АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИС ТЕМА С.Бэйквелл Больница Эдденбрука, Кэмбридж, Великобритания Нервная система разделяется на соматическую нервную систему, отвеча ю щую, главным образом, за произвол ьный контроль деятельности скелетной м у скулатуры, и автономную нервную систему, которая регулирует ф ункции каждого органа, а также гомеостаз в целом и в большинстве случаев не поддается прои з вольной регуля ции. В нейрофизиологии она известна как висцеральная или вег е тативная нервная система. Автономная нерв ная система является преимущ е ств енно эфферентной и передает импульсы от центральной нервной системы (ЦН С) к периферическим органам. Она регулирует частоту сердечных сокращ е ний и сократимость миокарда, степ ень вазоконстрикции и вазодилатации, сокр а щение и расслабление гладкомышечной мускулатуры разных орга нов, аккомод а цию зрения, размер зр ачков и секрецию экзокринных и эндокринных желез. А в тономные нервы состоят из эфферентных волокон, исход ящих из ЦНС; исключ е ние составляю т те из них, которые иннервируют скелетную мускулатуру. Кроме того, автон омная нервная система содержит и некоторые афферентные волокна, переда ющие информацию с периферии в ЦНС. К функциям этих нервов относя т ся формирование висцеральных сенсорны х импульсов и контроль за сосудодвиг а тельными и дыхательными рефлексами. Так, автономная нервная сист ема вкл ю чает в себя баро- и хеморе цепторы каротидного синуса и дуги аорты, играющие важную роль в регуляц ии частоты сердечных сокращений, артериального давл е ния и дыхания. Эти афферентные волокна всту пают в ЦНС в составе больших а в тон омных нервов, к которым относятся блуждающий нерв, спланхнические и т а зовые нервы. Тем не менее, следут п омнить, что афферентные волокна, отвеча ю щие за болевую импульсацию от кровеносных сосудов, могут принадл ежать к с о матической нервной сис теме. Автономная система участвует в замыкании дуг различных рефлексов, при этом афферентные и эфферентные волокна, участву ю щие в этих рефлексах, могут быть как автоном ными, так и соматическими. Афф е рен тные волокна доставляют в ЦНС стимуляцию от болевых рецепторов, механ о рецепторов и хеморецепторов, лок ализующихся в сердце, легких, желудочно-кишечном тракте и других органах . Рефлекторные реакции, осуществляемые с помощью различных автономных а фферентных волокон, приводят к сокращению гладкой мускулатуры в различ ных органах (в кровеносных сосудах, глазах, ле г ких, мочевом пузыре, желудочно-кишечном тракте) и оказывают влияние на де я тельность сердца и различных желез. Кроме того, в ряде случаев эфферентные звенья данных ре флексов могут приводить к активации соматической нервной с и стемы (кашель, рвота). Простые рефлексы зака нчиваются непосредственно в тех органах, на которые они были задействов аны, в то время как более сложные р е флексы регулируются высшими автономными центрами, расположенны ми в ЦНС (главным образом, гипоталамусом). Автономная нервная система раз деляется на симпатический и парасимпатический отделы; это разделение о бусловлено рядом анатомических и функциональных особенностей. Как сим патическая, так и пар а симпатичес кая системы состоят из миелинизированных преганглионарных вол о кон, которые связаны через синапсы с нем иелинизированными постганглиона р ными волокнами, иннервирующими эффекторные органы. Синаптическа я связь между этими волокнами осуществляется в ганглиях. Большинство ор ганов и н нервируется волокнами из обоих отделов автономной нервной системы; при этом их воздействие, как п равило, бывает прямо противоположным (так, блуждающий нерв замедляет час тоту сердечных сокращений, в то время как симпатические н е рвы увеличивают ее и повышают сократимост ь миокарда). Однако, в ряде случаев эффекты симпатической и парасимпатич еской систем могут протекать параллел ь но (работа слюнных желез). Реакции большинства эфферентных органо в на и м пульсацию со стороны автон омной нервной системы суммированы в таблице 1. ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВН АЯ СИСТЕМА Преганглионарный участок парасимпатической нервной системы включа ет в себя нейроны двигательных ядер III, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов в с тволе мозга, а также второй, третий и четвертый крестцовый сегменты спин ного мозга. Поэтому парасимпатическую систему часто называют краниоса кральной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волок на отходят к иннервируемым органам, рядом с которыми расположены гангли и. В ганглиях осуществляется синаптическая связь между преганглионарн ыми и постгангли о нарными волокна ми, последние непосредственно иннервируют эффекторные о р ганы. Ганглионарные клетки могут быть