Вход

Генетика популяций

Реферат по биологии
Дата добавления: 27 января 2004
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 337 кб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Содержание 1. Популяционная генетика 2 1.1 Генофонд 2 1.2 Частоты аллелей 3 1.3 Частота генотипов 3 1.4 Уравнение Харди-Вайнберга 4 1.5 Следствие уравнения Харди-Вайнберга 7 2. Факторы , вызывающие изменения в популяциях 7 2.1 Неслучай ное скрещивание 8 2.2 Дрейф генов 8 2.3 Генетический груз 9 2.4 Поток генов 10 Приложение А …………………………………………………………………… 11 Литература ………………………… …………………………………………… . 12 В своих трудах Дарвин пришел к в ыводу о существовании у растений и животн ых наследственной изменчивости , как при искус ственном разведении , так и в природных поп уляциях . Он понимал , что наследственные измене ния должны играть важну ю роль в э волюции , но не мог предложить механизм , ко торый объяснял бы их возникновение при со хранении дискретности признаков . Лишь после т ого , как были вторично открыты работы Менд еля о наследственности и оценено их значе ние для эволюционной теории , появи л ась возможность разрешить многие из э тих проблем . Современное объяснение изменчивости живых организмов – это результат синтез а эволюционной теории , основанной на наработк ах Дарвина и Уоллеса , и теории наследствен ности , основанной на законах Менделя . Сущно с ть изменчивости , наследственности и эволюции можно теперь объяснить с помощь ю данных , полученных в одной из областей биологии , известной под названием популяционной генетики . 1. Популяционная генетика Популяция – это группа орг ан измов , принадлежащих к одному и тому же виду и занимающих обычно четко ог раниченную географическую область . Дарвина интере совало , каким образом естественный отбор , дейс твуя на уровне отдельного организма , вызывает эволюционные изменения . После вторичного о ткрытия работ Менделя , доказавших корпускулярную природу наследственности , большое внимание при изучении изменчивости , наследствен ности и эволюционных изменений стали уделять генотипу . Бэтсон , который в 1905 г . ввел т ермин «генетика» , видел задачу этой на у ки в «освещении явлений наследственности и изменчивости». Основу современной эволюционной теории , к оторую называют неодарвинизмом или синтетической теорией эволюции составляет изучение популяц ионной генетики . Гены , действуя независимо или совместно с факто рами среды , определя ют фенотипические признаки организмов и обусл авливают изменчивость в популяциях . Фенотипы , приспособленные к условиям данной среды или «экологическим рамкам» , сохраняются отбором , тогда как неадаптивные фенотипы подавляются и в конце к о нцов элиминируются . Естественный отбор , влияя на выживание отде льных особей с данным фенотипом , тем самым определяет судьбу их генотипа , однако лиш ь общая генетическая реакция всей популяции определяет выжи вание данного вида , а также образование но вых видо в . Только те организмы , которы е , прежде чем погибнуть , успешно произвели потомство , вносят вклад в будущее своего вида . Для истории данного вида судьба отде льного организма не имеет существенного значе ния. 1.1 Генофонд Генофонд с лагается из в сего разнообразия генов и аллелей , имеющихся в популяции , размножающейся половым путем ; в каждой данной популяции состав генофонда из поколения в поколение может постоянно изменяться . Новые сочетания генов образуют уникальные генотипы , которы е в св оем физическом выражении , т.е . в форме фено типов , подвергаются давлению факторов среды , п роизводящим непрерывный отбор и определяющим , какие гены будут переданы следующему поколен ию. Популяция , генофонд которой непрерывно из меняется из поколения в пок оление , пре терпевает эволюционное изменение . Статичный геноф онд отражает отсутствие генетической изменчивост и среди особей данного вида и отсутствие эволюционного изменения. 