Генетика популяций

Содержание 1. Популяционная генетика 2 1.1 Генофонд 2 1.2 Частоты аллелей 3 1.3 Частота генотипов 3 1.4 Уравнение Харди-Вайнберга 4 1.5 Следствие уравнения Харди-Вайнберга 7 2. Факторы , вызывающие изменения в популяциях 7 2.1 Неслучай ное скрещивание 8 2.2 Дрейф генов 8 2.3 Генетический груз 9 2.4 Поток генов 10 Приложение А …………………………………………………………………… 11 Литература ………………………… …………………………………………… . 12 В своих трудах Дарвин пришел к в ыводу о существовании у растений и животн ых наследственной изменчивости , как при искус ственном разведении , так и в природных поп уляциях . Он понимал , что наследственные измене ния должны играть важну ю роль в э волюции , но не мог предложить механизм , ко торый объяснял бы их возникновение при со хранении дискретности признаков . Лишь после т ого , как были вторично открыты работы Менд еля о наследственности и оценено их значе ние для эволюционной теории , появи л ась возможность разрешить многие из э тих проблем . Современное объяснение изменчивости живых организмов – это результат синтез а эволюционной теории , основанной на наработк ах Дарвина и Уоллеса , и теории наследствен ности , основанной на законах Менделя . Сущно с ть изменчивости , наследственности и эволюции можно теперь объяснить с помощь ю данных , полученных в одной из областей биологии , известной под названием популяционной генетики . 1. Популяционная генетика Популяция – это группа орг ан измов , принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих обычно четко ог раниченную географическую область . Дарвина интере совало , каким образом естественный отбор , дейс твуя на уровне отдельного организма , вызывает эволюционные изменения . После вторичного о ткрытия работ Менделя , доказавших корпускулярную природу наследственности , большое внимание при изучении изменчивости , наследствен ности и эволюционных изменений стали уделять генотипу . Бэтсон , который в 1905 г . ввел т ермин «генетика» , видел задачу этой на у ки в «освещении явлений наследственности и изменчивости». Основу современной эволюционной теории , к оторую называют неодарвинизмом или синтетической теорией эволюции составляет изучение популяц ионной генетики . Гены , действуя независимо или совместно с факто рами среды , определя ют фенотипические признаки организмов и обусл авливают изменчивость в популяциях . Фенотипы , приспособленные к условиям данной среды или «экологическим рамкам» , сохраняются отбором , тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце к о нцов элиминируются . Естественный отбор , влияя на выживание отде льных особей с данным фенотипом , тем самым определяет судьбу их генотипа , однако лиш ь общая генетическая реакция всей популяции определяет выжи вание данного вида , а также образование но вых видо в . Только те организмы , которы е , прежде чем погибнуть , успешно произвели потомство , вносят вклад в будущее своего вида . Для истории данного вида судьба отде льного организма не имеет существенного значе ния. 1.1 Генофонд Генофонд с лагается из в сего разнообразия генов и аллелей , имеющихся в популяции , размножающейся половым путем ; в каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться . Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы , которы е в св оем физическом выражении , т.е . в форме фено типов , подвергаются давлению факторов среды , п роизводящим непрерывный отбор и определяющим , какие гены будут переданы следующему поколен ию. Популяция , генофонд которой непрерывно из меняется из поколения в пок оление , пре терпевает эволюционное изменение . Статичный геноф онд отражает отсутствие генетической изменчивост и среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения. 1.2 Частоты аллелей Любой физический признак , напри мер окраска шерсти у мышей , определяется одним или несколькими генами . Каждый ген может существовать в нескольких различных формах , которые называются ал лелями (см . Приложение А ). Числ о организмов в данной популяции , несущих о пределенный аллель , определяет ч ас тоту данного аллеля (ко торую иногда называют частотой гена , что менее точно ). На пример , у человека частота доминантного аллел я , определяющего нормальную пигментацию кожи , волос