследованиями показано , что восприятие света в скотопическом диапазоне происходит палочками , которые содержат светочувствительный пигмент - родопсин . Химическ ие превращения родопсина при поглощении его молекулой кванта света не зависят от длины световой волны . С ледовательно , животные , сетчатка которых содержит исключительно палочки , обладают лишь одним цветоприемником . Система , работа которой базиру ется на одн о м цветоприемнике , в принципе не должна обладать способностью к дифференцировке раздражителей по цвету , если конечно , не будут применены какие либо специальные методы (например , использованы цвет ные фильтры ) Все зрительные пигменты построены один аковым обр азом : 11-цис-ретиналь +опсин . Два существующих в природе ретиналя-ретиналь 1 и ретиналь 2 . Соединяясь с двумя рода опсинами - колбочковым и палочковым , дают всего четыре вида пигментов , имеющих различные значения максимумов на кривых спектре поглощения . Со гл а сно данным Уолда (222), эти пигмент ы имеют следующие максимумы поглощения : родоп син - 500 нм , иодопсин -562 нм , порфиропсин - 522 нм и цианопсин - 620 нм . В дальнейшем было показан о что у разных животных максимумы спектра поглощения пигментов , основанных н а одном и том же хромофоре , различаются столь значительно , что деление их на че тыре типа весьма условно . Для точной характеристики спектральной чувствительности глаза необходимо знать число его цветоприемников , наличие в них соответствующих пигментов , ло кализа цию этих пигментов в определенных рецепторах и т.д . Получить ответ на многие из этих вопросов позволяет разработанная сравните льно недавно техника микроспектрометрирования . С использованием этой методики было установлен о , что отдельные колбочки , схо ж ие по своей морфологической структуре , могут обладать различной спектральной чувствительностью . Этот факт указывает на то , что либо каждая колбочка содержит характерный для нее специфический пигмент , либо чувствительност ь колбочки обеспечивается наличием в ней специфической смеси различных пигм ентов. Методом прижизненного измерения поглощения света в рецепторном слое сетчатки челове ка , разработанном Раштоном (189), было установлено , что каждому приемнику человека соответствует свойственный лишь ему пигмент . Сопоставле ние этих результатов с данными , полученными при использовании других методов , позволяет заключить , что цветовое зрение человека обе спечивается тремя пигментами , с максимумами с пектра поглощения на 440, 540 и 570 нм. ГАНГЛИОЗНЫЕ КЛЕТКИ СЕТЧАТКИ . От биполяров сигнал передается к ганглиозным клеткам сетч атки , которые представляют собой типичные ней роны , встречающиеся в центральной нервной сис теме. В зависимости от того , с каким биполяром контактирует ганглиозная клетка , она будет генерировать спайковый разряд либо в ответ на освещение ( включение света ) связанных с нею через биполяры рецепторов ( on - клетка ), либо в ответ на за темнение ( выключение света ) - off - кле тка. В 1938 году Хартлайном было введено по ня тие «рецептивного поля» . Под рецептивны м полем ганглиозной клетки подразумевается то т участок сетчатки , при раздражении которого в конечном итоге меняется частота разряд ов данной ганглиозной клетки. Как известно , в сетчатке проявляется довольно четко выра женное латеральное торможение , которое на уровне биполярных клет ок осуществляется горизонтальными , а на уровн е ганглиозных клеток - амакриновыми клетками . С ледовательно при воздействии света на рецепто ры к ганглиозной клетке из разных точек сетчатки должн ы поступать не толь ко возбуждающие влияния , но также и тормоз ящие . Совокупность этих воздействий , в свою очередь , будет определять функциональную органи зацию рецептивного поля ганглиозной клетки. Концентрические рецептивные поля состоят из круглой централь ной возбуждающей зо ны , которая окружена со всех сторон тормоз ной периферией . В этом случае деление клет ок на типы ведется с учетом характера их реакций на раздражение различных зон рецептивного поля . Нейроны возбуждающиеся при освещении центральной зоны р е цеп тивного поля относятся к on - нейрон ам , а возбуждающиеся затемнением центральной зоны к off - нейронам . В тоже время on - нейрон возбуждается при затемнени и периферии , а off - нейрон при ее освещении. Размеры рецептивных полей ганглиозных клеток сущест венно различается у разных видов животных . При этом считается , что с размерами рецептивных полей связана остр ота зрения животного - чем уже рецептивное поле , тем более мелкие детали изображения