Вход

Биологические периоды в жизни птиц

Курсовая работа* по биологии
Дата добавления: 30 августа 2003
Язык курсовой: Русский
Word, rtf, 339 кб
Курсовую можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Очень похожие работы
Содержа ние : Введение 3 1. Подготовка к размножению 3 1.1. Формы брачных отношений 4 1.2. Типы гнездования 7 2. Период вывода молодых 7 2.1. Виды гнезд 7 2.2. Продолжительность насиж ивания 9 2.3. Гнездовой паразитизм 10 3. Период линьки 10 4. Период подготовки к зиме 12 4.1. Накопление эне ргетических запасов 12 4.2. Увеличение густоты и пушистости оперения 13 4.3. Запасание кормов 14 5. Зимовка 15 5.1. Сезонная смена кормов 15 5.2. Использование убежищ для ночёвок и защиты от непогоды 16 5.3. Сезонные миграции 17 Список ли тературы 2 2 Введение. Среда , в которой существуют животные , постоянно измен яется . Особенно заметны сезонные колебания кл имата . Под влиянием этих колебаний животные приспособились к существованию в такой сре де . У каждого вида сложился специфичный для него годовой цикл жизни , состоящий из ряда последовательных биологических явлений , приуроченных к определенной сезонной обстан овке . Для птиц характерны следующие биологиче ские периоды : 1. Подготовка к размножению 2. Период вы вода молодых 3. Период ли ньки 4. Период по дготовки к зиме 5. Зимовка Подготовка к размножению (как и другие важные жизненные проявления ) обусловливается врождёнными (наследстве нными ) инстинктами . Важными стимуляторами полового инстинкта бу дет закономерно меняющаяся продолжительность светлой части суток . Подго товка к размножению выражается в разбивке птиц на пары и в занятии определённой территории для гнездования . Разбивка на пары , хотя бы очень кр атковременные , у птиц сопровождается свое образным поведением – брачными играми , или токованием , стимулирующим половое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплению . Токовани е выражается в принятии птицей своеобразных положений тела , в особых движениях , в развёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков , а у некото рых (полигамных ) птиц и в драках . Пение весьма характерно для птиц в брачное время . Большинство поёт голосовыми связками , но некоторые используют для этого и другие органы. У самцов многих видов в сезон раз множе ния оперение принимает яркую , хорошо заметную окраску . С другой стороны , у некоторых видов , например у куликов-плавунчиков , наблюдается обратное : самка имеет более ярк ую окраску и возлагает на тускло окрашенн ого самца обязанность высиживать яйца и в ыкармл и вать птенцов. Более тесно связаны с подготовкой к размножению (хотя это внешне и незаметно ) сравнительно большие изменения в размерах яичников и семенников и рост их активност и . У самок , кроме того , сильно изменяются размеры и степень развития яйцевода и ж елез , образующих белковую оболочку и скорлупу яйца . Поэтому при вскрытии нетрудно узнать , находится ли птица в данный м омент в состоянии размножения . Хотя один р азмер гонад сам по себе еще ничего не говорит об их функциональной эффективности , тем не мене е в течение все го годового цикла оба эти показателя очен ь тесно связаны. Для птиц характерны разнообразные формы брачных отношений . Большинству видов свойственна строгая моногамия , при которой брачный союз заключает ся либо на период размножения , либо на вс ю жизнь . Последнее характерно для крупных хищников , цаплей , аистов , журавлей , а из пластинчатоклювых – лебедей , гусей и казарок . Иногда , напротив , происходит смена партнёра даже в середине гнездового сезона , между первой и второй кладками . Чаще всего это в ызвано внешними факторам и , а не личной неприязнью птиц . Так , до мовый воробей в условиях острой конкуренции из-за гнёзд со скворцами и чёрными ст рижами вынужден менять место гнездования . У домовых воробьёв постоянство пар оп ределяется не привязанностью пти ц к д руг другу , а высокой степенью их территори ализма . Когда территория утрачивается , самка м ожет бросить своего партнёра и перейти к другому , имеющему территорию самцу . Это с опровождается жестокими драками , в которых пр инимают участие все гнездящиеся п о близости самцы . В результате нередко с амка последовательно покрывается несколькими сил ьнейшими самцами , при этом не обязательно тем , на чью территорию она перешла . Бывает , что и территория эта отбирается каким-ни будь из самцов , прилетевших на драку со ст о роны . Иногда такой самец-победите ль владеет двумя самками и кормит два выводка птенцов в разных гнёздах , тогда как самцы-неудачники остаются и без террито рии , и без самки . Такие случаи наблюдались не только у воробьёв , но и у скво рцов и некоторых других в оробьиных птиц , а также у луней. Основное количество брачных союзов заключ ается не весной , а с осени или на зимовке . У уток , например , в частности у кряквы , осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не только брачными играми , н о и спариванием . Именно поэтому и на девают селезни свой великолепный брачный наря д не весной , а осенью , когда он необход им , чтобы обзавестись подругой . С осени об разуют пары и осёдлые рябчики . По-видимому , на зимовках впервые образуют пары молодые журавли ; некоторые из них даж е обзаводятся гнездовой территорией и спариваютс я за год до настоящего гнездования . Наконе ц , наблюдения за полевыми воробьями , проведённ ые близ Варшавы , показали , что осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар , копуляцией и постро й кой гнёзд . Эти явления , аналогичные о сенним токам тетеревов и осенним дракам с кворцов из-за скворечников , постепенно затухают по мере того , как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают позднеосенни й и зимний характер ; это на птиц дейс твует с ильнее , чем понижение темпера туры . Весной пары образуют лишь молодые пт ицы из прошлых выводков прошлого года и особи , утратившие партнёра . В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть потенциально пол овозрелые особи , оставшиеся чаще в сего по возрасту , но иногда и по другим причинам без брачного партнёра . Это – важ нейший биологический резерв , который обеспечивает максимально возможную в данных территориальн ых условиях продуктивность популяции при непр ерывно идущей естественной убыли её поголовья. Есть , однако , небольшие группы видов п тиц , для которых полигамия служит основой их брачной жизни . Полигамия подразделяется на полиандрию , то есть многомужество , и поли гинию – многожёнство . Обычно к полигамам относят и птиц вообще не образующих п ар и спаривающихся в значительной мер е случайно , как тетерева , глухари , турухтаны , колибри , кукушки . Такие брачные отношения н осят название промискуитет . Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают , что в этих случайных как будто бы о т ношениях имеются свои закономерн ости , направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства . Похоже , что и самцы кукушек , во всяком случае , обыкновенно й и глухой , закрепляют своим кукованием оп ределённую территорию и спариваются с постоян ной с амкой , хотя пар в обычном смысле эти птицы , не насиживающие своих яиц , не образуют. Полиандрия наиболее известна у трёхпёрсто к ( Turnices ), у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца . В соответствии с эт им период откладывания яиц у трёхпёрсток раст янут до двух месяцев , в течение которых сака может отложить значительное количество яиц . В неволе самка трёхпёрстки за сезо н размножения откладывает до 33 яиц . Вследствие такой инверсии брачных отношений самки э т их птиц крупнее самцов и ярч е окрашены ; брачные , или токовые , крики изд ают только они , то есть функция захвата и удержания территории , её акустическая мар кировка , биологически равнозначная брачному пению самцов других птиц , перешла к у трёхп ёрсток к самка м . Закончившие кладку самки трёхпёрсток объединяются в стайки и кочуют , подобно самцам других видов птиц . Самцы трёхпёрсток насиживают 12-13 дней , затем выводят птенцов ; первую неделю они кормят их . В возрасте 7-10 дней птенцы начинают по дниматься на крыло и переходят к самостоятельному питанию . Очевидно , более акт ивные и яркие самки трёхпёрсток имеют бол ее высокий уровень естественной смертности , ч ем самцы , но он покрывается высокой интен сивностью размножения и ранним созреванием м олодых . У ряда видов тр ё хпёрсток половая зрелость наступает очень рано , в возрасте около 4-5 месяцев. Иные формы приобретает полиандрия у н екоторых видов тинаму , или скрытохвостов , насе ляющих Среднюю и Южную Америку от Мексики до Патагонии (9 родов , 42 рецентных вида ). У полиандр ических видов тинаму число сам ок значительно меньше , чем число самцов , ч то и обеспечивает проявление многомужества ; у Crypturellus variegatus , например , соотношение самок и самцов 1:4. Самец заним ает и охраняет гнездовой участок и устраи вает на земле прими тивное гнездо . Самк а после спаривания откладывает в него одн о яйцо , а затем переходит на участок д ругого самца . При этом её токовое поведен ие более активное и заметное , чем у са мца . В это же гнездо она потом может подложить и ещё одно яйцо , но чаще это д елают другие самки , в сво ю очередь переходящие затем к другим самц ам . Таким образом , обе формы полигамии – и полиандрия , и полигиния – здесь пе реплетаются . В итоге в гнезде самца образу ется коллективная кладка из 6-12, а иногда и больше крупных ярко окраш е нных яиц , которые он насиживает в течение 16-20 д ней . Выводок птенцов водит тоже только сам ец , но птенцы очень рано (у ряда видов уже через несколько дней ) переходят к самостоятельной жизни . Как правило , за сезон размножения самец насиживает одну кладку , н о у некоторых видов , возможно , и две. Объяснить инверсию брачных отношений , пер еход функций насиживания и ухода за потом ством к самцам можно , наблюдая за размноже нием американского бекасовидного веретенника . На северном побережье Чукотки и в дельтах Индиги рки и Яны , а также в тунд рах левобережья нижней Индигирки проводили на блюдения А.А.Кищинский и В.Е.Флинт . С самого прилета бекасовидные веретенники держатся парами ; границы участков не охраняются , иногда с оседние пары кормятся рядом . В первые дни инкуба ц ии (по-видимому , 10-12 дней ) нас иживает почти исключительно самка . «Во вторую половину периода инкубации основная роль насиживания переходит к самцу… Самки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре оставляют гнездо совсем» (А.А.Кищинский , В.Е.Флинт ). Таким образом , хотя у амер иканского бекасовидного веретенника в насиживани и принимают участие оба партнёра , особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточный этап полной инверсии. Полигиния – многоженство – как пост оянная форма брачной жи зни характерна для павлинов , диких индеек , некоторых фазано в ; при одном токующем территориальном самце обычно держится 3-5 самок . То же свойственно некоторым дрофам . Африканские страусы иногда образуют пары , но преобладает полигиния : с одним самцом держит с я обычно от 2 до 5 и более самок , и каждая из них откладывает до 10 яиц в одно общее гнездо . Самки страуса по очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днём , а с амец – ночью , когда его чёрное оперение не демаскирует гнездо . Нередки случаи , ко гда саме ц обходится без помощи самки , насиживает кладку один . Гнездо устраива ет самец , он же чаще всего водит вывод ок молодых птиц , иногда при выводке бывает и одна из самок . Нередко самец не может зарыть всех яиц , отложенных самками , и часть из них , а то и вся кл а дка гибнет. Вокруг самца американского нанду во в ремя тока так же собирается 2-5 самок , кладущ их яйца в вырытую им для гнезда лунку . Насиживает в течение 6 недель и водит выводок исключительно самец . Также у