сгру ппированы в одном месте (сплетение в мышечной оболочке кишечника), или ра сполагаются диффузно (в мочевом п у зыре, кровеносных сосудах). III, VII и IX пары черепно-мозговых нервов и н нервируют зрачок и секрецию слюн ных желез, в то время как блуждающий (X п а ра) нерв дает ответвления к сердцу, легким, желудку, верхним отдела м кишечника и мочеточнику. Волокна в крестцовом отделе формируют тазовы е сплетения, и н нервирующие толст ый кишечник, прямую кишку, мочевой пузырь и половые о р ганы. С точки зрения физиологии, деятельнос ть парасимпатической нервной с и с темы направлена на сохранение и возобновление запасов энергии в органи зме. В частности, она снижает частоту сердечных сокращений и артериально е давление, облегчает процесс пищеварения, всасывание питательных веще ств и экскрецию шлаков. Таблица 1. Реакции различн ых органов на стимуляцию со стороны автономной нервной cистемы Орган Си мпатическая стимуляция Парасимпатическая стимуляция Сердце ЧСС b1 (и b2) сократимость b1 (и b2) проводимость ° ЧСС ° сократимость ° проводимость Артерии вазоконстрикция (a) вазодилатация (b2) Вазодилатация Вены вазоконстрикция (a1) вазодилатация (b2) Легкие бронходилатация (b2) Бронхоко нстрикция секреция в бронхах ЖКТ °двигательная активность (b2) сокращение сфинктеров (a) двигательная активность расслабление сфинктеров Печень гликогенолиз (b2 и a) глюконеогенез (b2 и a) липолиз (b2 и a) синтез гликогена Почки секреция ренина (b2) Мочевой пузырь релаксация детрузора (b2) сокращение сфинктера (a) сокращение детрузора релаксация сфинктера Матка сокращение береме нной матки (a) релаксация беременной и небеременной матки (b2) Глаза расширение зрачков (a) сужение зрачков секреция слезных желез Подчелюстная и окол о ушная железы вязкость слюны ° вяз кость слюны Химическим трансмиттером как в пре-, так и в постганглионарных синапса х парасимпатической системы является ацетилхолин. Кроме того, ацетилхо лин служит трансмиттером и в преганглионарных симпатических синапсах, в ряде п о стганглионарных симпати ческих синапсов, нервно-мышечных синапсах (сомат и ческая нервная система), а также в некоторых участках ЦН С. Нервные волокна, выделяющие ацетилхолин из своих окончаний, называютс я холинергическими. Синтез ацетилхолина происходит в цитоплазме нервн ых окончаний; запасы его хранятся в виде пузырьков в пресинаптических те рминалях. Возникновение пр е синап тического потенциала действия ведет к высвобождению содержимого н е скольких сотен пузырьков в синаптич ескую щель. Ацетилхолин, выделяющийся из этих пузырьков, связывается со специфическими рецепторами на постсинапт и ческой мембране, что повышает ее проницаемость для натр ия, калия и кальция и приводит к появлению возбуждающего постсинаптичес кого потенци а ла. Действие ацетил холина ограничивается путем его гидролиза с помощью фе р мента ацетилхолинэстеразы. Специфические холинергические рецепторы с фа р м акологичесой точки зрения разделяются по действию алкалоидов мускарин а и никотина. Эффекты ацетилхолина в области преганглионарных синапсов пар а симпатической и симпатическ ой систем могут быть воспроизведены с помощью введения никотина, поэтом у все автономные ганглии называются никотиновыми. Никотиноподобная пе редача нервных импульсов осуществляется также в нервно-мышечном синап се, ЦНС, мозговом веществе надпочечников и в некоторых си м патических постганглионарных участках (см . ниже). Тем не менее, действие ац е ти лхолина в области постганглионарных нервных окончаний воспроизводитс я с помощью другого алкалоида = мускарина. Помимо постганглионарных сина псов, мускариноподобная передача нервных импульсов осуществляется в н екоторых участках ЦНС. СИМПАТИЧЕСКАЯ НЕРВНАЯ С ИСТЕМА Тела нейронов симпатических преганглионарных волокон расположены в б о ковых рогах сегментов спинного мозга на уровне Т1-L2, поэтому симпатическая система является тораколюмба льной половиной автономной нервной системы. Преганглионарные волокна проходят короткий путь со смешанными спинномо з говыми нервами, после чего они отходят в составе белых (м иелинизированных) ветвей к симпатическим ганглиям, расположенным пара вертебрально в виде двух цепей. Эти образования проходят спереди и сбок у от тел позвонков от шейного до сакрального отделов и называются симпат ическими ганглионарными цепями. Короткие преганглионарные волокна на входе в цепь контактируют с постсина п тическими волокнами. Этот процесс может происходить как на уровн е того же дерматома, так и на более верхнем или нижнем уровнях. Вслед за эт им, более длинные постганглионарные волокна, как правило, возвращаются о братно в с о став соответствующего спинномозгового нерва и в форме серых (немиелинизир о ванных) ветвей