Вход

Биологические периоды в жизни птиц

Курсовая работа по биологии
Дата добавления: 30 августа 2003
Язык курсовой: Русский
Word, rtf, 339 кб
Курсовую можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Содержа ние : Введение 3 1. Подготовка к размножению 3 1.1. Формы брачных отношений 4 1.2. Типы гнездования 7 2. Период вывода молодых 7 2.1. Виды гнезд 7 2.2. Продолжительность насиж ивания 9 2.3. Гнездовой паразитизм 10 3. Период линьки 10 4. Период подготовки к зиме 12 4.1. Накопление эне ргетических запасов 12 4.2. Увеличение густоты и пушистости оперения 13 4.3. Запасание кормов 14 5. Зимовка 15 5.1. Сезонная смена кормов 15 5.2. Использование убежищ для ночёвок и защиты от непогоды 16 5.3. Сезонные миграции 17 Список ли тературы 2 2 Введение. Среда , в которой существуют животные , постоянно измен яется . Особенно заметны сезонные колебания кл имата . Под влиянием этих колебаний животные приспособились к существованию в такой сре де . У каждого вида сложился специфичный для него годовой цикл жизни , состоящий из ряда последовательных биологических явлений , приуроченных к определенной сезонной обстан овке . Для птиц характерны следующие биологиче ские периоды : 1. Подготовка к размножению 2. Период вы вода молодых 3. Период ли ньки 4. Период по дготовки к зиме 5. Зимовка Подготовка к размножению (как и другие важные жизненные проявления ) обусловливается врождёнными (наследстве нными ) инстинктами . Важными стимуляторами полового инстинкта бу дет закономерно меняющаяся продолжительность светлой части суток . Подго товка к размножению выражается в разбивке птиц на пары и в занятии определённой территории для гнездования . Разбивка на пары , хотя бы очень кр атковременные , у птиц сопровождается свое образным поведением – брачными играми , или токованием , стимулирующим половое возбуждение и подготовляющим птиц к совокуплению . Токовани е выражается в принятии птицей своеобразных положений тела , в особых движениях , в развёртывании и раздувании оперения, в издавании своеобразных звуков , а у некото рых (полигамных ) птиц и в драках . Пение весьма характерно для птиц в брачное время . Большинство поёт голосовыми связками , но некоторые используют для этого и другие органы. У самцов многих видов в сезон раз множе ния оперение принимает яркую , хорошо заметную окраску . С другой стороны , у некоторых видов , например у куликов-плавунчиков , наблюдается обратное : самка имеет более ярк ую окраску и возлагает на тускло окрашенн ого самца обязанность высиживать яйца и в ыкармл и вать птенцов. Более тесно связаны с подготовкой к размножению (хотя это внешне и незаметно ) сравнительно большие изменения в размерах яичников и семенников и рост их активност и . У самок , кроме того , сильно изменяются размеры и степень развития яйцевода и ж елез , образующих белковую оболочку и скорлупу яйца . Поэтому при вскрытии нетрудно узнать , находится ли птица в данный м омент в состоянии размножения . Хотя один р азмер гонад сам по себе еще ничего не говорит об их функциональной эффективности , тем не мене е в течение все го годового цикла оба эти показателя очен ь тесно связаны. Для птиц характерны разнообразные формы брачных отношений . Большинству видов свойственна строгая моногамия , при которой брачный союз заключает ся либо на период размножения , либо на вс ю жизнь . Последнее характерно для крупных хищников , цаплей , аистов , журавлей , а из пластинчатоклювых – лебедей , гусей и казарок . Иногда , напротив , происходит смена партнёра даже в середине гнездового сезона , между первой и второй кладками . Чаще всего это в ызвано внешними факторам и , а не личной неприязнью птиц . Так , до мовый воробей в условиях острой конкуренции из-за гнёзд со скворцами и чёрными ст рижами вынужден менять место гнездования . У домовых воробьёв постоянство пар оп ределяется не привязанностью пти ц к д руг другу , а высокой степенью их территори ализма . Когда территория утрачивается , самка м ожет бросить своего партнёра и перейти к другому , имеющему территорию самцу . Это с опровождается жестокими драками , в которых пр инимают участие все гнездящиеся п о близости самцы . В результате нередко с амка последовательно покрывается несколькими сил ьнейшими самцами , при этом не обязательно тем , на чью территорию она перешла . Бывает , что и территория эта отбирается каким-ни будь из самцов , прилетевших на драку со ст о роны . Иногда такой самец-победите ль владеет двумя самками и кормит два выводка птенцов в разных гнёздах , тогда как самцы-неудачники остаются и без террито рии , и без самки . Такие случаи наблюдались не только у воробьёв , но и у скво рцов и некоторых других в оробьиных птиц , а также у луней. Основное количество брачных союзов заключ ается не весной , а с осени или на зимовке . У уток , например , в частности у кряквы , осенняя разбивка на пары нередко сопровождается не только брачными играми , н о и спариванием . Именно поэтому и на девают селезни свой великолепный брачный наря д не весной , а осенью , когда он необход им , чтобы обзавестись подругой . С осени об разуют пары и осёдлые рябчики . По-видимому , на зимовках впервые образуют пары молодые журавли ; некоторые из них даж е обзаводятся гнездовой территорией и спариваютс я за год до настоящего гнездования . Наконе ц , наблюдения за полевыми воробьями , проведённ ые близ Варшавы , показали , что осенью там происходят интенсивные тока этих птиц с образованием пар , копуляцией и постро й кой гнёзд . Эти явления , аналогичные о сенним токам тетеревов и осенним дракам с кворцов из-за скворечников , постепенно затухают по мере того , как соотношение светлой и тёмной частей суток приобретают позднеосенни й и зимний характер ; это на птиц дейс твует с ильнее , чем понижение темпера туры . Весной пары образуют лишь молодые пт ицы из прошлых выводков прошлого года и особи , утратившие партнёра . В любой территориальной группировке птиц