Вход

Влияние цитокинина на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

Дипломная работа по биологии
Дата добавления: 09 сентября 2002
Язык диплома: Русский
Word, rtf, 1.1 Мб
Диплом можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
СОДЕРЖАНИЕ Стр. 1. ВВЕДЕНИЕ 3 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4 2.1 Краткая характеристика фитогормонов 4 2.2 Общая характеристика цитокининов 6 а ) Химическая структура 6 б ) История открытия 7 2.3 Физиологическая роль цитокининов 9 а ) Стимуляция деления клеток 9 б ) Влияни е цитокининов на рост клеток 11 в ) Действие цитокининов на органогенез 13 г ) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты 15 д ) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов 16 е ) Влияние цитокининов на рост целых расте ний 17 ж ) Продлениес помощью цитокининов жизни срезанных листьев 18 з ) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении 18 и ) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов 19 2.4 Роль калия в минеральном питании растений 21 а ) Источники калия для растений 21 б ) Значение калия в жизни растения 23 в ) Физиологическая роль калия в растениях 23 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 27 3.1 Характеристика объекта исследования 27 а ) Классификация 27 б ) Краткая ботаническая характеристика 27 в ) Характеристика сорта Терция 28 г ) Агрономическое значение яровой пшеницы 29 3.2 Методика исследования 29 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 30 4.1 Влияние калия на рост и физиологические процессы 30 4.2 Влияние кинетина на физиологические процессы 34 4.3 Выводы 47 5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 48 1. ВВЕДЕНИЕ В последнее время при возделывании различных сельскохозяйственных культур все большее внимание уделяется п риемам , с помощью которых можно воздействовать непосредственно на растительный организм . К таким приемам относится обработка растений или их семян различными веществами , в частности регуляторами роста. Не смотря на то , что растение обладает способност ью синтезировать гормоны , во многих случаях добавление их извне оказывает на растение положительное действие . Влияние растительных гормонов или их синтетических заменителей проявляется особенно резко тогда , когда уровень содержания их в растении не высок. В настоящее время общепризнанно , рост и развитие растений регулируется системой фитогормонов , включающей ауксины , гибберелины , кинины и ингибиторы . Каждая группа гормонов имеет свои специфические функции . Фитогормоны по-разному реагируют на различн ы е питательные смеси. Задачей настоящей работы было исследование влияния цитокининов на рост и некоторые физиологические процессы растений пшеницы на фоне полной питательной смеси , при недостатке калия , и с внесением цитокинина . 2. ОБЗОР ЛИ ТЕРАТУРЫ 2.1 Краткая характеристика фитогормонов Важнейшими представителями эндогенных регуляторов роста растений являются фитогормоны . Это - нормальные продукты жизнедеятельности самого растения , участвующие в регуляции обмена веществ и формообразова тельных процессов на всех этапах онтогенеза (Муромцев Г.С ., Агнистикова В.Н , 1984 ). Они обладают тремя общими основными свойствами : 1. Гормоны синтезируются в одном из органов растения (молодые листья , почки , верхушки корней и побегов ) и транспортируются в другие места , где активируют процессы онтогенеза и роста. 2. Гормоны синтезируются и функционируют в растениях в микро количествах. 3. Гормоны могут вызывать характерные морфологические изменения. Следовательно , этим веществам можно дать друго е , более обобщенное , определение . Фитогормоны - это вещества , действующие в ничтожных количествах , образующиеся в одних органах и оказывающие регулярное влияние на какие-либо физиологические процессы в других органах растения. Работы многих других у ченых ( Чайлахян , Саркисова , Полевой , 1982 ) показали , что система гормональной регуляции во многом определяет характер протекания таких важнейших физиологических процессов , как рост , формирование новых органов , переход растений к цветению и формированию пола цветков , старение листьев , переход в состояние покоя и выход из него почек , клубней , луковиц и т.д. Процессы роста и морфогенеза тоже являются физиологическими программами , только медленно протекающими . Учитывая выше сказанное , можно дать еще од но определение фитогормонам . Фитогормоны - соединения , с помощью которых осуществляется взаимодействие клеток , тканей и органов и которые необходимы в малых количествах для запуска и регуляции физиологических и морфогенетических программ. В настоящ ее время известно четыре группы фитогормонов : ауксины , гибберелины , цитокинины и ингибиторы роста . Все они могут активизировать , но могут и тормозить функциональную активность клеток . Общим условием для действия любого фитогормона является наличие в клетк ах специфичных рецепторов . Все фитогормоны вызывают у компетентных клеток сравнительно быстрые физиологические реакции , связанные , очевидно , с мембранами и более медленные изменения , зависящие от синтеза белков и нуклеиновых кислот ( Полевой В ., 1982 ). П омимо естественных фитогормонов , получено большое количество синтетических аналогов этих природных соединений , которые часто обладают высокой физиологической активностью . Строго говоря , эти вещества не могут отнесены к фитогормонам , так как не образуются в растениях , однако многие из них по активности не уступают фитогормонам или даже превосходят их ( Муромцев Г.С ., 1973 ). 2.2 Общая характетистика цитокининов а ) Химическая структура Цитокининами называется один из типов фитогорм онов , обладающих определенной совокупностью биологической активности , которая весьма разнообразна и проявляется при регуляции роста , органообразования , процессов старения и покоя. Цитокинины принимают участие наряду с другими фитогормонами в регуляции самых разнообразных физиологических процессов в растении . Для них , как и для других фитогормонов , характерна полифункциональность . Кроме того , действие цитокининов появляется в неразрывной связи с действием других фитогормонов и природных ингибиторов. В химическом отношении природные цитокинины и их синтетические заменители представляют собой производные 6-аминопурина с заместителем в аминогруппе при шестом атоме углерода пуринового кольца. Пурин Ци токинины пуринового ряда слаборастворимы в воде , но хорошо растворимы в этаноле , этиловом эфире , ряде щелочей и кислот . Цитокинины устойчивы к нагреванию , автоклавированию , действию щелочей и кислот. Однако точная химическая характеристика цитокининов , как производных 6-аминопурина , затрудняется тем , что такими же свойствами обладает также дифенилмочевина и ее многочисленные производные . Очевидно , вопрос о химической характеристике цитокининов получит окончательное разъяснение только после установления м олекулярного механизма их действия . б ) История открытия Цитокинины были открыты в 1955 г . Скугом и Миллером с сотрудниками в Висконсинском университете в США . Их обнаружению помог так называемый “дефектный объект” , которым явился каллюс сердцевин ы стебля табака . Он образовался на кусочках сердцевины стебля в условиях стерильной культуры , но быстро прекращал рост в связи с исчерпанием какого-то фактора , исходно присутствовавшего в тканях стебля . Ввиду того , что вернуть активный рост каллюса удавал о сь добавлением к питательной смеси , содержащей индолилуксусную кислоту ( ИУК ), дрожжевого экстракта , а так же кокосового молока , Скугом и сотрудниками была предпринята попытка выделить недостающие для роста каллюса вещество из дрожжевого экстракта . При э т ом выяснилось , что активное вещество обладает свойствами пурина. Вместе с тем проверка природных пуриновых оснований так же как гидрометода РНК и ДНК показала , что они не способны обеспечить рост стеблевого каллюса табака . Неожиданно активным оказал ся эфирный экстракт из старого , давно хранившегося препарата ДНК . Впоследствии выяснилось , что активное вещество образуется в любом препарате ДНК при ее деградации путем автоклавирования в кислой среде . Это вещество было выделено в виде кристаллов и идент и фицировано химически . Оно оказалось 6- фурфуриламинопурином. 