может различить зрительная система . Этот выво д подкрепляется д анными измерений р азмеров рецептивных полей ганглиозных клеток , связанных с центральными и периферическими у частками сетчатки . Среди других свойств н ейронов , связанных с организацией их рецептив ных полей , следует отметить избирательность к направлению движения видимых объектов . Такие клетки дают максимальные разряды , когда стимул движется через рецептивное поле в строго определенном направлении , которое так им образом , оказывается предпочитаемым для да нного нейрона . Ганглиозные клетки сетчатки об ладающ и е избирательностью к направлен ию движения , изучены в сетчатках многих ви дов млекопитающих , в том числе и в сет чатке кошки. Были также предприняты попытки обнаружить корреляцию между типом нейрона и особенностью его спектральной чувст вительности . Однако р езультаты авторов , ве дущих исследования в этом направлении , весьма противоречивы . Одни находят , что имеется корреляция между скоростью проведения возбуждени я в аксонах ганглиозных клеток и чувствит ельностью этих клеток к свету с разной длиной волны только для on - нейронов , другие же авторы , наоборот с читают , что частота разрядов on - нейрон ов зависит от интенсивности света , а не от длины его волны , on - off - нейрон ы же реагируют исключительно на свет . В опросе о конвергенции импульсации на уровне ганглиозн ых клеток мнения исследователей также расходятся . Имеются данные , согласно которым сигналы от колбочек и палочек в высшие отделы центральной нерв ной системы поступают по разным путям. Если это так , то можно заключить , что , несмотря на то , что сигналы от р ецепторов обоих типов конвергируют на уровне ганглиозных клеток , они все же о стаются независимыми друг от друга. Конвергенция импульсов на ганглиозных клетках , как уже было сказано , создает пре дпосылки для существования цветооппонентных реце птивных полей. Такая организация рецептивног о поля выгодна с той точки зрения , что она может обеспечить повышение избирательнос ти клетки к цвету раздражителя . Дело в том , что спектральные кривые цветоприемников имеют достаточно широкие пределы и в с илу этого , один и то т же при емник может возбуждаться светом различных дли н волн из достаточно широкого участка спе ктра . В результате этого , ганглиозная клетка будет отвечать на раздражение светом с довольно большими различиями в его спектраль ном составе . Оппонентная же органи з ация рецептивного поля может обеспечить торможение клетки в том случае , если спектральный состав раздражающего света отличает ся от оптимального для данной клетки сост ава . Этим свойством рецептивного поля можно объяснить , например , тот факт , что клетки с т акой организацией рецептивного поля вообще не отвечают на раздражение белым светом. НАРУЖНОЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО . Одна из перв ых гипотез относительно участия наружного кол енчатого тела в цветовом зрении принадлежит Ле Грос Кларку (142). Он обратил внимани е на то , что каждое волокно зрительного тракта разделяется на три терминали , подход ящие к различным слоям наружного коленчатого тела , а из каждой локальной точки цен тральной области сетчатки в зрительный тракт входят волокна трех типов . К к аждому из слоев наружного коленчатого тела направляются волокна одного типа. Такая структура наружного коленчатого тела , по мнению Кларка , должна обеспечивать трехкомпонентный механизм цветового зрения на уровне этого ядра . Подтверждение своей г ипотезе Кларк искал и в морфо - физ иологических экспериментальных данных , например , в данных о том , что при различных расст ройствах цветового зрения наблюдается нарушение слоистой структуры наружного коленчатого тел а . Им было показано , что содержание обе з ьян в течение месяца исключитель но при красном свете вызывало дегенерацию первого крупноклеточного слоя . Однако эти д анные не нашли подтверждения в работах др угих авторов , а сама гипотеза не получила дальнейшего развития. Наиболее важные результаты , позво ли вшие установить вклад наружного коленчатого т ела в работу механизмов цветовосприятия , были получены Де Волуа . Изучая реакции клеток наружного коленчатого тела мака - резусов , он обнаружил , что эти клетки можно раздел ить на две группы : одна группа клето к отвечает увеличением частоты разр ядов (т.