и глаз , равна 99%. Рецессивный аллель , д етерминирующий отсутствие пигментации – та к называемый альбинизм , - встречается с частотой 1%. В популя ционной генетике частоту аллелей или генов часто выражают не в процентах или в простых дробях , а в десятичных дробях . Т аким образом , в данном случае частота доми нантного аллеля равна 0.99, а ч астота рец ессивного аллеля альбинизма – 0.01. Общая частот а аллелей в популяции составляет 100%, или 1.0, п оэтому Частота доминантного аллеля + Частота рецессивного аллеля =1 0.99 + 0.01 =1 Как это принято в классической генети ке , аллели можно обо значить буквами , н апример , доминантный аллель (нормальная пигментаци я ) – буквой N , а рецессивный (альбинизм ) – букво й n . Для приведенного выше примера частота N =0.99, а частота n =0.01. Популяционная генетика заимствовала у мат ематической теории вероятности два символа , p и q , для в ыражения частоты , с которой два аллеля , до минантный и рецессивный , встречаются в генофо нде данной популяции . Таким образом, p + q = 1, где p – частота доминантного , а q – частота рецессивного аллеля. В примере с пигментацией у чел овека p = 0.99, а q = 0.01; p + q = 1 0.99 + 0.01 = 1 Значение эт ого уравнения состоит в том , что , зная частоту одного из аллелей , можно определить частоту другого . Пусть , например , частота ре цессивного аллеля = 25%, или 0.25. Тогда p + q = 1 p + 0.25 = 1 p = 1 – 0.25 p = 0.75 Таким образ ом , частота доминантного аллеля равна 0.75, или 75% 1.3 Частота генотипов Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислять генетические изм енения в данной популяции и определять ча стоту генотипов . Поскольку генотип данного организма – главный фактор , определяющий его фенотип , вычисление частоты генотипа ис пользуют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний . Это имеет в ажное практическое значение в сельском хозяйс тве и медицине. Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях была установлена в 1908 г . независимо друг от друг а английским математиком Дж . Харди и немец ким врачом В . Вайнбергом . Эту зависимость , известную под названием равнове сия Харди-Вайнберга , можно с формулировать так : частоты домин антного и рецессивного аллелей в данной п опуляции будут оставаться постоянными из поко ления в поколение при наличии определенных условий . Условия эти следующие : 1) размеры п опуляции велики ; 2) спар и вание происходит случайным образом ; 3) новых мут аций не возникает ; 4) все генот ипы одинаково плодовиты , т.е . отбора не про исходит ; 5) поколения не перекрываются ; 6) не происх одит ни эмиграции , ни иммиграции , т.е . отсут ствует обмен генами с другими поп уляц иями. Поэтому любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушением одного или нескольких из перечисленных выше услов ий . Все эти нарушения способны вызвать эво люционное изменение ; и если такие изменения происходят , то изучать их и измеря т ь их скорость можно с помощью уравнения Харди-Вайнберга. 1.4 Уравнение Харди-Вайнберга Это уравнение дает простую математическую модель , которая объясняет , каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие ; но главно е применение его в популяционной генетике – вычисление час тот аллелей и генотипов. Если имеется два организма , один гомоз иготный по доминантному аллелю А , а другой – по рецессивному аллелю а , то все потомки будут гетерозиготными (Аа ): А = доминантный алле ль а = рецессивный аллель Фенотипы родител ей Доминантный x Рецессивный Генотипы роди телей (2 n ) AA x aa Мейоз Гаметы ( n ) A A x a a Случайное оплодо творение Генотипы F 1 (2 n ) Aa Aa Aa Aa Фенотипы F 1 Все доминантн ые Если наличи е доминантного аллеля А обозначить символом p , а рецессивного аллеля а – символом q , то картину скрещивания между особями F 1 , возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим о бразом : Фенотипы F 1 Доминантный x Доминантный Генотип ы F 1 (2 n ) Aa x Aa Мейоз Гаметы ( n ) A а x А a Случайное оплодотворение A a (p) (q) A AA Aa (p) (p 2 ) (pq) a Aa aa (q) (pq) (q 2 ) Генотипы F 2 (2n) AA (p 2 ) 2Aa (2pq) aa (q 2 ) Фенотипы F 2 Доминантные (гомозиготы ) Доминан тные (гетерозиготы ) Рецессивные (гомозиготы ) Поскольку аллель А