6-фурфуриламинопурин Указанное соединение образуется при автоклавировании ДНК в кислой среде из дезоксиаденозина . Поскольку 6-фурфуриламино-пурин в присутствии ИУК обеспечивал кле точное деление в изолированной сердцевине ткани стебля табака , он был назван кинетином ( от слова “кинез” ). Принцип химического синтеза производных пурина с замещением в аминогруппе у шестого атома углерода пуринового кольца был известен ранее , поэтому вслед за химической идентификацией кинетина последовал его синтез . Затем было синтезировано много других активных соединений , которые отличались от кинетина характером заместителя в аминогруппе при шестом атоме углерода . Все эти соединения , включа я кинетин , были объединены под общим названием кинины . Это название было распространено в литературе до 1965 г . Однако ввиду того , что в физиологии животных термин “кинины” еще ранее был применен для совершенно иных соединений - биологически активных полип ептидов , Скуг , Стронг и Миллер предложили заменить название кинины на цитокинины . В настоящее время термин цитокинины стал общепризнанным . 2.3 Физиологическая роль цитокининов а ) Стимуляция деления клеток Цитокинины были открыты как вещества , нео бходимые для деления клеток у стеблевого каллюса табака и изолированной сердцевинной ткани стебля табака (М i11е r, 1956; Skoog, М il1е r, 1957). Эти ткани не способны к синтезу цитокининов , а также ауксинов , что позволило выявить многие существенные стороны д ействия данных фитогормонов на ростовые процессы . Так , в работах Скуга с сотрудниками было показано , что у изолированной сердцевинной ткани стебля табака в стерильной культуре одна ИУК несколько усиливала синтез ДНК , вызывала в отдельных клетках митозы , н о не индуцировала клеточных делений . Точно так же один кинетин не вызывал деления клеток . В его присутствии не происходили митозы , а синтез ДНК он стимулировал в меньшей степени , чем ИУК . Только совместное действие ауксинов и кинетина значительно активиров ало синтез ДНК , вызывало митозы и индуцировало деление , клеток в изолированной сердцевине стебля табака (Dа s е t а 1., 1956, 1958). В последующем были предприняты попытки разграничить во времени действие ИУК и кинетина в индукции клеточных делений у этой ткани (Nitsch, 1968; Дмитриева , 1972). Полученные данные не имеют пока однозначной интерпретации , но позволяют предполагать , что начальные стадии процесса индуцируются одним ауксином , тогда как в последующем необходимы оба гормона ( Дмитриева , 1972 ). Таким образом , было установлено , что регуляция деления клеток в изолированной сердцевинной ткани стебля табака осуществляется не одним гормоном - гипотетическим индуктором клеточных делений , а одновременным действием двух гормонов - цитокинина и ауксина . При этом для каждого фитогормона был показан свой предел концентраций , в которых он при наличии в среде другого гормона стимулирует данный процесс . Например , кинетин в присутствии в питательной среде 2 мг /л ИУК стимулировал деление клеток сердц е винной ткани стебля табака , начиная с концентрации 0,005 мг /л , но максимальное его действие достигалось в пределах концентраций от 0,02 до 0,5 мг /л . Увеличение концентрации кинетина до 2 мг /л приводило к угнетению процесса . Стимулирующее действие ИУК при одном и том же содержании в среде кинетина нарастало с увеличением ее концентрации до 1,8 мг /л . Максимальную интенсивность деления клеток вызывало сочетание оптимальных концентраций в среде обоих фитогормонов ( Scoog , Miller, 1957 ) . Вместе с те м в литературе появилось сообщение о том , что если заменить ИУК на 2,4-дихлорфеноксиуксусную кислоту (2,4-Д ) и взять последнюю в очень высокой концентрации , можно получить слабо идущее деление клеток сердцевинного каллюса табака и в отсутствие кинетина ( Witham, 1968). По поводу этих данных возникают два предположения : либо только ауксины критичны для деления клеток каллюса , либо высокие концентрации 2,4-Д индуцируют синтез в каллюсе эндогенных цитокининов . Дальнейшие исследования должны показать , какое из этих предположений справедливо . В связи с этим важно упомянуть , что у отдельных штаммов каллюса сердцевины табака обнаружена способность к синтезу цитокининов . Эти штаммы возникали спонтанно при длительной культуре каллюса (Fох 1963). Одни из них были способны к синтезу только цитокининов , а другие – и цитокининов и ауксинов . Для интенсивного роста таких штаммов не требовалось добавления в питательную среду соответствующих фитогормонов ( Fox, 1961 ). Они сами могли служить источником фитогормонов для обычных дефектных штаммов . Аналогичное явление наблюдалось и для каллюсов семядолей сои , которые обычно также не способны к синтезу ауксинов и цитокининов и нуждаются для роста в их предоставлении извне (Miller, 1963). В месте с тем были обнаружены шт а ммы этой ткани , не зависящие в своем росте от присутствия в среде цитокининов , и было показано , что это происходит потому , что они приобретают способность к синтезу собственных цитокининов ( Miura, Miller, 1969 ). Достаточное эндогенное содержание ц итокининов , нехватка ауксинов или других необходимых веществ могут стать причиной отсутствия стимулирующего действия цитокининов на деление клеток . Кроме того , в случае высокого эндогенного содержания цитокининов их предоставление извне может привести и к угнетению клеточных делений . Возможно именно с таких позиций следует рассматривать работы , в которых показано отсутствие стимуляции или даже торможение деления клеток цитокининами ( Humphries, Wheeler, 1960; Mc Manus, 1960; Vant Hof, 1968). Кроме того ну ж но еще иметь в виду , что некоторые растительные объекты могут быть не компетентны для реакции на цитокинин активацией клеточных делений . Вместе с тем стимуляция с помощью цитокининов митозов и деления клеток продемонстрирована на очень большом чи сле разнообразных объектов , включая изолированные ткани (М i11ег , 1961а ; Syono, 1965; Neumann е t а 1., 1969; Fosket, То rrеу , 1969), кончики корня ( Guttman, 1956; Olszewska, 1959а , b), растущие листья (Са tarino, 1965), точки роста стебля (Са tarino, 1965), зародыши