любого вида всегда есть потенциально пол овозрелые особи , оставшиеся чаще в сего по возрасту , но иногда и по другим причинам без брачного партнёра . Это – важ нейший биологический резерв , который обеспечивает максимально возможную в данных территориальн ых условиях продуктивность популяции при непр ерывно идущей естественной убыли её поголовья. Есть , однако , небольшие группы видов п тиц , для которых полигамия служит основой их брачной жизни . Полигамия подразделяется на полиандрию , то есть многомужество , и поли гинию – многожёнство . Обычно к полигамам относят и птиц вообще не образующих п ар и спаривающихся в значительной мер е случайно , как тетерева , глухари , турухтаны , колибри , кукушки . Такие брачные отношения н осят название промискуитет . Однако наблюдения на тетеревиных и глухариных токах показывают , что в этих случайных как будто бы о т ношениях имеются свои закономерн ости , направленные к максимальной продуктивности и жизненности потомства . Похоже , что и самцы кукушек , во всяком случае , обыкновенно й и глухой , закрепляют своим кукованием оп ределённую территорию и спариваются с постоян ной с амкой , хотя пар в обычном смысле эти птицы , не насиживающие своих яиц , не образуют. Полиандрия наиболее известна у трёхпёрсто к ( Turnices ), у которых самка спаривается с несколькими самцами и каждого оставляет насиживать кладку в 4 яйца . В соответствии с эт им период откладывания яиц у трёхпёрсток раст янут до двух месяцев , в течение которых сака может отложить значительное количество яиц . В неволе самка трёхпёрстки за сезо н размножения откладывает до 33 яиц . Вследствие такой инверсии брачных отношений самки э т их птиц крупнее самцов и ярч е окрашены ; брачные , или токовые , крики изд ают только они , то есть функция захвата и удержания территории , её акустическая мар кировка , биологически равнозначная брачному пению самцов других птиц , перешла к у трёхп ёрсток к самка м . Закончившие кладку самки трёхпёрсток объединяются в стайки и кочуют , подобно самцам других видов птиц . Самцы трёхпёрсток насиживают 12-13 дней , затем выводят птенцов ; первую неделю они кормят их . В возрасте 7-10 дней птенцы начинают по дниматься на крыло и переходят к самостоятельному питанию . Очевидно , более акт ивные и яркие самки трёхпёрсток имеют бол ее высокий уровень естественной смертности , ч ем самцы , но он покрывается высокой интен сивностью размножения и ранним созреванием м олодых . У ряда видов тр ё хпёрсток половая зрелость наступает очень рано , в возрасте около 4-5 месяцев. Иные формы приобретает полиандрия у н екоторых видов тинаму , или скрытохвостов , насе ляющих Среднюю и Южную Америку от Мексики до Патагонии (9 родов , 42 рецентных вида ). У полиандр ических видов тинаму число сам ок значительно меньше , чем число самцов , ч то и обеспечивает проявление многомужества ; у Crypturellus variegatus , например , соотношение самок и самцов 1:4. Самец заним ает и охраняет гнездовой участок и устраи вает на земле прими тивное гнездо . Самк а после спаривания откладывает в него одн о яйцо , а затем переходит на участок д ругого самца . При этом её токовое поведен ие более активное и заметное , чем у са мца . В это же гнездо она потом может подложить и ещё одно яйцо , но чаще это д елают другие самки , в сво ю очередь переходящие затем к другим самц ам . Таким образом , обе формы полигамии – и полиандрия , и полигиния – здесь пе реплетаются . В итоге в гнезде самца образу ется коллективная кладка из 6-12, а иногда и больше крупных ярко окраш е нных яиц , которые он насиживает в течение 16-20 д ней . Выводок птенцов водит тоже только сам ец , но птенцы очень рано (у ряда видов уже через несколько дней ) переходят к самостоятельной жизни . Как правило , за сезон размножения самец насиживает одну кладку , н о у некоторых видов , возможно , и две. Объяснить инверсию брачных отношений , пер еход функций насиживания и ухода за потом ством к самцам можно , наблюдая за размноже нием американского бекасовидного веретенника . На северном побережье Чукотки и в дельтах Индиги рки и Яны , а также в тунд рах левобережья нижней Индигирки проводили на блюдения А.А.Кищинский и В.Е.Флинт . С самого прилета бекасовидные веретенники держатся парами ; границы участков не охраняются , иногда с оседние пары кормятся рядом . В первые дни инкуба ц ии (по-видимому , 10-12 дней ) нас иживает почти исключительно самка . «Во вторую половину периода инкубации основная роль насиживания переходит к самцу… Самки в это время ведут себя довольно скрыто и вскоре оставляют гнездо совсем» (А.А.Кищинский , В.Е.Флинт ). Таким образом , хотя у амер иканского бекасовидного веретенника в насиживани и принимают участие оба партнёра , особенности их брачной жизни можно рассматривать как промежуточный этап полной инверсии. Полигиния – многоженство – как пост оянная форма брачной жи зни характерна для павлинов , диких индеек , некоторых фазано в ; при одном токующем территориальном самце обычно держится 3-5 самок . То же свойственно некоторым дрофам . Африканские страусы иногда образуют пары , но преобладает полигиния : с одним самцом держит с я обычно от 2 до 5 и более самок , и каждая из них откладывает до 10 яиц в одно общее гнездо . Самки страуса по очереди насиживают эту общую гигантскую кладку днём , а с амец – ночью , когда его чёрное оперение не демаскирует гнездо . Нередки случаи , ко гда саме ц обходится без помощи самки , насиживает кладку один . Гнездо устраива ет самец , он же чаще всего водит вывод ок молодых птиц , иногда при выводке бывает и одна из самок . Нередко самец не может зарыть всех яиц , отложенных самками , и часть из них , а то и вся кл а дка гибнет. Вокруг самца американского нанду во в ремя тока так же собирается 2-5 самок , кладущ их яйца в вырытую им для гнезда лунку . Насиживает в течение 6 недель и водит выводок исключительно самец . Также у казуаров и эму забота о потомстве