доминантный , отношение доминантных генотипов к рецессивным составля ет 3:1 – это менделевское отношение при мон огибридном скрещивании . Используя символы p и q , результаты при веденного выше ск рещивания можно представ ить следующим образом : p 2 – доминантны е гомозиготы ; 2 pq – гетерозиготы ; q 2 – рецессивные гомозиготы. Такое распределение возможных генотипов н осит статистический характер и основано на вероятностях . Три возможных генотипа , обра зующихся при таком скрещивании , представл ены со следующими частотами : AA 2Aa aa 0.25 0.50 0.25 Сумма частот трех генотипов , представленн ых в рассматриваемой популяции , равна 1; пользуя сь символами p и q , можно сказать , что вероятности генотипо в следующ ие : p 2 + 2 pq + q 2 = 1, На математическом языке p + q = 1 представляет собой уравнение вероятности , тогда как p 2 + 2 pq + q 2 = 1 является квадратом этого уравнения [т.е . ( p + q ) 2 ]. Поскольку p - частота доминантного аллеля ; q - частота рецессивного аллеля ; p 2 - гомозиготный доминантный генотип ; 2 pq - гетерозиготный генотип ; q 2 - гомозиготный рецессивный генотип, можно вычислить частоты всех аллелей и генотипов , пользуясь выражениями для частот аллелей : p + q = 1; для частот генотипов : p 2 + 2 pq + q 2 = 1. Однако для большинства популяций частоту обоих аллелей можно вычислить только по доле особей , гомозиготных по рецессивному аллелю , так как это единственный генотип , который можно распознать непосредственно по его фенотипическому выражению. Например , один человек из 10000 – ал ьбинос , то есть частота альбинотического гено типа составляет 1 на 10000. Поскольку аллель альбин изма рецессивен , альбинос должен быть гомозиг отным по рецессивному гену , то есть на языке теории вероятности Зная , что q 2 = 0.0001, можно определить частоты аллеля альбинизма ( q ), доминантного аллеля нор мальной пигментации ( p ), гомозиготного доминантного генотипа ( p 2 ) и гетерозиготного генотипа (2 pq ). Так как т.е . частота аллеля альбинизма в попул яции равна 0.01 или 1%. Поскольку p + q =1, p = 1 – q = 1 – 0.01 = 0.99, частота домин антного аллеля в популяции равна 0.99, или 99%. А если p = 0.99 и q = 0.01, то 2 pq = 2 (0.99) (0.01) = 0.0198, т.е . частота гетерозиготного генотипа составляет 0.0198; иными словами , примерно 2% индивид уумо в в данной популяции несут аллель альбинизма либо в гетерозиготном , либо в гомозиготном состоянии. Как показывают все эти вычи сления , частота рецессивного аллеля в популяц ии неожиданно велика при малом числе инди видуумов с гомозиготным рецессивным генотипо м. Гетерозиготных индивидуумов , нормальных по фенотипу , но обладающих рецессивным геном , к оторый в гомозиготном состоянии может вызвать нарушение метаболизма , называют носителями . Как показывают вычисления с использованием уравнения Харди-Вай нберга , частот а носителей в популяции всегда выше , чем можно было бы ожидать на основании оценок частоты фенотипического проявления данного дефекта . Это ясно видно из табл . 1. Таблица 1. Некоторые наследственные метаболические дефекты и частоты рецессивных гомозиготных и гетерозиготных генотипов Нарушение Приблизительная частота рецессивного гомозиготного генотипа ( q 2 ) Частота ге-терозиго тного генотипа (2 pq ) Альбинизм (отсутс твие пигментации ) 1 на 10 000 (в Европе ) 1 на 50 Алкаптонурия (моча на воздухе чернее т ) 1 на 1 000 000 1 на 503 Семейная амавротическая идиотия (ведет к слепоте и смерти ) 1 на 40 000 1 на 100 Сахарный диабет (неспособность секретировать инсулин ) 1 на 200 1 на 7,7 Фенилкетонурия (может , если не будет вовремя выявлена , привести к задержке умстве нного развития ) 1 на 10 000 (в Европе ) 1 на 50 1.5 Следствие уравнени я Харди-Вайнберга Из уравнения Харди-Вайнберга сл едует , что значительная доля имеющихся в п опуляции рецессивных аллелей находится у гете розиготных носителей . Фа ктически гетерозиготн ые генотипы служат важным потенциальным источ ником генетической изменчивости . Это приводит к тому , что в каждом поколении из попу ляции может элиминироваться лишь очень малая доля рецессивных аллелей . Только те рецес сивные аллели , кото р ые находятся в гомозиготном состоянии , проявятся в фенотипе и тем самым подвергнутся селективному