прорастающих семян ( Haber, Luippold 1960а , b), водоросли (М oewus, 1959), мхи ( Szweykowska е t а 1., 1968) и другие объекты ( Guttman, 1957; Olszewska, 1959b; Walker, Dietrich, 1961; М i11е r, 1961а ). б ) Влияние цитокининов на рост клеток У же в первых работах по цитокининам на стеблевых каллюсах табака в лаборатории Скуга было показано , что цитокинины влияют не только на деление клеток , но и на их рост растяжением . Скуг пришел к выводу о том , что для роста клеток так же , как и для их делен и я , нужны и цитокинины , и ауксины , причем концентрации этих веществ и соотношение между ними , стимулирующее рост клеток , отличается от тех , которые стимулируют клеточное деление ( Scoog, М il1е r, 1957). Наиболее эффективно цитокинины стимулируют ро ст клеток в отрезках растущих листьев . Это было показано на листьях самых . различных двудольных травянистых растений ( Scott, Liverman, 1956; М i11е r, 1956; Powell, Griffith , 1960, 1963; К uraishi, Okumura, 1956; К uraishi, 1959; С atarino, 1965), а также н а семядолях (Ва nerji, Laloraya, 1965, 1966; Курсанов и др ., 1969). На отрезках листьев однодольных растений стимуляция роста клеток цитокинином не удается (К uraishi, 1959). С помощью цитокинииов удается индуцировать рост клеток в листьях , уже давно з акончивших рост (К uraishi, 1959; Мо thes, 1960). Помимо листьев , стимуляция роста клеток цитокининами показана и у многих других объектов ( Schrank, 1958; Са tarino, 1965;. А rora е t а 1., 1959; Wardlaw, М itга , 1958; М i11е r, 1961а ). Однако в литературе отмечены случаи , когда цитокинины угнетали рост клеток . Угнетение чаще всего обнаруживается на отрезках стебля и корнях (М i11е r, 1961а ; dе Rорр , 1956; Deysson, 1959; Butcter, Street, 1960; В anerji, Lа 1о rауа , 1967; Sprent, 1968b; Gaspar е t а 1., 1969), пр и чем цитокинины снимают стимулирующее действие на рост стебля ауксинов ( Brian, Hemming, 1957; Vanderhoff, Кеу , 1968) . Однако не исключено , что различие роста клеток листьев и клеток стебля и корня при воздействии цитокининов определяется различием в д иапазоне стимулирующих концентраций . Такое предположение основывается на работах , в которых использование очень низких концентраций цитокининов приводило к стимуляции роста стебля ( Supniewski е t а 1., 1957; Sуо nо , Yamaki, 1963b). Этот вопрос подлежит спец и альному изучению. в ) Действие цитокининов на органогенез Индукция с помощью цитокининов органогенеза у недифференцированной ткани стеблевого каллюса табака была впервые показана Скугом с сотрудниками , которые с помощью ИУК и кинетина вызывали образо вание у каллюса корней и побегов и установили , что для закладки каждого из , этих органов требовались свои специфические концентрации обоих фитогормонов . Меняя содержание фитогормонов в питательной среде , можно было направлять органогенез в сторону образ о вания корней или побегов ( Scoog, М i11е r, 1957). Так , например , содержание в питательной среде 2 мг /л ИУК и 0,02 мг /л кинетина вызывало у каллюса сердцевинной ткани стебля табака интенсивное деление клеток и дифференциацию корней . Повышение концентрац ии кинетина до 0,5 – 1 мг /л угнетало корнеобразование , но индуцировало формирование стеблевых почек . Дальнейшее увеличение концентрации кинетина до 2 мг /л оказывало общее ингибирующее действие на рост каллюса и процессы органообразования ( Scoog, М i11е r, 1 957). Стимуляция с помощью цитокининов процессов органогенеза была затем подтверждена на очень многих объектах ( Gorton et al., 1957; То rrеу , 1958; Р rovasoli, 1958; Schrandolf, Reinert, 1959, М itra, Allsopp , 1959; Бутенко , Яковлева , 1962; М itra е t а 1., 1962; Бутенко , 1964; Не ide, 1965; Са tarino, 1965; Бутенко , Володарский , 1967; В randes, 1967; Ворр , Dickmann, 1967; Brandes, Ке ndе , 1968; Ре terson, 1969) . При этом в ряде случаев цитокинины , стимулируя образование побегов , вместе с тем задерживали закладку корней . Однако Хайде на листьях бегонии показал , что закладка и корней , и стеблевых почек нуждается у этого объекта в цитокининах и ауксинах , и для каждого из этих процессов существуют оптимальные концентрации обоих фитогормонов , при которых они у силивают действие друг друга (Не idе , 1965а , b). Так как концентрации цитокининов , стимулирующие закладку корней , крайне низки ( Scoog, М il1е r, 1957; Allsopp, Szweykowska, 1960), в большинстве объектов хватает , по-видимому , собственных цитокининов для осуще ствления этого процесса . Возможно , именно этим объясняется тот факт , что данные извне цитокинины ингибируют корнеобразование ( Rорр , 1956; Sorokin е t а 1., 1962; Nieuwhof, 1967). Вместе с тем у каллюса Рор ulus tremuloides L. корнеобразование происходило то лько при полном удалении из питательной среды кинетина и при наличии в среде 2,4-Д . Кроме того , образование побегов требовало у этого объекта удаления из среды ауксинов и происходило под действием одного цитокинина ( Wolter, 1968). Эти данные противоречат результатам Скуга о необходимости обоих фитогормонов для дифференциации , как корней , так и побегов . Однако это противоречие могло бы быть разрешено с позиции большего эндогенного содержания обоих фитогормонов в каллюсе Рор ulus tremuloides L., по сравнению с их содержанием в каллюсе сердцевины стебля табака . Этот вопрос требует дальнейшего изучения . Существенно отметить , что с помощью цитокининов удается также влиять на закладку и дифференциацию генеративных органов , вызывая зацветание растений в условия х неблагоприятного температурного или фотопериодического режима (Чайлахян и др .,1961; " Negi, Olmo, 1966; Ма heshwari е t а 1., 1966; Gupta, Ма heshwari, 1969) . С помощью цитокинина можно также повлиять на пол цветков ( Negi, О lmo, 1966) . Цитокинины и ндуцируют органообразовательные процессы также у мхов (Skinner, Shive, 1955). Под действием цитокининов у протонемы мха , представляющей собою нитевидное образование , индуцируется закладка стеблевых почек ( Szweykowska, 1962, 1963, 1966; Szweykowska et a l ., 1968а , b, 1969, 1970; Szweykowska, Mackowiak, 1962; Szweykowska, Handszu, 1965; Szweykowska,Schneider,1967; Brandes, Kende,1968). На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокини ны ( Hahn, Bорр , 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Н uang, 1967) . Существенно , что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли А cttabularia ( Zetsch e, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка , стебля и шляпки . В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки . При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток . Стимулируя процессы дифференциации , цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию ( Мас Nuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958). Таким образом , цитокинины оказыв ают большое влияние на процесс дифференциации , характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина , его соотношения с ауксином и особенностей объекта. г ) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты По предположению Тиманна , цитокин ины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения . При этом , если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побег ов (так называемая апикальная доминанта ), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Т himann, 1958, 1960; Lona, Вос hi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 196 5 ; Sachs, Т himann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений , которые без обработки их раствором цитокинина не д а ют ветвления ( Lona, Вос hi. 1957). д ) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов . С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( С hvojka е t а 1., 1961; С hvojka е t а 1., 1962; В enes е t а 1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений , например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967). Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е 1 а 1., 19 59; К han, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука , которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (М i11е r, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а , b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (М i11ег , 1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (М il1е r, 1958) . С помощью цитокининов удается повысить у ряда растений всхожесть семян , ослабленную в результ ате их длительного хранения (Курсанов и др ., 1966а , б ). е ) Влияние цитокининов на рост целых растений Выше были приведены примеры , когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях . Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами , то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений . В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток . Так, например , опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао , Canvin, 1969), а полив растений томатов , росших в песке , раствором кинетина (10 – 100 мг /л ) резко угнетал их рост ( Kemp е t а 1., 1957) . Кинетин , добавленн ы й в питательную среду (0,002 – 2 мг /л ), тормозил также рост томатов , огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых в е ществ у пшеницы (Курсанов и др ., 1966а , б ). По-видимому , во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или , по крайней мере , не они являлись лимитирующим фактором . Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокин инов на рост растений . Например , кинетин , добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа , стимулировал рост проростков подсолнечника , фасоли и люпина ( Supniewski е t а 1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в те м ноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (К uraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М ) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dy a r, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др ., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), к оторые показали , что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок . Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание р а стений подсолнечника (Туркова , Фролова , 1970). Приведенные примеры позволяют заключить , что , хотя случаи , когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов , бывают , по-видимо му , редко , все же могут быть найдены условия , при которых можно ожидать , что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений . ж ) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев В предыдущих разделах показано у частие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений . Однако , помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения . Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений . Цитоки н ины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев . з ) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении Цитокинины , как и другие фитогормоны , являются одним из факторов, с помощью которого одни органы растения влияют на другие . Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении. и ) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям , таким как , действие повышенной и пониженной температуры , обезвоживание , гребная и вирусная инфекция , механическое воздействие и влияние различных химических агентов. Так , в опытах Мотеса и Энгельбрехт было п оказано , что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствует последующему репарационному процессу ( Мо thes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов М отес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей . Это свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей спо с обностью клеток . По данным Мотеса и Энгельбрехт , эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева , а цитокинин повышает ее , что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву . Механизм такого действия ц итокининов не изучен . Не исключено , что он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран . Этот вопрос нуждается в специальном исследовании . В связи со сказанным важно упомянуть , что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов , таких как , например , пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Мо thes, 1960; Кулаева , Воробьева , 1962; Е ngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фтор урацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (М oewus, 1959; В laydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре е t а 1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрац ии ( Bagi, Farkas, 1968) и т . д . Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и , очевидно , требуют специального изучения . Однако не исключено , что механизм такого действия может оказаться и одинаковым . Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и , в частности , на состояние их мембранного аппарата . Электронно-микроскопические исследования показывают , что цитокин и ны задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа , включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др ., 1964; Свешникова и др ., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др ., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Sh a w, Ма nocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом , содержащих гидролитические ферменты , и таким путем защитить от разрушения белки , нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва 1z, 196 6 ). По-видимому , действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено , что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных небл а гоприятных воздействиях . Иную интерпретацию может иметь защитное действие цитокининов на листья целых растений в условиях повышенной температуры (Mothes, 1960) и засухи (Мо thes, 1961а ; Shah, Loomis, 1965). По-видимому , в таких случаях в листьях может в озникать дефицит эндогенных цитокининов за счет снижения их поступления из корней , что и создает условия для защитного действия данных извне цитокининов . Правда , необходимо упомянуть , что такое защитное действие проявляется не всегда . Так , при помощи цито к инина не удалось задержать пожелтение растений пшеницы при недостатке водоснабжения в условиях вегетационного опыта ( Nunes, 1967 – 1968). Однако работа в этом направлении может быть перспективной для защиты растений от различных неблагоприятных воздейств и й . 