лежит на самце , хотя в его гнездо обычно не сётся одна самка. Типы гнездования . По характеру размещения гнёзд и по удалённости их друг от друга всех пт иц следует разделить на две группы : колони альных и одиночных (или территориальных ). Колон иально гнездящихся птиц меньши нство , хотя они есть в разнообразных отрядах . Таковы , например , кайры , многие чайки , бакланы , пел иканы , колпики , каравайки , грачи , береговые ласт очки и ряд других . Колониальное гнездование возникает у видов , у которых места с необходимыми для гнездования условиями распространены в пространстве весьма неравно мерно , и в общем их мало , а с друго й стороны , кормовые ресурсы вблизи от мест гнездовий очень богаты. Колониальный тип гнездования имеет извест ные преимущества перед одиночным , главным обр азом в плане з ащиты от хищников . О строй конкуренции за места для устройства гнезд в этом случае обычно не возникае т. Пары одиночно гнездящихся птиц в боль шинстве случаев имеют более или менее ясн о выраженный индивидуальный участок , на котор ом они располагают гнездо и с котор ого собирают корм для себя и птенцов . Размеры гнездовых участков существенно ра зличны у разных видов . У серой мухоловки он равен (в Подмосковье ) 6-10 тыс . квадратных метров , у мухоловки-пеструшки – 10-20 тыс . ква дратных метров , у лапландских подорожн ико в – в среднем 20 тыс . квадратных метров , у белой куропатки в тундрах Европейского Севера – 30-70 тыс . квадратных метров . Сторожев ые посты самцов , охраняющих свою гнездовую территорию , располагаются на расстоянии 150-250 метро в друг от друга. Есть ряд ви дов одиночно гнездящих ся птиц , не охраняющих участок гнездования или место сбора корма . Таковы , например , многие речные утки , голуби , кулики . В больш инстве это выводковые птицы , у которых нет надобности собирать и приносить в гнездо корм. Период вывода мол одых характеризуется следующей , последов ательно идущей цепью явлений : постройкой гнез да , откладывания яиц , их высиживание , выкармлив ание птенцов. Виды гнёзд . Гнезда птиц крайне разнообразны , но для к аждого вида всегда более или менее опреде ленного типа . Ха рактер гнезда определяетс я видовыми биологическими особенностями птиц и находится в тесной зависимости от эколо гической обстановки , в которой данная птица гнездится . В простейшем случае никакой стро ительной работы птица не производит . Так , кайра откладыва е т 1 яйцо на неболь шой уступ скал . Козодой откладывает 1-2 яйца в ямку почвы , не сооружая подстилки . Незна чительное количество строительного материала упо требляют многие кулики и куриные , откладывающ ие яйца в углубление почвы , и сооружающие едва заметную п о дстилку . Примитив но устроенные гнезда бывают и у птиц , гнездящихся на деревьях . Так , некоторые голуби делают гнезда из немногих веток , которые образуют небольшой помост без бортов . Гне зда дневных хищников представляют также помос т из ветвей для бортовых в о зв ышений , но толщина помоста в этом случае весьма значительна . Большинство воробьиных и меют довольно совершенно устроенные гнезда с глубоким лотком . В качестве строительного материала используется сухая трава , лишайники , мох , волосы , перья . Дрозды обмазыв а ют изнутри гнездо глиной . Многие птицы гнездятся в дуплах. По видам величина кладки варьирует от 1 до 25 яиц . Как правило , выводковые птицы имеют больше яиц , чем гнездовые , что свя зано с более легким воспитанием у первых птенцов . Но бывают и исключения . Вы водковые чайки и кулики несут 3-4 яйца , а гнездовые воробьиные – более 10 яиц. Насиживание яиц осуществляется то одним из родителей , то попеременно самкой и самцом . Только самки высиживают у куриных , у большинства воробьиных , гусеобразных , сов , некоторых д невных хищников и некоторых куликов . Только самцы высиживают у австрали йских и американских страусов , трехперсток , ти наму , некоторых куликов , например у наших северных плавунчиков . У остальных птиц в н асиживании участвуют оба пола . Иногда при этом наблюда е тся четкое разделение времени насиживания . Так , у дятлов и афр иканских страусов самцы насиживают ночью , а самки – днем , у дикого сизого голубя самец насиживает только первую половину дн я. У новозеландского киви насиживает и в одит птенцов самец , но гнездов ую нору выкапывает более крупная самка , она же откладывает в ней одно , реже два , непроп орционально больших по сравнению с птицей . Масса яйца киви около 450 г , то есть б олее 15% массы самки (2,5-3 кг ), самец же , массой 1,5-2 кг , вообще с трудом умещается н а таком яйце . Зато птенец выходит из яйца настолько развитым . Что отличается о т родителей только размером. Большеноги , или сорные куры , вообще не насиживают яиц , а устраивают из листьев , земли и песка нечто вроде инкубатора . Эта замечательная черта свойств енна вс ему семейству Megapodiidae , которое насчитывает в своём сост аве 7 родов и 19 видов , распространённых главным образом в Австралии и на Новой Гвине е ; отдельные представители семейства могут бы ть встречены на Сулавеси , Молуккских , Соломоно вых , Мариан ских , Филиппинских и других островах Тихого океана . Лучше всего изучено размножение австралийской глазчатой сорной кур ицы Leipoa ocellata . Заботы о потомстве у сорных кур , точнее у самцов сорных кур , сложны и длительны . П осле устройства гнезда нужная темп ература в нём образуется примерно через 2-3 месяца . Кроме того , каждая самка откладывает яйц а с интервалом в 5-9 дней , всего она може т снести до 20-25 яиц , так что кладка раст ягивается на несколько месяцев . Как инкубатор гнездо глазчатой курицы функциони р ует через 6-9 месяцев ; если же считать и время на его устройство и разогреван ие , то окажется , что самец занят уходом за гнездом 11 месяцев в году . Инкубация к аждого яйца продолжается в среднем 62 дня , п ределы отклонения от этой нормы довольно велики , от 50 до 90 дней . Гнездовые кучи достигают огромных размеро в . Р.