казуаров и эму забота о потомстве лежит на самце , хотя в его гнездо обычно не сётся одна самка. Типы гнездования . По характеру размещения гнёзд и по удалённости их друг от друга всех пт иц следует разделить на две группы : колони альных и одиночных (или территориальных ). Колон иально гнездящихся птиц меньши нство , хотя они есть в разнообразных отрядах . Таковы , например , кайры , многие чайки , бакланы , пел иканы , колпики , каравайки , грачи , береговые ласт очки и ряд других . Колониальное гнездование возникает у видов , у которых места с необходимыми для гнездования условиями распространены в пространстве весьма неравно мерно , и в общем их мало , а с друго й стороны , кормовые ресурсы вблизи от мест гнездовий очень богаты. Колониальный тип гнездования имеет извест ные преимущества перед одиночным , главным обр азом в плане з ащиты от хищников . О строй конкуренции за места для устройства гнезд в этом случае обычно не возникае т. Пары одиночно гнездящихся птиц в боль шинстве случаев имеют более или менее ясн о выраженный индивидуальный участок , на котор ом они располагают гнездо и с котор ого собирают корм для себя и птенцов . Размеры гнездовых участков существенно ра зличны у разных видов . У серой мухоловки он равен (в Подмосковье ) 6-10 тыс . квадратных метров , у мухоловки-пеструшки – 10-20 тыс . ква дратных метров , у лапландских подорожн ико в – в среднем 20 тыс . квадратных метров , у белой куропатки в тундрах Европейского Севера – 30-70 тыс . квадратных метров . Сторожев ые посты самцов , охраняющих свою гнездовую территорию , располагаются на расстоянии 150-250 метро в друг от друга. Есть ряд ви дов одиночно гнездящих ся птиц , не охраняющих участок гнездования или место сбора корма . Таковы , например , многие речные утки , голуби , кулики . В больш инстве это выводковые птицы , у которых нет надобности собирать и приносить в гнездо корм. Период вывода мол одых характеризуется следующей , последов ательно идущей цепью явлений : постройкой гнез да , откладывания яиц , их высиживание , выкармлив ание птенцов. Виды гнёзд . Гнезда птиц крайне разнообразны , но для к аждого вида всегда более или менее опреде ленного типа . Ха рактер гнезда определяетс я видовыми биологическими особенностями птиц и находится в тесной зависимости от эколо гической обстановки , в которой данная птица гнездится . В простейшем случае никакой стро ительной работы птица не производит . Так , кайра откладыва е т 1 яйцо на неболь шой уступ скал . Козодой откладывает 1-2 яйца в ямку почвы , не сооружая подстилки . Незна чительное количество строительного материала упо требляют многие кулики и куриные , откладывающ ие яйца в углубление почвы , и сооружающие едва заметную п о дстилку . Примитив но устроенные гнезда бывают и у птиц , гнездящихся на деревьях . Так , некоторые голуби делают гнезда из немногих веток , которые образуют небольшой помост без бортов . Гне зда дневных хищников представляют также помос т из ветвей для бортовых в о зв ышений , но толщина помоста в этом случае весьма значительна . Большинство воробьиных и меют довольно совершенно устроенные гнезда с глубоким лотком . В качестве строительного материала используется сухая трава , лишайники , мох , волосы , перья . Дрозды обмазыв а ют изнутри гнездо глиной . Многие птицы гнездятся в дуплах. По видам величина кладки варьирует от 1 до 25 яиц . Как правило , выводковые птицы имеют больше яиц , чем гнездовые , что свя зано с более легким воспитанием у первых птенцов . Но бывают и исключения . Вы водковые чайки и кулики несут 3-4 яйца , а гнездовые воробьиные – более 10 яиц. Насиживание яиц осуществляется то одним из родителей , то попеременно самкой и самцом . Только самки высиживают у куриных , у большинства воробьиных , гусеобразных , сов , некоторых д невных хищников и некоторых куликов . Только самцы высиживают у австрали йских и американских страусов , трехперсток , ти наму , некоторых куликов , например у наших северных плавунчиков . У остальных птиц в н асиживании участвуют оба пола . Иногда при этом наблюда е тся четкое разделение времени насиживания . Так , у дятлов и афр иканских страусов самцы насиживают ночью , а самки – днем , у дикого сизого голубя самец насиживает только первую половину дн я. У новозеландского киви насиживает и в одит птенцов самец , но гнездов ую нору выкапывает более крупная самка , она же откладывает в ней одно , реже два , непроп орционально больших по сравнению с птицей . Масса яйца киви около 450 г , то есть б олее 15% массы самки (2,5-3 кг ), самец же , массой 1,5-2 кг , вообще с трудом умещается н а таком яйце . Зато птенец выходит из яйца настолько развитым . Что отличается о т родителей только размером. Большеноги , или сорные куры , вообще не насиживают яиц , а устраивают из листьев , земли и песка нечто вроде инкубатора . Эта замечательная черта свойств енна вс ему семейству Megapodiidae , которое насчитывает в своём сост аве 7 родов и 19 видов , распространённых главным образом в Австралии и на Новой Гвине е ; отдельные представители семейства могут бы ть встречены на Сулавеси , Молуккских , Соломоно вых , Мариан ских , Филиппинских и других островах Тихого океана . Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной кур ицы Leipoa ocellata . Заботы о потомстве у сорных кур , точнее у самцов сорных кур , сложны и длительны . П осле устройства гнезда нужная темп ература в нём образуется примерно через 2-3 месяца . Кроме того , каждая самка откладывает яйц а с интервалом в 5-9 дней , всего она може т снести до 20-25 яиц , так что кладка раст ягивается на несколько месяцев . Как инкубатор гнездо глазчатой курицы функциони р ует через 6-9 месяцев ; если же считать и время на его устройство и разогреван ие , то окажется , что самец занят уходом за гнездом 11 месяцев в году . Инкубация к аждого яйца продолжается в среднем 62 дня , п ределы отклонения от этой нормы довольно велики , от 50 до 90 дней . Гнездовые кучи достигают огромных размеро в . Р.