2.4 Роль калия в минеральном питании растений а ) источники калия для растений Калий представлен в природе тремя изотопами , из которых К 39 составляет 93,31% , К 40 - 0,01% , К 41 - 6,68%. В свободном состоянии он не встречается в связи с большо й химической активностью . Калий является сильным восстановителем . Он легко отдает свой внешний электрон и переходит при этом в одновалентный катион. В почве находится в форме водно-растворимых солей , обменного и необменного калия , силикатов и алюмос иликатов . До 98% калия , находящегося в почве , недоступно растениям . Наиболее доступный и важный для растения - обменный калий . Растения поглощают калий из почвы. Внутри растительной клетки калий распределен неравномерно. Его не обнаружили в я дре и хлоропластах . Особенно много калия у молодых растений , т.е . в период , когда у растений идет интенсивное деление клеток и синтезируются органические вещества . Максимум калия у большинства растений отмечен к моменту цветения ; особенно это характерно дл я злаков. Физиологическая роль калия еще не достаточно ясна . Однако имеющийся экспериментальный материал позволяет сделать некоторые заключения о роли калия в растительных организмах . Важное значение имеет более или менее устойчивое соотношение конц ентраций ионов калия , натрия и кальция в организме . Калий , легко проникая внутрь клетки , увеличивает проницаемость клеточных мембран для различных веществ , чем оказывает значительное влияние на обмен веществ в самых разнообразных направлениях. Проце сс усвоения калия растениями из водных растворов зависит от состава анионов и катионов , входящих в питательную смесь в последнее время получены доказательства того , что анионы по степени своего влияния на интенсивность поглощения калия располагаются в сле д ующий ряд : HCO3 > CI > H2PO4 > NO3 > SO4 Катионы вступают в антагонистические взаимоотношения с калием , что сказывается определенным образом на процессе его поглощения . По степени проявления антагонизма катионы составляют следующий ряд : Ca2+ > NH4+ > Na+ > Mg2+ Изучение взаимоотношений калия с другими ионами продолжается в связи с наличием многих противоречий по этому вопросу. Процесс усвоения калия зависит от рН среды . Наиболее благоприятными являются слабо кислая или нейтральна я реакция . При сдвиге рН в сильно кислую или щелочную сторону поглощение калия сильно тормозится ( Удовенко , Иванов , Ложкина , Урбанович , 1964 ). В естественных условиях растения используют водно-растворимый калий , содержание которого в почвенном рас творе пополняется за счет резервов почвенного поглощающего комплекса . Такой процесс идет на протяжении всей жизни растения ( Чириков , 1951 ). Взаимосвязь растения с источниками калия в почве можно выразить схемой , приведены ниже. Растение ^ калий почвы воднорастворимый ^ калий почвенного поглощающего комплекса, выделенный в раствор ( С a2+ , Mg2+ , Na+ , H+ ) б ) значение калия в жизни растения При недостатке калия в питательной среде у растений наблюдаются признаки калийного голодания . Наблюда ется краевой запал листьев . У некоторых растений развивается хлороз , а у картофеля на листьях появляется бронзовый оттенок . Признаки голодания раньше проявляются у старых листьев , а потом и у более молодых . По-видимому , молодые листья могут некоторое врем я использовать запасы калия , накопленные в старых листьях , что свидетельствует о возможности повторного использования этого элемента . Семена , образовавшиеся у растений в условиях калийного голодания , нередко теряют всхожесть . Сильно снижается также устойчи в ость растений к различным заболеваниям и неблагоприятным климатическим условиям ( Баранов и Кореньков , 1956 г ). в ) физиологическая роль калия в растениях Физиологическая роль калия в растениях изучена недостаточно и многие аспекты влияния калия на процессы , протекающие в растительном организме , остаются неясными . Можно и сейчас считать в основном правильной оценку положения , данную М . А . Егоровым еще в 1923 г .: “Не только исчерпывающего , но и сколько-нибудь полного выяснения значения калия в жизни р астения мы до сих пор не имеем” . Накопленный к настоящему времени материал по этому вопросу позволяет сформулировать современные представления о физиологической роли калия в виде следующих положений. 1. Большое влияние оказывает калий на углеводный обме н растений . Наличие калия положительно сказывается уже на процессе образования углеводов при фотосинтезе , а также на процессах преобразования и передвижения углеводов в растении , что можно объяснить влиянием калия на активность ферментов амилазы и инвер т азы , деятельность которых в условиях калийной недостаточности сильно тормозится. 2. Калий оказывает глубокое влияние на протоплазму клетки . При его наличии увеличивается гидратация коллоидов протоплазмы , в связи с чем снижается ее вязкость , а водоудержив ающие силы возрастают , о чем можно судить по значительному увеличению количества связанной воды. 3. Обеспеченность растений калием положительно влияет на синтез растениями витаминов (в частности , тиамина ), что , по-видимому , тоже связано с благоприятным ходом синтеза углеводов . 4. Большой интерес для практики представляет отмеченное многими исследователями положительное влияние калия на структуру урожая , так как эти показатели являются решающими в создании урожая. 5. При наличии калия повышается устойчивость растений к низким температурам , засухоустойчивость , а также устойчивость против различных заболеваний . Установлено в условиях эксперимента , что при недостатке калия снижается тургорное давление растений , особенно в сухую жаркую погоду , а тра н спирация сильно возрастает . Эти явления в естественных условиях , когда калий постоянно находится в некотором количестве в почве , выражены не очень сильно (Рогалев , 1958) . 6. Бесспорно , влияние калия на процесс дыхания , однако данные , по этому вопрос у противоречивы . Имеются наблюдения , согласно которым при калийной недостаточности у растений усиливается процесс дыхания , а при увеличении содержания калия интенсивность дыхания снижается (Туркова , 1950). В противоположность этому имеются данные о снижен и и интенсивности дыхания в разных органов фасоли и кукурузы при отсутствии калия в питательной среде (Удовенко к Урбанович , 1964). Более вероятной представляется вторая точка зрения . Она обосновывается данными о том , что недостаток калия приводит к подавл е нию синтеза сахарозы и вызывает торможение , некоторых звеньев окислительных процессов (гликолиза и цикла Кребса ) прежде всего в связи с нарушением процессов метаболизации фосфата и образования фосфатных макроэргов ( Выскребенцева , 1963 ). Схема участия к алия в реакциях гликолиза и цикла Кребса предложенная И . Выскребенцевой , имеет следующий вид. На том основании , что калий участвует в реакциях , привходящих к образованию ацетил-КоА, а значит – непосредственно связан с циклом Кребса , дано объяснение уменьшению количеств яблочной , а-кетоглутаровой и янтарной кислот в растениях при недостатке калия и дальше , логично тем отклонениям , которые имеются в этих же условиях в азотистом обмене, в частности в процессах образования аминокислот . Нарушение дыхания непосредственно связано с нарушениями фосфорного обмена . При недостатке калия в растениях уменьшается содержание фосфора в нуклеотидах и увеличиваются стабильные , трудно гидролизуемые и бедные энергией соединения фосфора . По-видимому , в этих условиях затрудняется процесс ресинтеза макроэргических фосфорных соединений , а главное – нарушается процесс крайне важного для энергетического обмена растений окислителъного фосфорилирования . Есть у к азание на связь калия с процессами окислительного фосфорилирования в митохондриях . При недостатке калия снижается коэффициент фосфорилированмй (Р /О ), что дает основание предполагать , что в этих условиях нарушается содержание сопряженность окисления и фосф о рилирования . Механизм подобного влияния калия пока не ясен ( Выскребенцева , 1963). В отсутствии калия в растении замедляются процессы этерификации поглощенного фосфора , в связи с чем снижается содержание макроэргических нуклеотидов и тем самым ограничивает ся синтез других фосфорорганических соединений. 