К изучению паразитических перепончатокрылых

Содержание : Введение -------------------------------------------------------------------------------- 4 Обзор литерат уры ---------------------------------------------------------------- 5 Результаты,их обсуж дение Список браконид Усманского бора ------------------------------- 16 Хозяева браконид,уровень связи с ними --------------------- 18 Описание преимагина льных стадий разв ития ----------- 20 Выводы ------------------------------------------------------------------------------------ 21 Список литературы -- ------------------------------------------------------------ 22 Введение Бракониды являются паразитами раз личных насекомых,прежде всего фитофагов,всегда первичными и поэтому,как правило,в той ил и иной степени полезными для сельского хо зяйства.Хозяевами браконид чаще всего бывают личинки чешуекрылых и жесткокрылых.Подсемейства Opiinae и Alysiinae связаны с двук рылыми,паразитируя в их личинках и вылетая из пупария.Значительно реже бракони ды бывают приурочены к пилильщикам ( Ichneutinae ),полужесткокрылы м и сеноедам ( Euphorinae ).Встречаются среди них и парази ты взрослых жуков,перепончатокрылых,сетчатокрылых. Многи е виды могут существенно влиять на численность вредных видов насекомых ,таких как хлопковая и подгрызающая совки,ябло невая и сливовая плодожорки,непарный,кольчатый и другие шелкопряды,вредители листвы и подкорники в лесу.В связи с этим изучение бракон ид им е ет важное экосистемное знач ение. Л.Н.Хицова и Г.А.Исаева [1] в Усманском бору выявили 57 видов браконид.Однако таксономическ ий анализ и связи с хозяевами в их работе не получили отражения.Поэтому мы вос полняем этот пробел. 5 Обзор ер атуры Бракониды представляют собой одно из крупнейших семейств паразитических перепо нчатокрылых.Они представлены двумя биологическими группами,существенно различающимися по образу ж изни,а также по морфологии личинок.Эктопаразиты объединены в п /сем . Braco ninae и Doryctinae ,эндопаразиты-в остальные п /сем. Сем. Braconidae относится к отряду Hymenoptera ,классу Incesta Семейство включает 22 п /сем .: Acaeliinae Agathidinae Alysiinae Braconinae Brachistinae Cardiochilinae Cheloninae Doryctinae Euphorinae Gnaptodo ntinae Helconinae Homolobinae Ichnutinae Macrocentrinae Microgasterinae Miracinae Opiinae Orgilinae Rogadinae Sigalphinae Telengainae Xiphozelinae Тело браконид состоит из головы,г руди,представляющей собой комплекс,включающий три грудных сегмента и слиты й сними 1 сегм ент брюшка,и брюшка.К голове причленены 6 усики и л абио-максиллярный комплекс,к груди-ноги и крылья.Бр юшко самки заканчивается более или менее длинным яйцекладом .(рис .1) А ) Б ) В ) Рис .1 А )голова Bracon pliginskii Tel . Б )грудь В. sabulosus Szepl .(сбоку ) В )переднее крыло Ichneutes reunitor Nees . 7 Эндопаразитические бракониды могут быть л ичиночными , яйце-личиночными и имагинальными параз итами, заражая соответственно личинку,яйцо или взрослое насекомое.Среди браконид нет яйцеед ов,как нет и куколочных паразитов.Представители п /сем. Opiinae и Alysiinae ,будучи паразитами двукрылых,завершают развити е в пупарии хозяев,однако яйцо откладывается ими в л ичинку или даже в яйц о. В целом круг хозяев эндопаразитов широк.Таксономические группы хозяев-в первую очере дь чешуекрылые и жесткокрылые.Однако лва круп ных п /сем.- Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми.Бракониды из п /сем. Euphorinae освоили также пол ужесткокрылых,сеноедов,а такж е взрослых сетчатокрылых-златоглазок и перепончат окрылых-шмелей,ихневмонид ;в основном же представит ели этого семейства паразитируют во взрослых жуках . Таким образом,спектр хозяев эндопарази тов оказывется широк не только за сч е т отрядов,недоступных эктопаразитам,но и за освоения взрослых насекомых.Кроме того ,эндопаразиты могут заражать не только ск рытых,но и открыто живущих хозяев.