1.2 Частоты аллелей Любой физический признак , напри мер окраска шерсти у мышей , определяется одним или несколькими генами . Каждый ген может существовать в нескольких различных формах , которые называются ал лелями (см . Приложение А ). Числ о организмов в данной популяции , несущих о пределенный аллель , определяет ч ас тоту данного аллеля (ко торую иногда называют частотой гена , что менее точно ). На пример , у человека частота доминантного аллел я , определяющего нормальную пигментацию кожи , волос и глаз , равна 99%. Рецессивный аллель , д етерминирующий отсутствие пигментации – та к называемый альбинизм , - встречается с частотой 1%. В популя ционной генетике частоту аллелей или генов часто выражают не в процентах или в простых дробях , а в десятичных дробях . Т аким образом , в данном случае частота доми нантного аллеля равна 0.99, а ч астота рец ессивного аллеля альбинизма – 0.01. Общая частот а аллелей в популяции составляет 100%, или 1.0, п оэтому Частота доминантного аллеля + Частота рецессивного аллеля =1 0.99 + 0.01 =1 Как это принято в классической генети ке , аллели можно обо значить буквами , н апример , доминантный аллель (нормальная пигментаци я ) – буквой N , а рецессивный (альбинизм ) – букво й n . Для приведенного выше примера частота N =0.99, а частота n =0.01. Популяционная генетика заимствовала у мат ематической теории вероятности два символа , p и q , для в ыражения частоты , с которой два аллеля , до минантный и рецессивный , встречаются в генофо нде данной популяции . Таким образом, p + q = 1, где p – частота доминантного , а q – частота рецессивного аллеля. В примере с пигментацией у чел овека p = 0.99, а q = 0.01; p + q = 1 0.99 + 0.01 = 1 Значение эт ого уравнения состоит в том , что , зная частоту одного из аллелей , можно определить частоту другого . Пусть , например , частота ре цессивного аллеля = 25%, или 0.25. Тогда p + q = 1 p + 0.25 = 1 p = 1 – 0.25 p = 0.75 Таким образ ом , частота доминантного аллеля равна 0.75, или 75% 1.3 Частота генотипов Частоты отдельных аллелей в генофонде позволяют вычислять генетические изм енения в данной популяции и определять ча стоту генотипов . Поскольку генотип данного организма – главный фактор , определяющий его фенотип , вычисление частоты генотипа ис пользуют для предсказания возможных результатов тех или иных скрещиваний . Это имеет в ажное практическое значение в сельском хозяйс тве и медицине. Математическая зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях была установлена в 1908 г . независимо друг от друг а английским математиком Дж . Харди и немец ким врачом В . Вайнбергом . Эту зависимость , известную под названием равнове сия Харди-Вайнберга , можно с формулировать так : частоты домин антного и рецессивного аллелей в данной п опуляции будут оставаться постоянными из поко ления в поколение при наличии определенных условий . Условия эти следующие : 1) размеры п опуляции велики ; 2) спар и вание происходит случайным образом ; 3) новых мут аций не возникает ; 4) все генот ипы одинаково плодовиты , т.е . отбора не про исходит ; 5) поколения не перекрываются ; 6) не происх одит ни эмиграции , ни иммиграции , т.е . отсут ствует обмен генами с другими поп уляц иями. Поэтому любые изменения частоты аллелей должны быть обусловлены нарушением одного или нескольких из перечисленных выше услов ий . Все эти нарушения способны вызвать эво люционное изменение ; и если такие изменения происходят , то изучать их и измеря т ь их скорость можно с помощью уравнения Харди-Вайнберга. 1.4 Уравнение Харди-Вайнберга Это уравнение дает простую математическую модель , которая объясняет , каким образом в генофонде сохраняется генетическое равновесие ; но главно е применение его в популяционной генетике – вычисление час тот аллелей и генотипов. Если имеется два организма , один гомоз иготный по доминантному аллелю А , а другой – по рецессивному аллелю а , то все потомки будут гетерозиготными (Аа ): А = доминантный алле ль а = рецессивный аллель Фенотипы родител ей Доминантный x Рецессивный Генотипы роди телей (2 n ) AA x aa Мейоз Гаметы ( n ) A A x a a Случайное оплодо творение Генотипы F 1 (2 n ) Aa Aa Aa Aa Фенотипы F 1 Все доминантн ые Если наличи е доминантного аллеля А обозначить символом p , а рецессивного аллеля а – символом q , то картину скрещивания между особями F 1 , возникающие при этом генотипы и их частоты можно представить следующим о бразом : Фенотипы F 1 Доминантный x Доминантный Генотип ы F 1 (2 n ) Aa x Aa Мейоз Гаметы ( n ) A а x А a Случайное оплодотворение A a (p) (q) A AA Aa (p) (p 2 ) (pq) a Aa aa (q) (pq) (q 2 ) Генотипы F 2 (2n) AA (p 2 ) 2Aa (2pq) aa (q 2 ) Фенотипы F 2 Доминантные (гомозиготы ) Доминан тные (гетерозиготы ) Рецессивные (гомозиготы ) Поскольку аллель А доминантный , отношение доминантных генотипов к рецессивным составля ет 3:1 – это менделевское отношение при мон огибридном скрещивании . Используя символы p и q , результаты при веденного выше ск рещивания можно представ ить следующим образом : p 2 – доминантны е гомозиготы ; 2 pq – гетерозиготы ; q 2 – рецессивные гомозиготы. Такое распределение возможных генотипов н осит статистический характер и основано на вероятностях . Три возможных генотипа , обра зующихся при таком скрещивании , представл ены со следующими частотами : AA 2Aa aa 0.25 0.50 0.25 Сумма частот трех генотипов , представленн ых в рассматриваемой популяции , равна 1; пользуя сь символами p и q , можно сказать , что вероятности генотипо в следующ ие : p 2 + 2 pq + q 2 = 1, На математическом языке p + q = 1 представляет собой уравнение вероятности , тогда как p 2 + 2 pq + q 2 = 1 является квадратом этого уравнения [т.е . ( p + q ) 2 ]. Поскольку p - частота доминантного аллеля ; q - частота рецессивного аллеля ; p 2 - гомозиготный доминантный генотип ; 2 pq - гетерозиготный генотип ; q 2 - гомозиготный рецессивный генотип, можно вычислить частоты всех аллелей и генотипов , пользуясь выражениями для частот аллелей : p + q = 1; для частот генотипов : p 2 + 2 pq + q 2 = 1. Однако для большинства популяций частоту обоих аллелей можно вычислить только по доле особей , гомозиготных по рецессивному аллелю , так как это единственный генотип , который можно распознать непосредственно по его фенотипическому выражению. Например , один человек из 10000 – ал ьбинос , то есть частота альбинотического гено типа составляет 1 на 10000. Поскольку аллель альбин изма рецессивен , альбинос должен быть гомозиг отным по рецессивному гену , то есть на языке теории вероятности Зная , что q 2 = 0.0001, можно определить частоты аллеля альбинизма ( q ), доминантного аллеля нор мальной пигментации ( p ), гомозиготного доминантного генотипа ( p 2 ) и гетерозиготного генотипа (2 pq ). Так как т.е . частота аллеля альбинизма в попул яции равна 0.01 или 1%. Поскольку p + q =1, p = 1 – q = 1 – 0.01 = 0.99, частота домин антного аллеля в популяции равна 0.99, или 99%. А если p = 0.99 и q = 0.01, то 2 pq = 2 (0.99) (0.01) = 0.0198, т.е . частота гетерозиготного генотипа составляет 0.0198; иными словами , примерно 2% индивид уумо в в данной популяции несут аллель альбинизма либо в гетерозиготном , либо в гомозиготном состоянии. Как показывают все эти вычи сления , частота рецессивного аллеля в популяц ии неожиданно велика при малом числе инди видуумов с гомозиготным рецессивным генотипо м. Гетерозиготных индивидуумов , нормальных по фенотипу , но обладающих рецессивным геном , к оторый в гомозиготном состоянии может вызвать нарушение метаболизма , называют носителями . Как показывают вычисления с использованием уравнения Харди-Вай нберга , частот а носителей в популяции всегда выше , чем можно было бы ожидать на основании оценок частоты фенотипического проявления данного дефекта . Это ясно видно из табл . 1. Таблица 1. Некоторые наследственные метаболические дефекты и частоты рецессивных гомозиготных и гетерозиготных генотипов Нарушение Приблизительная частота рецессивного гомозиготного генотипа ( q 2 ) Частота ге-терозиго тного генотипа (2 pq ) Альбинизм (отсутс твие пигментации ) 1 на 10 000 (в Европе ) 1 на 50 Алкаптонурия (моча на воздухе чернее т ) 1 на 1 000 000 1 на 503 Семейная амавротическая идиотия (ведет к слепоте и смерти ) 1 на 40 000 1 на 100 Сахарный диабет (неспособность секретировать инсулин ) 1 на 200 1 на 7,7 Фенилкетонурия (может , если не будет вовремя выявлена , привести к задержке умстве нного развития ) 1 на 10 000 (в Европе ) 1 на 50 1.5 Следствие уравнени я Харди-Вайнберга Из уравнения Харди-Вайнберга сл едует , что значительная доля имеющихся в п опуляции рецессивных аллелей находится у гете розиготных носителей . Фа ктически гетерозиготн ые генотипы служат важным потенциальным источ ником генетической изменчивости . Это приводит к тому , что в каждом поколении из попу ляции может элиминироваться лишь очень малая доля рецессивных аллелей . Только те рецес сивные аллели , кото р ые находятся в гомозиготном состоянии , проявятся в фенотипе и тем самым подвергнутся селективному во здействию факторов среды и могут быть эли минированы . Многие