Мир живого

МИР ЖИВОГО 1. Особенности живых систем. 1.1. Существенные черты жив ых систем. Жизнь на Земле чрезвычайно многообразна . Она предст авлена ядерными и доядерными одно - и много клеточными существами . Богатейший мир многоклеточ ных существ представлен тремя царствами - гриб ами , растениями и животными . Каждое из эти х царств в свою очередь представлено разнообразными типами , классами , отрядами , семей ствами , родами , видами , популяциями и особями . Все эти таксоны являются результатом истор ического развития мира живого , его эволюции . Число видов ныне существующих растений дос тигает бо л ее 500 тыс ., из них цвет ковых примерно 300 000 видов . Царство животных не менее разнообразно , чем царство растений , а по числу видов животные превосходят раст ения . Описано около 1 200 000 видов животных (из н их около 900 000 видов – членистоногих , 110 000 – моллюсков , 42 000 – хордовых животных ). Но мир живого еще имеет и структу рно-инвариантный аспект : живое обладает молекулярн ой , клеточной , тканевой и иной структурностью . Подавляющее большинство ныне живущих органи змов (кроме вирусов и фагов ) состоит из к леток . По признаку клеточного строения все живые организмы делятся на доклеточн ые и клеточные . Неклеточные формы жизни - в ирусы (открытые в 1892 г . русским микробиологом Д.И . Ивановским ) и фаги . Вирусы занимают промежуточное место между живым и неживым . О н и состоят из белковых молеку л и нуклеиновых кислот ; не имеют собственн ого обмена веществ ; вне организма или клет ки они не проявляют признаков жизни . Все клеточные подразделяются на четыре царства : безъядерные (бактерии , цианеи ), растения (багря нки , настоя щ ие водоросли , высшие р астения ), грибы (низшие и высшие ) и , наконец , животные (простейшие и многоклеточные ). Безъяд ерные , видимо , относятся к самым древним ф ормам жизни на Земле . Кроме того , существу ет множество сообществ разной сложности , вклю чающих как о с обей одного вида , так и особей , принадлежащих к разным ви дам. Биология ХХ века углубила понимание с ущественных черт живого , раскрыла молекулярные основы жизни . В основе современной биологич еской картины мира лежит представление о том , что мир живого - это грандиозная Система высокоорганиз ованных систем . Любая система (и в неорганической и в органической природе ) состоит из элементов (компонентов ) и связей между ними (структуры ), которые объединяют данную совокупно сть элементов в единое целое. Биологическим системам свойственны свои специфические элементы и особенные типы связе й между ними . Сначала об элементах и компонентах би ологических систем . В такого рода элементах и компонентах выражена дискретная составляющая живого . Живые объекты , системы в природе о тносительно обособлены друг от друг а (особи , популяции , виды ). Любая особь много клеточного животного состоит из клеток . А любая клетка и одноклеточные существа – из определенных органелл . Органеллы образуются дискретными , обычно высокомолекулярными , орган и ческими веществами . И кроме того , среди живых систем нет двух одинаковых особей , популяций и видов. В то же время сложная организация немыслима без целостности . Целостность порождае тся структурой системы , типом связей между ее элементами . Целостность биоло гическими систем качественно отличается от целостности неживого , и прежде всего тем , что цело стность живого поддерживается в процессе разв ития. Кроме того , всем живым систем ам свойственны следующие существенные черты : o обмен веществ , o подвижность , o р аздражимость , o рост , o размножение , o приспособляемость . Каждое из этих свойств порознь может встречаться и в неживой природе и поэтому само по себе не может рассматриваться как специфическое для живого . Однако все вместе они ник огда не характеризуют объекты неживой п рироды . Все вместе они свойственны только миру живого и в своем единстве являются критериями , отличающими живое от неживого. Живые системы – открытые сис темы , они постоянно обмениваются веществами и энергией со средой . Для них характерна о трицательная энтропия (увеличение упорядоч енности ), увеличивающаяся в процессе органической эволюции . В живых системах очень ярко проявляется способность к самоорганизации мате рии. Современная молекулярная биология показала поразительное единство живой мат ерии н а всех уровнях ее развития - от простейшег о микроорганизма до высшего млекопитающего . В ыяснилось , что существует только два основных класса молекул , взаимодействие которых опред еляет то , что мы называем жизнью . Это - нуклеиновые кислоты и белки . Взя т ы е вместе , они и образуют основу живого. Живой организм - это множественная система химических процессов , в ходе которых прои сходит постоянное разрушение молекулярных органи ческих структур и их воспроизводство . Основой воспроизводства является синтез белко в . Этот синтез происходит а клетках организ ма при помощи нуклеиновых кислот - ДНК и РНК . Белки - это очень сложные макромолекулы , структурными элементами которых являются ам инокислоты . Структура белка задается последовател ьностью образующих его аминокисло т . Причем , характерно то , что из 100 известных в органической химии аминокислот в образовании белков всех организмов используется только 20 аминокислот . Почему именно эта двадцатка аминокислот , а не какие-либо другие , синтези рует белки нашего органического мира , до сих пор так и не ясно. Нуклеиновые кислоты обладают более просто й структурой . Они образуют длинные полимерные цеи , звеньями которых выступают нуклеотиды - соединения азотистого основания , сахара и остатка фосфорной кислоты . В ДНК основаниями служа т аденин , гуанин , цитозин и т имин . Эти азотистые основания присоединяются к сахару по одному в разной последователь ности . Аденин и гуанин являются пуринами , а цитозин , тимин и урацил - пирамидинами . В РНК тимин заменен урацилом , а сахар д езоксирибоза в ДН К - рибозой в РН К. 1.2.Основ ные уровни организации живого Системно-с труктурные уровни организации многообразных форм живого достаточно многочисленны . Среди них : молекулярный , клеточный , тканевой , органный , онто генетический , популяционный , видовой , биогеоцен отический , биосферный . Могут быть выделены и другие уровни . Но во всем таком многообразии уровней должны быть выделены некоторые основные уровни . Критерием в ыделения основных уровней должно быть выступа ют специфические дискретные структуры и фунда ментальн ые биологические взаимодействия . На основании таких критериев достаточно четко выделяются : o молекулярно-генетичес кий , o онтогенетический , o популяционно-видовой , o биогеоценотический уров ни организации живого . 1.2.1.Молекулярно-генетич еский уровень З н ание закономерностей молекулярно-генетического уровня организации живого – необходимая предпосылк а для ясного понимания жизненных явлений , происходящих на всех остальных уровнях органи зации жизни . В ХХ веке развитие хромосомно й теории наследственности , а н ализ мутационного процесса , изучение строения хромосом , фагов и вирусов , развитие молекулярной б иологии , биохимии позволило раскрыть основные черты организации элементарных генетических стру ктур и связанных с ними явлений . Выяснено , что основные структуры на этом уровне несут в себе коды наслед ственной информации , передаваемой от поколения к поколению . Эти структуры представлены мол екулами ДНК (дезоксирибинуклеиновой кислотой ), дифф еренцированными по длине на элементы кода – триплеты азотистых оснований , о бразующих гены . Гены на этом уровне органи зации жизни представляют элементарные единицы . Основными элементарными явлениями , связанными с генами , можно считать способность их к конвариантной редупликации , к локальным стру ктурным изменениям (мутациям ) и спо с обность передавать хранящуюся в них и нформацию внутриклеточным управляющим системам. Каждая молекула ДНК представляет собой две спаренные нити , закрученные в спирали . Каждая из этих нитей соединяется с дру гой водородными связями ; причем , каждая из таких св язей попарно соединяет либо а денин одной цепи с тимином другой , либо гуанин с цитозином . Конвариантна я редупликация (самовоспроизведение с изменениями ) происходит по матричному принципу путем разрыва водородных связей двойной спирали ДНК с участием фермент а ДНК-полимеразы . З атем каждая из нитей на своей поверхности строит себе соответствующую нить , после ч его новые нити комплементарно соединяются меж ду собой . Пиримидиновые и пуриновые основания комплементарных нитей “сшиваются” между собо й ДНК-полимеразой. Этот процесс осущест вляется очень быстро . Так , на самосборку Д НК кишечной палочки , состоящей примерно из 40 тыс . пар нуклеотидов , требуется всего 100 секу нд. В синтезе белков важная роль принадле жит также и РНК . Синтез белка происходит в особых областях кл етки - рибосомах . Рибосомы иногда образно называют “фабриками белка” . Существует по крайне мере три типа РНК : 1) высокомолекулярная РНК , локализующаяся в рибосомах ; 2) информационная - РНК , образующаяся в ядр е клетки ; 3) транспортная - РНК. В ядре генет ический код переносит ся с молекул ДНК на молекулу информационн ой - РНК . Генетическая информация о последовате льности и характере синтеза белка переносится из ядра молекулами информационной - РНК в цитоплазму к рибосомам и там участвует в синтезе белка . Пе р енос и присоединение отдельных аминокислот к месту с интеза осуществляется транспортной - РНК . Белок , содержащий тысячи аминокислот , в живой клет ке синтезируется за 5 – 6 мин. Редупликация , основанная на матричном коп ировании , делает возможным сохранение не только генетической нормы , но и отклонений от нее , т . е . мутаций (основа процесса эволюции ). Таким образом , как при конвариантной р едупликации , так и при внутриклеточной переда че информации используют единый “матричный пр инцип” : исходные молекулы ДНК и Р НК т.