Вход

Эволюция цветка

Реферат по биологии
Дата добавления: 23 января 2002
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 161 кб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Появление покрыт осеменных , или цветковых , растений представляет собой од ин из самых значительных э тапов эволюции органической жизни на Земле . Покрытосеменные являются господствующей группой растений на нашей планете . Цветковые , указыв ает Козо-Полянский , имеют поистине неизмеримое значение в природе - значение посредника меж ду веществами и существами , между природой минеральной и органической . Не будь этого посредничества , и животная жизнь не могла бы развернуться в ту грандиозную картину , которую мы видим. Победа цветковых была переломным этапом , революцией в судьбах всего живо го населения Земли . Поэтому середина мелового периода - время массового появления покрытосеменны х на Земле - справедливо оценивается многими исследователями , как начало новой эры в жизни нашей планеты . Ввиду исключительной , н и с чем не сравнимой значимост и цветковых вопрос об их происхождении является центральным в филогении растений . Он окружен «ужасной тайной» , по ставшему к рылатым выражению Дарвина из его письма Г уккеру. Особенно бурной оказалась дискуссия в области представлений о цветке покрытосеменных , его природе и происхождении в процессе эволюции. Взгляды исследователей на объем понятия «цветок» были очень различны . Термин «цве тковые растения» в свое время был предлож ен Александром Брауном , объединившим под этим названием и голосеменные и покрытосем енные растения , и соответственно оценивав шим цветок как репродуктивный орган тех и других . Эту трактовку также поддерживал В еттинтейн и некоторые другие ботаники. Применялось понятие цветка и в более широком смысле . Галлир , например , указывал на сгруппиров анность фертильных вай не которых папоротников и усматривал в таком строении прообраз цветка . Энглер считал воз можным говорить о цветке у папоротников в тех случаях , когда их фертильные вайи оказываются сгруппированными . Энглер находил , ч то цветками облада ю т хвощи , плауны и все голосеменные . Гебель полагал , что цветок , т.е ., по его определению , укороченный побег со спорофиллами , был уже у папо ротникообразных. Но Арбер и Паркин предложили ограничи ть понятие «цветковые растения» только покрыт осеменными , характ еризуя их как «истинно цветковые растения» , и цветком называть т олько присущий им репродуктивный орган . В настоящее время общепринято употребление понятия «цветковые» как синоним понятия «покрытосеме нные». Сходство цветка со стробилами хвощей и плаунов и с о спорофиллами папоротни ков является чисто внешним , т.к . в цветке совмещены оба - половое и бесполое - поколени я . Т.о . женский гаметофит гомолог зародышевого мешка , а мужской гаметофит - пыльцевого зе рна , содержащего вегетативную и генеративную клетку . То, что принимается за цветок у папоротников , хвощей и плаунов , как из вестно , представляет собой орган бесполого ра змножения , развивающийся на спорофите . Намного ближе по своей сути цветок покрытосеменных к стробилам голосеменных , но и здесь есть значительны е отличия . Он очень сильно специализирован благодаря далеко заше дшим эволюционным процессам . Истинная природа органов цветка с трудом распознается и не редко вызывает различные толкования. Строение ц ветка Цветок имее т ось , или цветоложе , которая несет листоч ки околоцветника , тычинки и пестики , состоящие из одного или нескольких плодолистиков . В завязя х пестиков содержатся семязачатки (семяпочки ). После опыления и оплодотворения завязи превра щаются в плоды , а семязачатки - в семена . Плод не может возникать нез ависимо от цветка. Цветок бывает верхушечным или выходит из пазухи кроющего листа , большей частью отличающегося по форме от вегетативных лис тьев . Участок между кроющим листом и цветк ом называют цветоножкой . На цветоножке располагаются также два или один ма леньких листочка , ко торые называют предлистьями или прицветничками. В зависимости от наличия или отсутств ия околоцветника , а также от его строения , различают следующие типы ц ветка : Гомохламидный . Околоцветни к простой , т.