Питерсон упоминает , что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо в ысотой 6 и шириной 15 метров . Крупные гнездовые кучи большеногов – результат труда многих поколений птиц. Египетский бе гунок Pluvianus aegyptius закапывает яйца в горя чий песок нильских побережий на глубину о коло 10 см . но и в этом случае инкубация проходит не по рептильному типу : птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами . Своеобразные утки – савки Oxiura leuceocephala и Oxiura jamaicensis - насиживают свои непропорционально крупные яйца лишь первое время , а затем для их обогревания , по-вид имому , бывает достаточно тепла , выделяемого эм брионом. Необычен способ гнездования птиц-носорогов – Bucerotidae . Птицы-носороги гнез дятся в естестве нных дуплах , часто на большой высоте . Саме ц и самка уменьшают вход в дупло , замазывая его глиной и древесной трухой , перемешанной с помётом и слюной птиц . Когда остаётся узкая щель , самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри , а самец носит ей строительный материал , продолжает работать снаружи . Остаётся лишь щель через которую самка может высунуть лишь кончик языка , не меняя своег о положения на гнезда . Крупные виды птиц-н осорогов откладывают 1-3 яйца , мелкие – 3-5. Инкуба ция дли т ся 1-1,5 месяца , развитие птен цов также замедленное , у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3-4 месяца , у мелких - через 1,5-2. Всё время насиживания самец кормит самку , а потом – и самку , и птенцов . Самка в это время оче нь интенсивно линяет. У части видо в через 2-3 недели после вылупления птенцов самка , закончив линьку , самостоятельно или при помощи самца расширяет щель и вылезает наружу . После этого птицы снова уменьшают отверстие и совместно продолжают кормить п тенцов. Продолжительность наси жива ния по видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца . У выводковых птиц при этом период на сиживания в общем относительно несколько боль ший , чем у гнездовых . Степень развитости п тенцов при вылуплении из яйца у разных видов существенна отлич на . В этой с вязи различают птиц выводковых и гнездовых (или птенцовых ). У первых птенцы выклёвывают ся зрячими и покрытыми пухом , способными х одить и самостоятельно склёвывать корм . Сюда относятся виды , держащиеся преимущественно н а земле или воде : бескиле в ые , к уриные , дрофы , пастушки , гусиные . У гнездовых птенцы вовсе или почти голые , часто сле пые , беспомощные ; они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями . К типичным гнездовым птицам относятся воробьиные , дятлы , стрижи , голуби , колибри , с и зоворонки , зимородки , веслоногие . Совы и дневные хищники также относятся к гнездовы м птицам , но птенцы их родятся более р азвитыми и покрытыми пухом , а у дневных хищников уже с открытыми глазами. Переходное положение занимают чайки , чист ики , гагары , поганки и отчасти кулики , хотя в общем они ближе к выводковым птицам . Так , у чаек птенцы некоторое вре мя остаются в гнезде и выкармливаются род ителями , хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить. Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей н еобычностью . Часто думают , что он характерен только для кукушек . Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды – от обычных гнез дящихся моногамных птиц до облигатных гнездов ых паразитов ; подчас полный набор , взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найти в пределах одного вида . Гне здовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство кукушковых . Предпосылкой для развития гнездового пара зитизма служили , по всей вероятности , случаи , когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо. Часто подкладывают яйца в чужие гнезд а утки , и среди них – нырковые . Это можно объяснить общей нехваткой мест для гнездования. Облигатными гнездовыми паразитами являю тся , по-видимому , все 8-9 видов вдовушек Viduinae . Вдовушки под кладывают яйца в гнёзда других ткачиков , н о их птенцы не выбрасывают яйца и пте нцов приёмных родителей . Правда , один из в идов вдовушек , Vidua serena , при подбрасывании яйца , по-видимому , удаляет из кладки владельцев гнезда о дно яйцо . Характерно , что окраска полости рта у их птенцов сходна с таковой по крайней мере у 4 видов ткачиков-хозяев , что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцами владельцев гнезда . Совпадает и окрас ка яиц (б е лая ), и окраска перво го наряда молодых птиц. Успех паразитирования воловьих птиц основ ан на том . Что срок инкубации их яиц короче , чем яиц хозяев гнезда . Птенец-парази т , первым появившийся на свет , бурно растё т , сильно обгоняет своих приёмных сестёр и брат ьев и , перехватывая корм и по дминая их под себя , приводит их к гибе ли. Период линьки протекает у разных птиц существенно отличн о . В большинстве случаев линька наступает после размножения . При этом у видов , у которых вывод потомства осуществляется только с амкой или преимущественно самкой , самц ы линяют ранее . Одни виды линяют медленно , у них лишь несколько снижается активност ь поведения , и птицы не меняют существенно района обитания , выбираются лишь в более укрытые места . Таковы , например , воробьиные . У кур и ных линька более бурная , птицы забираются в крепи и ведут вес ьма скрытый образ жизни . Наконец , у гусины х линька протекает очень бурно , птицы теря ют способность к полёту , и в связи с этим они держатся в очень глухих места х. Как правило , смена оперения у пти ц происходит каждый год (за исключение м серого журавля , который линяет через год ), а у некоторых видов линька бывает да же 2-3 раза в году и чаще . Многие перелёт ные птицы линяют дважды в год , но родс твенные им виды , не совершающие перелётов , сменяют оперен и е только один раз . У видов черноголовой славки , относящихся