е . являются матрицами , рядом с которыми строятся соответствующие специфические макромолеку лы . Молекулы ДНК играют роль кода , в ко тором как бы “зашифрованы” все синтезы бе лковых молекул в клетках организма . Более того , оказалось , что все биологические организмы , известные нам на Земле , исп ользуют одинаковый генетический код ! В настоящее время молекулярной биологией успешно дешифруется заложенный в структуре нуклеиновых кислот код , служащий матрицей при синтезе специфических белковых структур. 1.2.2.Онт огенетический уровень Следующий , более сложный и комплексный уровень орга низации жизни на Земле - онтогенетический . Онто генетический уровень связан с жизнедеятельностью отдельных биологических особей , дискретных и ндивидуумов . Индивид , особь – неделимая и ц елостная единица жизни на Земле . В многобразной земной органической жизни особи имеют различное морфологическое содержание . Зде сь - и одноклеточные , состоящие из ядра , цит оплазмы , множества органелл и мембран , макромо лекул и т . д . Здесь - и многоклеточная особь , образованная из миллионов и миллиардов клеток . Сложность многоклеточных особей неизмеримо выше сложности одноклеточных . Но и одноклеточная и многоклеточная особи обладают системной организацией и регуляцией и выступают как единое целое . Причем , важ но то , что характеристи ка особи не может быть исчерпана рассмотр ением физико-химических свойств макромолекул , вход ящих в его состав . Разделить особь на части без потери “индивидуальности” невозможно . Это позволяет выделить онтогенетический уровен ь как осо б ый уровень организации жизни . Таким образом , на онтогенетическом уровне единицей жизни служит особь – с момента ее возникновения до смерти . Развитие особи от образования зародышевой клетки до смерти составляет содержание п роцесса онтогенеза . Онтогенез сос тоит из роста , перемещения отдельных структур , диффер енциации и усложнения интеграции организма . П о существу , онтогенез – это процесс разве ртывания , реализации наследственной информации , за кодированной в управляющих структурах зародышево й клетки . На онтог е нетическом уров не происходит не только реализация наследстве нной информации , но и испытание , проверка согласованности и работы управляющих систем в о времени и пространстве , присособление к среде в пределах особи и др . Многие от расли биологии изучают проце с сы и явления , происходящие в особи , согласованное функционирование ее органов и систем , мех анизм их работы , роль в жизнедеятельности организма , взаимоотношение органов , поведение орга низмов , приспособительные изменения и т.п. Причины развития организма в о нто генезе являются предметом обстоятельного и ин тенсивного изучения эмбриологами , биохимиками , ген етиками . Но все еще не создана общая т еория онтогенеза и не показаны основные п ричины и факторы , определяющие строгую упоряд оченность процесса онтогенеза . Им е ющи еся результаты позволяют понять только некото рые отдельные процессы , обеспечивающие индивидуал ьное развитие организма . Прежде всего , это касается изучения дифференциации , т.е . образования разнообразных , специализированных для выполнения определенных фу н кций частей орга низма . 1.2.3.Попул яционно-видовой уровень Особи в природе не абсолютно изолированы друг о т друга , а объединены более высоким рангом биологической организации . Это - популяционно-видо вой уровень . Он возникает там и тогда , где и когда происх одит объединение ос обей в популяции , а популяций в виды . Популяции - это совокупность особе й одного вида , населяющих определенную террит орию , более или менее изолированную от сос едних совокупностей того же вида . Такие об ъединения характеризуются появлением новых свойств и особенностей в живой природе , от личных от свойств молекулярно-генетического и онтогенетического уровней. Популяции и виды , несмотря на то , ч то состоят из множества особей , целостны . Но их целостность базируется на иных осно ваниях , чем цело стность на молекулярно-ген етическом и онтогенетическом уровнях . Целостность популяций и видов обеспечивается взаимодейст вием особей в популяциях и воссоздается ч ерез обмен генетическим материалом в процессе полового размножения . Популяции и виды ка к надин д ивидуальные образования спосо бны к существованию в течение длительного времени и к самостоятельному эволюционному развитию . Жизнь отдельной особи при этом находится в зависимости от процессов , проте кающих в популяциях . Популяции выступают как элементарные , далее неразложимые эволюционные единицы , предс тавляющие собой генетически открытые системы (особи из разных популяций иногда скрещиваютс я и популяции обмениваются генетической инфор мацией ). На популяционно-видовом уровне особую роль приобретают процессы панмиксии (с вободное скрещивание ) и отношения между особя ми внутри популяции и вида . Виды , всегда выступающие как система популяций , являются наименьшими , в природных условиях генетически закрытыми системами (скрещивание особей разн ых видов в природе в по д авляю щем большинстве случаев не ведет к появле нию плодовитого потомства ). Все это приводит к тому , что популяции оказываются элементар ными единицами , а виды – качественными эт апами процесса эволюции. Популяция – основная элементарная структ ура на популяцио нно-видовом уровне , а элементарное явление на этом уровне – из менение генотипического состава популяции ; элемен тарный материал на этом уровне – мутации . В синтетической теории эволюции выделены элементарные факторы , действующие на этом у ровне : мутационный процесс , популяционные волны , изоляция и естественный отбор . Каж дый из этих факторов может оказать то или иное “давление” , т . е . степень количе ственного воздействия на популяцию , и в за висимости от этого вызывать изменения в г енотипическом составе популяц и и . Популяции и виды всегда существуют в определенной системно организованной природной среде , которая включает в себя и биот ические и абиотические факторы . Такие внешние для популяций и видов природные системы образуют еще один уровень организации жи вого - биогеоценотический . 1.2.4.