направляются к иннервируем ому органу. Некоторые прегангли о нарные волокна не образуют синапса в симпатической ганглионарной цепи и з а канчиваются в отдельно распо лложенных шейных или абдоминальных ганглиях или входят в состав большо го спланхнического нерва, после чего напрямую обр а зуют синаптическую связь с хромаффинными клетками в мо зговом веществе надпочечников. Как уже указывалось выше, нейротрансмит тером в прегангли о нарном синапсе является ацетилхолин, действующий через систему никотиновых рецептор ов. Следовательно, так как мозговое вещество надпочечников иннерв и руется преганглионарными волокнам и, адреналин, вырабатываемый этим орг а ном, высвобождается после стимуляции никотиновых холинергическ их рецепт о ров. В большинстве пост ганглионарных симпатических окончаний химическим трансмиттером служ ит норадреналин, который находится как в пресинаптических терминалях, т ак и в мозговом веществе надпочечников. Исключение составляют постганг лионарные симпатические волокна, расположенные в потовых железах, кото рые выделяют ацетилхолин; передача импульсов здесь осуществляется чер ез никотиновые рецепторы. В отличие от парасимпатической системы, симпа тич е ский отдел автономной нервно й системы обеспечивает подготовку организма к стрессу, борьбе и разным э кстремальным ситуациям. Симпатические реакции включают в себя увеличе ние частоты сердечных сокращений, артериального да в ления и сердечного выброса, перераспредел ение кровотока от сосудов кожи и внутренних органов к скелетным мышцам, расширение зрачка, бронходилатацию, сокращение сфинктеров и ряд метабо лических изменений, направленных на м о билизацию из депо жиров и гликогена. Адреналин и норадреналин отн осятся к катехоламинам; оба вещества синтезируются из незаменимой амин окислоты ф е нилаланина путем сери и метаболических реакций, включающих в себя образов а ние их предшественника допамина. На конце т ерминалей симпатических постга н глионарных волокон расположены неровные участки с характерными выпукл о стями, из которых может образовы ваться целый ряд пузырьков. Эти участки ко н тактируют с эффекторным органом и являются местом синтеза и х ранения нора д реналина. При посту плении нервного импульса норадреналин в пресинаптич е ских терминалях высвобождается из гранул в синаптическую щель. Эффекты н о р адреналина ограничивается процессами его диффузии с места действия, а т акже обратным поглощением медиатора в пресинаптическое нервное оконча ние, где он инактивируется в митохондриях моноаминооксидазой или подве ргается местной метаболизации катехол-О-метилтрансферазой. Синтез и хр анение катехоламинов в мозговом веществе надпочечников существенно не отличаются от аналогичных процессов в симпатических постганглионарны х окончаниях; однако, вследствие того, что в этом органе есть еще один допо лнительный фермент, большая часть норадреналина в надпочечниках метаб олизируется в адреналин. Поступление нервных импульсов через симпатич еские холинергические волокна в мозговое вещество надпочечников транс формируется в секрецию ими целого ряда горм о нов. В ситуациях, сопровождающихся выраженным физическим и ли психолог и ческим стрессом, кол ичество гормонов, вырабатываемых надпочечниками, резко возрастает. Дей ствие катехоламинов опосредовано через специфические рецепт о ры, расположенные на поверхности постс инаптической мембраны. Еще в 1948 г. Ahlquist предложил разделить эти рецепторы на 2 группы (a и b) в зависимости от различных фармакологических эффектов. В дал ьнейшем они претерпели допо л ните льное функциональное и анатомическое подразделение. Так, b1-адренорецепт оры обладают воздействием на сердце (повышение силы и скорости сокращен ия миокарда), в то время как стимуляция b2-адренорецепторов прив о дит к расслаблению гладкой мускулатуры со судов и бронхов. Аналогичным обр а зом различаются эффекты, наблюдаемые при стимуляции a-рецепторов: актив а ция a1-рецепторов, расположенных в сосудистой стенке, ведет к вазоконстри к ции, а a2-рецепторов в нейронах = к снижению высвобождения норадрена лина пресинаптическими окончаниями по механизму обратной связи. По рез ультатам исследований, проведенных в последние годы, очевидно, что эта к лассификация еще далеко не закончена и продолжает развиваться. Многие о рганы обладают как b1, так и b2-рецепторами (в сердце на один b2-рецептор приход ится три b1-рецептора). Кроме того, рецепторы демонстрируют различную силу реакций при действии разных медиаторов (норадреналина и адреналина). Так , норадреналин и адреналин влияют на b1 и b2-рецепторы, расположенные в сердц е, в равной ст е пени, в то время как b2- рецепторы гладкой мускулатуры сосудов более чувств и тельны к действию адреналина.