7. Калий в числе многих других катионов активирует ряд ферментов . Уже указывалось на активацию амилазы и инвертазы . В последние годы получены данные об активации фосфотрансацетилазы , ацетил-КоА-синтетазы ( совместно с Mg++ , NH+4 или Rb+), пируватфосфокиназы , аденозинтрифосфатазы , кетогексокиназы и , возможно , других. 8. Калий тесно связан с белковым и аминокислотным обменом . При инфильтрации калия в листьях яблони наблюдалось усиление синтеза белка (Сисак ян и Рубин , 1939). Такая же закономерность отмечена и в опытах с другими растениями . При недостатке калия значительно замедляется синтез белка , а аммиачный азот не включается в метаболизм , что приводит к снижению синтеза аминокислот . В этих условиях интен с ивность обновления белка также снижается . Накопление аммиака в растениях при недостатке калия так велико , что обнаруживается токсический эффект , а в некоторых случаях и гибель растений от аммиачного отравления . Глубина действия на растения недостатка кал и я зависит от источника азота . Особенно отрицательное действие вызывается недостатком калия в том случае , когда азот растение получает только в аммиачной форме (NН 4)2SO4 (Турчин , 1964). Чувствительность различных растений к калийным удобрениям неодинак ова . Особенно отзывчивы овощи , картофель , сахарная , столовая и кормовая свекла , гречиха , табак , махорка , бобовые , зерновые , чай , хлопчатник . Разностороннее влияние калия на растение , на его продуктивность и в конечном счете на урожай , а также недостаточ ная изученность роли этого катиона в процессах жизнедеятельности организмов делают неотложной задачу всестороннего изучения роли калия в жизни растений и связей его с другими необходимыми элементами минерального питания . 3. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВ АНИЯ 3.1 Характеристика объекта исследования а ) Классификация В качестве объекта исследования была выбрана яровая пшеница мягких сортов. Семейство - Злаки Gramineae ( Poaceae ) Род Пшеница - Т riticum Сорт Терция б ) Краткая ботаническая харак теристика Яровая пшеница - однолетнее травянистое растение. Корневая система мочковая. Стебель - полая соломина , разделенная по длине стеблевыми узлами на отдельные междоузлия . Листья длинные узкие с параллельным жилкованием . В месте перехода листов ой пластинки во влагалище имеется тонкая бесцветная пленка , называемая язычком , с боков она оканчивается ушками. Соцветие - колос. Плод - односемянная зерновка. Пшеница относится к группе голозерных хлебов . Яровая пшеница , как и все зерновые , проход ит следующие стадии роста : 1. Всходы . При прорастании первыми трогаются в рост зародышевые корешки , которых у яровой пшеницы три . Появление всходов отмечают , когда над поверхностью почвы образуется первый развернутый лист. 2. Кущение . Это подземн ое ветвление из сближенных узлов . Начинается оно вслед за образованием у всходов обычно трех листьев. 3. Выход в трубку и образование стеблей - выход стебля из влагалища наружу. 4. Колошение - выдвигание колоса из листового влагалища. 5. Цветение - наступает вслед за колошением . У пшеницы преобладает самоопыление. 6. Созревание . Вслед за оплодотворением начинается развитие зерна , его зародыша и эндосперма . Различают молочную , восковую и полную спелость. в ) Характеристика сорта Терци я Сорт Терция относится к яровым пшеницам . Положительно зарекомендовал себя в ряде областей Поволжья , Урала , Центральной Черноземной и Нечерноземной зонах и др. Сорт высокопродуктивный , устойчив к полеганию . Зерно крупное , выровненное . Сорт отличается быстрым ростом после всходов . Стебель средней высоты. г ) Агрономическое значение яровой пшеницы Яровая пшеница - важнейшая продовольственная культура . Она занимает 25% площади всех с /х культур , 35-40% площади зерновых и 70% площади пшеницы . Посевн ая площадь яровой пшеницы в странах СНГ составляет 70% от мировой площади под этой культурой . Средняя урожайность яровой пшеницы невелика , но на орошаемых землях может составить 40-50 ц с 1га . 3.2 Методика исследования Опыты проводились в в одных культурах в условиях искусственного освещения . Семена проращивались в термостате при t=20 C. В возрасте трех дней проростки пересаживались в вегетационные сосуды объемом 750 мл с затемненной корневой системой на питательную смесь Кнопа. смесь Кнопа ППС ПС-К Са ( NO3)2 - 1 г Ca ( NO3)2 - 1 г КН 2PO4 - 0,25г NaH2PO4 - 0,25г MgSO4 - 0,25г MgSO4 - 0,25г KCI - 0,125г NaCI - 0,125г Дефи цит калия создавали заменой его солей на соли натрия . Обработку кинетином проводили в эти же сроки в концентрации 9,3*10-5 М . Контрольные растения опрыскивались водой. Опыт включал следующие варианты 1. Растения , выращенные на полной питательной смеси. 2. Растения , выращенные на полной питательной смеси , обработанные кинетином . 3. Растения , выращенные на полной питательной смеси с исключением калия. 4. Растения , выращенные на питательной смеси с исключением калия и обработанные кинетином. Ростовые пок азатели , интенсивность дыхания и фотосинтеза определяли монометрическим методом ; содержание сахаров по методу Рое ; содержание хлорофилла по методу Гавриленко . Биологическая повторность в опытах десятикратная , аналитическая – трех – четырехкратная . В та блицах даны средние арифметические из всех повторностей и их средней квадратичной ошибки . При оценке различий между вариантами использовался критерий Стьюдента , считая достоверными различия при уровне доверительной вероятности 0.95 (Зайцев Г.Н ., 1990 ). 4. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 4.1 Влияние калия на рост и физиологические процессы Прежде всего нами проводились исследования по влиянию калия на рост и массу проростков пшеницы . Данные по этому вопросу представлены в таблице 1 и 2. Таблица 1 Влияние уровня калийного питания на длину корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NPK % 7 14,8 0,24 14,96 0,16 102 9 15,6 0,6 15, 5 0,17 99 11 17,5 0,1 16,08 0,17 92 16 17,85 0,24 16,65 0,13 93 Таблица 2 Влияние уров ня калийного питания на длину побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NPK % 7 15,4 0,15 16,1 0,39 105 9 15,9 0,66 17,4 0,21 109 11 18,1 0,12 18,1 0,75 100 16 18,5 0,15 20,6 0,36 111 Как видно из таблицы 1 и 2 исключение калия из пит ательной смеси практически не повлияло на изменения в длине корневой и побеговой системы . Хотя можно отметить , что лучше всего растения развиваются на ППС , что согласуется с литературными данными (Макулова Е.