е . листочки его примерно одина ко вые , чаще спирально расположенные , в довольно большом числе , чашечковидные или вен чиковидные (магнолия , купальница , лилия ); характерен для более примитивных семейств покрытосеменн ых. Гетерохламидный. Околоцвет ник двойной , т.е . дифференци-рованный на ча шечку и венчик (гвоздика , колокольчик , горох ). Гаплохламидный , или монохламидный . Лишь один круг листочков околоцветника , чаще ч ашечковидные (крапива , вяз , лебеда ). Апохламидный. Оклоцветника нет , цветки голые (ясень , ива ). В настоя щее время полага ют , что в подобных случаях имела место утрата околоцветника. Вопрос о становлении цветка в процессе эволюции зан имает центральное место в проблеме происхожде ния покрытосеменных . Повышенный интерес филогенет иков к цветку находит объяснение . Б.М. Козо-Поля нс кий указывает , что для филогении при знаки тем ценнее , чем они больше говорят о прошлой истории и о предках растен ия : признаки вегетативной сферы несравненно п ластичней признаков цветка . В свое время И мс также подчеркивал , что в цветке , именно в особенност я х проводящей систем ы , обнаруживается консервативность : 1) скелет цветка обладает консервативностью , и 2) консервативность генеративных органов . Вопросы о происхождени и цветка , о его первичном типе , о приро де его частей являются поэтому органической и суще с твенной частью проблемы происхождения покрытосеменных. Прототипы цветка Красилов сч итает , что цветкоподобные структуры могли раз виться на различной морфологической основе , и прототипы цветка можно отнести к трем категориям : Антокормоиды . Они имели у к ороченный побег с верхушечным собранием пыльцевых и семенных органов среди неизм енных листьев . Примером могут служить брахибл аст Гингко , апикальная зона которого , окруженн ая наружными толстыми и внутренними тонкими брактеями , продуцирует пыльцевые стробил ы . Есть основание полагать , что семенные и пыльцевые органы кейтониевых , чекановскиев ых и диропалостахиевых были собраны таким же образом. Многоузловые и одноузловые антостробилы . Многоузловый антостробил Гнетовых несет в каждом узле мутовчатые собрания пыльцевых и семенных купулятивных орга нов , поддерживаемых брактеями . Одноузловой антостр обил беннетитовых в типичном случае представл яет собой собрание коротких овулифоров , перем ежающихся с межсеменными чешуями. Предцветки , или протантоиды . Предцветок Баисии состоит из апи кальной купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в окружении брактей с длинны ми пучками волосков. Теории проис хождения цветка Огромное ра знообразие цветков покрытосеменных и их резко е отличие от соответствующих органов гол осеменных порождают значительные трудности в объяснении происхождения цветка. Одна из известнейших теорий происхождения цветка - псевдантовая теория Веттштейна - имеет в настоящее время лишь историческое значение. Веттштейн полагал , что среди всех покр ытос еменных простейшими и наиболее примит ивными цветками обладают так называемые одноп окровные , куда относятся буковые , березовые , вя зовые и другие семейства . Здесь сохраняется раздельнополость цветков , характерная для строб илов голосеменных . В качестве приме р а он приводит эфедру , которая имеет собрания стробилов . Каждое собрание состоит из короткой оси , несущей 2-8 супротивных пар чешуевидных кроющих листьев , в пазухах кото рых сидит по одному просто устроенному ми кростробилу. Мужской цветок австралийских казуа рин можно вывести из собраний микростробилов эфедры , если предположить некоторые модификации в покровах цветков. Следует подчеркнуть , что у казуарин ты чиночные нити раздвоены , и чешуевидный покров цветков , что как будто бы говорит о близости ее к эфедре . Д алее предпол агается , что в результате полной редукции покровов и срастания тычинок возник типичный для однопокровных мужской цветок . Т.