к дальним мигрантам , линька бывает два ра за в году , а у осёдлых популяций (на Корсике и Мадейре ) – лишь один раз . Видимо , у перелётных птиц перья скорее из нашиваются , чем у осёдлых. У многих перел етных птиц линька происходит перед весенней и осенней миграц иями . Это , по-видимому , типично для дальних мигрантов , но есть много исключений . У нек оторых видов линька приходится на время п ерелета , и для этого им даже приходится делать остановку в пути (при м ер - фифи ). Очевидно , время линьки регулируется эндокринной деятельностью и , следовательно , сос тавляет часть годового физиологического ритма , в который входит и миграция . У большинс тва дальних мигрантов между линькой и миг рацией , с одной стороны , и запасо м энергии – с другой , существует тес ная взаимная связь. В качестве примера приведем желтую тр ясогузку . У нее полная смена оперения прои сходит в августе - сентябре , при этом взрос лые особи приобретают свой зимний наряд . С ледующая линька , когда эти птицы обре т ают свое летнее обличье , происходит в эква ториальном районе Африки в декабре – апр еле , причем одна часть подвидов линяет в декабре – январе , другая – в феврал е-марте , а некоторые даже в апреле , хотя все они обитают в стаях смешанного сос тава . Окончание э т ой линьки приуро чено как раз к весеннему отлету в мес та гнездования . Однако из этого правила ес ть много исключений . Некоторые особи из дв ух подвидов желтой трясогузки – Motacilla flava flava и Motacilla flava thunbergi – продолж ают линять и после того , как прибыва ют в Камарг во Франции , а у второго из этих подвидов бывают особи , у которы х линька завершается только после прибытия в места гнездования в Лапландии. У желтой трясогузки самцы , как правило , приобретают летнее оперение раньше , чем самки . Линька во время пребывания этого вида в Африке открывает серию физиологич еских процессов , которые предшествуют миграции , но не всегда совпадает во времени с отложениями жира или развитием половых жел ез . Зато сроки линьки у разных подвидов трясогузки удивительно пос т оянны к аждый год. У ближних мигрантов , например у белого овсянкового вьюрка , линьку перед весенней миграцией можно стимулировать искусственным пу тем за счет увеличения продолжительности свет ового дня зимой. Многие виды птиц , например пластинчатоклю вые , пог оныши и чистяки , во время л иньки утрачивают способность летать . Это созд аёт особые проблемы , которые решаются разными способами . Некоторым видам птиц приходится совершать перелёты на линьку в определённы е места . Например , многие виды пластинчатоклюв ых пре д принимают специальные перелёты на линьку , которые происходят после перио да размножения , но до осеннего перелёта (э то особенно характерно для селезней некоторых видов уток ). Перелёты на линьку и районы линьки для каждого вида весьма специфичны и н ередко ра зличаются у разных популяций . У некоторых видов эти районы постоянны , у других – могут варьировать от года к году. Перелёт на линьку у разных видов практически может осуществляться в любых напр авлениях , в том числе даже противоположных направлениям последу ющего осеннего перелёт а . Часто районы линьки на море и на озёрах по площади довольно ограничены , и там скапливаются сотни тысяч птиц определё нных видов . Сроки перелёта на линьку могут колебаться от года к году и зависят от того , рано или поздно происходил о гнездование . Такая временная измен чивость характерна для ближних мигрантов , к которым относится , например , большинство уток . В отдельные годы , когда перелёт на линь ку может по каким-либо причинам задерживаться , утки не успевают достичь мест линьки прежде, чем утратят способность летать . В таких случаях им приходится останавливат ься на акваториях , расположенных на пути п ерелёта , или даже остаться в районе гнездо вания и линять там . Места линьки могут находиться за тыся чи километров от районов гнездования и столь же далеко от мест зимовок , но чаще всего они расположены ближе к местам гнездования. Период подготовки к зиме характеризуется весьма интенсивным питанием , увеличением густоты оперения и запасанием кормов. Накопление энергетических запа сов . Для подде ржания норм альной температуры тела в зимних условиях птицы за счёт усиленного питания увеличива ют в этот период свой вес , достигающий максимума , что является весьма важным присп особлением к переживанию зимы , а у перелёт ных птиц и к перелёту . Увеличение ве с а тела к наступлению холодов обнаружено у всех изученных до сих пор видов птиц . Обусловлено оно отложением по дкожного жира , который является источником эн ергии и помогает птицам выжить в период холодов , когда кормов не хватает. Зимой уровень жировых резерв ов у разных видов птиц различен и зависит от условий , в которых живет птица . По данным Дольника , средний зимний уровень жир овых резервов группы птиц , зимующих в тепл ой зоне (камышовой овсянки , садовой овсянки , чечевицы , дубровника ) составляет 1000 мг , зим у ющих несколько севернее (зяблика , юрка ) – 1600 мг , в умеренной зоне и север нее (зеленушки , снегиря , коноплянки , чижа , щегла , чечетки ) – 4500 мг . У городского и домов ого воробьев и обыкновенной овсянки , зимующих в той же зоне , но вблизи жилья че ловека , где кормовая база и защитн ые условия благоприятнее , жировые резервы дос тигают лишь 1200 мг . Было обнаружено , что у певчих птиц средний вес не просто увел ичивается к зиме , а и колеблется в теч ение ее , повышаясь в начале каждого период а холода и падая при оттеп е ля х . Однако , если при кратковременных похолодани ях вес тела у пернатых увеличивается , то при продолжительной суровой зиме , когда р езервные запасы расходуются , а корма становит ся мало , они теряют в весе и иногда погибают от холода. Таким образом , так же , ка к мигр ирующие птицы накапливают жир , прежде чем пуститься в путь , так и зимующие