Вход

Строение и состав живой клетки

Реферат по биологии
Дата добавления: 04 декабря 2010
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 812 кб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Введение Все живые организмы состоят из клеток и подраз деляются на одноклеточные и многоклеточные. Популяция одноклеточных организмов включает клетки одно го типа или небольшого количества типов, тогда как у многоклеточных орга низмов клетки специализированы. По типу строения клетки подразделяютс я на прокариотческие и эукариотические . Все клеточные организмы имеют сходный химичес кий состав и содержат три основных типа макромолекул: ДНК, PHK белки, а также полисахаридные и липидные компоненты. Кроме того, в клетках присутствуют переменные количества низкомолекулярных вещес тв — субстратов и продуктов энергетических и конструктивных процессо в (аминокислоты, сахара, нуклеотиды и др.). В среднем около 80% клеточной массы составляет вода. 1. Клеточные стенки и клеточные ме мбраны Как правило, клетки окружены двумя оболочками: клеточной стенкой и цитоплазматической мембраной, для эукариотических клеток применяют название плазмолемма. Клеточная стенка обеспечивает механическую пр очность клетки, придавая ей жесткую ( ригидную) структуру, благодаря че му клетка выдерживает в ысокое внутреннее осмотическое давление (5— 20 МПа). Кроме того, клеточная стенка может обусловливать некоторую степень избирательной проницаем ости для низкомолекулярных веществ, а также способность взаимодейство вать с другими клетками, вирусами и физическими поверхностями. Строение клеточной стенки у разных организмов имеет свои особенности. Клетки большинства тканей многоклеточных жив отных не содержат выраженной клеточной стенки. Растительные клетки, н апротив, имеют очень сложную клеточную стенку, построенную из целлюлозных микрофибрилл, пог руженных в матрикс (из пектина и гемицеллюлоз). Клеточные стенки дрож жей и мицелиальных гри бов состоят из гомо- и гетерополисахаридов (глюканов, хитина) и белкового комплекса, выполняю щего антигенную роль. Толщина этих слоев достигает 1 мкм. Особенности клеточных стенок бактерий связаны со способностью бактерий окрашиваться по Граму. Клеточная стенка громположительных бактерий пост роена в основном из гетерополисахарида муреин а (пептидогликана), содержащего аминокислотные «мостики». В состав клеточной стенки входят также тейхоевые кислоты (рибит- или глиц еринтейхоевые), ковалентно связанные с мурамовой кислотой пептидоглик ана. У грамотрицательных бактерий слой муреина невелик, но в клеточной стенке прису тствует наружная мембрана, построенная из фосфолипидов, бел ков и липопо-лисахарид а, обеспечивающая некоторую степень избиратель ной проницаемости и содержащая рецепторы фагов и антигены. Толщина клет очной стенки составляет от 15 до 80 нм. Существуют бактерии, полностью лишен ные клеточной стенки (микоплазмы). У представителей архебактерий (а рхей) в клеточной стенке отсутствует муреин (ино гда содержится отличающийся по составу псевдо муреин), а осмопротекторную роль выполняет слой гликопротеинов (рис. 3). Цитоплазматическая мембрана состоит из белков и липидов в соотношении от 1: 4 (в миелине, мембране нервных вол окон) до 4 : 1 (в мембранах бактерий). Во многих мембранах присутствуют н ебольшие количества углеводов (до 5%) и следы РНК, а также неорганические к атионы (в основном Са 2+ и Mg 2+ ). Существенную часть мембран составляет вода — она участвует в формирова нии гидрофобных (энтропийных) связей между компонентами мембраны. Еще в 1930 г. Д. Даниэлян предложил модель ме мбраны в виде двойного липидного слоя или бисл оя. Развитием этих представлений является жидкостно-мозаичная модель, предложенная С.Д. Сингером и Г. Николсоном в 1972 г., согласно которой мембранные белки подразде ляются на периферические (слабо связанные с мембраной) и ин тегральные (локализованные в липидном бислое). П оследние свободно плавают в «липидном море», перемещаясь в латеральном направлении (в плоскости мембраны), но неспособны «пронырнуть» на против оположную ее сторону. Таким образом, мембраны оказываются асимметричными, по крайней мере, в отношении белкового состава. Асимметрия наблюдается и в расположении л ипидов в мембране, но менее выражена. Некоторые из интегральных белков и меют трансмембранную ориентацию и выполняют функции переносчиков субстратов или сигналов. Схема подобной мембран ы представлена на рис. 4. 