рецессивные аллели элиминируют ся потому , что они неблагоприятны для фено типа – обуславливают ли б о гибель организма еще до того , как он успеет оставить потомство , либо «генетическую смерт ь» , то есть неспособность к размножению. Однако не все рецессивные аллели небл агоприятны для популяции . Например , у человека из всех групп крови чаще всего встре чаетс я группа О , соответствующая гомозиго тности по рецессивному аллелю . Другим примеро м служит серповидноклеточная анемия . Это насл едственное заболевание крови , широко распростране нное в ряде областей Африки и Индии , в некоторых средиземноморских странах и у н егритянского населения Северной Амер ики . Индивидуумы , гомозиготные по соответствующему рецессивному аллелю , обычно умирают , не д остигнув половой зрелости и элиминируя таким образом из популяции по два рецессивных аллеля . Что касается гетерозигот , то они н е гибнут . Установлено , что во многих частях земного шара частота аллеля серповидноклеточности остается относительно ста бильной . У некоторых Африканских племен часто та гетерозиготного фенотипа достигает 40%. Раньше думали , что этот уровень поддерживается за счет появления новых мутантов . Од нако в результате дальнейших исследований выя снилось , что дело обстоит иначе : оказалось , что во многих частях Африки , где среди факторов , угрожающих здоровью и жизни , важно е место занимает малярия , люди , несущие ал лель сер п овидноклеточности , обладают повышенной резистентностью к этой болезни . В малярийных районах Центральной Америки это селективное преимущество гетерозиготного геноти па поддерживает частоту аллеля серповидноклеточн ости среди населения на уровне 10-20%. У сев е роамериканских негров , которые уже 200-300 лет не испытывают на себе селективного эффекта малярии , частота аллеля серповидноклето чности упала до 5%. Это снижение можно части чно отнести на счет обмена генами в р езультате браков между представителями черной и белой расы , однако важным фа ктором служит отсутствие в Северной Америке малярии , устраняющее селективное давление в пользу гетерозигот ; в результате рецессивный аллель медленно элиминируется из популяции. Этот пример эволюции в действии ясно демонстрируе т селективное влияние среды на частоту аллелей – механизм , нарушающи й генетическое равновесие , предсказываемое законо м Харди-Вайнберга . Именно такого рода механизм ы вызывают в популяциях сдвиги , ведущие к эволюционному изменению. 2. Факторы , вызывающие изменения в популяциях Принцип равновесия Харди-Вайнберга гласит , что при наличии определенных усло вий частота аллелей остается постоянной из поколения в поколение . При этих условиях популяция будет находится в состоянии гене тическо го равновесия и никаких эволюционн ых изменений происходить не будет . Однако принцип Харди-Вайнберга носит чисто теоретический характер . Очень немногие популяции находятся в условиях , при которых сохраняется равно весие (см . разд . 1.3). Существует четыре гла вных источника генетической изменчивости : кроссинговер во в ремя мейоза , независимое распределение хромосом при мейозе , случайное оплодотворение и мута ционный процесс . Первые три источника часто объединяют под общим названием половой рекомбинации ; Они обусл авливают перетасовку генов , лежащую в основе происходящих изо дня в день непрерывных и зменений . Но хотя эти процессы и приводят к образованию новых генотипов и изменяют частоты генотипов , они не вызывают никако го изменения имеющихся аллелей , так что ча стот ы аллелей в популяции остаются по стоянными . Многие эволюционные изменения , однако , происходят вслед за появлением новых аллел ей , а главным источником последних служат мутации. Условия , необходимые для равновесия Харди- Вайнберга , нарушаются и в ряде других случаев : когда скрещивание носит неслучай ный характер ; когда популяция мала , что ве дет к дрейфу генов ; когда генотипы обладаю т различной фертильностью , что создает генети ческий груз ; при наличии обмена генами меж ду популяциями . Ниже рассматривается каждая из этих ситуаций. 