Биоге оценотический уровень Популяции разных видов взаимодействуют между собой . В ходе взаимодействия они объединяются в сложные системы – биоценозы . Биоценоз – совоку пность растений , животных , грибов и микроорган измов , населяю щих участок среды с боле е или менее однородными условиями существован ия и характеризующихся определенными взаимосвязя ми между собой и средой проживания . Компон енты , образующие биоценоз , взаимозависимы . Изменени я , касающиеся только одного вида , могут ск аза т ься на всем биоценозе и д аже вызвать его распад . Биоценозы входят в качестве составных частей в еще более сложные системы (сообщества ) - биогеоценозы . Биогеоценоз (экосистема , экологическ ая система ) – взаимообусловленный комплекс живых и абиотических комп он ентов , связанных между собой обменом веществ и энергией . Биогеоценоз – одна из на иболее сложных природных систем . Биогеоценозы – продукт совместного исторического развития видов , различающихся по систематическому пол ожению ; виды при этом приспосабливают с я друг к другу . Биогеоценозы – ср еда для эволюции входящих в них популяций . Биогеоценоз - это целостная систе ма . Выпадание одного или нескольких компонент ов биогеоценоза может привести к разрушению целостности биогеоценоза в круговороте вещес тв , что часто ведет к необратимому н арушению равновесия и гибели биогеоценоза как системы. Структура биогеоценоза меняется в ходе эволюции видов : виды в биогеоценозе действуют друг на друга не только по принципу прямой , но и обрат ной связи (в том числе посредством изме нения ими абиотических условий ). В цел ом жизнь биогеоценоза регулируется в основном силами , действующими внутри самой системы , т . е . можно говорить о саморегуляции био геоценоза . Биогеоценоз представляет собой незамкн утую систему , имеющую энергетические “в х оды” и “выходы” , связывающие соседние биогеоценозы . Обмен веществ между соседними б иогеоценозами может осуществляться в газообразно й , жидкой и твердой фазах , а также в форме миграции животных. Биогеоценоз – уравновешенная , взаимосвязанна я и стойкая во врем ени система , ко торая является результатом длительной и глубо кой адаптации составных компонентов . Это - весь ма динамическая и в то же время устой чивая сообщность . Устойчивость биогеоценоза пропо рциональная многообразию его компонентов . Чем многообразнее би о геоценоз , тем он , как правило , устойчивее во времени и прос транстве . Так , например , биогеоценозы , представленн ые тропическими лесами , гораздо устойчивее би огеоценозов в зоне умеренного или арктическог о поясов , так как тропические биогеоценозы состоят из г о раздо большего мн ожества видов растений и животных , чем уме ренные и тем более арктические биогеоцнозы . Высокоорганизованные организмы для своего существования нуждаются в более простых ор ганизмах ; каждая экосистема неизменно содержит как простые , так и сл ожные компонен ты . Биогеоценоз только из бактерий или дер евьев никогда не сможет существовать , как нельзя представить экосистему , населенную лишь позвоночными или млекопитающими . Таким образом , низшие организмы в экосистеме - это не какой-то случайный пере ж иток прошлы х эпох , а необходимая составная часть биог еоценоза , целостной системы органического мира , основа его существования и развития , без которой невозможен обмен веществои и энерг ией между компонентами биогеоценоза . Первичной основой для сложения био г еоценозов служат растения и микроорганизмы , продуценты органического вещества (автотрофы ). В ходе эволюции до заселения растениями и микроор ганизмами определенного пространства биосферы не может быть и речи о заселении его животными . Растения и микроорган и зм ы представляют жизненную среду для животных – гетеротрофов . Поэтому и границы биогео ценозов чаще всего совпадают с границами растительных сообществ (фитоценозов ).Впоследствии и животные играют важную роль в жизни и эволюции растений , участвуя в круговор о те веществ , опылении , распространении плодов и т . д. Вся совокупность связанных между собой круговоротом веществ и энергии биогеоценозов на поверхности нашей планеты образуют мощн ую систему биосферы Земли . Верхняя граница жизни в атмо сфере достигает пример но 30 км , наибольшее количество организмов встречается на высоте до 100 м . В глубь же Земли (литосфера ) основная масса существ сосредоточена в сам ом верхнем слое – до 10 м , хотя отдельн ые виды микроорганизмов встречаются в нефтено сных слоях на глубине до 3 км . В океане и морях (гидросфера ) зона , бо гатая живыми организмами , занимает слой воды до 100 – 200 м , но некоторые организмы вст речаются и на максимальной глубине – до 11 км . О масштабах деятельности живых орган измов свидетельствует присутствие мощных б и огенных пород , тысячеметровых толщ известняка , огромных залежей каменного угля и т . п . Рассматривая биосферу Земли как единую экологическую систему , можно убедитьс я , что живое вещество Земли существенно не уменьшается и не увеличивается в массе , а только п ереходит из одного состояния в другое. Раздел биологии , изучающий экологические системы (биоценозы , биогеоценозы , биосферу ) называе тся биогеоценология . Основателем ее был наш выдающийся отечественный ученый В.Н . Сукачев. Таким образом , молекулярно-генетиче ский , онтогенетический , популяционно-видовой и биоценотич еский уровни - четыре основных уровня организа ции жизни на Земле . 2. Возн икновение жизни на Земле 2.1. Развитие представлений о про исхождении жизни Происхожде ние жизни - одна из трех важнейших миров оззренческих проблем , наряду с проблемой происхождения нашей Вселенной и проблемой происхождения человека и общества. Попытки понять , как возникла и развива лась жизнь на Земле , появились у человека еще в глубокой древности . В античности сложились два проти воположных подхода к решению этой проблемы . Первый , религиозно-иде алистический , исходил из того , что возникновен ие жизни не могло осуществиться естественным , объективным , закономерным образом на Земле ; жизнь является следствием божественного творче ского а к та (креационизм ) и потому всем существам свойственна особая , независим ая от материального мира “жизненная сила” (vis vitalis), которая и направляет все процессы жизн и (витализм ). Наряду с идеалистическим подходом , еще в древности сложился и материалистичес кий подход к этой проблеме , в основе к оторого лежало представление о том , что жи вое может возникнуть из неживого , органическо е из неорганического под влиянием естественны х факторов . Так сложилась концепция самозарож дения живого из неживого . Идея самозарож д ения приобрела широкое распространен ие во времена Средневековья и Возрождения , когда допускалась возможность самозарождения н е только простых , но и довольно высокоорга низованных существ , даже млекопитающих (например , мышей из тряпок ). Например , в трагедии В . Шекспира “Антоний и Клеопатра” Леонид говорит Марку Антонию : “Ваши египе тские гады заводятся в грязи от лучей вашего египетского солнца . Вот , например , кр окодил...” . Известны попытки Парацельса (1485-1540) разработ ать рецепты искусственного получения ч е ловека (гомункулуса ). Невозможность произвольного зарождения жизни была доказана целым рядом опытов . Итальян ский ученый Ф . Реди (1626-1698) экспериментально доказ ал невозможность самозарождения сколько-нибудь сл ожных животных . Применение микроскопа в биол огических исследованиях способствовало откры тию большого разнообразия одноклеточных организм ов . На этой основе вновь возродились стары е идеи произвольного самозарождения простейших существ . Окончательно версия о самозарождении была развенчана Л . Пастером в середине XIX в . Пастер показал , что не только в запаянном сосуде , но и незакрытой к олбе с длинной S - образной горловиной хорошо прокипяченный бульон остается стерильным , потом у что в колбу через такую горловину н е могут проникнуть микробы . Так было дока з ано , что в наше время какой бы то ни было новый организм может появиться только от другого живого существа. Появление жизни на Земле пробовали об ъяснить занесением ее из других космических миров . В 1865 г . немецкий врач Г . Рихтер выдвинул гипотезу космозое в (космических зачатков ), в соответствии с которой жизнь является вечной и зачатки , которые населяют мировое пространство , могут переноситься с одной планеты на другую . Эта гипотеза б ыла поддержана многими выдающимися учеными Х IХ века - В . Томсоном , Г . Ге л ьмгольцем и другими . Сходную гипотезу выдвину л в 1907 г . и известный шведский естествоиспы татель С . Аррениус . Его гипотеза получила название панспермии : во Вселенной вечно сущес твуют зародыши жизни , которые движутся в к осмическом пространстве по давлением световых лучей ; попадая в сферу притяжения планеты , они оседают на ее поверхности и закладывают на этой планете начало живо го. Сейчас уже определенно выяснено , что “ азбука” живого сравнительно проста : в любом существе , живущем на Земле , присутствует 20 ам и нокислот , пять оснований , два углевода и один фосфат . Существование небольшого чис ла одних и тех же молекул во всех живых организмах убеждает нас , что все жи вое должно иметь единое происхождение . Отрицание возможности самозарождения жизни в настоящее врем я не противоречит представлениям о принципиальной возможности разв ития органической природы и жизни в прошл ом из неорганической материи . На определенной стадии развития материи жизнь может возн икнуть как результат естественных процессов , совершающихся в с а мой материи . Кро ме того , элементарные химические процессы на начальных этапах возникновения и развития жизни могли происходить не только на З емле , но и в других частях Вселенной и в различное время . Поэтому не исключается возможность занесения определенны х предпосылочных факторов жизни на Землю из Космоса . Однако в изученной пока человеко м части Вселенной только на Земле они привели к формированию и расцвету жизни. 