2 . Состав мембранных липидов Основная часть мембранных липидов представлен а фосфолипидами, в осно ве которых лежит глицерин-3-фосфат. Такие фосфолипиды называют фосф оацилгпицеринами. В их молекуле гидроксильные группы глицерина при C f и С 2 этерифицированы жирными кислот ами, а остаток фосфорной кислоты либо остается свободным, как в диацилглицерин-3-фосфате (или фосфатидной кислоте), л ибо этерифицирован спиртовыми гидроксилами серина, этаноламина, холин а, инозита, глицерина или глицерина и лизина. Соответственно они называю тся: фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин (ке фалин), фосфатидилхолин (лецитин), фосфатидилинозит, фосфатидилглицерин , лизилфосфатидилглицерин. Объединение молекул фосфатидной кислоты и фосфатидилглицерина дает дифосфатидилглицерин (кардиолипин), обладающий иммунологическими свойствами (рис. 5). Удаление одной из ацильны х групп приводит к лизофосфолипидам, которые обладают выраженными поверхностно-активными свойствами и могут, например, способствовать эмульгированию жиров в киш ечнике . Мембраны грамположительных бактерий содержат все эти фосфолипиды (кроме лецитина), тогда как у грамотрицательных бакт ерий основным, а то и единственным мембранным фосфолипидом является фос фатидилэтаноламин. Соотношение различных классов фосфолипидов в мембране существенно зав исит от условий выращивания организма. Например, при снижении рН среды в мембранах бактерий начинают преобладать положительно заряженные фосф олипиды (аминоацилфосфатидилглицерины, фосфатидилэтаноламин), наличие которых существенно уменьшает проницаемость мембраны для протонов. В б ольшинстве случаев фосфолипиды представляют собой сложные эфиры глицерина или други х многоатомных спиртов , но существуют липиды, в которых одна из спиртовых групп гли церина образует простую эфирную связь с ал килами или алкенами. Необычны е липиды найдены у большой группы прокариот, так называемых архебактерий (или архей), в качестве простых эфиро в глицерина и длинноцепочечных С-20, С-40-гидроизопреноидных спиртов (полипренолов), точнее, дифитанилдиглицерин овых диэфиров или диби фитанилдиглицериновых тетраэфиров (рис. 6). Мембрана, образованная тетраэфирами, уже не может рассматриваться как д войной липидный слой в истинном значении этого понятия и не подвергаетс я расщеплению по гидрофобной сердцевине методо м «замораживания-скалывания» ( freeze - fracture ). Она более устойчива к стрессовым воздействиям окружающей среды, что позволяет микроорганизмам, имеющим такие мембраны, существов ать в экстремальных условиях рН и температуры ( экстремофилы). У термофилов дополнительная стаб илизация достигается формированием в полипренольной цепи пятичленньг х циклов, уменьшающих вращательную подвижность углеводородных цепей. Кроме фосфолипидов, построенных на основе глиц ерина, в клетках эу- и прокариот встречаются фосфолипиды, которые являют ся производными диодов: этиленгпиколя, 1,2- и 1,3-пропандиолов, 1,3-, 1,4- и 2,3-бутандиолов, а также 1,5-пентандиола. Среди диольных липидов встречаются моно- и диацильные про изводные — это сложные эфиры различных жирных кислот; простые эфиры, см ешанные алкильные (или алкенильные) и ацильные производные, диольные ана логи фосфатидилхолина, фосфатидилэтаноламина и др. Обычно содержание д иольных липидов составляет только 0,5— 1,5% содержания глицериновых липидо в. Но некоторые морские моллюски и иглокожие содержат в тканях примерно равные количества производных глицерина и этиленгликоля. Содержание д иольных липидов уменьшается в течение зимы, поэтому они предположитель но могут использоваться как запасные вещества. Замечено также их увелич ение в процессе регенерации печени у крыс. Другим классом «безглицериновых» липидов являются сфинголипиды, основу которых сост авляет алифатический аминоспирт сфингозин (или дигидросфингозин) (рис. 7). Построенные на его основе церамиды широко распространены в тканях растений и животных, но количество их незначительно. Они обнаруже ны также в пилях Escherichia coli . Сфингомиелины входят в состав не рвной ткани, липидов крови и некоторых других компонентов клеток животн ых. В большинстве биологических мембран содержатс я также гликолипиды. В клетках животных они, как правило, являются производными сфингозина, у к оторого к первичному гидроксилу присоединен остаток сахара или олигос ахарида. Если сахарами являются глюкоза или галактоза, такие липиды назы ваются цереброзидами ( особенно много их в тканях мозга). Если углеводной частью является олиго сахарид, речь идет о ганглиозидах (выделены из ганглий, мозга и ряда других тканей). Ганглиози ды найдены также в