В . и др ., 1983). Следствием роста растений пр и достаточном снабжении калием явилось накопление проростками массы . Данные по влиянию уровня калийного питания на массу растений представлены в таблицах 3 и 4. Таблица 3 Влияние уровня калийного питания на массу побеговой системы 10-ти проростков пшениц ы ( мг ). Возраст , дн. NP NPK % 7 0,830 0,022 0,886 0,051 107 9 0,904 0,057 1,056 0,106 117 11 1,094 0,025 1,409 0,095 129 Таблица 4 Влияние уровня калийного питания на массу корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( мг ). Возраст , дн. NP NPK % 7 760 3 740 17 97 9 770 18 796 8 103 11 830 46 822 58 99 16 983 11 1014 32 103 Анализируя таблицы 2 и 3 можно отметить , что присутствие калия в питательной среде способствовало увеличению массы побеговой системы на 29%. В тоже время на массу корневой системы присутствие калия не повлияло. Помимо исследования калия на рост проростков пшеницы нами были проведены исследования влияние уровня калийного питания и на интенсивность дыхания и фотосинтеза . Данные об этом представлены в таблице 5 и 6. Таблица 5 Влияние уровня калийного питания на интенсивность дыхания 10-т и проростков пшеницы ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NPK % 4 450 68 530 125 118 6 678 81 948 15 141 8 949 165 999 216 105 10 1500 66 1720 53 115 Таблица 6 Влияние уровня калийного питания на интенсивность фотосинтеза 10-ти проростков пшеницы ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NPK % 4 620 83 685 15 110 6 698 76 734 79 105 8 948 166 999 216 142 10 1500 144 1720 120 163 Как видно из таблиц 5 и 6 в присутствии калия в питательной среде у проростков увеличивается интенсивность дыхания и фотосинтеза . Интенсивность дыхания увел ичивается на 20%, а инт . фотосинтеза на 30%. Известно , что активно-растущие органы характеризуются высоким энергетическим обменом . Источниками энергетических эквивалентов как раз и являются процессы дыхания и фотосинтеза. Так же нами были проведены исследования влияния калия на содержание сахаров и хлорофилла . Данные приведены в таблицах 7 и 8. Таблица 7 Влияние калия на содержание хлорофилла 10-ти проростков пшеницы , мг /ч Возраст , дн. NP NPK % 4 0,113 0,11 0,268 0,01 237 6 0,478 0,05 0,547 0,04 114 8 0,325 0,02 0,419 0,003 129 10 0,389 0,01 0,429 0,01 110 Таблица 8 Влияние калия на содержание сахаров 10-ти проростков пшеницы , мг /г сырого веса Возраст , дн. NP NPK % 4 5,614 1,5 3,765 0,88 67 6 0,374 0,24 0,845 0,03 226 8 1,167 0,2 0,959 0,01 82 10 0,770 0,1 0,983 0,04 128 Анализируя таблицу 8 можно отметить , что содержание сахаров поначалу падает , т.к . увеличивается интенсивность дыхания , но затем содержание сахаров начинает расти , потому что увеличивается интенсивность фотосинтеза . Из таблицы 7 видно , что содержание хлорофилла под влиянием калия тоже увеличивается . 4.2 Влияние кинетина на физиологические процессы Одним из проявлений действия фитогормонов является усиление роста стебля в высоту . Поэтому прежде всего нами проводились исследования по влиянию кинетина на рост растений пшеницы. Данные по этому вопросу представлены в таблицах 1 и 2. Таблица 1 Влияние кинетина на длину побеговой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 15,4 0,15 14,64 0,3 95 16,1 0,39 15,83 0,17 98 9 15,9 0,66 15,7 0,66 99 17,4 0,21 16,4 0,39 94 11 18,1 0,12 17,9 0,09 99 18,1 0,75 17,7 0,18 98 16 18,5 0,15 18,2 0,42 98 20,6 0,36 18,3 0,36 89 Таблица 2 Влияние кинетина на длину корневой системы 10-ти проростков пшеницы ( см ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 14,8 0,24 14,0 0,33 95 14,96 0,16 14,9 0,06 100 9 15,6 0,6 15,1 0,12 97 15, 5 0,17 15,1 0,07 97 11 17,5 0,1 15,51 0,18 89 16,08 0,17 15,32 0,17 95 16 17,85 0,24 16,1 0,13 90 16,65 0,13 15,9 0,21 95 Как видно из таблиц 1 и 2 кинетин практически не повли ял на длину корневой и побеговой системы . Учитывая то , что калий не повлиял на длину побеговой системы , но вызвал увеличение ее массы , мы провели исследования по влиянию кинетина на накопление массы корневой и побеговой систем в зависимости от уровня ми нерального питания . Данные расположены в таблицах 3 и 4. Таблица 3 Влияние кинетина на массу побеговой системы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 0,830 0,022 0,843 0,024 102 0,886 0,051 0,907 0,098 102 9 0,904 0,057 0,922 0,101 102 1,056 0,106 1,234 0,092 117 11 1,094 0,025 1,259 0,083 115 1,409 0,095 1,540 0,078 109 Таблица 4 Влияние кинетина на массу корневой системы 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 7 760 3 681 18 90 740 17 742 8 100 9 770 18 741 76 96 796 8 770 17 97 11 830 46 996 10 120 822 58 825 68 100 16 983 11 1030 28 105 1014 32 1051 36 104 Анализируя таблицы 2 и 3 можно сделать вывод , что кинетин практически не повлиял на массу побеговой и корневой системы . Хотя можно отметить незначительный рост массы побеговой системы у 11-ти дневных проростков. Как и в опытах с калием , влияние кинетина изучалось и на интенсивность дыхания и фотосинтеза . Данные , полученные в результате опыта приведены в таблицах 5 и 6. Таблица 5 Влияние кинетина на интенсивность дыхания 10-ти п роростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мкл O 2 / гч ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 450 68 510 74 113 530 125 605 130 114 6 678 81 755 44 111 948 15 1040 10 110 8 949 165 903 233 95 999 216 1075 227 108 10 1500 66 1648 44 110 1720 53 1833 26 107 Таблица 6 Влияние кинетина на интенсивность фотосинтеза 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мкл O 2 / гч ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 620 83 708 4 114 685 15 739 25 108 6 698 76 720 138 103 734 79 821 286 112 8 948 166 1180 107 125 999 216 1775 133 178 10 1500 144 1538 126 102 1720 120 2220 159 129 Из таблиц 5 и 6 видно , что кинетин усиливает процессы дыхания и фотосинтеза . Интенсивность дыхания в отсутствии калия увеличилось на 11%, а на полной питатель ной смеси – на 10%. Интенсивность фотосинтеза в отсутствии калия увеличивается на 11%, а на ППС на 30%. Усиление процесса фотосинтеза связано с увеличением содержания хлорофилла под влиянием кинетина. И в таблицах 7 и 8 приведены результаты опытов по влияни ю кинетина на содержание в проростках сахаров и хлорофилла. Таблица 7 Влияние кинетина на содержание хлорофилла 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг /ч ). Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 0,113 0,11 0,207 0,11 183 0,268 0,01 0,481 0,042 179 6 0,478 0,05 0,577 0,04 121 0,547 0,04 0,620 0,04 113 8 0,325 0,02 0,434 0,02 134 0,419 0,003 0,476 0,005 114 10 0,389 0,01 0,487 0,013 125 0,429 0,01 0,494 0,01 115 Таблица 8 Влияние кинетина на содержание сахаров 10-ти проростков пшеницы в зависимости от уровня калийного питания ( мг /г сырого веса ) Возраст , дн. NP NP + КН % NPK NPK + КН % 4 5,614 1,5 4,533 1,23 81 3,765 0,88 2,211 0,4 59 6 0,374 0,24 0,430 0,32 115 0,845 0,03 0,889 0,01 105 8 1,167 0,2 1,487 0,2 127 0,959 0,01 1,148 0,03 120 10 0,770 0,1 0,886 0,1 115 0,983 0,04 1, 252 0,02 127 Аналогичная картина наблюдается и по уровню содержания сахаров и хлорофилла , которое под влиянием кинетина тоже увеличивается . Содержание сахаров в отсутствии калия увеличивается на 16%, а на ППС на 17%. Хотя у проростков в возрасте 4-х дней содержание сахаров уменьшается , т.