2.2. Возни кновения жизни С пози ций современного научного мировоззрения жизнь возникла из нежи вого вещества , т . е . произошла в результате эволюции материи , есть результат естественных процессов , происходив ших во Вселенной . Жизнь - это свойство мате рии , которое ранее не существовало и появи лось в особый момент истории нашей планет ы Земля . Возникнов е ние жизни явило сь результатом последовательных процессов , протек авших сначала миллиарды лет во Вселенной , а затем на Земле многие миллионы лет . От неорганических соединений к органическим , от органических - к биологическим - таковы после довательные стадии, по которым осуществлялся процесс зарождения жизни. Возраст Земли исчисляется пример но в 5 млрд . лет . Жизнь существует на Зе мле , видимо , более 3,5 млрд . лет. Признаки деятельности живых организмов обнаружен ы многократно в докембрийских породах , рассея нных по всему земному шару . В сложном процессе возникновения жизни на Земле можно выделить несколько основных этапов . Первый из них связан с процес сами образования простейших органических соедине ний из неорганических. 2.2.1. Образ ование простых органических со единений Происхожде ние жизни связано с протеканием определенных химических реакций на поверхности первичной планеты . Каковы же основные этапы химичес кой эволюции жизни ? На начальных этапах истории Земли она представляла собой раскаленную планету . Всле дстви е вращения при постепенном снижении температуры атомы тяжелых элементов перемеща лись к центру , а в поверхностных слоях концентрировались атомы легких элементов (водор ода , углерода , кислорода , азота ), из которых и состоят тела живых организмов . При дальн ей ш ем охлаждении Земли появились химические соединения : вода , метан , углекислый газ , аммиак , цианистый водород , а также мол екулярный водород , кислород , азот . Физические и химические свойства воды (высокий дипольный момент , вязкость , теплоемкость и т . д .) и у г лерода (трудность образования окислов , способность к восстановлению и образ ованию линейных соединений ) определили то , что они оказались у колыбели жизни . На этих начальных этапах сло жилась первичная атмосфера Земли , которая нос ила не окислительный , как се йчас , а восстановительный характер . Кроме того , она была богата инертными газами (гелием , неоном , аргоном ). Эта первичная атмосфера уже утрач ена. На ее месте образовалась вторая атмосфера Земли , состоящая на 20% из кислорода - одного из наиболее химически активных газов . Эта вторая атмосфера - продукт развития жизни на Земле , одно из его глобальных следствий. Дальнейшее снижение температуры обусловило переход ряда газообразных соединений в жид кое и твердое состояние , а также образован ие земной коры . Когда т емпература пове рхности Земли опустилась ниже 100° C произошло сгущение водяных паров и образование воды . Длительные ливни с частыми грозами приве ли к образованию больших водоемов . В резул ьтате активной вулканической деятельности из внутренних слоев Земли н а поверхнос ть выносилось много раскаленной массы , в т ом числе карбидов - соединений металла с у глеродом . При взаимодействии карбидов с водой выделялись углеводородные соединения . Горячая дождевая вода как хороший растворитель име ла в своем составе раствор е нные углеводороды , а также газы (аммиак , углекисл ый газ , цианистый водород ), соли и другие соединения , которые могли вступать в химиче ские реакции . Так постепенно на поверхности молодой планеты Земля накапливались простейшие органические соединения . Приче м , нак апливались в больших количествах . Подсчеты по казывают , что только посредством вулканической деятельности на поверхности Земли могло об разоваться около 1 0 n кг органических молекул , гд е n = 1 6 .Это всего на 2-3 порядка меньше массы современной биосф е ры ! Вместе с тем , и астрономическими иссле дованиями установлено , что и на других пла нетах и в космической газопылевой материи имеются углеродные соединения , в том числе и углеводороды. 2.2.2. Возни кновение сложных органических соединений Второй этап биоген еза характеризовался возникнове нием более сложных органических соединений , в частности , белковых веществ в водах перви чного океана . В ту давнюю пору на Земл е были благоприятные условия для этих про цессов . Высокая температура , грозовые разряды , усиленное у л ьтрафиолетовое излучение приводили к тому , что относительно простые молекулы органических соединений при взаимодей ствии с другими веществами усложнялись и образовывались углеводы , жиры , аминокослоты , белки и нуклеиновые кислоты. Возможность такого синтеза была док азана опытами А.М . Бутлерова (1828-1886), который еще в середине прошлого столетия из формальдег ида получил углеводы (сахар ). В 1951-1957 гг . амери канский химик С . Миллер из смеси газов (аммиака , метана , водяного пара , водорода ) при 70-80° С и дав л ении в нескол ько атмосфер под воздействием электрических р азрядов напряжением 60 000 вольт и ультрафиолетовых лучей синтезировал ряд органических кислот , в том числе аминокислот (глицин , аланин , аспарагиновую и глутаминовую кислоты ), которые являются мате р иалом для образовани я белковой молекулы . Таким образом , были с моделированы условия первичной атмосферы Земли , при которых могли образовываться аминокислоты , а при их полимеризации - и первичные белки . Эксперименты в этом направлении оказались перспективны ми . Они показали , что (при использовании других соотношений исходных га зов и видов источника энергии ) путем реакц ии полимеризации из простых молекул могли быть образованы и более сложные молекулы : белки , липиды , нуклеиновые кислоты и их производные . Позже была доказана возмо жность синтеза в условиях лаборатории и д ругих сложных биохимических соединений , в том числе белковых молекул (инсулина ), азотистых оснований нуклеотидов . Особенно важно то , чт о лабораторные эксперименты соверш енно определенно показали в озможность образования белковых молекул в условиях отсутствия жизни. С определенного этапа в процессе хими ческой эволюции активное участие принимает ки слород . В атмосфере Земли кислород мог нак апливаться в результате разложения воды и водяного пара под дей ствием ультрафиол етовых лучей Солнца . (Для превращения восстано вленной атмосферы первичной Земли в окисленну ю потребовалось не меньше 1 – 1,2 млрд . лет ). С накоплением в атмосфере кислорода восста новленные соединения начали окисляться . Так , п ри окислении м етана образовались ме тиловый спирт , формальдегид , муравьиная кислота и т . д ., которые вместе с дождевой во дой попадали в первичный океан . Эти вещест ва , вступая в реакции с аммиаком и циа нистым водородом , дали начало аминокислотам и соединениям типа аденин а . Важно и то , что более сложные органические со единения являются более стойкими , чем простые соединения , перед разрушающим действием ульт рафиолетового излучения. Анализ возможных оценок количества органи ческого вещества , которое накопилось неорганическ им п утем на ранней Земле , впечатляет : по некоторым расчетам (К . Сагана ) за 1 м лрд . лет над каждым кв . см . земной пове рхности образовалось несколько килограммов орган ических соединений . Если их все растворить в мировом океане , то концентрация раствора была бы п риблизительно 1%. Это до вольно концентрированный “органический бульон” . В таком “бульоне” мог вполне успешно разви ваться процесс образования более сложных орга нических молекул . Таким образом , воды первично го океана постепенно все более насыщались разнообр а зными органическими веществам и , образуя “первичный бульон” . И , как показ ывают расчеты , насыщению такого “органического бульона” в немалой степени способствовала еще и деятельность подземных вулканов. 2.2.3. “Перв ичный бульон” и образование коацерватов Даль нейший этап биогенеза связан с концен трацией органических веществ , возникновением белк овых тел. В водах первичного океана концентрация органических веществ увеличивалась , происходило их смешивание , взаимодействие и объединение в мелкие обособленные структу ры раство ра . Такие структуры легко можно получить и скусственно , смешивая растворы разных белков , например , желатина и альбумина . Эти обособленн ые в растворе органические многомолекулярные структуры наш выдающийся отечественный ученый А.