в хол одной зоне создают энергетические запасы в виде жира. Увеличение густоты и пушист ости оперения . Перьевой покров играет важную роль в теплорегуляции птиц . Он уменьшает теп лоотдачу тела , поддержи вает его постоянную температуру . Вес зимнего оперения по отношению к весу летнего у зимующих в Подмосковье снегиря составляе т 151,5 %, поползня – 135%, большой синицы – 146,9 %, бур оголовой гаички – 157%. У перелётных птиц эт и показ а тели значительно ниже : у зеленушки – 102%, славки черноголовой – 111,1%, зарянки – 129,9%. Теплоизолирующая роль оперения повышается в зимний период не только из-за увеличе ния числа перьев , но и из-за удлинения их , а также развития пуховой части и п обочно го ствола . Это хорошо видно такж е у белой куропатки , зимующей в холодной зоне . Длина пера , взятого со спины это й птицы , зимой равна в среднем 5,4 см , лет ом – 3,8 см ; пуховая часть его составляет соответственно 1.8 и 1.4 см , побочный ствол – 3.7 и 2,5 см . д лина бородок первого и второго порядков у зимних перьев птиц увеличивается по сравнению с их длиной летом . Так , бородки первого порядка у пухо вой части пера , взятого с груди , зимой равны 2 см , летом – 1.6 см , бородки первого порядка побочного ствола зимой равн ы 2.2 см , летом – 1.3 см , бородки второго по рядка соответственно 0.25 и 0.15 см . Таким образом , пуховая часть и побочный ствол зимнего пера у белой куропатки густы как войло к и хорошо сохраняют тепло . Летнее оперени е у нее короче и рыхлее , что способс т вует лучшей отдаче тепла . То же самое наблюдается у глухаря и других птиц. Механизм изолирующего действия перьевого покрова заключается в том , что определенным образом расположенные различны по структуре группы перьев удерживают вокруг теля птицы некоторое количество воздуха . Воздух и составляет своего рода «теплоизолирующую обо лочку» , препятствующую потере тепла организмом . Запасание кормов. Некоторые птицы осенью собирают запасы корма . Кедровка выклёвывает орешки кедровой сосны и , набивая ими ротовой меш о к , уносит их на некоторое (иногда в нес колько километров ) расстояние и закапывает по рциями в несколько орешков в почву или лесную подстилку . На площадь в один гек тар кедровка заносит до 20 000 орешков . Сооруженные запасы использует зимой лишь частично . П одобным же образом сойки запасаю т жёлуди дуба . Мохноногие и воробьиные сыч и запасают к зиме мелких грызунов , которы х они складывают в дупле деревьев . Максима льно известная величина запаса – 86 трупиков полёвок. Небольшие запасы корма делают вороны и сорок а , припрятывая пищу под опавшим и листьями или в снегу ; позднее часть этого корма они находят и подают. В октябре , ноябре и мае , когда осып аются шишки пихты и ели , занимаются загото вкой запасов пищи черноголовая гаичка и с иница-московка . Синицы , достав семе на из раскрытых шишек или подобрав их с земл и , прячут добытый корм в щели коры , под наросты лишайников , пристраивают их снизу за отставшую кору боковых ветвей , то ес ть в те места , где эти места не бу дут засыпаны снегом . Такие запасы кормов и меют существен н ое значение для пт иц в морозный голодный период года . К растительным кормам в запасах в небольшом количестве примешиваются животные корма (у черноголовой гаички около 3%). Зимой черноголовая гаичка более чем на 50% питается своими з апасами. Хохлатая синиц а запасает кормам п реимущественно в осенний период . Она собирает семена сосны и ели , а также личинок и гусениц , которых прячет по одиночке в разные места под сучками , под лишайниками на деревьях и т.д ., причем делает это так , чтобы они были заметны только снизу . Зимой , когда снег покрывает ветви сверху , пищу легче отыскивать . У хохлатой синицы в запасах корма семена составляют 80%, а животные – 20%. Создает себе запасы и поползень , закладывая крылатки клена , буковые орешки и прочий корм в трещи ны коры дере в ьев. Большинство птиц пользуется запасенными к ормами в голодный зимний период . Исключение составляют немногие их виды , например сорок опуты , ушастая сова , болотная сова и некот орые другие . Запасы ими используются в гне здовой период и служат только для допол нительного питания насиживающих самок или сидящих в гнезде птенцов . Величина запасо в у таких птиц незначительна , гораздо мень ше , чем у птиц заготовляющих пищу на з имний период. Зимние запасы помогают птицам пережить трудный в кормовом отношении сезон года – зиму . Именно поэтому птицы , запас ающие корм , не совершают сколько-нибудь дальни х миграций , а зимуют в тех же высоких и умеренных широтах. Характерно , что каждая особь находит з имой только часть своих летних запасов и пользуется пищей , заготовленной всей по пуляцией вида данной местности . В этом мож но видеть одну из форм взаимопомощи между отдельными особями внутри одной популяции. Зимовка. Резкое ухудшение условий существования зимой сводится в основном к большей или меньшей зат руднённости достать необхо димое и повышен ное сравнительно с летом количество пищи . Зимний сезон вносит большие изменения в у словия питания птиц высоких и умеренных ш ирот . Прежде всего с наступлением зимы рез ко сокращаются общие запасы и набор кормо в . В это суровое время целиком вы п адают из рациона питания зеленые част и растений , а также семена , ягоды и пло ды многолетних и однолетних трав и низких кустарников , заносимых снегом . Исчезает больш инство насекомых и беспозвоночных животных . П олностью становятся недоступными для питания пт и ц земноводные , пресмыкающиеся и рыбы . В зимний период трудно добывать м ышевидных грызунов и других мелких зверьков , так как они укрываются под глубоким снежным покровом или впадают в спячку . До ступными зимними кормами в указанных широтах остаются главным образом ягоды , с емена , хвоя и концевые ветки деревьев и кустарников , а также некоторые насекомые , ук рывающиеся в стволах и ветвях