Последнее ос обенно важно,так как именно среди характеризу ющихся таким образом жизни личинок чешуе к рылых особенно много существенных вредителей сельского хозяйства .[2] В настоящее время общепризнано,что про цесс поиска и выбора хозяев самками параз итов-энтомофагов слагается из нескольких последов ательных этапов .На первом этапе происходит поиск местоо битания хозяина . Паразит с самого начала ищет определенную среду об итания и делает это вне зависимости от наличия в ней хозяина.Некоторые паразиты ищ ут не хозяина,а особое сочетание условий.Параз ит личинок мух Alysia manducater ( Panz .) привлекается мясом вн е связи с налич ием в нем личинок мух. Opius fletcherii sylv .привлекает место развития тропическо й дынной мухи.Во многих случаях паразита п ривлекает не сам хозяин,а его кормовое рас тение .[3] 8 На втором этапе осуществляется поиск хозяина в пре делах его мест ообитания.Для этого самки паразитов используют целый комплекс стимулов,св язанных или непосредственно с хозяином,или с продуктами его жизнедеятельности.Самки Cardiochiles nigriceps привлекаются экстрактами слюнных желез гусениц Heliotus virescens .В других случаях самки могут руководствоваться в поисках хозяев следами,оставленными особями других видов,обладающих более развитой поисковой способностью,и пристраивать свое потомство в зараженных ими хозяев.В возникающей затем личиночной конкуренции побеждает вт о рой вид.Такие отношения,названные клептопарази тизмом,обнаружены у двух паразитов Evetria buoliana – Orgilus obscurator Nees .и Temelucha iterruptor . дальнейшее их развитие приводит к клептопаразитизму . [4] Macrocentrus ancylivorus Roh . обследует куч ки чер воточины,указывающие входные отверстия ходов картофельной моли (гусениц Gnorimoschema operculella ).[3] На третьей стадии происходит выбор хозяина . Необходимым условием для откладки яи ц самкой паразитов энтомофагов является движе ние хозяина . Rhagoletis pom onella ( Walsh .) откладывает яйца лишь при наличии вибрации , которая вызывается движением личинки хозяина в тканях плода . Для Microctonus vittatae Mues . Стимулом к откла дке является исключительно движение хозяина – земляной блошки Phyllotreta .Паразит усиками ощупывает жуков , чем вызывает их движение,а затем нападает.Такое же явление наблюдается у Perilitus coccinella ( Schrank .)[3]. Самки паразитов - энтомофагов в большин стве случаев не индифферентны к качеству особей одного и того же вида хозяина : стадии раз вития , величине , присутствию пар азитов своего или других видов.Способность ра зличать здоровых хозяев от зараженных широко распространена среди паразитических перепончато крылых . Ее отсутствие приводит к нерациональн ому использованию потенциальной плодовито с ти энтомофагов и возникновению конкуренци и личинок за обладание хозяином . Эндопаразиты обычно не парализуют свои х хозяев , откладывая яйца путем быстрого укола яйцекладом . Если 9 хозяин открыт и не требуется прокола яйцекладом субстр ата,то яйцо може т быть отложено за несколько секунд . Только у рогадин – п / сем ., родственного эктопаразитическим браконидам,широк о распространена парализация хозяина . Гусеница-хоз яин парализуется временно . Цель временной парализации-обездвижить хозяина для более легкой отк ладки в него яиц . Временно парализовать хозяина способны также некоторы е паразиты взрослых жуков ( Cosmophorus ) и личинок двукрылых (отдельные виды Alysiinae )[5]. Высокой скорости яйцекладки эндопаразитов способствуют малые размеры их яиц,бедных желтком и ли совсем лишенных его,и , кро ме того , зачастую короткий яйцеклад . Имеются яйца с выростами . У Apanteles glomeratus L . и Microctonus vittatae Mues . Вырост служит кр юком для прикрепления к внутренним тканям хозяина . Питательные вещества эмбрион эндопараз ита получает из гемолимфы хозяина осмот ическим путем , отчего объем яйца увеличиваетс я в десятки , иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфор ин до 3000 раз ). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная о болочка-тро ф амнион . У Macrocentrus , для которого характе рна полиэмбриония , при делении эмбриональной области на морулы трофамнион вытягивается в цепочку с морулами . Далее эта структура распадается и образуются отдельные зародыши . У эвфорин трофамнион после вылупления личинки распадается на отдельные клетк и , которые продолжают расти , впитывая вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для питания личинки паразита .[6]. Эндопаразитические личинки , как правило , развиваются длительное время с опряженно с развитием хозяина . Вылупившись из яйца , личинка 1-го возраста обычно впадает в к ороткую или длинную диапаузу , каждая из ко торых прекращается с активацией процессов в теле хозяина.Коротая диапауза обычно не с вязана с диапаузой хозяина и прекращ а ется , когда личинка последнего начинает превращаться в куколку . Длительная диапауза сопряжена с диапаузой хозяина , оканчиваясь , когда начинается его активное развитие,обычно после зимовки [7]. С активацией 10 развития прев ращение из одной личиночной стад ии в другую идет быстро . Личиночных возрастов у эндопаразитов чаще всего три . Вышедшая и з хозяина личинка после линьки на третий возраст часто допитывается на нем , эктопа разитически , пока не съест все его содержи мое . В этом возрасте дыхальца личинки отк р ы ты . Личинки трех п /сем . брако нид,закончив питание , не покидают тела хозяина :пара зиты двукрылых - опиины и ализиины , остающиеся внутри пупария , и рогадины , окукливающиеся внутри шкурки гусеницы-хозяина , называемой “мум ией”. Присутствие паразитов сильно н аруш ает процессы роста хозяина (уменьшается велич ина и вес зараженных объектов ) и нормальны й ход развития . В одних случаях наблюдаетс я подавление метаморфоза (у гусениц капустной белянки , зараженнойличинками Apanteles glomeratus L .).В других случаях , напро тив , паразит вызывает ускорение развития (окуклив ание личинок луковой мухи ускоряется под влиянием паразитизма браконида Aphaeretra pallipes L .). Паразит может изменять реакцию хозяина на факторы внешней среды . Изменяетс я поведение хозяев , которое внешне в ыг лядит как проявление “заботы”о благополучии р азвивающихся в них паразитов . Например , личинк и смолевки Pissodes piceae , зараженные браконидом Brachistes atricornis Ratz ., строят куколочные колыбельки ближе к поверхности коры , что явно выгодно парази ту , ко торому , благодаря этому , при выле те приходится преодолевать значительно меньшее расстояние . Гусеницы совки Heliothes virescens , независимо от сроков зара жения Cardiochiles nigriceps Nees ., за несколько дней до окончания созревания личинок пар азита уходят в почву , создавая благоприя тные условия для их коконирования [8]. Эндопаразитические личинки бывают четырех типов : гименоптероидные , подобные эктопаразитичес ким , но с закрытыми дыхальцами ( Rogadinae ), полипоидные , с парными выростами на вентральной сторон е сегментов ( Agathidinae ), пузырчатые , с анальным пузырем , представляющим собой вывернутую наружу задн юю кишку ( Microgasterinae , Cheloninae , Calyptinae ), хвостатые , с конусовидным выростом на конце тела ( рис .2). Последний тип наиболее распространен и может со четаться с пузырчатым . Хвост в настоящее время 11 принято рассм атривать в качестве локомоторного органа . Для анального пузыря установлена дыхательная фун кция . Три последних типа личинок в наиболе е выраженной форме проявляются в их 1-м возрасте . В последую щих возрастах вентр альные выросты , анальный пузырь и хвостовой придаток подвергаются редукции и к концу разви тия личинка становится гименоптероидной . А ) Б ) Рис .2 12 А ) пузырчатая личинка Apanteles medicaginis Б ) хвостатая личинка Praon palitans В ) хвостатая личинка Trioxis utilis Эндопаразиты могут быть как одиночными (солитарными ), так и групповыми (грегарными ).