Питерсон упоминает , что у одного из видов сорных кур было найдено гнездо в ысотой 6 и шириной 15 метров . Крупные гнездовые кучи большеногов – результат труда многих поколений птиц. Египетский бе гунок Pluvianus aegyptius закапывает яйца в горя чий песок нильских побережий на глубину о коло 10 см . но и в этом случае инкубация проходит не по рептильному типу : птицы активно ухаживают за зарытыми яйцами . Своеобразные утки – савки Oxiura leuceocephala и Oxiura jamaicensis - насиживают свои непропорционально крупные яйца лишь первое время , а затем для их обогревания , по-вид имому , бывает достаточно тепла , выделяемого эм брионом. Необычен способ гнездования птиц-носорогов – Bucerotidae . Птицы-носороги гнез дятся в естестве нных дуплах , часто на большой высоте . Саме ц и самка уменьшают вход в дупло , замазывая его глиной и древесной трухой , перемешанной с помётом и слюной птиц . Когда остаётся узкая щель , самка протискивается внутрь и продолжает работу изнутри , а самец носит ей строительный материал , продолжает работать снаружи . Остаётся лишь щель через которую самка может высунуть лишь кончик языка , не меняя своег о положения на гнезда . Крупные виды птиц-н осорогов откладывают 1-3 яйца , мелкие – 3-5. Инкуба ция дли т ся 1-1,5 месяца , развитие птен цов также замедленное , у крупных видов они вылетают из гнезда только через 3-4 месяца , у мелких - через 1,5-2. Всё время насиживания самец кормит самку , а потом – и самку , и птенцов . Самка в это время оче нь интенсивно линяет. У части видо в через 2-3 недели после вылупления птенцов самка , закончив линьку , самостоятельно или при помощи самца расширяет щель и вылезает наружу . После этого птицы снова уменьшают отверстие и совместно продолжают кормить п тенцов. Продолжительность наси жива ния по видам различна и в некоторой мере связана с величиной яйца . У выводковых птиц при этом период на сиживания в общем относительно несколько боль ший , чем у гнездовых . Степень развитости п тенцов при вылуплении из яйца у разных видов существенна отлич на . В этой с вязи различают птиц выводковых и гнездовых (или птенцовых ). У первых птенцы выклёвывают ся зрячими и покрытыми пухом , способными х одить и самостоятельно склёвывать корм . Сюда относятся виды , держащиеся преимущественно н а земле или воде : бескиле в ые , к уриные , дрофы , пастушки , гусиные . У гнездовых птенцы вовсе или почти голые , часто сле пые , беспомощные ; они долгое время остаются в гнезде и выкармливаются родителями . К типичным гнездовым птицам относятся воробьиные , дятлы , стрижи , голуби , колибри , с и зоворонки , зимородки , веслоногие . Совы и дневные хищники также относятся к гнездовы м птицам , но птенцы их родятся более р азвитыми и покрытыми пухом , а у дневных хищников уже с открытыми глазами. Переходное положение занимают чайки , чист ики , гагары , поганки и отчасти кулики , хотя в общем они ближе к выводковым птицам . Так , у чаек птенцы некоторое вре мя остаются в гнезде и выкармливаются род ителями , хотя птенцы покрыты пухом и могут ходить. Гнездовой паразитизм всегда привлекал внимание исследователей своей н еобычностью . Часто думают , что он характерен только для кукушек . Однако среди многих видов кукушек можно найти многие переходные виды – от обычных гнез дящихся моногамных птиц до облигатных гнездов ых паразитов ; подчас полный набор , взаимно исключающих форм гнездового поведения можно найти в пределах одного вида . Гне здовой паразитизм присущ всего 40 видам кукушек из 130, входящих в семейство кукушковых . Предпосылкой для развития гнездового пара зитизма служили , по всей вероятности , случаи , когда при разорении гнезда в период яйцекладки самке необходимо было отложить уже полностью сформировавшееся яйцо. Часто подкладывают яйца в чужие гнезд а утки , и среди них – нырковые . Это можно объяснить общей нехваткой мест для гнездования. Облигатными гнездовыми паразитами являю тся , по-видимому , все 8-9 видов вдовушек Viduinae . Вдовушки под кладывают яйца в гнёзда других ткачиков , н о их птенцы не выбрасывают яйца и пте нцов приёмных родителей . Правда , один из в идов вдовушек , Vidua serena , при подбрасывании яйца , по-видимому , удаляет из кладки владельцев гнезда о дно яйцо . Характерно , что окраска полости рта у их птенцов сходна с таковой по крайней мере у 4 видов ткачиков-хозяев , что обеспечивает подкидышу равные условия с птенцами владельцев гнезда . Совпадает и окрас ка яиц (б е лая ), и окраска перво го наряда молодых птиц. Успех паразитирования воловьих птиц основ ан на том . Что срок инкубации их яиц короче , чем яиц хозяев гнезда . Птенец-парази т , первым появившийся на свет , бурно растё т , сильно обгоняет своих приёмных сестёр и брат ьев и , перехватывая корм и по дминая их под себя , приводит их к гибе ли. Период линьки протекает у разных птиц существенно отличн о . В большинстве случаев линька наступает после размножения . При этом у видов , у которых вывод потомства осуществляется только с амкой или преимущественно самкой , самц ы линяют ранее . Одни виды линяют медленно , у них лишь несколько снижается активност ь поведения , и птицы не меняют существенно района обитания , выбираются лишь в более укрытые места . Таковы , например , воробьиные . У кур и ных линька более бурная , птицы забираются в крепи и ведут вес ьма скрытый образ жизни . Наконец , у гусины х линька протекает очень бурно , птицы теря ют способность к полёту , и в связи с этим они держатся в очень глухих места х. Как правило , смена оперения у пти ц происходит каждый год (за исключение м серого журавля , который линяет через год ), а у некоторых видов линька бывает да же 2-3 раза в году и чаще . Многие перелёт ные птицы линяют дважды в год , но родс твенные им виды , не совершающие перелётов , сменяют оперен и е только один раз . У видов черноголовой славки , относящихся к дальним мигрантам , линька бывает два ра за в году , а у осёдлых популяций (на Корсике и Мадейре ) – лишь один раз . Видимо , у перелётных птиц перья скорее из нашиваются , чем у осёдлых. У многих перел етных птиц линька происходит перед весенней и осенней миграц иями . Это , по-видимому , типично для дальних мигрантов , но есть много исключений . У нек оторых видов линька приходится на время п ерелета , и для этого им даже приходится делать остановку в пути (при м ер - фифи ). Очевидно , время линьки регулируется эндокринной деятельностью и , следовательно , сос тавляет часть годового физиологического ритма , в который входит и миграция . У большинс тва дальних мигрантов между линькой и миг рацией , с одной стороны , и запасо м энергии – с другой , существует тес ная взаимная связь. В качестве примера приведем желтую тр ясогузку . У нее полная смена оперения прои сходит в августе - сентябре , при этом взрос лые особи приобретают свой зимний наряд . С ледующая линька , когда эти птицы обре т ают свое летнее обличье , происходит в эква ториальном районе Африки в декабре – апр еле , причем одна часть подвидов линяет в декабре – январе , другая – в феврал е-марте , а некоторые даже в апреле , хотя все они обитают в стаях смешанного сос тава . Окончание э т ой линьки приуро чено как раз к весеннему отлету в мес та гнездования . Однако из этого правила ес ть много исключений . Некоторые особи из дв ух подвидов желтой трясогузки – Motacilla flava flava и Motacilla flava thunbergi – продолж ают линять и после того , как прибыва ют в Камарг во Франции , а у второго из этих подвидов бывают особи , у которы х линька завершается только после прибытия в места гнездования в Лапландии. У желтой трясогузки самцы , как правило , приобретают летнее оперение раньше , чем самки . Линька во время пребывания этого вида в Африке открывает серию физиологич еских процессов , которые предшествуют миграции , но не всегда совпадает во времени с отложениями жира или развитием половых жел ез . Зато сроки линьки у разных подвидов трясогузки удивительно пос т оянны к аждый год. У ближних мигрантов , например у белого овсянкового вьюрка , линьку перед весенней миграцией можно стимулировать искусственным пу тем за счет увеличения продолжительности свет ового дня зимой. Многие виды птиц , например пластинчатоклю вые , пог оныши и чистяки , во время л иньки утрачивают способность летать . Это созд аёт особые проблемы , которые решаются разными способами . Некоторым видам птиц приходится совершать перелёты на линьку в определённы е места . Например , многие виды пластинчатоклюв ых пре д принимают специальные перелёты на линьку , которые происходят после перио да размножения , но до осеннего перелёта (э то особенно характерно для селезней некоторых видов уток ). Перелёты на линьку и районы линьки для каждого вида весьма специфичны и н ередко ра зличаются у разных популяций . У некоторых видов эти районы постоянны , у других – могут варьировать от года к году. Перелёт на линьку у разных видов практически может осуществляться в любых напр авлениях , в том числе даже противоположных направлениям последу ющего осеннего перелёт а . Часто районы линьки на море и на озёрах по площади довольно ограничены , и там скапливаются сотни тысяч птиц определё нных видов . Сроки перелёта на линьку могут колебаться от года к году и зависят от того , рано или поздно происходил о гнездование . Такая временная измен чивость характерна для ближних мигрантов , к которым относится , например , большинство уток . В отдельные годы , когда перелёт на линь ку может по каким-либо причинам задерживаться , утки не успевают достичь мест линьки прежде, чем утратят способность летать . В таких случаях им приходится останавливат ься на акваториях , расположенных на пути п ерелёта , или даже остаться в районе гнездо вания и линять там . Места линьки могут находиться за тыся чи километров от районов гнездования и столь же далеко от мест зимовок , но чаще всего они расположены ближе к местам гнездования. Период подготовки к зиме характеризуется весьма интенсивным питанием , увеличением густоты оперения и запасанием кормов. Накопление энергетических запа сов . Для подде ржания норм альной температуры тела в зимних условиях птицы за счёт усиленного питания увеличива ют в этот период свой вес , достигающий максимума , что является весьма важным присп особлением к переживанию зимы , а у перелёт ных птиц и к перелёту . Увеличение ве с а тела к наступлению холодов обнаружено у всех изученных до сих пор видов птиц . Обусловлено оно отложением по дкожного жира , который является источником эн ергии и помогает птицам выжить в период холодов , когда кормов не хватает. Зимой уровень жировых резерв ов у разных видов птиц различен и зависит от условий , в которых живет птица . По данным Дольника , средний зимний уровень жир овых резервов группы птиц , зимующих в тепл ой зоне (камышовой овсянки , садовой овсянки , чечевицы , дубровника ) составляет 1000 мг , зим у ющих несколько севернее (зяблика , юрка ) – 1600 мг , в умеренной зоне и север нее (зеленушки , снегиря , коноплянки , чижа , щегла , чечетки ) – 4500 мг . У городского и домов ого воробьев и обыкновенной овсянки , зимующих в той же зоне , но вблизи жилья че ловека , где кормовая база и защитн ые условия благоприятнее , жировые резервы дос тигают лишь 1200 мг . Было обнаружено , что у певчих птиц средний вес не просто увел ичивается к зиме , а и колеблется в теч ение ее , повышаясь в начале каждого период а холода и падая при оттеп е ля х . Однако , если при кратковременных похолодани ях вес тела у пернатых увеличивается , то при продолжительной суровой зиме , когда р езервные запасы расходуются , а корма становит ся мало , они теряют в весе и иногда погибают от холода. Таким образом , так же , ка к мигр ирующие птицы накапливают жир , прежде чем пуститься в путь , так и зимующие в хол одной зоне создают энергетические запасы в