Жизненные формы

Среди приспособлений животных и растений к с реде немало важную роль играют морфологические адаптации, т. о. такие осо бенности внешнего строения, которые способствуют выживанию и успешной жизнедеятельности организмов в обычных для них условиях. «Целесообраз ность» строения живых существ долго не могла получить материалистичес кого объяснения. Ч. Дарвин , выдвигал теорию естествен ного отбора как главного фактора эволюции, обратил внимание на то, что ре зультатом есте ственного отбора может быть не только нарастание различ ий между близкими видами, но и выработка у неродственных форм внешнего с ходства, если эти виды ведут сходный образ жизни в близких условиях сред ы. Этот процесс получил название конверген ции. Конвергенция признаков у разных форм в н аибольшей мере затрагивает те органы, которые находятся в непосредстве нном соприкосновении с внешней средой. Внутренние черты строения орган измов, их общий план строения остаются при этом неизмен ными, отражая род ство и происхождение видов. Формообразующая роль факторов среды, т. е. влияние их на морфологию организмов, наглядно вы ступает при изучении роли влажности, температуры, движения воды и воздух а, плотности сре ды, объема пригодного для жизни пространства и др. Чем же стче физические условия среды, тем ограниченнее пути приспособле ния к ней. Одинаковые принципы освоения среды ведут к вы работке сходных морф ологических адаптации у разных видов, даже сильно различающихся по план у своего строения. На форму быстро движущегося в жидкости тела н акладывают жесткие ограничения законы физики. На него действует лобово е сопротивление, которое зависит от природы жидкости, скорости движения , площади проекции тела перпендикулярно направлению движения и длины те ла в направлении потока. Для жидкости с такой вязкостью и плотностью, как вода, лобовое сопротивление для тел одинакового объема минимально, если отношение длины к наибольшему диаметру равно примерно 4,5. Хорошие пловцы среди животных обладают именно такими пропорциями, хотя достигают этог о разными средствами. Плывущие кальмары так складывают щупальца, что тел о становится торпедообразным, с оптимальным соотношением длины и диаме тра, их скорость до стигает 41 км/ч. У рыб большое значение имеет форма хвост ового плавника; тюлени соединяют и вытягивают задние ласты. По про порци ям тела можно судить о максимально возможной скорости животного в воде. Дельфин-белобочка может плыть со скоростью 44 км/ч, тогда как тюлени, пропо рции которых менее оптималь ны, — не более 20 км/ч. Обтекаемость тела, таким образом, не обход имый путь приспособления к быстрому движению в воде. Среди самых разнообразных в систематическо м отношении планктонных организмов (одноклеточных водорослей, кишечно полостных, ракообразных, моллюсков, червой, личинок разных групп беспозв оночных, пелагической икры рыб и т. д.) мы встре чаем лишь три описанных выш е способа приспособления к паре нию: 1) уменьшение объема тела, 2) развитие р азнообразных выростов, 3) увеличение содержании в теле воды, жиров и газо образных продуктов. Во всех случаях достигается один эффект: уменьшение отношения массы тела к его площади, что обеспечи вает уравновешивание с ил тяжести и трения о воду. Таким образом, общее число возможных морфоло гических при способлений к одной и той же среде ограничено. Морфологический тип приспособления животно го или расте ния к основным факторам местообитания и определенному обра зу жизни называют жизненной формой организ ма. Жизненные формы растений. Жизненные формы сн ачала были выделены у растений. Еще Теофраст классифицировал растения, в ыделяя среди них деревья, кустарники, полукустарники и травы. Термин «жизненная форма» был впервые употре блен в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом, который понимал под этим «форму , в которой вегетативное тело растения находится в гармонии с внешней ср едой в течение всей его жизни, от колы