е . он происходит из соцветия и представляет со бой псевданций , что в переводе с греческог о означает «ложный цветок» . Окол о ц ветник цветка однопокровных по своему происхо ждению не что иное , как кроющие листья микростробилов . Описанное преобразование мужского «соцветия» эфедры в мужской цветок казуа рины представляет первую ступень в развитии цветка покрытосеменных. Вторая ступен ь характеризуется увелич ением числа тычинок . На третьей ступени во зникает венчик из андроцея , а существовавший до того околоцветник становится чашечкой. Пестичные цветки покрытосеменных возникли из женских «соцветий» (мегастробилов ) голосемен ных , причем им ело место срастание двух открытых плодолистиков в один замкнутый пестик и редукция покровов. Весьма существенным положением теории Вет тштейна является то , что на третьей ступен и мужской цветок превращается в обоеполый . Поскольку посещение насекомых только тог да полезно растению , когда они соприкасаются не только с тычинками , но и с рыл ьцем . Отбор фиксировал случаи , когда в одн ом цветке появлялись и тычинки и плодолис тики . Обоеполый цветок является , таким образом , сложным синтетическим образованием. Из всего сказанного вытекает , что наиболее примитивные покрытосеменные , с точки зрения Веттштейна , имеют просто устроенные цветки с простым околоцветником или без него , часто раздельнополые. Теломная теория . Теломная теория возражает против основных понятий класси ческой морфологии о пр ироде частей цветка , как метаморфизированных листьев . Предпосылками для обоснования теломной теории явилось открытие в 1917 - 1920 гг . псилофитов ых , как особой группы наиболее примитивных высших растений , по-видимому . Давшей начало п а поротникообразным , и , стало быть , голо - и покрытосеменным . К простейшим псилофит ам относятся роды Риния , Хорнеофитон и Кок сония. Знакомство с псилофитовыми сделало очевид ным , что лист не является исходным органом высшего растения , а выработался в процесс е длительной эволюции . Спорангий же фило генетически старше. Немецкий ботаник Циммерман полагает , что все органы высших растений развились из простых органов - теломов , представляющих коне чные веточки дихотомической системы ветвления псилофитовых . В процессе эволюции теломы срастаются в синтеломы , стерильные и ферт ильные . В дальнейшем стерильные синтеломы диф ференцируются на листья и оси побега , а фертильные преобразуются в спорофиллы , которые дают начало цветку. Взгляды других «теломистов» , однако , часто суще ственно отличались от взглядов Ц иммермана . Общим для многих ученых является отрицание спорофильной природы тычинок и п лодолистиков . По их мнению , они возникли в результате редукции и срастания дихотомическ и ветвящихся осей с конечными спорангиями . Свой вы в од эти авторы основыва ют на специализированных , нередко вторично ве твящихся тычинках мальвовых , некоторых молочайных и других растений , игнорируя ярко выражен ный листовой характер тычинок различных много плодниковых. Стробилярная теория. Фактом , вызвавшим к жизни появлен ие стробилярной теории Арбера и Паркина , я вилось открытие замечательной группы мезозойских голосеменных - беннеттитов с обоеполыми строб илами. Общим обликом , прямыми неветвящимися ство лами и перистыми листьями беннеттитовые неско лько напомина ли пальмы , а еще больше - ныне живущие голосеменные - саговники . Однако у саговников раздельнополые стробилы . Весьма различного размера стробилы беннеттитов обла дали хорошо выраженной конической осью , на которой располагались различные листовые орган ы . Сн и зу вверх шли покроволистики - «околоцветник» , микроспорофиллы и «гинецей» . Микроспорофиллы чаще перистые , напоминающие споро филлы некоторых папоротников , например страусопер а . Микроспорангии срастались , образуя более сл ожные микросинангии . «Гинецей» замет е н лишь в тех стробилах , где микроспорофилл ы уже сброшены . Семязачатки сидели на верх ушках ножек и обладали интегументами . Хорошо сохранились двусемядольные зародыши. Некоторые особенности беннеттитовых - обоеполо сть их стробилов , расположение частей , форма оси - заставили предполагать их родство с многоплодниковыми. Согласно стробилярной теории , исходным и для цветка покрытосеменных , и для стробил а беннеттитовых был архаический обоеполый стр обил , которым обладали не дошедшие до нас голосеменные , обитавшие в глубине мезоз оя . Подобный стробил Арбер и Паркин назвал и проантостробилом . Он состоял из оси , пок роволистиков , микроспорофиллов и мегаспорофиллов . В микроспорофиллах обращает внимание большое количество микросинангиев . «Гинецей» проантостробила резко отл и чается от гинецея беннеттитов и покрытосеменных . Он обладал отк рытыми зубчатыми плодолистиками с несколькими семязачатками по краям. Предполагается , что в процессе эволюции редуцируются микроспорофиллы и число микроспор ангиев сокращается до четырех . Открыт ые мегаспорофиллы , смыкаясь краями и срастаясь , превращаются в замкнутые плодолистики с ра сположенными внутри семязачатками . Пыльца начинае т улавливаться плодолистиками , возникает антостро бил , т.