Чаще всего они одиночные . Солитарность достиг ается двумя способами : во-первых , способностью самок избегать уже з араженного хозяина (в случае оптимальных соотношений плотностей паразита и хозяина ), во-вторых , элиминацией л ишних личинок в случае перезаражения хозяина . Элиминация осуществляется личинками 1-го возр аста , главным образом путем прямой борьбы сильно развиты м и жвалами . В послед ующих возрастах размеры жвал сильно уменьшают ся [2]. Эндопаразиты всегда приурочены к более или менее узкой таксономической группе х озяев . Полифагов среди них нет . Так , п / сем . Microgasterinae , Cheloninae , Agathidinae связаны с чешуекры лыми , Adeliinae – с жесткокрылыми , чаще всего с долгоносиками , Helconinae - с жуками - дровосеками , Ichneutinae - с пилиль щиками . Еще более узкая специализация характе рна для Euphorinae , в котором отдельные роды или групп а близких родов приурочены к определе нным хозяевам. Личинки эктопаразитов развиваются снаружи тела хозяина , которым всегда бывает личин ка насекомого , чаще всего чешуекрылого или жесткокрылого , значительно реже двукрылого или перепончатокрылого . Хозяева эктопаразитов за редким исключением о битают скрыто и з аражаются взрослым наездником главным образом путем прокалывания яйцекладом субстрата . Изредк а самка проникает в скрывающую хозяина по лость . Яйца откладываются или непосредственно на личинку , или рядом с ней . Чаще всег о эктопаразитические бракониды-групповые паразиты . Число яиц,откладываемых на хозяина , зависит от его размера : на крупную личи нку откладывается больше яиц , на мелкую – меньше [9]. 13 Перед откл адкой яйца эктопаразит , как правило , парализуе т личинку , на которой будет развива тьс я его потомство , с помощью яйцеклада , служ ащего не только для откладки яиц , но и для проведения секрета ядовитой железы . П арализация обычно постоянна,т . е . подвижность хозяина и его способность к линькам не восст анавливаются , и он тем самым лишается во зможности избавиться от яйца или личи нки паразита . Лишь малоподвижные хозяева пара лизуются настолько слабо , что могут восстанов ить активность , или даже совсем не подверг аются парализации . Bracon hebetor Say . сначала парализует всех особей хозяина , наход ящи хся около него ,а затем начинает откладку на какую - либо из них . Достаточ но одной части его яда на 200 млн . частей гемолимфы хозяина,чтобы вызвать постоянный п аралич . Химическая природа парализующего яда почти не изучена . Для Bracon hebetor Say . считается ,что это белок , белко воподобное или связанное с белком вещество .[10] Яд этого наездника блокирует нервно-мышечную передачу и не влияет заметно на возб удимость самих нервов и мышц . Эктопаразиты , как правило , слабо специа лизированы по хозяевам и способны разви ваться на личинках из разных отрядов насе комых . Многие виды могут быть причислены к полифагам . Однако их экологическая приурочен ность может быть довольно узкой . Например , связанной с типом повреждения , вызываемого хо зяином , с его внешним видом . Так, виды из рода Coeloides заражают только личинок коро едов , некоторые виды Bracon - лишь гусениц Coleophora в их чех ликах [9]. Яйца эктопаразитов крупные , богаты жел тком , часто они снабжены стебельком (рис .3). С тебелек служит для провеления яйца через тонкий, как правило , длинный яйцеклад . Со держимое яйца переливается в стебелек по мере его прохождения через канал яйцеклада , при этом средний диаметр яйца уменьшается в несколько раз. 14 А ) Б ) Рис .3 Яйца эктопаразитов А ) стебельчатые Б ) заостренные Личинки эктопаразитических браконид так называемого гименоптероидного типа имеют откры тые всю жизнь дыхальца и хорошо развитый ротовой аппарат . У них компактное тело с 12-13 сегментами , покрытыми поперечными ряда ми щетинок или шипиков . Число личиночных с тадий,как правило , равно 5. Взрослые бракониды нуждаются в питании углеводной или белковой пищей . Питание бе лковой пищей - гемолимфой хозяина , выступающей из ранки пос ле укола яйцекладом при парализации хозяина , характерно для самок эктопаразитов . Так как хозяин при этом скрыт , гемолимфа поступает к самке капиллярно через трубочку из секрета , стекающего по яйцекладу и затвердевающего . Из эндопаразито в гемолимфой пита ю тся рогадины в то время , когда их хозяин - гусеница - о казывается на некоторое время парализованным . Роль белкового питания довольно велика , что сопровождается использованием наряду с гемолим фой хозяина и его самого в качестве с обственного питания самки . На п ример , самки некоторых видов рода Aphelinus в опытах при низкой численности тлей использовали и х всех для собственного питания и начинал и частично заражать хозяев только в том случае , если их число превышало 16. Предполага ется , что самки этих видов обладаю т определенными потребностями в белковом корме , без удовлетворения которых яйцекладка не п роисходит [4]. Углеводную пищу бракониды находят на цветках растений и на выделениях хоботны х насекомых . Для питания предпочитаются чаще всего цветки зонтичных , мо лочайных , 15 реже - крестоц ветных и других растений с открытыми нект арниками , поскольку большинство браконид имеет малоспециализированный ротовой аппарат . Но встр ечаются и виды с сильно развитым хоботком , которые могут питаться на цветках с глубоко спрятан ным нектаром , таких , как сложноцветные ( Agathis , некоторые виды Vipio , Glyptomorpha , Bracon , Cardiochiles ) Цветущие растения могут служить и местом встречи полов . Кроме того , для этой цели удобными являются возвышающиеся над другими кусты , ветки или тра вянистые растения , где скапливаются самцы в сил у отрицательного геотаксиса , а самки появляют ся время от времени . Иногда здесь формирую тся более или менее многочисленные рои из самцов , как это установлено для нескольки х видов рода Bracon . Паразиты подкорни ков часто ве дут себя иначе . Их самцы группируются на коре вблизи места выхода самки , ожидая ее . Они могут образовывать небольшие рои , летая около коры в “танцующем” полете . Взрослые бракониды могут быть обнаруже ны лишь в летнее время . Во взрослом со сто янии они , как правило,не зимуют . Зим ует , диапаузируя , либо зрелая личинка в ко коне , либо личинка 1-го возраста в теле хозяина . У видов имеющих несколько генераций в году и зимующих в коконе , последний , когда в нем заключена личинка,более плот ный , чем кок о н летней генерации. Большинство браконид полезно,так как о ни связаны с насекомыми-фитофагами,наносящими вред сельскому и лесному хозяйству . Некоторые из них могут играть роль в качестве р егуляторов численности вредителей . Среди них следует назвать такие обычные на полях виды , как паразиты подгрызающих совок Macrocentrus collaris Spin ., Meteorus rubens Nees ,стеблевого мотылька Chelonus annulipes Wesm . Эффективными энтомофагами в садах являются паразит яблоневой , сливовой и во сточной плодожорок Ascogaster q uadridentata Wesm ., паразит яблоневой моли-малютки Apanteles circumscriptus Nees . Наиболее эффективный путь повышения по лезной роли браконид в агоценозах и в лесах состоит в их охране и повышении числености путем разумного ограничения 16 химических об р аботок , путем разработки и введения в практику интегрированных методов защиты раст ений. Результаты работы , их обсуждение По кафедральным материалам нами установле н список видов браконид , обнаруженных в Ус манском бору : Apanteles affinis Nees Лит .: Л . Н . Хи цова , Г . А . Исаева 1986.* A.albipennis Nees A.ater Ratzb. A.cajae Bouche A.circumscriptus Nees A.coleophorae Wilkinson A.congestus Nees A.fulvipes Haliday Agastropache Bouche A.glomeratus L. A.immunis Hol. A.lacteicolor Viereck A.laevigatus Ratzb. A.lateralis Hol. A.liparidis Bouche A.pallipes Reinhard A.paracitellae Bouche A.picipes Bouche A.porthetriae Mues. A.praepotens Haliday A.rectinervis Telenga A.sessilis Ill. A.solitarius Ratzb. A.spurius Wesm. A.vitripennis Hal. A.xanto stigma Hal. A . zygaenarium Marsh . *далее авторы те же 17 Ascogaster annularis Nees A.bidentula Wesm Atanycolus initiator Nees Bracon(Glabrobracon) colpophorus Wesm. Dendrosoter protuberans Nees Eubadizon extensor L. Macrocentrus grandis Goid M.linearis Nees (abdominalis F.) M.turanicus Tel. Meteorus fasciatus Ratzb. M.ictericus Nees M.luridus Ruthe M.versicolor Wesm. Microgaster globata L. M.meridiana Hal.