бели до гроба, от семени до отмирани я». Как синонимы или близкие понятия в экологии р астений упо требляются термины «экобиоморфа», «биологический тип», «фо рма роста», «эпиморфа». Для классификации жизненных форм датский бо таник К. Раункиер выбрал только один признак, но имеющий большое приспос обительное значение: положение почек или верхушек побегов в течение неб лагоприятного времени года по отношению к поверхности почвы и снеговог о покрова. Раункиер разработал классификацию жизненных форм вначале дл я растений Средней Европы, по затем распространил се и на растения тропи ческого пояса, таким образом, она стала универсальной. Все растения Раункиер подразделил на пять ти пов. I . Фанерофиты ( Ph ) — почки возобнов ления открытые или закрытые, расположены над поверхностью почвы высок о (выше 30 см). Подразделяются па 15 подтипов по консистенции стебля, по высот е растений, по ритму развития листвы, по защищенности почек. II . Хамефиты ( Ch ) — почки возоб новления у поверхности почвы или не выше 20— 30 см. Подразделяются на 4 подт ипа. III . Гемикриптофиты ( H К) — почки возобновления на по верхности почвы или в самом поверхностном ее слое, покрытом часто подстилкой. Включают 3 подт ипа и более мелкие подразде ления. IV . Криптофиты (К) — почки возобновления скрыты в почве (геофиты) или п од водой (гелофиты и ги дрофиты). Подразделяются на 7 подтипов. V . Терофипш (Т h ) — возобновлен ие после неблагоприятного времени года только семенами. Подразделение на подтипы основано на исполь зовании морфо-биологических признаков (характер и расположение побего в, защищенность почек и др.). Раункиер считал, что жизненные формы складыв аются истори чески как результат приспособления растепли к климатичес ким условиям среды. Процентное распределение видов по жизненным формам в растительных сообществах на изучаемой территории он назвал биологическим спектром. Для разных зон и стран были составлены биологические сп ектры, которые могли служить ин дикаторами климата. Так, жаркий и влажный климат тропиков был назван климатом фанерофитов, а континентальный кли мат умеренного пояса— климатом гемикриптофитов. Однако типы жизненных форм Раункиера слишко м обширны и неоднородны. Хамефиты, например, включают растения с раз ным о тношением к климату. Их много, с одной стороны, в тундрах, а с другой — в пус тынях. Тем не менее классификация жизненных форм растений но Рау н киеру остается популярной и про должает модифицироваться. В архитекто нике жизненных форм растений решающее значе ние имеют вегетативные орг аны. Таким образом, жизненная фор ма — категория морфологическая. Согла сно определению, дан ному И. Г. С еребряковым, жизнен ная форма — э то свое образный общий облик (га битус) определенной группы растений, сложившийся в их онтогенезе в резул ьтате роста и развития в определенных усл овиях среды. Этот габитус исторически возни кает в данных почвенно-клим атических условиях как выражение приспособленности растений к этим ус ловиям. Жизненные формы складываются под воздействием как благоприятн ых, так и небла гоприятных условий среды. Обычно, говоря о жизненной форме того или ино го растения, имеют в виду взрослую генеративную нормально развитую особ ь. В онтогенезе происходит становление жизненной формы. Часто бывает так , что ювенильные растения разных видов имеют сход ный габитус, а в генерат ивном периоде габитус их существенно изменяется и особи этих же видов до лжны быть отнесены к разным жизненным формам. Ювенильные растения многи х поликарпических трав стержнекорневые. С возрастом они утрачивают сте ржне вую корневую систему и становятся кистекорн е выми (купальница европейс кая, сивей лугово й) или короткокорн е вищными (вероника колосистая). Сходные формы возникали конвергентно в разн ых системати ческих группах. Например, и условиях засушливого климата п ус тынь возникла одна и та же жизненная форма стеблевых суккулен тов у ка ктусов (неотропис) и у молочаев (палеотропис). В то же время у одного вида мо гут быть разный жизненные формы в раз ных климатических или экологическ их условиях. Многие дре весные породы на границах ареала образуют куста рниковые, нередко стелющиеся формы, например ель обыкновенная на Край-но м Севере, ель сибирская на Южном Урале и в Хибинах. Лимон ник китайский в л есах Дальнего Востока в разных экологических условиях растет то как лиа на, то как кустарник. Наиболее разработанной современной класси фикацией жизнен ных форм покрытосеменных и хвойных на основе эколого-мо рфо-логических признаков является классификация, предложенная И. Г. Сере бряковым. В ней использована большая совокупность признаков в соподчин енной системе и приняты следующие еди ницы классификации: отделы, типы, к лассы, подклассы, группы, подгруппы, секции жизненных форм и собственно ж изненные формы. Собственно жизненная форма может быть уподоблена виду в систематике и яв ляется основной единицей экологической системы растений. Выделение отделов основано на структуре над земных осей (древесные, полудревес н ые и травянистые растения), типов — на относительной дл ительности жизни надземных осей (в отделе древесных) или на длительности жизни растений в целом (в отде ле наземных травянистых расте н ий). Классы в пределах типов выделяют на основе о собенностей структуры побегов (например, растения со стелющимися, лиано- видиыми и другими побегами). Более мелкие таксономические единицы — по более частным экологическим признакам. Эволюция ви дов и освоение ими новых экологических нищ привели к появлению огромног о разнообразия жизненных форм. Наиболее разнооб разны жизненные формы деревьев в растительн ых сообществах тропического пояса. Габитус т ропических деревьев определяется зачастую но только характером стволо в и крон, но и корневыми системами, поэтому последние служат важным призн аком при классификации жизненных форм деревьев. Широко признано, что значительная часть родо в и семейств покрытосеменных в процессе эволюции претерпела соматичес кую редукцию. От крупных деревьев с хорошо развитым стволом и сильно раз ветвленной кроной произошли немногоствольные де ревья, а затем кустарн ики, кустарнички и различные травы. Но некоторые семейства с самого нача ла, по-видимому, состояли из травянистых видов, от которых возникли наибо лее специализи рованные древесные формы, например бамбуки в семействе з ла ков. Травянистые растения, имеющие более коротку ю длительность жизни надземных осей, разнообразные ритмы сезонного раз вития, разным характер подземных органов, часто вегетативно подвижные и ли обладающие большой семенной продуктивностью, лучше при способлены к освоению самых различных местообитаний, иногда с очень суровыми услови ями. Поэтому разнообразие жизненных форм у наземных травянистых растен ий необыкновенно велико. В сходных условиях как среди древесных, так и среди тра вянистых растений конвергентно возникли лиановидные, суккул е нты , стелющиеся, подуш ковидные формы, составляющие параллельные ряды. Например, подушковидны е формы древесные и травянистые часто встречаются в условиях хорошего о свещения, но при низких температурах воздуха и почвы, при крайней сухо ст и почвы и низкой влажности воздуха, при частых и сильных ве трах. Обычны о ни и высокогорьях, тундрах, пустынях, па субан тарктических островах и по бережьях и в друг их местах с подоб ным комплексом условий. Рис. 1 Форма тела жуков карапузн иков из различных мест обитаний ( по W . K ь hnelt , 1970) . А Ї из навоза; Б Ї из-под коры дер евьев. Жизненные формы животных. Классификации жи зненных форм животных, как и растений, весьма разнообразны в зависимости от принципов, которые кладут в их основу. На морфологии млекопи тающих, п о-видимому, в наибольшей степени сказывается харак тер их передвижения в разных средах. А. Н. Формозов выделил на этом основании среди зверей след ующие адаптивные типы: 1) наземные формы, 2) подземные (землерои) 