И . Опарин назвал коа цер ватными каплями или коацерватами. Коа церваты - мельчайшие коллоидальные частицы - капли , обладающие осмотическими свойствами . Коацерваты образуются в слабых растворах . Вследствие взаимодействия противоположных электрических заряд ов происходит агрегация молекул . Мелкие сферические частицы возникают потому , что мол екулы воды создают вокруг образовавшегося агр егата поверхность раздела. Исследования показали , что коаце рваты имеют достаточно сложную организацию и обладают рядом свойств , которые сближают их с простейшими живыми системами. Так , например , они способны поглощат ь из окружающей среды разные вещества и увеличиваться в размере . Поглощенные вещества вступают во взаимодействие с соединениями самой капли . Эти процессы в какой-то мер е напоминают первичную форму ассимиляции . Вместе с тем , в коацерватах могут проис ходить и процессы распада , а также выделен ия продуктов распада . Соотношение между этими процессами у разных коацерватов неодинаково . Выделяются отдельные динамически более стой кие структуры с прео б ладанием син тетической деятельности . Внешнее сходство структу р и некоторых процессов , которые происходят в коацерватах , еще не дает основания дл я отнесения их к живым системам , потому что они лишены способности к самовоспроизв едению и саморегуляции синтез а орга нических веществ . Но важные предпосылки возни кновения живого в них уже содержались. Прежде всего , коацерваты объясняют появле ние биологических мембран . Образование мембранной структуры считается самым “трудным” этапом химической эволюции жизни . Истинн ое с ущество (в виде клетки , пусть даже самой примитивной ) не могло оформиться до возникн овения мембранной структуры и ферментов . Биол огические мембраны , как известно , составляют а грегаты белков и липидов , способные разгранич ить вещества от среды и придать упаковке молекул прочность . Мембраны могл и возникнуть в ходе формирования коацерватов. Повышенная концентрация органических веществ в коацерватах увеличивала возможность взаимо действия между молекулами и усложнения органи ческих соединений . Коацерваты образ овывались в воде при соприкосновении двух слабо взаимодействующих полимеров. Кроме коацерватов , в “первичном бульоне” накапливались полинуклеотиды , полипептиды и различные катализаторы , без которых невозможно образование способности к самовоспроизведению и обмену веществ . Катализаторами могли б ыть и неорганические вещества . Так , Дж . Бер налом в свое время была выдвинута гипотез а о том , что наиболее удачные условия для возникновения жизни складывались в неболь ших спокойных теплых лагунах с большим ко личество м ила , глинистой мути . В такой среде очень быстро протекает полимериза ция аминокислот ; здесь процесс полимеризации не нуждается в нагревании , так как частицы ила выступают в качестве своеобразных ка тализаторов. 2.2.4. Возни кновение простейших форм живого Гл авная проблема в учении о происхождении ж изни состоит в объяснении возникновения матри чного синтеза белков . Жизнь возникла не то гда , когда образовались пусть даже очень с ложные органические соединения , отдельные молекул ы ДНК и др ., а тогда , когда начал де й ствовать механизм конвариантной реду пликации . Именно поэтому завершение процесса биоген еза связано с возникновением у более стой ких коацерватов способности к самовоспроизведени ю составных частей , с переходом к матрично му синтезу белка , характерному для жи в ых организмов . Наибольшие шансы на сохранение имели в ходе предбиологическ ого отбора те коацерваты , у которых способ ность к обмену веществ сочеталась со спос обностью к самовоспроизведению. Переход к матричному синтезу белков б ыл величайшим качественным ск ачком в эволюции материи . Однако , механизм такого пере хода пока не вполне ясен . Главное том , чтобы объяснить , как в ходе предбиологическог о отбора объединились способности к самовоспр оизведению полинуклеотидов с каталитической акти вностью полипептидов . Ве д ь способност ь нуклеиновых кислот к конвариантной редуплик ации может быть в полной мере реализована лишь с помощью каталитической функции бе лков . А , с другой стороны , синтез самих белков путем удлинения пептидной цепочки не имел бы большого успеха без пере д ачи стабильности хранением о нем “ин формации” в нуклеиновых кислотах . И все эт о происходит в условиях пространственно-временног о разобщения начальных и конечных продуктов реакции . Существуют разные гипотезы на сей сче т , но все они так или иначе не пол ны . Однако , в настоящее время наиболее перспективными здесь являются гипотезы , которые опираются на принципы теории самоорганизации , синергетики . В частности , представления о гиперциклах - системы , связывающие самовоспроизводящ иеся (автокаталитические ) единиц ы друг с другом посредством циклической связи . В такого рода системах продукт реакции однов ременно является и ее катализатором или и сходным реагентом . Именно в такого рода си стемах , по-видимому , и возникает явление самово спроизведения , которое на первых эт а пах вовсе могло и не быть точной копией исходного органического образования . О трудностях становления самовоспроизведения сви детельствует само существование вирусов и фаг ов , которые представляют собой , по-видимому , оск олки форм предбиологической эволюции. В последующем предбиологический отбор коа церватов , по-видимому , шел по нескольким направ лениям . Во-первых , в направлении выработки спос обности накопления специальных белковоподобных п олимеров , ответственных за ускорение химических реакций . В результате ст р оение нуклеиновых кислот путем изменялось в направл ении преимущественного “размножения” систем , в которых удвоение нуклеиновых кислот осуществля лось с участием ферментов . На этом пути и возникает характерный для живых существ циклический обмен веществ : Эн ергетический метаболизм Э Я Специфические ферменты Полимерный синтез (образование мономолекулярных систем ) Э Я Редупликация нуклеиновых кислот Во-вторых , в системе коацерватов происходи л и отбор самих нуклеиновых кислот по наиболее удачному сочетанию по следовательн ости нуклеотидов . На этом пути формировались гены . Самовоспроизводящиеся системы со сложи вшейся стабильной последовательностью нуклеотидов в нуклеиновой кислоте уже могут быть н азваны живыми. В проблеме возникновения жизни еще мн ого неопределен ного ; в целом , конечно же , она еще далека от своего разрешения . Так , например , не ясно , почему все белко вые соединения , входящие в состав живого в ещества , имеют только “левую симметрию” . Какие механизмы предбиологический эволюции могли к этому привести ? З нание условий , которые способствовал и возникновению жизни на Земле , позволяют понять , почему в наше время невозможно поя вление живых существ из неорганических систем . В нашу эпоху отсутствуют условия для синтеза и усложнения органических веществ : простые с оединения , которые могли бы где-то образоваться , сразу же были бы использованы гетеротрофами . Следовательно , теперь живые существа появляются только вследствие р азмножения . Посредством размножения осуществляется смена поколений и происходит эволюционное р а звитие. С возникновением жизни ее развитие по шло быстрыми темпами (ускорение эволюции во времени ). Так , развитие от первичных протоби онтов до аэробных форм потребовало около 3 млрд . лет , тогда как до возникновения назе мных растений и животных с этого момен та прошло около 500 млн . лет ; птицы и млекопитающие развились от первых наземных позвоночных за 100 млн . лет , приматы выделил ись за 12 – 15 млн . лет , для становления ч еловека потребовалось около 2 млн . лет . 3.Разв итие органического мира 3.1 Основные этапы геологическ ой истории Земли Итак , ж изнь на нашей планете возникла . Каковы же дальнейшие основные вехи в развитии живо го ? Прежде чем перейти к рассмотрению раз вития органического мира , необходимо ознакомиться с основными этапами геологической истории Земли. Геологическая история Земли подразделяется на крупные промежутки – эры ; эры – на периоды , периоды – на века . Выделени е этих подразделений связано с событиями , протекавшими на Земле и влиявшими на очер тания морей и материков , горообразовательные процессы, изменения климата и т . д . Из менения абиотической среды на могли не ск азаться на эволюции органического мира на Земле. Геологические эры Земли : · катархей (от образования Земли 5 млрд . лет назад до зарождения жизни ) · архей , древнейшая эр а (3,5 млрд . - 2 ,6 млрд.лет ); · протерозо й (2,6 млрд . - 570 млн . лет ); · палеозой (570 млн .-230 млн.лет ) со следующими периодами : 1. Кембрий (570млн . - 500 млн . лет ); 2. Ордовик (500 млн .