к . при переходе от гетеротрофного питания к автотрофному усиливается дыхание проростков . Это хорошо видно в таблице 5. В возрасте 6, 8,10 дней содержание сахаров под влиянием кинетина начин а ет увеличиваться , т.к . увеличивается интенсивность фотосинтеза. Содержание хлорофилла в отсутствии калия увеличилось на 41%, а на ППС на 30%. Диаграмма влияния цитокинина и калия на длину побеговой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на массу побеговой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на длину корневой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на массу корневой системы Диаграмма влияния цитокинина и калия на интенсивность дыхания Диаграмма влияния цитокинина и калия на интенсивность фотосинтеза Диаг рамма влияния цитокинина и калия на содержание хлорофилла Диаграмма влияния цитокинина и кал ия на содержание сахаров 4.3 Выводы 1. Рост растений пшеницы на ППС максимальный . Исключение калия из питательной смеси практически не приводит к изменению роста растений и снижению массы , т.к эти изменения очень не значительны . Влияние калия в ПС сказывается только на увеличении массы надземной части проростков. 2. Под влиянием кинетина увеличение на копления массы проростков практически не наблюдается . В то же время присутствие кинетина значительно влияет на увеличение интенсивности дыхания и фотосинтеза , содержания сахаров и хлорофилла. 3. Влияние кинетина оказывается наиболее эффективным при недост атке калия , что вероятно связано с тем , что кинетин компенсирует недостаток калия в питательной среде . Отсюда можно сделать предположение , что кинетин и калий возможно влияют на одни стороны изучаемых процессов . 5. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Артамо нов В.И . “Учебные записки МОПИ им.Крупской” , 1967. 2. Артамонов В.И . “Физиология растений” , 1966. 3. Ващенко И.М . “Основы сельского хозяйства” , 1987. 4. Ветшина В.В . “Влияние стимуляторов роста и микроэлементов на урожай карликовых бобов” // Бюл . Гл . бота н . сада , 1963. 5. Верзилов В.Ф . “Регуляторы роста и их применение в растениеводстве” , М ., Наука , 1971. 6. Гамбург К.З . “Регуляторы роста и рост растений” . // М ., Наука ,1964. 7. Гамбург К.З . “Фитогормоны и клетки” . // М ., Наука , 1970. 8 . Головко Т.К . “Ды хание растений . Физиологические аспекты”. 9 . Дерфлинг К . “Гормоны растений” , 1985. 10. Доклады РАСХН , 1997 № 2 с 17-18. 11. Доклады АН РАН , 1997 т .353 № 2 с 261-263. 12. Жарикова А.М . “Питание яровой пшеницы калием из удобрений и почвы” . Весн . АН БССР , 1970. 13. Заманова А.П . “Эффективность применения орг . и мин . удобрений совместно с цитокининами на рост , развитие и урожайность виноградной лозы” . Автореф . диссерт . ... канд . биол . наук. 14. Зединг Г . “ Ростовые вещества растений” , М ., изд-во Иностранная лит ература , 1955. 15. Кулаева О.Н . “Цитокинины , их структура и функции” . М ., Наука , 1973. 16. Кулаева О.Н . “Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и бнлка” . М ., 1982. 17. Морозов А.С . “Физиологические основы питания сельскохозяйственных растений” . // Сборник статей - М ., 1983. 18. Маховская М.А . “Влияние физиологически активных веществ на фотосинтез” . // Автореф . канд . дис . ... Киев , 1965. 19. Мамедов З.И . “Питание и урожай с /х растений” . АН Азербайджан , 1991 год. 20. Овсянникова Е.Н . “Особенности гормональной регуляции ростовых поцессов у растений огурца” , В сб .: Физиологические основы ростовых процессов , М ., МОПИ , 1986. 21. Петербургский А.В . “Агрохимия и физиология питания растения”. изд . 2-е , перераб . - М ., Рос сельхозиздат , 1981. 22. Похлебаев С.М . “Изменение функциональной активности хлоропластов ячменя и пшеницыпод действием цитокинина” . Доклады ВАСХНИЛ , 1981. 23. Полевой В.В . “Фитогормоны” . Л ., ЛГУ , 1982. 24. Полевой В.В . “Физиология растений” . М ., Высшая шко ла , 1989. 25. // Прикладная биохимия и микробиология , 1993, т 29 вып . 5 с 644-674. 26. // Прикладная биохимия и микробиология , 1994, т 30 вып . 2 с 284-291. 27. Пушкина Г.П . “Влияние гибберелина икинетина на процесс синтеза и разрушения хлорофилла в проростках кукурузы” , М ., МОПИ , 1973. 28. Ростунов А.А . “Влияние фитогормонов на поступление ионов в зависимости от уровня минерального питания” . // Межвузовский сборник научных трудов , МОПИ , 1988. 29. Ростунов А.А . “Влияние азотного питания и фитогормоно в на физиологические процессы и рост двух сортов озимой пшеницы разной продуктивности” . М ., 1990. 30. Соколов А.В . “Агрохимия калия” . М ., АН СССР , 1950. 31. Ситникова О.А ., Гриненко О.А ., Силкова Л.Г . “ Регуляторы роста и их действие на растения” . М ., МОПИ , 1967. 32. Сивцова А.М . “Рольфитогормонов в реакции растений на уровень минерального питания” . // Автореф . дис . ... канд . биол . наук , / ТСХА - М ., 1993. 33. // Физиология растений , 1993 т 40 № 6 с 893-897. 34. // Физиология и биохимия культурных растений ,19 95 т 27 № 1-2 с 31-35. 35. // Физиология и биохимия культурных растений , 1997 т 29 № 3 с 220-225. 36. // Физиология растений , 1994 т 41 № 3 с 448-459. 37.// Физиология растений , 1982 т 29 вып .3 с 502-507. 38. Физиология и биохимия культурных растений , 1999 т 31 № 1 с 53-60. 39. Хвойка Людовит “Цитокинины и ауксины в регуляции роста растений”. 40. Хоменко А.Д . “Корневое минеральное питание и продуктивность растений” . Киев , Наукова думка , 1976. 41. Чайлахян М.Х ., Некрасова Т.В . “Влияние веществ высокой физиологическ ой активности на преодоление полярности у черенков лимона” . М ., ДАН СССР , 1958. 42. Чуйкова Л.В . “Особенности физиологического действия регуляторов роста при опрыскивании полевых культур в целях повышения их продуктивности” . Автореф . дис . ... канд . биол . н аук . Ворлнеж , 1964. 43. Чуйкова Л.В . “Влияние регуляторов роста на физиологические процессы и урожай сахарной свеклы” . // Регуляторы роста растений , Воронеж , 1964. 44. Чуйкова Л.В . “Влияние регуляторов роста на физиолого-биохимические процессы и продуктивн ость кукурузы” , В сб .: Регуляторы роста растений , Воронеж , 1964. 45. Эрдели Г.С . “Влияние регуляторов роста на продуктивность и некоторые физиологические процессы подсолнечника” . В сб . Регуляторы роста растений , Воронеж , ВГУ , 1964. 46. Якушкина Н.И . “Повыш ение эффективности минеральных удобрений при помощи регуляторов роста” . // Физиологическое обоснование системы питания растений , М ., НаукаБ 1964. 47. Якушкина Н.И . “Фитогормоны и их действие на растение” . М ., 1982 год. 48. Якушкина Н.И . “Физиология растени й” , М ., Просвящение , 1980. 49. Якушкина Н.И ., Похлебаев С.М . “Особенности фосфорилирования хлоропластов , выделенных и обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы” , Физиология растений т 29, вып . 3, 1982. 50. Якушкина Н.И ., Пушкина Г.П . “Изменение и нтенсивности фосфорилирования в проростках кукурузы под действием гибберелина и кинетина” , Физиология растений т 22, вып . 6, 1975.
© Рефератбанк, 2002 - 2017