е . образование , которое уже является цветком , но в то же вре м я ясно обнаруживает стробилярную природу. Среди современных покрытосеменных встречаютс я растения , обладающие теми примитивными черт ами , что и гипотетическая модель Арбера и Паркина , а в некоторых случаях и еще более примитивными. Вряд ли может быть обнаруж ен как среди ныне живущих , так и среди ис копаемых растений цветок , полностью соответствующ ий арберовскому прототипу , т.к . стадии развития отдельных органов не совпадают во времен и . Даже во многих современных цветках можн о обнаружить черты как примитивной, так и развитой организации . Это явлени е носит название гетеробатмия. Гипотетическому антостробилу наиболее близки цветки магнолиевых , кувшинковых и некоторых однодольных. В настоящее время положение этой теор ии было поколеблено , т.к . трудно объяснить некот орые особенности стробилов беннеттитовы х . Так , непонятно , почему микроспорофиллы наход ят исключительно во вдоль сложенном состоянии , почему эти органы располагаются всегда к ольцом (а не спирально ), почему микроспорофиллы никогда не встречаются вместе с ме г аспорофиллами. Однако нельзя считать , что основы стро билярной гипотезы оказываются окончательно отбро шенными . В основе ее лежат представления о цветке как стробиле , обладающем осью - цве толожем и различными органами листового проис хождения . Но , с современн ой точки зрен ия , плодолистики и тычинки не являются вид оизмененными вегетативными листьями , а происходят от соответствующих мега - и микроспорофиллов древних голосеменных - предков покрытосеменных , а те в свою очередь , от спорофиллов папоротникообразных . Ч е рты сходства в строении споролистиков и вегетатативных листьев объясняются параллелизмом. Мужская теория . Наиболее современной является «мужская» т еория Фролича и Паркера , предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическ ом анализе . Авторами б ыли проведены ис следования гена Floricaula / Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений . Первоначальн о в родословной растений было две копии этого гена , но потом одна копия у ц ветковых растений пропала , это и подсказало новую теорию . Эволюционный контроль над организацией цветка происходит , скорее всего , в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка , содержащего эктоп ический семязачаток . Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно , и содержала предка цвет ковых растений. Важно понять , каким образом появился г ермафродитизм , т.е . цветок стал обоеполым . В современной группе голосеменных Gnetales, некоторые в иды имеют стерильные семязачатки в функционал ьных мужских репродуктивны х частях (их называют эктопические семязачатки ). Они выделяю т нектар , чтобы привлечь насекомых к мужск им органам , в то время как фертильные семязачатки привлекают насекомых к женским ст руктурам , допуская опыление насекомыми . Если с терильные семязачатки мо ж но обнаружит ь у далеко родственных Gnetales, значит , возможно , они имелись и в мужских структурах про ангиосперм. В качестве модели для исследования LFY г ена были использованы мутанты Arabidopsis. В результат е , полученные растительные гомозиготы не обра зовы вали тычинок , но обильно давали пл одолистики , которые иногда сплавлялись в груп пы и несли частично фертильные семязачатки . Таким образом , авторы «мужской» теории счит ают , что плодолистик должен быть новой структурой , возни кшей из примитивных плоских тычино к и их эктопических семязачатков , через убыток микроспорангия и огораживания семязачатка в спорофилле . Через некоторое время эктопический семязачаток должен начинать продуцировать се мена , следовательно , допуская потерю строго же нских репродуктивных