- 440 млн . лет ); 3. Силур (440 млн - 410 млн . лет ); 4. Девон (410 млн . - 350 мл н . лет ); 5. Карбон (350 млн . - 285 млн . ле т ); 6. Пермь (285 млн . - 230 млн . лет ); o мезозой (230 млн . - 67 млн . лет ) со следующими периодами : 1. Триас (230 млн . - 195 м лн . лет ); 2. Юра (195 млн . - 137 млн . лет ); 3. Мел (137 млн . - 67 млн . лет ); o ка йнозой (67 млн . - до нашего времени ) со следующими периодами и веками : 1. Палеоге н (67 млн . - 27 млн . лет ): а ) Палеоцен (67-54 млн . лет ) б ) Эоцен (54- 38 млн . лет ) в ) Олигоцен (38-27 млн . лет ) 2. Неоген (27 млн . - 3 млн . лет ): а ) Миоцен (27 - 8 млн . лет ) б ) Плиоцен (8- 3 млн . лет ) 3. Четвертичный (3 млн . - наше время ): а ) Плейстоцен (3 млн . - 20 тыс . лет ) б ) Голоцен (20 тыс . лет - наше время ) Разделение на эры , периоды и века конечно же , относительное , потому что резких , с сегодня на завтра , разграничений ме жду этими подразделениями не было . Но все же на рубеже соседних эр , периодов пр еимущественно происходили существенные геологические преобразования : горообразовательные процессы , пер ераспределение суши и моря , смена климата и пр . Кроме того , каждое подра з деление характеризовалось качественным своеобразием флоры и фауны. 3.2. Начал ьные этапы эволюции жизни В позд нем архее (более 3,5 млрд . лет назад ) на д не небольших водоемов или мелководных , теплых и богатых питательными веществами морей возникла жизнь в ви де мельчайших прим итивных существ – протобионтов , которые пита лись готовыми органическими веществами , синтезиро ванными в ходе химической эволюции , т . е . были гетеротрофами. Первый период развития органичес кого мира на Земле характеризуется тем , чт о первичн ые живые организмы были анаэ робными (жили без кислорода ), питались и во спроизводились за счет “органического бульона” , возникшего из неорганических систем. Но это не могло длиться долго , ведь такой резерв органического вещества быст ро убывал . Первый велики й качественный переход в эволюции живой материи был с вязан с “энергетическим кризисом” : “органический бульон” был исчерпан и необходимо было выработать способы формирования крупных молеку л биохимическим путем , внутри клеток , с по мощью ферментов . В этой с и туации получили преимущество те клетки , которые могли получать большую часть необходимой им энергии непосредственно из солнечного излуче ния. Такой переход вполне возможен , так как некоторые простые соединения обладают способ ностью поглощать свет , если они включают в свой состав атом магния (как в хлорофилле ). Уловленная таким образом световая энергия может быть использована для усилен ия реакций обмена , в частности , для образо вания органических соединений , которые могут сначала накапливаться , а затем расщеп л яться с высвобождением энергии . На это м пути и шел процесс образования хлорофил ла и фотосинтеза . Фотосинтез обеспечивает орг анизму получение необходимой энергии от Солнц а и вместе с тем независимость от вне шних питательных веществ . Такие организмы наз ываю т ся автотрофными . Это значит , что их питание осуществляется внутренним путе м благодаря световой энергии . При этом , ра зумеется , поглощаются из внешней среды и н екоторые вещества - вода , углекислый газ , минера льные соединения . Первыми фотосинтетиками на наше й планете были , видимо , цианеи , а затем зеленые водоросли . Остатки их н аходят в породах архейского возраста (около 3 млрд . лет назад ). В протерозое в морях обитало много разных представителей зеленых и золотистых водорослей . В это же время , видимо , появили с ь первые прикреп ленные ко дну водоросли. Переход к фотосинтезу и автрофному пи танию был великим революционным переворотом в эволюции живого . И прежде всего , значител ьно увеличилась биомасса Земли . В результате фотосинтеза кислород в значительных количест ва х стал выделяться в атмосферу . Перви чная атмосфера Земли не содержала свободного кислорода и для анаэробных организмов он был ядом . И потому многие одноклеточные анаэробные организмы погибли в “кислородной катастрофе” ; другие укрылись от кислорода в болот а х , где не было своб одного кислорода , и питаясь , выделяли не к ислород , а метан . Третьи приспособились к кислороду , получив огромное преимущество в сп особности запасать энергию (аэробные клетки в ыделяют энергии в 10 раз больше , чем анаэроб ные ).Благодаря фот о синтезу в кажды й последующий этап в органическом веществе , находящемся на поверхности Земли , накапливалос ь все больше и больше энергии солнечного света . Это способствовало ускорению биологич еского круговорота веществ и ускорению эволюц ии в целом . Переход к фотосинтезу потр ебовал много времени . Он завершился примерно 1,8 млрд . лет назад . И привел к важным преобразованиям на Земле : первичная атмосфера земли сменилась вторичной , кислородной ; возни к озоновый слой , который сократил воздействие ультрафиолетовых лучей , а значит и прекратил производство нового “органического бульона” ; изменился состав морской воды , он стал менее кислотным . Таким образом , совр еменные условия на Земле в значительной м ере были созданы жизнедеятельностью организмов. С “кислородной рево люцией” связан и переход от прокариотов к эука риотам . Первые организмы были п рокариотами . Это были такие клетки , у кото рых не было ядра , деление клетки не вк лючало в себя точной дупликации генетического материала (ДНК ), через оболочку клетки пос тупали толь ко отдельные молекулы . Прокари оты - это простые , выносливые организмы , обладав шие высокой вариабельностью , способностью к б ыстрому размножению , легко приспосабливающиеся к изменяющимся условиям природной среды . Но новая кислородная среда стабилизир овалась ; первичная атмосфера была заменен а новой . Понадобились организмы , которые путь были бы и не вариабельны , но зато лучше приспособлены к новым условиям . Нужна была не генетическая гибкость , а генетиче ская стабильность . Ответом на эту потребность и было форм и рование эукариотов примерно 1,8 млрд . лет назад. У эукариотов ДНК уже собрана в хромосомы , а хромосомы сосредоточены в ядре клетки . Такая клетка уже воспроизвод ится без каких-либо существенных изменений . Эт о значит , что в неизменной природной среде “дочерн ие” клетки имеют столько же шансов на выживание , сколько их имела к летка “материнская”. 3.3. Образ ование царства растений и царства животных Дальнейшая эволюция эукариотов была связана с разде лением на растительные и животные клетки . Это разделение произош ло еще в протер озое , когда мир был заселен одноклеточными организмами. Растительные клетки покрыты жесткой целлю лозной оболочной , которая их защищает . Но одновременно такая оболочка не дает им во зможности свободно перемещаться и получать пи щу в процессе пе редвижения . Вместо это го растительные клетки совершенствуются в нап равлении использования фотосинтеза для накоплени я питательных веществ. С самого начала свой эволюции растени я развивались двояким образом - в них пара ллельно существовали группы с автотрофн ым и гетеротрофным питанием . Это способствовало усилению целостности растительного мира , его относительной автономности : ведь две эти группы взаимодополняли друг друга в круговоро те веществ . Животные клетки имеют эластичные оболочки и потому не теряют спо собности к передвижению ; это дает им возможность сам им искать пищу - растительные клетки или д ругие животные клетки . Животные клетки эволюц ионировали в направлении совершенствования , во-пер вых , способов передвижения , и , во-вторых , способ ов поглощать и выд е лять крупные частицы через оболочку (а не отдельные органические молекулы ) - сначала крупные органическ ие фрагменты , затем куски мертвой ткани и разлагающиеся остатки живого , и наконец - поедание и переваривание целых клеток (формир ование первых хищников ). С появление х ищников , кстати сказать , естественный отбор ре зко ускоряется. Следующим важным этапом развития жизни и усложнения ее форм было возникновение примерно 900 млн . лет назад полового размножен ия . Половое размножение состоит в механизме слияния ДНК двух индивидов и последую щего перераспределения генетического материала , п ри котором потомство похоже , но не идентич но родителям . Достоинство полового размножения в том , что но значительно повышает видо вое разнообразие и резко ускоряет эволюцию , позволяя быстрее и эффективнее прис посабливаться к изменениям окружающей среды. Значительным шагом в дальнейшем усложнении организации живых существ было появление примерно 700-800 млн . лет назад многокл еточных организмов с дифференцированным телом , развитыми тканя ми , органами , которые вы полняли определенные функции . Первые многоклеточн ые животные представлены сразу несколькими ти пами : губки , кишечнополостные , плеченогие , членисто ногие . Многоклеточные происходят от колониальных форм одноклеточных жгутиковых . Эволюц и я многоклеточных шла в направлении со вершенствования способов передвижения , лучшей коо рдинации деятельности клеток , совершенствования ф орм отражения с учетом предыдущего опыта , образования вторичной полости , совершенствования способов дыхания и др. В проте розое и в нача ле палеозоя растения населяют в основном моря . Среди прикрепленных ко дну встречаются зеленые и бурые водоросли , а в толще воды – золотистые , красные и другие водоросли. В кембрийских морях уже существовали почти все основные типы животных , к ото рые впоследствии лишь специализировались и со вершенствовались . Облик морской фауны определяли многочисленные ракообразные , губки , кораллы , и глокожие , разнообразные моллюски , плеченогие , трило биты . В теплых и мелководных морях ордовик а обитали многочисл е нные кораллы , значительного развития достигали головоногие мол люски – существа , похожие на современных кальмаров , длиной в несколько метров . В ко нце ордовика в море появляются крупные пл отоядные , достигавшие 10-11 метров в длину . В ордовике , примерно 500 м лн . ле т назад появляются и первые животные , имею щие скелеты , позвоночные . Это было значительно й вехой в истории жизни на Земле . Первые позвоночные , по-видимому , возникли в мелководных пресных водоемах и уже затем эти пресноводные формы завоевывают моря и океаны . Первые позвоночные – мелкие (около 10 см длиной ) существа , бесчелюстные рыб ообразные , покрытые чешуей , которая помогала з ащищаться от крупных хищников (осьминогов , кал ьмаров ). Дальнейшая эволюция позвоночных шла в направлении образования челюстных ры бообразных , которые быстро вытеснили большинство бесчелюстных . В девоневозникают и двоякодыша щие рыбы , которые были приспособлены к дых анию в воде , но и обладали легкими . Как известно , современные рыбы подразделя ются на два больших класса : хрящевые и ко стистые . К хрящевым относятся акулы и скаты . (В настоящее время интерес к акулам в массовом сознании “подогревается” и рассказами об их нападениях на людей и серией фантастических фильмов “Челюсти” . Акулы действительно обладают сложной системой поведения, прекрасным обонянием и электромагнитной системой ориентации . Акулы - очен ь древние животные ; они появились еще в девоне и с тех пор некоторые из них не изменялись .) Костистые рыбы представляют собой наиболее многочисленную группу рыб , в настоящее время пр е обладающую в морях , океанах , реках , озерах . Некоторые пр есноводные двоякодышащие рыбы девонского периода , очевидно , и дали жизнь сначала первичным земноводным (стегоцефалам ), а затем и сухо путным позвоночным . Таким образом , первые амфи бии появляются в дев о не . В дев оне возникает и другая чрезвычайно прогрессив ная группа животных – насекомые. Образование насекомых свидетельствовало о том , что в ходе эволюции сложилось два разных способа решения укрепления каркаса тела (основных несущих органов и всего тела в целом ) и совершенствования форм отражения . У позвоночных роль каркаса играе т внутренний скелет , у высших форм беспозв оночных – насекомых – наружный скелет . Ч то касается форм отражения , то у насекомых чрезвычайно сложная нервная система , с ра збросанными по всему телу огромными и относительно самостоятельными нервными центр ами , преобладание врожденных реакций над прио бретенными . У позвоночных – развитие огромно го головного мозга и преобладание условных рефлексов над безусловными . Различие этих д вух разных сп о собов решения важне йших эволюционных задач в полной мере про явилось после перехода к жизни на суше. 3.4. Завое вание суши Важнейшим событием в эволюции форм живого являлся выход растений и живых существ из во ды и последующее образование большого многооб рази я наземных растений и животных . Из них в дальнейшем и происходят высокоорга низованные формы жизни. Переход к жизни в воздушной среде требовал многих изменений . Во-первых , вес те л здесь больше , чем в воде . Во-вторых , в воздухе не содержится питательных веще ств . В-третьих , воздух сухой , он иначе , чем вода , пропускает через себя свет и звук . Кроме того , содержание кислорода в воздухе выше , чем в воде . Выход на сушу предполагал решение всех этих вопросо в ; выработку соответствующих приспособлений. По-видимому , е ще в протерозое на поверхности суши в результате взаимодействия абиотических (минералы , климатические факторы ) и биотических (бактерии , цианеи ) условий возника ет почва . Почвообразовательные процессы в про терозое подготовили условия для выхода на сушу раст е ний , а затем и жи вотных. Выход растений на сушу начался , очевид но , в конце силура . Растения , переселявшиеся в воздушную среду , получали значительные эв олюционные преимущества . И главное из них - то , что солнечной энергии здесь больше , че м в воде , а значит и фотосинтез становится более совершенным . Проблема высыхания решалась посредством формирования водонепроница емой внешней оболочки , пропитанной восковидными веществами . А перестройка системы питания и з почвы требовала развития корневой системы и системы т р анспортировки питате льных веществ и воды по организму . Корни способствовали также укреплению опоры . А по мере роста размеров растений формировалась и поддерживающая ткань - древесина . Жизнь на суше требовала и изменения репродуктивной системы . Первые назе мные растения – псило фиты , занимавшие промежуточное положение между наземными сосудистыми растениями и водорослями . У псилофитов появляется сосудистая система , перестраиваются покровные ткани , появляются примитивные листья . Именно псилофиты в конце силура покрывали сплошным зеленым ковром прибрежные участки суши . Собственно только в силуре началось сплошное озеленение Земли . После кислородной революции и до появления первой растительности ее поверхнос ть Земли была красной - результат коррозии минералов жел е за. Вслед за растениями из воды на су шу и воздух (сначала по берегам рек , оз ер , в болота ) последовали различные виды ч ленистоногих - предки насекомых и предки пауко в и скорпионов . Первые обитатели суши напо минавшие по виду современных скорпионов . И если пе рвые амфибии появились в де воне , то активное завоевание суши позвоночным и началось уже в карбоне . Первые позвоночн ые , которые полностью приспособились к жизни на суше , были рептилии . Яйца рептилий были покрыты твердой скорлупой , не боялись высыхания , снаб ж ены и пищей и кислородом для эмбриона . Первые рептилии бы ли небольшими животными , напоминающими ныне ж ивущих ящериц . В карбоне достигают значительн ого развития насекомые . Появляются летающие н асекомые. Рассмотрим основные пути дальнейшего исто рического раз вития основных наземных груп п органического мира Земли – царства жив отных и царства растений . 3.5. Основ ные пути эволюции наземных растений Эволюция растений после выхода на сушу была с вязана с усилением компактности тела , развити ем корневой системы , ткан ей , клеток , пр оводящей системы , изменением способов размножения , распространения и т . д . Переход от тр ахеид к сосудам обеспечивал приспособление к засушливым условиям , ведь с помощью сосуд ов можно поднимать воду на большую высоту . В наземных условиях оказ а лись не пригодными для размножения свободно пла вающие голые половые клетки ; здесь для цел ей размножения формируются споры , разносимые ветром , или семена . В конечном счете проис ходит дифференциация тела на корень , стебель и лист , развитие сети проводящей с и стемы , совершенствование покровных , м еханических и других тканей. С момента выхода на сушу растения развиваются в двух основных направлениях : г аметофитном и спорофитном . Как известно из курса ботаники , высшим растениям свойственна правильная смена поколени й в цикле их развития . Растение имеет две фазы разв ития , которые сменяют одна другую : гаметофит и спорофит . Гаметофит - это половое поколени е , на котором образуются половые органы - а нтеридии и архегонии . Спорофит - неполовое поко ление , на котором формиру ю тся орга ны неполового размножения . Спорофит - это норма льно развитое растение , которое имеет корень , стебель и листья . На спорофите образуютс я споры , которые прорастают и дают начало гаметофиту . Подобная смена поколений в ци кле развития растений сложилась эволю ционно , в ходе естественного отбора . Гаметофит ное направление было представлено мохообразными , а спорофитное – остальными высшими раст ениями , включая цветковые . Спорофитная ветвь о казалась более приспособленной к наземным усл овиям . Уже в девоне встре чаются пышные леса