виде жира. Увеличение густоты и пушист ости оперения . Перьевой покров играет важную роль в теплорегуляции птиц . Он уменьшает теп лоотдачу тела , поддержи вает его постоянную температуру . Вес зимнего оперения по отношению к весу летнего у зимующих в Подмосковье снегиря составляе т 151,5 %, поползня – 135%, большой синицы – 146,9 %, бур оголовой гаички – 157%. У перелётных птиц эт и показ а тели значительно ниже : у зеленушки – 102%, славки черноголовой – 111,1%, зарянки – 129,9%. Теплоизолирующая роль оперения повышается в зимний период не только из-за увеличе ния числа перьев , но и из-за удлинения их , а также развития пуховой части и п обочно го ствола . Это хорошо видно такж е у белой куропатки , зимующей в холодной зоне . Длина пера , взятого со спины это й птицы , зимой равна в среднем 5,4 см , лет ом – 3,8 см ; пуховая часть его составляет соответственно 1.8 и 1.4 см , побочный ствол – 3.7 и 2,5 см . д лина бородок первого и второго порядков у зимних перьев птиц увеличивается по сравнению с их длиной летом . Так , бородки первого порядка у пухо вой части пера , взятого с груди , зимой равны 2 см , летом – 1.6 см , бородки первого порядка побочного ствола зимой равн ы 2.2 см , летом – 1.3 см , бородки второго по рядка соответственно 0.25 и 0.15 см . Таким образом , пуховая часть и побочный ствол зимнего пера у белой куропатки густы как войло к и хорошо сохраняют тепло . Летнее оперени е у нее короче и рыхлее , что способс т вует лучшей отдаче тепла . То же самое наблюдается у глухаря и других птиц. Механизм изолирующего действия перьевого покрова заключается в том , что определенным образом расположенные различны по структуре группы перьев удерживают вокруг теля птицы некоторое количество воздуха . Воздух и составляет своего рода «теплоизолирующую обо лочку» , препятствующую потере тепла организмом . Запасание кормов. Некоторые птицы осенью собирают запасы корма . Кедровка выклёвывает орешки кедровой сосны и , набивая ими ротовой меш о к , уносит их на некоторое (иногда в нес колько километров ) расстояние и закапывает по рциями в несколько орешков в почву или лесную подстилку . На площадь в один гек тар кедровка заносит до 20 000 орешков . Сооруженные запасы использует зимой лишь частично . П одобным же образом сойки запасаю т жёлуди дуба . Мохноногие и воробьиные сыч и запасают к зиме мелких грызунов , которы х они складывают в дупле деревьев . Максима льно известная величина запаса – 86 трупиков полёвок. Небольшие запасы корма делают вороны и сорок а , припрятывая пищу под опавшим и листьями или в снегу ; позднее часть этого корма они находят и подают. В октябре , ноябре и мае , когда осып аются шишки пихты и ели , занимаются загото вкой запасов пищи черноголовая гаичка и с иница-московка . Синицы , достав семе на из раскрытых шишек или подобрав их с земл и , прячут добытый корм в щели коры , под наросты лишайников , пристраивают их снизу за отставшую кору боковых ветвей , то ес ть в те места , где эти места не бу дут засыпаны снегом . Такие запасы кормов и меют существен н ое значение для пт иц в морозный голодный период года . К растительным кормам в запасах в небольшом количестве примешиваются животные корма (у черноголовой гаички около 3%). Зимой черноголовая гаичка более чем на 50% питается своими з апасами. Хохлатая синиц а запасает кормам п реимущественно в осенний период . Она собирает семена сосны и ели , а также личинок и гусениц , которых прячет по одиночке в разные места под сучками , под лишайниками на деревьях и т.д ., причем делает это так , чтобы они были заметны только снизу . Зимой , когда снег покрывает ветви сверху , пищу легче отыскивать . У хохлатой синицы в запасах корма семена составляют 80%, а животные – 20%. Создает себе запасы и поползень , закладывая крылатки клена , буковые орешки и прочий корм в трещи ны коры дере в ьев. Большинство птиц пользуется запасенными к ормами в голодный зимний период . Исключение составляют немногие их виды , например сорок опуты , ушастая сова , болотная сова и некот орые другие . Запасы ими используются в гне здовой период и служат только для допол нительного питания насиживающих самок или сидящих в гнезде птенцов . Величина запасо в у таких птиц незначительна , гораздо мень ше , чем у птиц заготовляющих пищу на з имний период. Зимние запасы помогают птицам пережить трудный в кормовом отношении сезон года – зиму . Именно поэтому птицы , запас ающие корм , не совершают сколько-нибудь дальни х миграций , а зимуют в тех же высоких и умеренных широтах. Характерно , что каждая особь находит з имой только часть своих летних запасов и пользуется пищей , заготовленной всей по пуляцией вида данной местности . В этом мож но видеть одну из форм взаимопомощи между отдельными особями внутри одной популяции. Зимовка. Резкое ухудшение условий существования зимой сводится в основном к большей или меньшей зат руднённости достать необхо димое и повышен ное сравнительно с летом количество пищи . Зимний сезон вносит большие изменения в у словия питания птиц высоких и умеренных ш ирот . Прежде всего с наступлением зимы рез ко сокращаются общие запасы и набор кормо в . В это суровое время целиком вы п адают из рациона питания зеленые част и растений , а также семена , ягоды и пло ды многолетних и однолетних трав и низких кустарников , заносимых снегом . Исчезает больш инство насекомых и беспозвоночных животных . П олностью становятся недоступными для питания пт и ц земноводные , пресмыкающиеся и рыбы . В зимний период трудно добывать м ышевидных грызунов и других мелких зверьков , так как они укрываются под глубоким снежным покровом или впадают в спячку . До ступными зимними кормами в указанных широтах остаются главным образом ягоды , с емена , хвоя и концевые ветки деревьев и кустарников , а также некоторые насекомые , ук рывающиеся в стволах и ветвях древесных р астений , их яйца , личинки и куколки , мелкие виды млекопитающих , и , наконец , разного ро да отходы и отбросы в поселе н иях человека , на свалках и на дорогах. Приспособления к изменениям кормовых усло вий , снижающие интенсивность сезонных перемещений и позволяющие птицам зимовать в северных и умеренных широтах , сводятся в основном к смене кормов по сезонам года , смене мест и способов поиска пищи , запаса нию кормов. В связи с этим у многих птиц в процессе эволюции выработалась сезонная смена кормов , то есть переход на питание теми кормами , которые наиболее обильны или доступны в то или иной сезон года . Приведем некото рые пример ы. Большой пестрый дятел летом питается в основном насекомыми , но во вторую полови ну лета - также и растительными кормами : яг одами малины , костяники , черемухи , значительно позднее ягодами брусники и семенами сосны или ели . Осенью или зимой , как правило , он о почти полностью переходит на р астительные корма – семена хвойных деревьев , орехи (лещину ) и желуди . Ранней весной он пьет древесный сок , имеющий большое значение в этот наиболее голодный период года . Сезонные перемещения дятла сводятся к небольшим кочев к ам в высоких ш иротах , где он проводит и зиму. Поползень в весенне-летний период кормитс я исключительно насекомыми и пауками . Осенью и зимой в кормовой рацион его входит растительная пища – лесные орехи , желуди , семена клена , липы , хвойных деревьев , ольх и и других древесных пород . Именно ч астичная растительноядность помогает этому насек омоядному виду птиц переживать зиму в выс оких и умеренных широтах , где они совершаю т лишь небольшие кочевки. Черноголовая гаичка в течение большей части года питается различны ми насеком ыми , но в зимнее время пользуется и ра стительной пищей – семенами ели , пихты , б ерезы , сосны и другими , собирая их на с негу или выклевывая из шишек . При урожае эти семена служат основой питания для синиц-гаичек в течение значительной части з имы , с оставляя почти 73% всей пищи по объему. Зяблик в весенне-летний период кормится в основном насекомыми , ранней весной , во вторую половину лета и осенью – семен ами травянистых и древесных растений , которые собирает на земле , что не позволяет е му зимовать в з оне сплошного снежного покрова . Зимовки его находятся в тех районах умеренных широт , где постоянного снеж ного покрова нет. Большинство видов , способных менять соста в кормов , ведет оседлый и полуоседлый обра з жизни или предпринимает недалекие кочевки и пере леты в пределах тех же высоких и умеренных широт. Использование убежищ для но чёвок и защиты от непогоды. В зимнее время наиболее низкие температуры бывают ночью . На ночную часть суток у большинства птиц приходится период покоя , во время которого питание полностью прекращается . Следовательно , интенсивная теплоотдача тела у птиц совпадает с периодом их наименьшей активности и снижения уровня окислительных процессов . Это в значительной м ере затрудняет нормальный теплообмен со средо й и делает птицу наиболее уязвимой ночными холодами . В связи с этим мног ие птицы , зимующие в холодных климатических зонах , используют для ночлега различного ро да убежища , которые ослабляют влияние низких температур и снижают интенсивность теплоотда чи . В таких убежищах птицы нередк о отсиживаются и днем в сильные моро зы и непогоду (метели , бураны и т.д .). Некоторые виды птиц , ведущих преимуществе нно наземный образ жизни , на ночь , в си льны холода и непогоду зарываются в снег (например , тетерев , глухарь , рябчик , белая к уропатка и др .). Температура под снегом не только значительно выше , чем в возду хе , но и более постоянна. В зимы , с малой глубиной снежного покрова птицы не имеют возможности зарываться в снег и попадают в исключительно тр удное положение . В такие зимы нередко набл юдается ма ссовое вымерзание тетеревов , ря бчиков и других птиц , пользующихся снежными убежищами. Лесные птицы-дуплогнездники (дятлы , поползень , синицы и др .) используют для ночлега и укрытия от непогоды дупла . Некоторые отк рыто гнездящиеся птицы , например крапивник и воробьи , ночуют в своих теплых гнез дах . Воробьи , галки , большие синицы , лазоревки и другие птицы , живущие зимой в посел ениях человека , охотно ночуют в укрытиях п од крышами , застрехами , за наличниками окон и тому подобных убежищах , пользуясь теплом челове ч еского жилья. Групповой ночлег . Ряд мелких и средних птиц в холодные зимние ночи устраивают совместный групповой ночлег . случаи группового ночлега наблюдаются у пищух и других мелких птиц . Птицы группами до двадцати особей собираются на ночь в укрытых ме ст ах , часто под крышами построек , сбив аясь в тесную кучу , обычно хвостами наружу ; голова не втянута в оперение , клюв не спрятан . В особо холодны ночи такие ж е группы , по-видимому , образуют желтоголовые ко рольки , нередко собирающиеся в дуплах дятлов . Совмест н ые ночевки наблюдаются у наиболее мелких видов синиц (у них от носительная теплоотдача выше ). Даже крапивники , которые зимой живут обособленно , в особо суровые ночи утрачивают свойственную им вр аждебность по отношению к особям того же вида . При температуре – 14 С находили по нескольку самцов крапивников , укрывшихся н а ночь в одном и том же убежище . К рапивники могут собираться на ночь вместе в количестве 30-46 особей . Вороны , грачи , галки , ночуя открыто на деревьях , собираются бол ьшими плотными группами , прижавшись друг к другу. Естественно , что в таких скоплениях из меняется микроклимат и снижается теплоотдача тела , что способствует нормальному теплообмену организма со средой . Следовательно , в умерен ных и высоких широтах остаются з имова ть только те виды птиц , которые приспособи лись к суровым условиям , могут сокращать т еплоотдачу и поддерживать нормальный теплообмен со средой. Спячка как приспособление для перезимовыв ания у птиц практически не развито . Нерегу лярно , при резких похолод аниях , в крат ковременное оцепенение впадают