органо в , а вмес те с этим и второй копии LFY гена. В соответствии с этой теорией можно предположить , какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных : Иметь мужскую структуру - микроспорофилл , п лоский и широкий , без глубоких долей и не сложный , такой , чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком. Микроспорофиллы должны рождаться вместе , один за другим вдоль специализированного побе га , таким образом , чтобы верхние микроспорофил лы могли развиться в плодолистики , а базал ьные осталис ь мужскими органами и ста ли тычинками обоеполого цветка. Микроспорофиллы должны были иметь многочи сленные жилы , давшие начало нескольким провод ящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных. Кроме того , предок должен был иметь семязачаток , расположенн ый эктопически сред и микроспорофиллов. Большой инт ерес среди ископаемых голосеменных представляют «семенные папоротники» , или Птеридоспермы . Вх одящая в них группа Caytoniales еще до середины 80-х годов широко принималась , как предок цветковых растений . Но по ряду свойств она не удовлетворяет «мужской» теории Фр олича и Паркера . Другая же группа ископаемых Птеридосперм , Corystospermales имеет вещественное доказательство мужской структуры и соответствует данной теории . У представителей этой группы Pteruchus и Pteroma мужск ие органы от рождения плоские и бездольча тые . У Pteruchus ясно видно , что индивидуальные ми кроспорофиллы находятся на стволе . Также он имеет многочисленные жилы на стволе , а Pteroma заметного жилкования не имеет . Кроме того группа Corystospe r males имела и другие свой ства , сходные с тычинками цветковых растений . Например , у большинства цветковых микроспора нгии сливаются вдоль по парам , а после созревания открываются , образуя длинную щель . У Pteruchus тоже каждый микроспорангий открывается длин н ой щелью . И если они б удут сливаться в пары , то станут похожи на слившиеся микроспорангии покрытосеменных. Другой мало известный ископаемый Кретацео ус имел парные микроспорангии с открытой щелью , или единственную пару микроспорангиев на микроспорофилле . Но неясно , относилось ли это растение к Corystospermales. Еще один ископаемый Ktalenia предположительно к ористосперм . Купулы Ktalenia сходны с Caytonia, но имели один или два семязачатка внутри . Поэтому она являются наиболее вероятным предком за вязи у покрыт осеменных . Мужская же стр уктура Ktalenia неизвестна. Согласно «мужской» теории , купулы , как у Ktalenia, развились эктопически на микроспорофилле , как у Pteroma. Впервые они появились для прив лечения насекомых опылителей , а позднее образ овалось полное репро дуктивное объединение . Оно состояло из ровного , овального микроспо рофилла и плодолистиков с семязачатками , обра зованных при заворачивании купул. Отклонения в близком родстве между Гн етовыми и покрытосеменными отрицают Антофитовую и Нео-псевдантовую теории возникновения цветковых растений . «Мужская» же теория Фро лича и Паркера , представленная здесь , базирует ся на филогении генов . Она объясняет некот орые наблюдения на цветках и на генах , регулирующих развитие цветка , и может служи ть специфическим тестом для п редска заний генетики развития растений . Кроме того , хотя теория основывается на живущих раст ениях , она пригодна и для ископаемой групп ы Corystospermales. Поэтому , исходя из теории , можно сде лать вывод , что группа Corystospermales могла содержать в себе пр е дка цветковых растен ий. СПИСОК ЛИТЕРА ТУРЫ Даддингтон К . Эволюционная ботаника . Изд .«Мир» , Москва , 1986г. Козо-Полянский Б.М . Предки цветковых рас тений . М . 1928г. Красилов В.А . Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений Кретови ч Л.М . Вопросы эволюции р астительного мира . М . 1952г. Мейен С.В . Эволюция и систематика высш их растений по данным палеоботаники . Москва «Наука» , 1980г. Первухина Н.В . Проблемы морфологии и биологии цветка Систематика и эволюция высших растени й . Л .: Наука , 1980г. Тахтаджан А.Л . Происхождение и расселени е цветковых растений . Л .: Наука , 1970 Michael W. Frohlich, David S. Parker. The Mostly Male of Flower Evolutionary Origins: from Genes to Fossils. Systematic Botany, Vol.25, N.2.
© Рефератбанк, 2002 - 2017