(laeviscuta Thoms.) M.subcompleta Nees Microplitis eremia Renh. M.sordipes Nees M.spectab ilis Hal. M.spinolae Nees Oncophanes minutus Wesm.(lanceolator Nees) Opius biroi F. Orgilus rugosus Nees Petalodes unicolor Wesm. Rhogas nigricornis Wesm. Rh.pallidator Thunb. Rh.testaceus Spin. Spathius radzayanus Ratzb. 57 видов браконид объединены в 17 родов . причем к ро ду Apanteles относя тся 29 видов (51%), к роду Ascogaster- 2(3.5%)к роду Atanycolus-1(1,8%), к ро ду Bracon-1(1.8%), к роду Dendrosoter-1(1.8%), к роду Eubadison-1(1.8%), к роду Macrocentrus-3(5.3%), к роду Meteorus-4(7%), к роду 18 Microgaster-4(7%), к роду Microplitis-4(7%), к роду Oncophanes-1(1.8%), к ро ду Opius-1(1.8%), к роду Orgilus- 1(1.8%), к роду Petalodes -1(1.8%), к роду Rhogas -3(5.3%), к роду Spathius -1(1.8%), к роду Rhysipolis -1(1.8%). Хозяева браконид , уровень связи с ними Таблица 1 Динамика вы ведения браконид из куколок разных хозяев 1950 1954 1955 1963 1964 1965 1968 1971 1972 1975 1976 1977 1978 1979 1980 Apanteles ater + A.cajae + + A.fulvipes + A.glomeratus + + A.laevigatus + A.lacteicolor + + A.lateralis + A.liparidis + + A.paracitellae + A.praepotens + A.rectinervis + A.solitarius + + + + + A.spurius + A.vitripennis + A.zygaenarium + + Macrocentrus grandis + + + Meteorus fasciatus + M.ictericus + M.luridus + M.versicolor + + Microgaster globata + + M.meridiana + + + + + M.subcompleta + + 19 Рис .4 Схема связи некоторых видов браконид с Tortrix viridana Рис .5 Схема связи некоторых видов браконид с Sylepta ruralis 20 Описание преимагинальных стадий р азвития браконид : Нами проведен анализ морфологии коконов 5 видов браконид и дано их опи сание : 21 вывод : 1.В условиях Воронежского заповедника об наружено 57 видов браконид. Из них 51%-виды из рода Apanteles , по 1,8%-виды родов Atanycolus , Bracon , Dendrosoter , Eubadizon , Oncophanes , Opius , Orgilus , Petalodes , Spathius , Rhysipolis ; 3.5%-виды рода Ascogaster , по 5,35- виды родов Macrocentrus и Rhogos ,по 7%- виды родов Meteorus , Microgaster , Microplitis . 2.Наиболее о бычным хозяином для браконид является Tortrix viridana (дубовая зеле ная листовертка ). 3.Дополнительными хоз яевами браконид являются Sylepta ruralis и Aporia crataegi . 22 Список литературы : 1.Хицова Л.Н.,Исаева Г.А . Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья ./ Научн. ред . К.В . Скуфьин.-Воронеж : Изд-во ВорГУ ,1986.-с .80-84 2. Тоб иас В.И . Бракониды Кавказа.-Л.,Наук а ,1976.-Зоологический институт - с . 3-13 3 . Hagen K . S . Фазы развития паразитических насекомых / Под редакцией Р . де Баха.Биологическая борьба с вредными нас екомыми и сорняками-М.,»Колос» ,1968-с .187-209 4. Викторов Г.А . Эк ология паразитов - энтомофагов-М.,»Наука» ,1976 5. Тобиас В.И . Поведение взрослых наездник ов-браконид ( Hymenoptera , Braconidae ) и его совершенствование в процессе эволюции.-Зоол . журнал , 32,вып .1,14-24 6. Шлингер Э.И.,Доутт Р.Л . Связь систематики с биолог ической борьбой /Под ред . Р.де Баха . Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками – М.,»Колос» ,1968-с .135-186 7. Масленникова В.А . Об условиях,определяющих диапаузу паразитических парапончатокрылых Apanteles glomeratus L . (Hymenoptera,Braconidae) и Pteromalus puparum L . ( Hymenoptera , Chalcididae ).- Энтомол . обозр .,1958, 37,№ 3,538-545 8. Lewis W.J. ,Brazzel S.R. Bioligical relationships between Cardiochiles nigriceps and Heliothis complex.-J. Entomol .,59:820-823 23 9. Определитель насекомых Евро пейской части СССР т .3: Перепончатокрылые.Четвертая часть- Л.,”Наука” ,1986,с .12-15 10. Beard R.L. Insect toxin and venoms.-Annual Rev. Entomol., 8:1-18