2.1 Неслучайное скрещивание В большинстве природных популя ций спаривание происходит неслучайным образом . Во всех тех случаях , когда наличие одно го или нескольких наследуемых признаков повыш ает вероятность успешн ого оплодотворения гамет , имеет место половой отбор . У растен ий и животных существует много структурных и поведенческих механизмов , исключающих чисто случайный подбор родительских особей . Наприм ер , цветки , у которых лепестки крупнее и нектара больше , чем о бычно , вероят но , будут привлекать больше насекомых , что повысит вероятность опыления и оплодотворения . Характер окраски насекомых , рыб и птиц и особенности их поведения , связанные с по стройкой гнезда , охраной территории и брачным и церемониями , повышают из б ирательнос ть при скрещивании. Влияние неслучайного скрещивания на генот ип и на частоту аллелей демонстрирует , нап ример , эксперименты , проведенные на дрозофиле . В культуре мух , содержавшей вначале равное число красноглазых и белоглазых самцов и самок , через 25 поколений исчезли все бе логлазые особи . Как показали наблюдения , и красноглазые , и белоглазые самки предпочитали спариваться с красноглазыми самцами . Таким образом , половой отбор как механизм избирател ьного скрещивания обеспечивает некоторым особям бо л ее высокий репродуктивный пот енциал , в результа те чего вероятность передачи генов этих о собей следующему поколению повышается . Репродуктивный потенциал особей с менее благоприятными признаками понижен , и передача их аллелей последующим поколениям происходи т реже. 2.2 Дрейф генов О дрейфе генов говорят в тех случаях , когда изменения частоты генов в популяциях бывают случайными и не зависят от естественного отбора . Случайный др ейф генов , или эффект Сьюэлл а Райта (названный по имени американского генетика , который понял его роль в эволюции ), может служить важным механизмом эволюционных изменений в небольших или изолированных популяциях . В небольшой популяции могут быть представлены не все аллели , типичные для данного вида . Случайные с обытия , например , преждевременная г ибель особи , бывшей единственным обладателем какого-то аллеля , приведут к исчезновению этог о аллеля в популяции . Если данный аллель встречается в популяции из миллиона особ ей с частотой , скажем , 1% (то есть q = 0.01 ), то им будут обладать 10 000 особей , а в популяции , состоящей из 100 особей , это т аллель будет иметься только у одной особи , так что вероятность его случайной утраты в малой популяции гораздо выше. Точно так же , как некий аллель мож ет исчезнуть из популяции , ч астота его может и повысится чисто случайным образо м . Случайный дрейф генов , как показывает с амо его название , непредсказуем . Небольшую поп уляцию он может привести к гибели , а м ожет сделать ее еще более приспособленной к данной среде или усилить ее диверг е нцию от родительской популяции . С течением времени возможно образование из нее нового вида под действием естественног о отбора . Дрейф генов считают существенным фактором в возникновении новых видов в островных и других репродуктивно изолированных популяция х. С дрейфом генов связаны явления , извес тные под названием принципа основателя . Оно состоит в т ом , что при отделении от родительской попу ляции небольшой ее части последняя может случайно оказаться не вполне типичной по своему аллельному составу . Некоторые аллели в ней могут отсутствовать , а другие б удут представлены с непропорционально высокой частотой . Постоянное скрещивание внутри такой пионерной попу ляции приведет к созданию генофонда , отличающ егося по частотам аллелей от генофонда ис ходной родительской популяции . Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции , главным образом в результате у траты тех аллелей , которые встречаются редко . Длительное скрещивание особей внутри малой популяции уменьшает долю гетерозигот и у величивает долю гом о зигот . Примеры действия принципа основателя были выявлены при изучении небольших популяций , образованных в Америке религиозными сектами , эмигрировавш ими из Германии в XVIII веке . В некоторых из этих сект браки заключались почти исключительно между членами данной секты . В таких случаях частота ряда аллелей здесь сильн о отличается от их частоты среди населени я как ФРГ , так и Америки . Например , изу ченные общины данкеров (религиозная секта , обо сновавшаяся в Пенсильвании ) состояли примерно из 100 семей каждая ; э то такие мале нькие популяции , что в них должен был происходить дрейф генов . Определение групп кр ови дало следующие результаты : Частота