древесных р астений , их яйца , личинки и куколки , мелкие виды млекопитающих , и , наконец , разного ро да отходы и отбросы в поселе н иях человека , на свалках и на дорогах. Приспособления к изменениям кормовых усло вий , снижающие интенсивность сезонных перемещений и позволяющие птицам зимовать в северных и умеренных широтах , сводятся в основном к смене кормов по сезонам года , смене мест и способов поиска пищи , запаса нию кормов. В связи с этим у многих птиц в процессе эволюции выработалась сезонная смена кормов , то есть переход на питание теми кормами , которые наиболее обильны или доступны в то или иной сезон года . Приведем некото рые пример ы. Большой пестрый дятел летом питается в основном насекомыми , но во вторую полови ну лета - также и растительными кормами : яг одами малины , костяники , черемухи , значительно позднее ягодами брусники и семенами сосны или ели . Осенью или зимой , как правило , он о почти полностью переходит на р астительные корма – семена хвойных деревьев , орехи (лещину ) и желуди . Ранней весной он пьет древесный сок , имеющий большое значение в этот наиболее голодный период года . Сезонные перемещения дятла сводятся к небольшим кочев к ам в высоких ш иротах , где он проводит и зиму. Поползень в весенне-летний период кормитс я исключительно насекомыми и пауками . Осенью и зимой в кормовой рацион его входит растительная пища – лесные орехи , желуди , семена клена , липы , хвойных деревьев , ольх и и других древесных пород . Именно ч астичная растительноядность помогает этому насек омоядному виду птиц переживать зиму в выс оких и умеренных широтах , где они совершаю т лишь небольшие кочевки. Черноголовая гаичка в течение большей части года питается различны ми насеком ыми , но в зимнее время пользуется и ра стительной пищей – семенами ели , пихты , б ерезы , сосны и другими , собирая их на с негу или выклевывая из шишек . При урожае эти семена служат основой питания для синиц-гаичек в течение значительной части з имы , с оставляя почти 73% всей пищи по объему. Зяблик в весенне-летний период кормится в основном насекомыми , ранней весной , во вторую половину лета и осенью – семен ами травянистых и древесных растений , которые собирает на земле , что не позволяет е му зимовать в з оне сплошного снежного покрова . Зимовки его находятся в тех районах умеренных широт , где постоянного снеж ного покрова нет. Большинство видов , способных менять соста в кормов , ведет оседлый и полуоседлый обра з жизни или предпринимает недалекие кочевки и пере леты в пределах тех же высоких и умеренных широт. Использование убежищ для но чёвок и защиты от непогоды. В зимнее время наиболее низкие температуры бывают ночью . На ночную часть суток у большинства птиц приходится период покоя , во время которого питание полностью прекращается . Следовательно , интенсивная теплоотдача тела у птиц совпадает с периодом их наименьшей активности и снижения уровня окислительных процессов . Это в значительной м ере затрудняет нормальный теплообмен со средо й и делает птицу наиболее уязвимой ночными холодами . В связи с этим мног ие птицы , зимующие в холодных климатических зонах , используют для ночлега различного ро да убежища , которые ослабляют влияние низких температур и снижают интенсивность теплоотда чи . В таких убежищах птицы нередк о отсиживаются и днем в сильные моро зы и непогоду (метели , бураны и т.д .). Некоторые виды птиц , ведущих преимуществе нно наземный образ жизни , на ночь , в си льны холода и непогоду зарываются в снег (например , тетерев , глухарь , рябчик , белая к уропатка и др .). Температура под снегом не только значительно выше , чем в возду хе , но и более постоянна. В зимы , с малой глубиной снежного покрова птицы не имеют возможности зарываться в снег и попадают в исключительно тр удное положение . В такие зимы нередко набл юдается ма ссовое вымерзание тетеревов , ря бчиков и других птиц , пользующихся снежными убежищами. Лесные птицы-дуплогнездники (дятлы , поползень , синицы и др .) используют для ночлега и укрытия от непогоды дупла . Некоторые отк рыто гнездящиеся птицы , например крапивник и воробьи , ночуют в своих теплых гнез дах . Воробьи , галки , большие синицы , лазоревки и другие птицы , живущие зимой в посел ениях человека , охотно ночуют в укрытиях п од крышами , застрехами , за наличниками окон и тому подобных убежищах , пользуясь теплом челове ч еского жилья. Групповой ночлег . Ряд мелких и средних птиц в холодные зимние ночи устраивают совместный групповой ночлег . случаи группового ночлега наблюдаются у пищух и других мелких птиц . Птицы группами до двадцати особей собираются на ночь в укрытых ме ст ах , часто под крышами построек , сбив аясь в тесную кучу , обычно хвостами наружу ; голова не втянута в оперение , клюв не спрятан . В особо холодны ночи такие ж е группы , по-видимому , образуют желтоголовые ко рольки , нередко собирающиеся в дуплах дятлов . Совмест н ые ночевки наблюдаются у наиболее мелких видов синиц (у них от носительная теплоотдача выше ). Даже крапивники , которые зимой живут обособленно , в особо суровые ночи утрачивают свойственную им вр аждебность по отношению к особям того же вида . При температуре – 14 С находили по нескольку самцов крапивников , укрывшихся н а ночь в одном и том же убежище . К рапивники могут собираться на ночь вместе в количестве 30-46 особей . Вороны , грачи , галки , ночуя открыто на деревьях , собираются бол ьшими плотными группами , прижавшись друг к другу. Естественно , что в таких скоплениях из меняется микроклимат и снижается теплоотдача тела , что способствует нормальному теплообмену организма со средой . Следовательно , в умерен ных и высоких широтах остаются з имова ть только те виды птиц , которые приспособи лись к суровым условиям , могут сокращать т еплоотдачу и поддерживать нормальный теплообмен со средой. Спячка как приспособление для перезимовыв ания у