во здействию факторов среды и могут быть эли минированы . Многие рецессивные аллели элиминируют ся потому , что они неблагоприятны для фено типа – обуславливают ли б о гибель организма еще до того , как он успеет оставить потомство , либо «генетическую смерт ь» , то есть неспособность к размножению. Однако не все рецессивные аллели небл агоприятны для популяции . Например , у человека из всех групп крови чаще всего встре чаетс я группа О , соответствующая гомозиго тности по рецессивному аллелю . Другим примеро м служит серповидноклеточная анемия . Это насл едственное заболевание крови , широко распростране нное в ряде областей Африки и Индии , в некоторых средиземноморских странах и у н егритянского населения Северной Амер ики . Индивидуумы , гомозиготные по соответствующему рецессивному аллелю , обычно умирают , не д остигнув половой зрелости и элиминируя таким образом из популяции по два рецессивных аллеля . Что касается гетерозигот , то они н е гибнут . Установлено , что во многих частях земного шара частота аллеля серповидноклеточности остается относительно ста бильной . У некоторых Африканских племен часто та гетерозиготного фенотипа достигает 40%. Раньше думали , что этот уровень поддерживается за счет появления новых мутантов . Од нако в результате дальнейших исследований выя снилось , что дело обстоит иначе : оказалось , что во многих частях Африки , где среди факторов , угрожающих здоровью и жизни , важно е место занимает малярия , люди , несущие ал лель сер п овидноклеточности , обладают повышенной резистентностью к этой болезни . В малярийных районах Центральной Америки это селективное преимущество гетерозиготного геноти па поддерживает частоту аллеля серповидноклеточн ости среди населения на уровне 10-20%. У сев е роамериканских негров , которые уже 200-300 лет не испытывают на себе селективного эффекта малярии , частота аллеля серповидноклето чности упала до 5%. Это снижение можно части чно отнести на счет обмена генами в р езультате браков между представителями черной и белой расы , однако важным фа ктором служит отсутствие в Северной Америке малярии , устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот ; в результате рецессивный аллель медленно элиминируется из популяции. Этот пример эволюции в действии ясно демонстрируе т селективное влияние среды на частоту аллелей – механизм , нарушающи й генетическое равновесие , предсказываемое законо м Харди-Вайнберга . Именно такого рода механизм ы вызывают в популяциях сдвиги , ведущие к эволюционному изменению. 2. Факторы , вызывающие изменения в популяциях Принцип равновесия Харди-Вайнберга гласит , что при наличии определенных усло вий частота аллелей остается постоянной из поколения в поколение . При этих условиях популяция будет находится в состоянии гене тическо го равновесия и никаких эволюционн ых изменений происходить не будет . Однако принцип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер . Очень немногие популяции находятся в условиях , при которых сохраняется равно весие (см . разд . 1.3). Существует четыре гла вных источника генетической изменчивости : кроссинговер во в ремя мейоза , независимое распределение хромосом при мейозе , случайное оплодотворение и мута ционный процесс . Первые три источника часто объединяют под общим названием половой рекомбинации ; Они обусл авливают перетасовку генов , лежащую в основе происходящих изо дня в день непрерывных и зменений . Но хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют частоты генотипов , они не вызывают никако го изменения имеющихся аллелей , так что ча стот ы аллелей в популяции остаются по стоянными . Многие эволюционные изменения , однако , происходят вслед за появлением новых аллел ей , а главным источником последних служат мутации. Условия , необходимые для равновесия Харди- Вайнберга , нарушаются и в ряде других случаев : когда скрещивание носит неслучай ный характер ; когда популяция мала , что ве дет к дрейфу генов ; когда генотипы обладаю т различной фертильностью , что создает генети ческий груз ; при наличии обмена генами меж ду популяциями . Ниже рассматривается каждая из этих ситуаций. 