группы А Население Пенсильвании 42% Население ФРГ 45% Община данкеров 60% Эти данные , по-видимому , отражают резуль таты дрейфа генов , происходящего в мал ых популяциях. Дрейф генов может вести к уменьшению изменчивости в пределах популяции , но он может также увеличить изменчивость в пре делах вида в целом . В небольших изолирован ных популяциях могут возникать нетипичные д ля основной популяции признаки , которые в случае изменения среды могут дать се лективное преимущество . Таким образом , дрейф г енов может участвовать в процессе видообразов ания. 2.3 Генетический груз Существование в популяции небл аг оприятных аллелей в составе гетерозигот ных генотипов называют генетиче ским грузом . Как отмечалось в разделе 1.5, некоторые рецессивные аллели , вредо носные в гомозиготном состоянии могут сохраня ться в гетерозиготных генотипах и при нек оторых условиях среды доставлять селективно е преимущество ; примером служит аллель серпов идноклеточности в местах распространения малярии . Любое повышение частоты рецессивных аллелей в популяции в результате вредных мутаций увеличивает ее генетический груз. 2.4 Пот ок генов В генофонде скрещивающейся вну три себя популяции происходит непрерывный обм ен аллелями между особями . Если частоты ал лелей не изменяются в результате мутаций , происходящая при таком обмене перетасовка ген ов ведет к генетической стабил ьности или равновесию генофонда . В случае возникнове ния мутантного аллеля он распространится по всему генофонду в результате случайного оплодотворения. Такое перемещение аллелей в пределах популяции часто не совсем правильно называю «потоком генов» . Строго говоря , этот термин относится к перемещению аллелей из одной популяции в другую в результате скрещивания между членами этих двух популя ций . Случайное внесение новых аллелей в по пуляцию-рецепиента и удаление их из популяции- донора изменяет частоту аллелей в обеих популяциях и ведет к повышению гене тической изменчивости . Несмотря на то что поток генов вносит в популяции генетическую изменчивость , в смысле эволюционного изменен ия его действие оказывается консервативным . Р аспространяя мутантные аллели по всем популяциям , поток генов приводит к том у , что все популяции данного вида приобрет ают общий генофонд , т.е . различия между поп уляциями уменьшаются . Поэтому прерывание потока генов между популяциями представляет собой одну из предпосылок образования нового ви д а. Интенсивность обмена генами между двумя популяциями зависит от их пространственной близости и от легкости , с которой орг анизмы или гаметы могут переходить из одн ой популяции в другую . Например , две попул яции могут находиться так близко друг к другу , что скрещивание между ними про исходит непрерывно , и тогда в генетическом смысле их можно считать одной популяцией , поскольку они обладают общим генофондом ; пр имер – две популяции улиток , обитающие в соседних садах , разделенных живой изгородью. Летающим животн ым и пыльцевым зер нам относительно легко активно или пассивно распространяться в новые места . Здесь они могут скрещиваться между собой или с местной популяцией , внося в нее при это м генетическую изменчивость. * * * Приложение А Перечень на иболее употреб ительных генетических терминов Термин Объяснение Пример Ген Основная единица наследствен ности для данного признака Ген , определяю щий положение цветка Аллели Альте рнативные формы одного и того же гена , определяющие альтернативные признаки А ил и а Локус Местоположение аллеля в хромос оме Гомозигота Диплоид , содержащий два ид ентичных аллеля данного гена АА или аа Гетерозигота Диплоид , содержащий два разных аллеля данного гена Аа Фенотип Физическое или химическое пр оявление исследуемого признака Пазушный цветок , верхушечный цветок Генотип Имеющиеся у особи аллели в локусе , определяющем данный признак АА , Аа , аа Доминантный Аллель , определяющий фенотип как в гомозиготном , так и в гетерозиг отном состоянии А Рецессивный Аллель , определяющий фе нотип только гомозиготном состоянии а Поколение F 1 Первое гибридное поколение Поколение F 2 Второе гибридное поколение , полученно е от двух особей из F 1 Л итература 1. Грин Н ., Стаут У ., Тейлор Д. Биология (в трех томах , том 3) Под ред . Р . Сопера . Пер . с англ . – М .: «Мир» , 1993.
© Рефератбанк, 2002 - 2017