птиц практически не развито . Нерегу лярно , при резких похолод аниях , в крат ковременное оцепенение впадают стрижи и ласто чки . Более регулярный , сезонный характер имеет зимнее оцепенение у некоторых американских козодоев . Наконец , некоторые виды колибри , обитающие в условиях большой разницы дневн ых и ночных темпера т ур , впадают в ночное оцепенение. Среди разнообразных форм присп особлений , выработавшихся чтобы пережить этот сезон , широкое распространение получило перемещен ие в места с благоприятной обстановкой , ин аче говоря сезонные миграции. Сезонные миграции в той ил и иной форме свойст венны почти всем птицам холодных и умерен ных широт , значительному числу обитателей суб тропиков и некоторой части тропиков . Миграции у птиц – основной способ избежать н еблагоприятных воздействий сезонных изменений ср еды , возникающих в гн е здовой облас ти. Сезонные миграции дали птицам возможность заселить такие территории земного шара , к оторые пригодны для жизни в одни сезоны года и непригодны в другие . Такие мигра ции – один из очень распространённых спо собов расширения ареалов у птиц. Избра нный птицами путь миграций н е случаен . Из всех животных птицы обладаю т наиболее высокой температурой тела и ин тенсивным обменом веществ , большой активностью и подвижностью и самым совершенным способо м передвижения – полётом . Способность летать позволяет птицам совершать быстрые и дальние перемещения в благоприятные для жизни части ареала и преодолевать при этом различные преграды , недоступные остальным животным. Сезонные миграции птиц наблюдаются во всех географических широтах и областях зем ного шара , где происходят сколько-нибудь заметные сезонные изменения условий жизни . На иболее резки эти изменения в северных и умеренных широтах , в пределах которых лежит почти вся Европа и большая часть Ази и и Северной Америки . Здесь суровая зима с глубоким снежным по к ровом сменяется весной , а тёплое , с пышной расти тельностью лето – осенью . Каждый сезон го да резко отличен от других сезонов услови ями жизни и в первую очередь условиями питания птиц . Именно в этих широтах ярк о выражены и их сезонные миграции. По характеру сезонных миграций вс ех птиц можно разбить на три категории : осёдлых , кочующих , перелётных. Осёдлые – это птицы , которые в те чение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных пере мещений по местности не совершают . Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории , не выходя за её границы даже в зимнее время . Таких птиц можно назвать строго осёдлыми . В высоких и умеренных широтах их крайне мало , и все они почти иск лючительно синантропы , то есть жив у т исключительно вблизи поселений человека . К синантропным видам можно отнести домов ого воробья , сизого голубя , а местами поле вого воробья , галку и некоторых других пти ц . Вблизи жилья человека они находят доста точно пищи в течение всего года. Другие предст авители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовых территорий и проводят зиму в ближайших её окрестностях . Непрерывных кочёвок такие виды птиц не совершают , а живут всю зиму более или м енее осёдло , в одном или нескольких пунктах . Этих птиц можно назвать полуосёдлы ми . К ним принадлежат рябчик , глухарь , тете рев , часть популяций сороки , вороны , обыкновенн ой овсянки и другие . Полуосёдлость свойственн а птицам , хорошо обеспеченным зимними ко р мами. Категорию кочующих составляют птицы , кото рые после размножения покидают освоенную гнез довую территорию и до весны перемещаются , удаляясь на десятки , сотни и даже тысячи километров . Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений , которые он и совершают в поисках пищи . Если они и з адерживаются в местах концентрации пищи , то ненадолго , так как естественные запасы корм ов у них зимой бывают не столь обильн ыми и устойчивыми , как у категории осёдлых птиц. В категорию перелётных входят те птиц ы , ко торые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие , сравнительно удалённые районы , леж ащие как в пределах гнездовой области , так и далеко за её границами . Для перелёт ных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелёта , но и достаточно определённо очерченные области зимовок , в которых они живут более ил и менее осёдло или предпринимают незначительн ые кочёвки в поисках корма. Все птицы , гнездящиеся в пределах хол одных широт нашей страны , совершают те или и ные сезонные перемещения . Исключения редки и относятся к немногим , строго ос ёдлым птицам . Только около одной трети их видов ограничивается небольшими сезонными пе ремещениями или кочёвками в пределах тех же широт , а две трети совершает регулярные перелёты. При этом около половины л етит зимовать в самые южные части субтроп иков , тропики и даже в умеренные широты южного полушария . Многие птицы при перелёта х от родины до зимовок преодолевают расст ояние в 10 – 12 тыс . км . Наши птицы высоки х и умеренных широт ра з летаются зимовать по всем материкам Земного шара : в Европу , Азию , Африку , Австралию , Северную и Южную Америку , а также на многие острова Атлантического и Тихого океанов , расп оложенные за тысячи км от ближайшего мат ерика. Большинство птиц нашей страны отн осится к перелётным , в том числе таки , как грач , дрозды , утки , гуси , зяблик , полевой жаворонок , кулики , цапли , славки , пеночки и многие другие . Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себ я корма в местах летнего обитания. Список литератур ы 1. Д.Гриффин Перелеты птиц – М ., Мир , 1966 г . 162 с. 2. Кай Карри- Линдалл . Птицы над сушей и морем – М ., Мысль , 1984 г . 204 с. 3. А.В.Михеев . Перелеты птиц – М ., Лесная промышленность , 1981 г . 232 с. 4. С.П . Наумов . Зоология позвоночных – М ., П росвещни е , 1973 г . 421 с. 5. А.М . Чельцо в-Бебутов . Экология птиц - М ., Издательство МГУ , 1982 г . 128 с.
© Рефератбанк, 2002 - 2024