из прогимноспермов и древних голосеме нных . В карбоне растения приспособились удерж ивать воду и защищать семена от высыхания ; это позволило им завоевать сухие места обитания . В карбоне , характеризующемся увлажн енным и равномерно теплым к л имато м в течение всего года , мощные споровые растения – лепидодендроны и сигиллярии – достигали 40 м высоты . В карбоне и перм и голосеменные получают дальнейшее распространен ие . У голосеменных наблюдается переход от гаплоидности (одинарный набор хромосом ) к диплоидности (двойной набор хромосом ), ч то усиливало генетические потенции организма. Дальнейшая эволюция шла по пути совер шенствования семян : превращение мегаспорангия в семязачаток ; после оплодотворения (благодаря ве тру , переносящему пыльцу , вырабатывае мую в достаточном количестве ) семязачаток превращается в семя ; оплодотворенные эмбрион упаковываетс я в водонепроницаемыую защитную оболочку , нап олненной пищей для эмбриона . Внутри семени зародыш мог находится достаточно долго , до тех пор , пока растение не расс еет семена и они не попадут в благопр иятные условия произрастания . И тогда росток раздувает семенную оболочку , прорастает и питается запасами до тех пор , пока его корни и листья не станут сами поддер живать и питать растение . Так происходит п олное осво б ождение у всех семенны х процесса полового размножения от воды. Переход к семенному размножению связан с рядом эволюционных преимуществ ; диплоидный зародыш в семенах защищен от неблагоприятн ых условий наличием покровов и обеспечен пищей , а семена имеют прис пособления д ля распространения животными и др . Эти и другие преимущества способствовали широкому распространению семенных растений. В дальнейшем происходит специализация опы ления (с помощью насекомых ) и распространение семян и плодов животными ; усиление за щиты зародыша от неблагоприятных условий : обеспечение пищей , образование покровов и др . В раннем меловом периоде у некоторы х растений улучшается система защиты семян путем образования дополнительной оболочки . В это же примерно время появляются и пер вые по к рытосеменные растения. Возникновение покрытосеменных было связано с совершенствованием процесса оплодотворения : с переходом к тому . Чтобы пыльцу переносил не ветер , а животные (насекомые ). Это п отребовало значительных трансформаций растительного организма. Такой организм должен содерж ать средства сигнализации животным о себе , привлечения животных к себе , что бы зат ем отнести пыльцу на другое растение того же вида ; и , в конце концов , животное должно само что-либо при этом получить для себя (нектар или пыльц у ). Весь этот комплекс вопросов решался на пути возникновения огромного множества прекрасных и разнообразных покрытосеменных (цветковых ) растени й : цветки каждого растения по внешнему (фо рме , окраске ) виду (и запаху ) должны отличат ься от цветков прочих раст е ний. Покрытосеменные возникают в горах тропиче ских странах , где и ныне сосредоточено око ло 80% покрытосеменных . Цветковым растениям свойстве нна высокая эволюционная пластичность , разнообраз ие , порождаемые опылением насекомыми . Ведь отб ор шел как по растени ям , так и по насекомым Постепенно распространяясь , цветко вые растения завоевали все материки , победили в борьбе за сушу ; в чем главную р оль играл цветок , обеспечивавший привлечение насекомых-опылителей . Кроме того , цветковые имеют развитую проводящую сист е му , плод , значительные запасы пищи зародыша , развитие зародыша и семени происходит быстрее и т.д. В кайнозое формируются близкие к совр еменным ботанико-географические области . Покрытосеменн ые достигают господства . Леса достигали наибо льшего распространения на Земле . Территория Европы была покрыта пышными лесами : на севере преобладали хвойные , на юге – к аштаново-буковые леса с участием гигантских с еквой . Ботанико-географические области изменялись в зависимости от периодических потеплений и похолоданий , наст у пления ледников и вызванного ими отступления теплолюбивой растительности на юг , а кое-где и ее по лного вымирания , а также возникновения холодо устойчивых травянистых и кустарниковых растений , смены лесов степью и т.д . И уже в плейстоцене складываются совре м енные фитоценозы. 3.6. Пути эволюции животных Рептилии оказались перспективной формой . Возникло мно жество видов рептилий ; они осваивали все н овые места обитания . При этом одни (больши нство ) уходили от воды , а некоторые вновь ушли в воду (мезозавры ). В конц е пермского периода рептилии уже полностью п реобладали на суше . Некоторые рептилии становятся хищными , др угие – растительноядными . В меловом периоде возникают гигантские растительноядные динозавры . От мелких древних рептилий , напоминающих ящериц , произошл и самые разнообразные вид ы - плавающие , передвигающиеся по суше и ле тающие рептилии , динозавры (весом до 30 тонн и до 30 м в длину , “правившие миром боле е 100 млн . лет ). Особенно сильного развития до стигают морские рептилии в юре (ихтиозавры , плезиозавры ). Постепенно идет и завоевание воздушной среды . Насекомые начали летать еще в ка рбоне и около 100 млн . лет были единовластным и в воздухе . И только в триасе появляю тся первые летающие ящеры . Некоторые летающие ящеры имели размах крыльев до 20 метров ! В юре пресмыкающиеся осваивают и воз душную среду – возникают самые известные летающие ящеры - птеродактили , охотившиеся на многочисленных и крупных насекомых . В юрско м же периоде от одной из ветвей репти лий возникают птицы ; первые птицы причудливо сочетали приз н аки рептилий и птиц . Поэтому птиц иногда называют “взлетев шими рептилиями”. От примитивных рептилий из группы цел ьночерепных развивается ветвь пеликозавров , приве дшая несколько позже – через терапсид – к возникновению в триасе млекопитающих . В юрском и мел овом периоде млекопитающ ие стали более разнообразными . В конце мез озоя возникают плацентарные млекопитающие . В конце мезозоя в условиях похолодани я сокращаются пространства , занятые богатой р астительностью . Это влечет за собой вымирание сначала растительн оядных динозавров , а затем и охотившиеся на них хищных дино завров . В условиях похолодания исключительные преимущества получают теплокровные животные – птицы и млекопитающие. Но время расцвета насекомых , птиц и млекопитающих - это кайнозой . В палеоцене по яв ляются первые хищные млекопитающие . В это же время некоторые виды млекопитающих “уходят” в море (китообразные ластоногие , сиреновые ). От древних хищных происходят копыт ные . От некоторых видов насекомоядных обособл яется отряд приматов . И в плиоцене встреча ю тся уже все современные семейств а млекопитающих. В кайнозое формируются те важнейшие т енденции , которые привели к возникновению чел овека . Это касается возникновения стайного , ст адного образа жизни , который выступил ступень кой к возникновению социального об щения . Причем , если у насекомых (муравьи , пчелы , термиты ) биосоциальность вела к потере инди видуальности ; то у млекопитающих , напротив , - к подчеркиванию индивидуальных черт особи . В неогене на обширных открытых пространствах саванн Африки появляются мно г очисл енные формы обезьян . Некоторые виды приматов переходят к прямохождению . Так в биологич еским мире вызревали предпосылки возникновения Человека и мира Культуры . Список литературы Азимов А . Краткая история биол огии . М .,1967. Алексеев В.П . Становление ч еловечества . М .,1984. Бор Н . Атомная физика и человечес кое познание . М .,1961 Борн М . Эйнштейновская те ория относительности.М .,1964. Вайнберг С . Первые три минуты . Совреме нный взгляд на происхождение Вселенной . М .,1981. Гинзбург В.Л.О теории относительности . М .,1979. Дорфман Я.Г . Всемирная история физики с начала 19 века до середины 20 века . М .,1979. Кемп П ., Армс К . Введение в биологи ю . М .,1986. Кемпфер Ф . Путь в современную физику . М .,1972. Либберт Э . Общая биология . М .,1978 Льоцци М . История физики . М .,19 72. Моисеев Н.Н . Человек и биосфера . М .,1990. Мэрион Дж . Б . Физика и физический м ир . М .,1975 Найдыш В.М . Концепции современного естеств ознания . Учебное пособие . М .,1999. Небел Б . Наука об окружающей среде . Как устроен мир . М .,1993. Николис Г ., Пригожин И. Познание с ложного . М .,1990. Пригожин И.,Стенгерс И . Порядок из хаос а . М .,1986. Пригожин И ., Стенгерс И . Время , Хаос и Квант . М .,1994. Пригожин И . От существующего к возника ющему . М .,1985. Степин В.С . Философская антропология и философия науки . М .,1992. Фе йнберг Е.Л . Две культуры . Интуици я и логика в искусстве и науке . М .,1992. Фролов И.Т . Перспективы человека . М .,1983.