пилях некоторых бактерий ( Neisseria ) и определяют прилипание этих патогенов к поверхности кле ток животного организма. У прокариот (в основном у грамположительных бак терий и цианобактерий) гликолипиды также содержат глюкозу, галактозу и м аннозу. Их количество в мембранах невелико, но при лимитировании фосфоро м может возрастать, при этом гликолипиды, по-видимому, замещают фосфолип иды. Наконец, в мембранах большинства эукариот (а также у Mycoplasma ) содержатся стероиды, в основном х олестерин (у животных), эргостерин (у дрожжей) и стигмастерин (у растений). Микопла змы неспособны синтезировать стерины, но требуют присутствия их в среде для стабилизации клеточной мембраны. 3 . Природа и состав жирных кислот в мембранных липидах Природа жирных кислот в липидах мембран зависи т как от вида организма, так и от условий его существования. Наиболее част о встречающиеся жирные кислоты липидов животных, рас тительных и прокариотных клеток. С увеличением числа двойных связей значительно снижается температура плавления жирных кислот (а также содержащих эти кислоты липидов) и повыш ается их растворимость в неполярных растворителях. Поскольку функцион альная активность мембранных белков регулируется фазовым состоянием л ипидов мембраны (как правило, в жидком состоянии их активность выше), при снижении температуры в мембране должно повышаться содержание ненасы щенных кислот. Благодаря постоянству внутренни х условий (гомеостазу) животного макроорганизма влияние температуры на жирнокислотный состав липидов обычно проявляется слабо, но, например, в липидах нижних конечностей пингвинов повышено содержание ненасыщенны х жирных кислот. В мембранах прок ариот разнообразие жирных кислот довольно велико. Особенностью бактер ий является наличие разветвленных и циклопропановых кислот. У некоторых грамположительных бактерий (например, Micrococcus luteus ) 90% жирных кислот липидов составляют разветвленные кислоты , а ненасыщенные кислоты практически отсутствуют. Грамотрицательные ба ктерии содержат смесь насыщенных и ненасыщенных кислот с преобладание м С-16 и С-18 кислот, а также циклопропановые кислоты (например, лактобацилловую кислоту). Изменение температуры существенно влияет на со отношение насыщенных и ненасыщенных жирных кислот в мембранах прокари от, при этом снижение температуры культивирования приводит к увеличени ю доли ненасыщенных кислот. Предельными случаями являются психрофилы, растущие при температ урах, близких к 0"С, у которых присутствуют практически только ненасыщенн ые жирные кислоты, а также термофилы (привычная температурная среда выше 60°С) — у них все жирные кислоты липидо в насыщенные. Тем не менее состав жирных кислот фосфолипидов у бактерий при культивир овании в стандартных условиях достаточно постоянен, и его можно использ овать как таксономический признак — в интересах классификации или при анализе состава микробных сообществ без изолирования в чистых культур ах отдельных представителей. Для изучения структуры, состава и функции органелл необходимо, как прави ло, изолировать их из клетки в чистом виде. Обычно это достигается методо м дифференциального центрифугирования после разрушения клеток в механических или ультраз вуковых гомогенизаторах . Кратко охарактеризуем основные процессы и органеллы (в алфавитном поря дке). Аэросомы — однослойн ые везикулы, мембрана которых построена только из белка. Способствуют по вышению плавучести клеток, так как в них содержится газовая фаза, совпад ающая по составу с газовой фазой окружающей среды. Вакуоли — мембранные образования, служащие для поддержания тургорного давления, запасания р азличных веществ, а также выполняющие лизосомные функции. Внехромосомная ДНК. В м итохондриях и хлоропластах содержится ДНК, образующая нуклеоид бактер иального типа. Заключенная в ней генетическая информация не дублируетс я в ядерной ДНК и способна к автономному выражению в белках посредством собственных систем транскрипции и трансляции (включающих рибосомы 70 S бактериальног о типа). У прокариот внехромосомная ДНК организована в виде плазмид, которые могут существова ть и реплицироваться автономно или в интегрированном в хромосому состо янии (например, в виде профага). Гидрогеносомы — окружены однослойной мембран ой и содержат комплекс пируватдегидрогеназ (у трихомонад). Гистоны — представля ют собой положительно заряженные (основные) белки, входящие в состав хромосом в комплексе с ДНК ( обнаружены также у архебактерий). Гликосомы — окружены однослойной мембраной и содержат ферменты гликолиза (у некоторых прото зойных микроорганизмов, в частности у возбудителей сонной болезни). Глиоксисомы — разнов идность пероксисом — место локализации ферментов глиоксалатного шунт а, участвующих в превращении запасных жиров в углеводы. Поэтому они тесн о ассоциированы со сферосомами, жирозапасающими органеллами растительных клеток. Жгутики и реснички представляют собой аппа рат, определяющий подвижность клеток или их способность создавать пото к окружающей среды к органам поглощения пищи. Жгутики эукариот и прокари от сильно различаются по строению и составу. Карбоксисомы — окруж ены однослойной мембраной и содержат ключевые ферменты фиксации углек ислоты в цикле Кальвина (у фототрофных и некоторых хемолитотрофных прок ариот). Лизосомы — мембранны е везикулы, содержащие гидролитические ферменты, участвующие в кругово роте белков, полисахаридов, липидов и нуклеиновых кислот. Для предотвращ ения неорганизованного действия этих ферментов они заключены в органе ллу, окруженную однослойной мембраной. Некоторые наследственные болез ни связаны с недостаточностью лизосомных ферментов. Микротрубочки и микрофиламенты, по-видимо му, исполняют роль цитоскелета и формируются из белка тубулина. Они входят в состав цен триолей, играющих важную роль в делении ядра, а т акже в состав жгутиков и ресничек. Митоз — деление ядра, сопровождающееся удвоен ием числа хромосом; мейоз — деление ядра без удвоения числа хромосом, в результате ч его образуются гаплоидные клетки. Митохондрии являются местом осуществления окислительных процессов, в них локализованы ферм енты цикла трикарбоновых кислот, дыхательная цепь, система окислительн ого фосфорили-рования. В клетках содержится от 1 до нескольких тысяч мито хондрий. Митохондрии содержат внехромосомную ДНК, способны к самовоспр оизведению и, возможно, ведут свое начало от прока-риотических клеток (эндосимбиотическая гипотеза). Однако часть белков этих органелл кодируется ядерными ге нами, поэтому они не культивируются автономно. У прокариот сходные по фу нкциям структуры, происходящие из цитоплазматической мембраны, называ ют мезо сомами. Пероксисомы — органеллы, окруженные однослойн ой мембраной и содержащие ряд окислительных ферментов, а также каталазу , разрушающую перекись водорода, образующуюся в процессе окисления. Могу т рассматриваться как более древние аналоги митохондрий и играют важну ю роль в обмене липидов. Пили, фимбрии представ ляют собой выросты поверхности клеток и бывают простые и половые. Просты е пили построены из белка пилина и играют важную роль в прикреплении бактерий к субстрату. Н а поверхности клетки их может быть 50— 400 штук. Половые пили (1 на клетку) испо льзуются в процессе конъюгации. Выросты клеток, содержащие цитоплазму, н азывают простеками. Они служат для увеличения поверхности клеток, п рикрепления к субстрату или участвуют в почковании клеток. Хитосомы — место лока лизации хитинсинтетазы, встречаются у грибов. Осуществляют функцию пер еноса микрофибрилл хитина к клеточной стенке. Хлоропласты содержат хлорофилл и осуществляют процесс фотосинтеза у растений. Как и в митохон дриях, в них содержится собственная ДНК. Аналогичные по функциям бактери альные структуры называют хроматофорами, а также тилакоидами и хлоросомами. В отличие от хлоропластов они не содержат ДНК и происходят из цитоплазматической мембраны. Целлюлосомы — содерж ат комплекс ферментов и липидов. Определяют присоединение бактерий к це ллюлозным субстратам и их расщепление. Эндоплазматтеский ритикулум — это внутриклеточная сеть взаимосвязанных, ограниченны х мембраной трубочек и пузырьков. Мембрана эндоплазматического ретику лума образует единое целое с ядерной мембраной. Если на наружной поверхн ости эндоплазматического ретикулума адсорбированы рибосомы, его назыв ают шероховатым, если нет — гладким. Шероховатый эндоплазматический ри тикулум — место синтеза секретируемых белков, которые попадают внутрь его каналов, а затем поступают в «цистерны» апп арата Гольджи ( диктио сомы у растений), откуда переносятся внутри мемб ранных везикул либо в плазмалемму, либо в мембрану вакуолей (тонопласт) и секретируются внутрь вакуолей или в окружающую среду (экзоцитоз). Ядро (нуклеопла зма) эукариотических клеток окружено двойной м ембраной (плазмолеммой), содержащей поры (поросомы). В ядре присутствует ядрышко (место синтеза РНК и сборк и рибосом). В отличие от ядра нуклеоид прокариотических клеток не отделен мембраной от цитоплаз мы и представляет собой комплекс ДНК, РНК и белков.
© Рефератбанк, 2002 - 2017