3) древесные, 4) воздушные 5) водные. Между типами есть переходы. В пределах каждой группы особенности поступ ательного дви жения и образа жизни формируют более специфические присп осо бительные формы. Так, наземные млекопитающие передвигаются в основн ом с помощью ходьбы, бега и прыжков, что проявляется в их внешнем облике. Н апример, прыгающие животные — кенгу ру, тушканчики, прыгунчики, кенгуро вые крысы — отличаются компактным телом с удлиненными задними конечно стями и зна чительно укороченными передними. Очень сильно развиты мышцы -разгибатели спины, увеличивающие мощность толчка. Длинный хвост играет роль балансира и руля, позволяющего резко изме нять направление движения. У сидящих животных он служит дополнител ьной точкой опоры. Сходный тип передвижения и внешний облик имели и неко торые вымершие динозавры мезозоя. Естественно, что, кроме общих адаптивн ых признаков, каждый вид отличается деталями внешнего строения в зависи мости от экологической специфики. Жизненные формы отчетливо выделяются в пред елах любой крупной таксономической группы животных, характеризующейся экологическим разнообразием видов. Во внешнем облике птиц в наибольшей мере про является при уроченность их к определенным типам местообитаний и харак тер передвижения при добывании пищи. В связи с этим различают птиц: 1) древ есной растительности, 2) открытых пространств суши, 3) болот и отмелей, 4) водных простран ств. В каждой из укапанных групп выделяют специфические формы: а) добываю щие пищу с помощью лазания (многие голуби попугаи, кукушки, дятловые, воро бьиные); б) добывающие пищу в полете (в ле сах — совы, козодои и др., па открыт ых пространствах — ржан ковые, длиннокрылые, над водой — трубконосые и т. п.); в) кор мящиеся при передвижении по земле (лесные — большинство курин ых, казуары, киви и др., на открытых пространствах — страусы, нанду, журавлиные, па болотах и отмелях — голена стые, фламинго, некоторые воробьиные); г) добывающие пищ у с помощью плавания и ныряния (пингвины, гагары, поганки, ряд трубконосых, бол ьшинство веслоногих и гусиных и др.). Жизненные формы таких мелких почвенных член истоногих, как коллемболы, выделяют на основе приуроченности их к опреде ленным слоям почвенного профиля, так как в почве с глубиной резко меняет ся весь комплекс условий обитания: размери поло стей, освещенность, режи м температуры и влажности и т. и. Атмобионты — в иды, населяющие верхние слои подстилки и способные подниматься на нижние части растений, характеризу ются более крупными размерами, полностью развитыми глазам и, относительно длинными придатками (антеннами, ногами и пры-гателбной в илкой), хорошо выраженной пигментацией. Эуэда-фические виды — обитатели минеральных тонкопоро з ных слоев почвы — отличаю тся мелкими размерами, сильным укороченном придатков, редукцией вилки, п олным отсутствием глаз и пиг мента. Гемиэдафические формы характеризуются промежуточ ными чертами: частичной ре дукцией глаз, рассеянным пигментом, укороченной вилкой и др. Среди саранчовых по форме (конфигурация тела , структура головы, строение конечностей, летательного аппарата, тип покро вительствен ной окраски) хорошо различаются тамнобионт ы — обитатели кустарников п деревьев, насел яющие травянистый ярус хортобионты, жители надпочвенного слоя органических остатко в — герпетобионты, обитатели открытых участков грунта: эремо-бионты — на поверхно сти плотных глинистых почв, псаммобион-ты — на песках и пе тробионты — на каменистых участках с разреж енной растительностью. Сходные жиз ненные формы встречаются в сходных условиях жизни в разных зоогеографи ческих областях и на разных матери ках (например, тушканчики Евразии, кен гуровые крысы Австра лии, прыгунчики Африки). Жизненная форма наглядно с виде тельствует об образе жизни вида. Литература Чернова Н. М., Былов а А. М.: «Экология» Ї М., Просве щение, 1981, 1988г. Ю. Одум : «Экология». Перевод с английского Ю.М.Фролова под ред. В.Е . Соколова.