е . возбуждением ), другая же отвечает их уменьшением (торможением ) на раздражение св етом любой длины волны . Такие клетки были обозначены им как «спектрально неоппонентные » , в отличие от « спектральнооппонентных»кле т ок , которые возбуждаются при разд ражении светом одной длины волны и тормоз ятся при другой длине волны. Среди клеток наружного коленчатого тел а можно обнаружить также клетки , реакции к оторых похожи на «модуляторы» Гранита . Они отвечают возбуждением на очен ь узкий участок спектра . Такие клетки , как было показано , фактически являются спектрально оппонен тными , ибо имеют настолько низкую спонтанную активность , что уловить их торможение при внеклеточных отделениях практически невозможно. Исследования с применен ием методик и хроматической адаптации показали , что клетк и одного типа связаны с одним из трех типов колбочек в центре рецептивного пол я и с другим типом , на периферии . Среди этих клеток описано всего пять типов организации из рецептивных полей : красный off - центр , зеленая on - периферия ; красный on - центр ; зеленая off - периферия ; зеленый on - центр ; красная off - перифе рия ; зеленый off - центр ; красная on - периферия ; синий on - цент р ; зеленая off - периферия. Клетки другого типа не имеют оппон ентной ор ганизации центра относительно пе риферии , их оппонентность проявляется во всех участках поля . Описаны два варианта оппон ентности таких клеток : off - ответ на синий , on - ответ на зеленый и наоборот , off - зеленый , on - синий ответы. Клетки третьего типа , п о всей вероятности , связаны с колбочками всех трех типов , а оппонентность центра с периферие й у них отсутствует. Вообще , Хьюбел и Визел считают , что наличие механизма цветовой оппонентности явл яется необходимым условием для существования способности к цве торазличению , ибо ответы такого характера наблюдаются только у жи вотных , которые обладают хорошо развитым цвет овым зрением , Нейроны с цветооппонентными сво йствами крайне редко встречаются в зрительной системе кошек , что по мнению Хьюбела и Визела , должно у казывать на по ниженную способность к цветоразличению у этих животных . ТЕОРИИ ЦВЕ ТОВОГО ЗРЕНИЯ Трехкомпонентная теория цветового зрения Из уравнения (3) и диаграммы цветности следует , что цветовое зрение основано на трех независимых физио логических процессах . В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг , М аксвелл , Гельмгольц ) постулируется наличие трех р азличных типов колбочек , которые работают как независимые приемники , если освещенность имеет фотопический у ровень . Комбинации получаемы х от рецепторов сигналов обра батываются в нейронных системах восприятия яр кости и цвета . Правильность данной теории подтверждается закона ми смешения цветов , а также многими психофизиологическими факторами . Например , на нижней гра нице фотопической чувствите льности в спек тре могут различаться только три составляющие - красный , зеленый и синий . Первые объективные данные , подтверждающие гипотезу о наличии трех тип ов рецепторов цветового зрения , были получены с помощью мик роспектрофотометрических измерений одиночных ко лбочек , а также посредством регистрации цветоспецифичных рецепторн ых потенциалов колбочек в сетчатках животных , обладающих цветов ым зрением . Теория оппоне нтных цветов Если яркое зеленое кольцо о кружает серый круг , то последний в результате одн овременного цветового контраста приобретает красный цвет . Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теор ии оппонентных цветов , предложенной в XIX в . Герингом . Геринг предполагал , что имеются че тыре основных цвета - красн ый , желтый , зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонис тических механизмов - зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулирова лся также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнит ельных цветов - белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветам и” . Из его теории следует , что не может быть таких цветов , как “зеленовато-красный” и “синевато - желтый”. Таким образом , теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронн ых механизмов . Например , если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула , то красный стимул должен вызывать его торможение . Предложенные Ге р и нгом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того , как научились регистр ировать активность нервных клеток , непосредственн о связанных с рецепторами . Так , у некоторы х позвоночных , обладающих цветовым зрением , бы ли обнаружены “красно-зелены е ” и “ желто-синие” горизонтальные клетки . У клеток “ красно-зеленого” канала мембранный потенциал поко я изменяется и клетка гиперполяризуется , если на ее рецептивное поле падает свет с пектра 400-600 нм , и деполяризуется при подаче с тимула с длиной волны бол ь ше 600 нм . Клетки “желто-синего” канала гиперполяризуютс я при действии света с длиной волны м еньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм. На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети , которые позволяю т объяснить , как осуществить взаимную связь между тремя н езависимыми системами колбочек , чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы. Зонная теория В свое время между сторонн иками каждой из описанных те орий вели сь жаркие споры . Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпрет ациями цветового зрения . В з онной теории Крисса , предложенной 80 лет назад , была сделана попытка синтетич еского объединения этих двух конкурирующих те орий . Она п оказывает , что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционировани я уровня рецепторов , а оппонентная теория - для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы. НАРУШЕНИЯ ЦВЕ ТОВОГО ЗРЕНИЯ Различные патол огические изме нения , нарушающие цветовосприятие , могут происходи ть на уровне зрительных пигментов , на уров не обработки сигналов в фоторецепторах или в высоких отделах зрительной системы , а также в самом диоптрическом аппарате глаза . Ниже описываются наруш е ния цвето вого зрения , имеющие врожденный характер и почти всегда поражающие оба глаза . Случаи нарушения цветовосприятия только одним глазо м крайне редки . В последнем случае больной имеет возможность описывать субъективные фен омены нарушенного цветового з р ения , поскольку может сравнивать свои ощущения , п олученные с помощью правого и левого глаз а. Аномалии цвет ового зрения Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия . Они п ередаются по наследству как рецессивный призн ак , с цепленный с X -хромосомой . Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами , т.е . им , как и людям с нормальным цветовым зр ением , для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета (ур .3). Однако аномалы хуже различают некоторы е цвета , чем трихроматы с нормальным зрением , а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый ц вет в других пропорциях . Тестирование на а номалоскопе показывает , что при протаномалии в соответствии с ур . (1) в цветовой смеси больше красн ого цвета , чем в норме , а при дейтераномалии в смеси больше , чем нужно , зеленого . В редк их случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала. Дихроматы Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой при зн аки . Дихроматы могут описывать все цвета , которые видят , только с помощью двух чистых цветов (ур .3). Как у протанопов , так и у дей теранопов нарушена работа красно-зеленого канала . Протанопы путают красный цвет с черным , темно-серым , коричневым и в некоторы х случаях , подобно дейтеранопам , с зеленым . Определенная часть спектра кажется им ахромат ической . Для протанопа эта область между 480 и 495 нм , для дейтеранопа - между 495 и 500 нм . Р едко встречающиеся тританопы путают желтый цв ет и синий . Сине-фиолетовый конец с пектра кажется им ахроматическим - как переход от серого к черному . Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический. Полная цветов ая слепота Менее 0,01% всех людей страдают по лной цветовой слепотой . Эти монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм , т.е . различают только градации серого . У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения . Из-за того , что глаза монохромато в легко ослепляются , они плохо разл и чают форму при дневном свете , что вызывает фотофобию . Поэтому они носят темные солнцезащитны е очки даже при нормальном дневном освеще нии . В сетчатке монохроматов при гистологичес ком исследовании обычно не находят никаких аномалий . Считается , что в их колбо ч ках вместо зрительного пигмента содержится ро допсин. Нарушения пал очкового аппарата Люди с аномалиями палочкового аппарата воспринимают цвет нормально , однако у них значительно снижена способность к темновой адаптации . Причиной такой “ночной слепоты” , или никталопии, может быть недостаточное содерж ание в употребляемой пище витамина А 1 , который является исходным веществом для синтеза ретиналя. Литература : 1. Дж . Дудел , М . Цимм ерман , Р . Шмидт , О . Грюссер и др . Физиоло гия человека , 2 том , перевод с а нглийско го , “Мир” , 1985 2. Гл . Ред . Б.В . Петр овский . Популярная медицинская энциклопедия , ст .. “Зрение” , “Цветовое зрение” , ”Советская энцикло педия” , 1988 3. В.Г . Елисеев , Ю.И . Афанасьев , Н.А . Юрина . Гистология , “Медицина” , 1983