2.1 Неслучайное скрещивание В большинстве природных популя ций спаривание происходит неслучайным образом . Во всех тех случаях , когда наличие одно го или нескольких наследуемых признаков повыш ает вероятность успешн ого оплодотворения гамет , имеет место половой отбор . У растен ий и животных существует много структурных и поведенческих механизмов , исключающих чисто случайный подбор родительских особей . Наприм ер , цветки , у которых лепестки крупнее и нектара больше , чем о бычно , вероят но , будут привлекать больше насекомых , что повысит вероятность опыления и оплодотворения . Характер окраски насекомых , рыб и птиц и особенности их поведения , связанные с по стройкой гнезда , охраной территории и брачным и церемониями , повышают из б ирательнос ть при скрещивании. Влияние неслучайного скрещивания на генот ип и на частоту аллелей демонстрирует , нап ример , эксперименты , проведенные на дрозофиле . В культуре мух , содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок , через 25 поколений исчезли все бе логлазые особи . Как показали наблюдения , и красноглазые , и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами . Таким образом , половой отбор как механизм избирател ьного скрещивания обеспечивает некоторым особям бо л ее высокий репродуктивный пот енциал , в результа те чего вероятность передачи генов этих о собей следующему поколению повышается . Репродуктивный потенциал особей с менее благоприятными признаками понижен , и передача их аллелей последующим поколениям происходи т реже. 2.2 Дрейф генов О дрейфе генов говорят в тех случаях , когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора . Случайный др ейф генов , или эффект Сьюэлл а Райта (названный по имени американского генетика , который понял его роль в эволюции ), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях . В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели , типичные для данного вида . Случайные с обытия , например , преждевременная г ибель особи , бывшей единственным обладателем какого-то аллеля , приведут к исчезновению этог о аллеля в популяции . Если данный аллель встречается в популяции из миллиона особ ей с частотой , скажем , 1% (то есть q = 0.01 ), то им будут обладать 10 000 особей , а в популяции , состоящей из 100 особей , это т аллель будет иметься только у одной особи , так что вероятность его случайной утраты в малой популяции гораздо выше. Точно так же , как некий аллель мож ет исчезнуть из популяции , ч астота его может и повысится чисто случайным образо м . Случайный дрейф генов , как показывает с амо его название , непредсказуем . Небольшую поп уляцию он может привести к гибели , а м ожет сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее диверг е нцию от родительской популяции . С течением времени возможно образование из нее нового вида под действием естественног о отбора . Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяция х. С дрейфом генов связаны явления , извес тные под названием принципа основателя . Оно состоит в т ом , что при отделении от родительской попу ляции небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу . Некоторые аллели в ней могут отсутствовать , а другие б удут представлены с непропорционально высокой частотой . Постоянное скрещивание внутри такой пионерной попу ляции приведет к созданию генофонда , отличающ егося по частотам аллелей от генофонда ис ходной родительской популяции . Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции , главным образом в результате у траты тех аллелей , которые встречаются редко . Длительное скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гетерозигот и у величивает долю гом о зигот . Примеры действия принципа основателя были выявлены при изучении небольших популяций , образованных в Америке религиозными сектами , эмигрировавш ими из Германии в XVIII веке . В некоторых из этих сект браки заключались почти исключительно между членами данной секты . В таких случаях частота ряда аллелей здесь сильн о отличается от их частоты среди населени я как ФРГ , так и Америки . Например , изу ченные общины данкеров (религиозная секта , обо сновавшаяся в Пенсильвании ) состояли примерно из 100 семей каждая ; э то такие мале нькие популяции , что в них должен был происходить дрейф генов . Определение групп кр