стрижи и ласто чки . Более регулярный , сезонный характер имеет зимнее оцепенение у некоторых американских козодоев . Наконец , некоторые виды колибри , обитающие в условиях большой разницы дневн ых и ночных темпера т ур , впадают в ночное оцепенение. Среди разнообразных форм присп особлений , выработавшихся чтобы пережить этот сезон , широкое распространение получило перемещен ие в места с благоприятной обстановкой , ин аче говоря сезонные миграции. Сезонные миграции в той ил и иной форме свойст венны почти всем птицам холодных и умерен ных широт , значительному числу обитателей суб тропиков и некоторой части тропиков . Миграции у птиц – основной способ избежать н еблагоприятных воздействий сезонных изменений ср еды , возникающих в гн е здовой облас ти. Сезонные миграции дали птицам возможность заселить такие территории земного шара , к оторые пригодны для жизни в одни сезоны года и непригодны в другие . Такие мигра ции – один из очень распространённых спо собов расширения ареалов у птиц. Избра нный птицами путь миграций н е случаен . Из всех животных птицы обладаю т наиболее высокой температурой тела и ин тенсивным обменом веществ , большой активностью и подвижностью и самым совершенным способо м передвижения – полётом . Способность летать позволяет птицам совершать быстрые и дальние перемещения в благоприятные для жизни части ареала и преодолевать при этом различные преграды , недоступные остальным животным. Сезонные миграции птиц наблюдаются во всех географических широтах и областях зем ного шара , где происходят сколько-нибудь заметные сезонные изменения условий жизни . На иболее резки эти изменения в северных и умеренных широтах , в пределах которых лежит почти вся Европа и большая часть Ази и и Северной Америки . Здесь суровая зима с глубоким снежным по к ровом сменяется весной , а тёплое , с пышной расти тельностью лето – осенью . Каждый сезон го да резко отличен от других сезонов услови ями жизни и в первую очередь условиями питания птиц . Именно в этих широтах ярк о выражены и их сезонные миграции. По характеру сезонных миграций вс ех птиц можно разбить на три категории : осёдлых , кочующих , перелётных. Осёдлые – это птицы , которые в те чение всего года живут в одной и той же местности и каких-либо регулярных пере мещений по местности не совершают . Некоторые из этих птиц всю жизнь проводят в пределах небольшой гнездовой территории , не выходя за её границы даже в зимнее время . Таких птиц можно назвать строго осёдлыми . В высоких и умеренных широтах их крайне мало , и все они почти иск лючительно синантропы , то есть жив у т исключительно вблизи поселений человека . К синантропным видам можно отнести домов ого воробья , сизого голубя , а местами поле вого воробья , галку и некоторых других пти ц . Вблизи жилья человека они находят доста точно пищи в течение всего года. Другие предст авители этой категории птиц после размножения выходят в поисках пищи и других благоприятных условий за пределы гнездовых территорий и проводят зиму в ближайших её окрестностях . Непрерывных кочёвок такие виды птиц не совершают , а живут всю зиму более или м енее осёдло , в одном или нескольких пунктах . Этих птиц можно назвать полуосёдлы ми . К ним принадлежат рябчик , глухарь , тете рев , часть популяций сороки , вороны , обыкновенн ой овсянки и другие . Полуосёдлость свойственн а птицам , хорошо обеспеченным зимними ко р мами. Категорию кочующих составляют птицы , кото рые после размножения покидают освоенную гнез довую территорию и до весны перемещаются , удаляясь на десятки , сотни и даже тысячи километров . Для кочующих птиц характерна беспрерывность передвижений , которые он и совершают в поисках пищи . Если они и з адерживаются в местах концентрации пищи , то ненадолго , так как естественные запасы корм ов у них зимой бывают не столь обильн ыми и устойчивыми , как у категории осёдлых птиц. В категорию перелётных входят те птиц ы , ко торые после размножения покидают гнездовую территорию и на зиму перелетают в другие , сравнительно удалённые районы , леж ащие как в пределах гнездовой области , так и далеко за её границами . Для перелёт ных птиц характерны не только фиксированные направления и сроки перелёта , но и достаточно определённо очерченные области зимовок , в которых они живут более ил и менее осёдло или предпринимают незначительн ые кочёвки в поисках корма. Все птицы , гнездящиеся в пределах хол одных широт нашей страны , совершают те или и ные сезонные перемещения . Исключения редки и относятся к немногим , строго ос ёдлым птицам . Только около одной трети их видов ограничивается небольшими сезонными пе ремещениями или кочёвками в пределах тех же широт , а две трети совершает регулярные перелёты. При этом около половины л етит зимовать в самые южные части субтроп иков , тропики и даже в умеренные широты южного полушария . Многие птицы при перелёта х от родины до зимовок преодолевают расст ояние в 10 – 12 тыс . км . Наши птицы высоки х и умеренных широт ра з летаются зимовать по всем материкам Земного шара : в Европу , Азию , Африку , Австралию , Северную и Южную Америку , а также на многие острова Атлантического и Тихого океанов , расп оложенные за тысячи км от ближайшего мат ерика. Большинство птиц нашей страны отн осится к перелётным , в том числе таки , как грач , дрозды , утки , гуси , зяблик , полевой жаворонок , кулики , цапли , славки , пеночки и многие другие . Все эти птицы не могут в зимнее время найти обычные для себ я корма в местах летнего обитания. Список литератур ы 1. Д.Гриффин Перелеты птиц – М ., Мир , 1966 г . 162 с. 2. Кай Карри- Линдалл . Птицы над сушей и морем – М ., Мысль , 1984 г . 204 с. 3. А.В.Михеев . Перелеты птиц – М ., Лесная промышленность , 1981 г . 232 с. 4. С.П . Наумов . Зоология позвоночных – М ., П росвещни е , 1973 г . 421 с. 5. А.М . Чельцо в-Бебутов . Экология птиц - М ., Издательство МГУ , 1982 г . 128 с.
© Рефератбанк, 2002 - 2017