ови дало следующие результаты : Частота группы А Население Пенсильвании 42% Население ФРГ 45% Община данкеров 60% Эти данные , по-видимому , отражают резуль таты дрейфа генов , происходящего в мал ых популяциях. Дрейф генов может вести к уменьшению изменчивости в пределах популяции , но он может также увеличить изменчивость в пре делах вида в целом . В небольших изолирован ных популяциях могут возникать нетипичные д ля основной популяции признаки , которые в случае изменения среды могут дать се лективное преимущество . Таким образом , дрейф г енов может участвовать в процессе видообразов ания. 2.3 Генетический груз Существование в популяции небл аг оприятных аллелей в составе гетерозигот ных генотипов называют генетиче ским грузом . Как отмечалось в разделе 1.5, некоторые рецессивные аллели , вредо носные в гомозиготном состоянии могут сохраня ться в гетерозиготных генотипах и при нек оторых условиях среды доставлять селективно е преимущество ; примером служит аллель серпов идноклеточности в местах распространения малярии . Любое повышение частоты рецессивных аллелей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз. 2.4 Пот ок генов В генофонде скрещивающейся вну три себя популяции происходит непрерывный обм ен аллелями между особями . Если частоты ал лелей не изменяются в результате мутаций , происходящая при таком обмене перетасовка ген ов ведет к генетической стабил ьности или равновесию генофонда . В случае возникнове ния мутантного аллеля он распространится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения. Такое перемещение аллелей в пределах популяции часто не совсем правильно называю «потоком генов» . Строго говоря , этот термин относится к перемещению аллелей из одной популяции в другую в результате скрещивания между членами этих двух популя ций . Случайное внесение новых аллелей в по пуляцию-рецепиента и удаление их из популяции- донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению гене тической изменчивости . Несмотря на то что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость , в смысле эволюционного изменен ия его действие оказывается консервативным . Р аспространяя мутантные аллели по всем популяциям , поток генов приводит к том у , что все популяции данного вида приобрет ают общий генофонд , т.е . различия между поп уляциями уменьшаются . Поэтому прерывание потока генов между популяциями представляет собой одну из предпосылок образования нового ви д а. Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости , с которой орг анизмы или гаметы могут переходить из одн ой популяции в другую . Например , две попул яции могут находиться так близко друг к другу , что скрещивание между ними про исходит непрерывно , и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией , поскольку они обладают общим генофондом ; пр имер – две популяции улиток , обитающие в соседних садах , разделенных живой изгородью. Летающим животн ым и пыльцевым зер нам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места . Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией , внося в нее при это м генетическую изменчивость. * * * Приложение А Перечень на иболее употреб ительных генетических терминов Термин Объяснение Пример Ген Основная единица наследствен ности для данного признака Ген , определяю щий положение цветка Аллели Альте рнативные формы одного и того же гена , определяющие альтернативные признаки А ил и а Локус Местоположение аллеля в хромос оме Гомозигота Диплоид , содержащий два ид ентичных аллеля данного гена АА или аа Гетерозигота Диплоид , содержащий два разных аллеля данного гена Аа Фенотип Физическое или химическое пр оявление исследуемого признака Пазушный цветок , верхушечный цветок Генотип Имеющиеся у особи аллели в локусе , определяющем данный признак АА , Аа , аа Доминантный Аллель , определяющий фенотип как в гомозиготном , так и в гетерозиг отном состоянии А Рецессивный Аллель , определяющий фе нотип только гомозиготном состоянии а Поколение F 1 Первое гибридное поколение Поколение F 2 Второе гибридное поколение , полученно е от двух особей из F 1 Л итература 1. Грин Н ., Стаут У ., Тейлор Д. Биология (в трех томах , том 3) Под ред . Р . Сопера . Пер . с англ . – М .: «Мир» , 1993.