Почему не "стареют" естественные лесные экосистемы

Почему не "стареют " естественные лесные экосистемы : динамика случай ных нарушений Нередко от работников лесного хозяйства приходится слышать утверждение , что "если лес своевременно не срубить , то он переспеет и погибнет от старости ". На первый взгляд это утверждение не лишено некоторого смысла - ведь деревья действительно не вечны , и если какой-либо участок леса состоит из деревьев преимущественно одного возраста , то рано или поздно он должен начать распадаться от старости , под воздействием дереворазрушающих грибов и насекомых-фитофагов . С другой стороны , огромные массивы л есов в самых разных частях земного шара тысячи и миллионы лет существовали без какого-либо вмешательства человека (в том числе и рубок ). Кое-где такие массивы дожили и до наших дней , и на их территории практически нет участков погибшего от старости леса . Д ля того , чтобы понять , почему не стареют и не гибнут от старости естественные леса , надо разобраться в естественных механизмах смены поколений деревьев в этих лесах. Если посмотреть на то , как устроен любой из массивов естественных лесов практически в любо й части Земли , то первое , что бросается в глаза - сильная пространственная неоднородность этих лесов . Лес состоит из отдельных деревьев или их групп разного возраста , разных видов ; практически везде можно найти подрост разной высоты ; иногда встречаются уч а стки , образованные преимущественно деревьями одного возраста , но это скорее исключение , чем правило . Связано это с тем , что процессы развития , роста , старения и гибели отдельных деревьев , их групп и отдельных участков леса в пределах такого лесного массив а происходят неодновременно и зависят от огромного количества случайных причин - вываливания деревьев ветром , гибели от болезней , пожаров или экстремальных погодных условий и т.д . В результате в лесу формируется сложная мозаика из небольших участков , кажды й из которых имеет свою историю развития , свою структуру древостоя и других ярусов леса , свой наиболее вероятный путь дальнейшего развития . Каждый из таких участков , безусловно , развивается и в какой-то степени "стареет " по мере старения господствующего на нем поколения деревьев ; гибель старых деревьев в пределах такого участка дает возможность развития более молодым деревьям на той же территории . На каждом маленьком участке леса деревья растут , стареют , гибнут от старости или иных причин и замещаются новым и , которые вновь стареют и гибнут и так до бесконечности . Лес же в целом , состоящий из бесчисленного множества таких отдельных участков , тысячелетиями остается в состоянии устойчивого равновесия и никогда не стареет. Такая устойчивая система , позволяющая ле сным массивам тысячелетиями оставаться в состоянии равновесия и обеспечивающая постепенность смены поколений деревьев по мере их старения и гибели , получила название динамики случайных нарушений . Эта динамика характеризует все естественные лесные массивы З емли , еще не преобразованные хозяйственной деятельностью человека . Если говорить о бореальных лесах (лесах умеренных поясов Земли ), в том числе о российской тайге , то основное значение для поддержания устойчивости лесных экосистем во времени имеют два вид а нарушений - нарушения , связанные с жизнью популяций древесных пород (т.е . естественной гибелью отдельных старых деревьев или их групп ) и пожары. "Оконная " динамика Рис .4. Выпадение крупных старых деревьев или их групп в естественной темнохвойной тайге обеспечивает молодым деревьям возможность развиться и занять место в господствующем пологе древостоя . Пермская область , государственный заповедник "Басеги ". Основным механизмом смены поколений деревьев , поддержания специфической мозаичности лесов и высокого биологического разнообразия во многих типах леса является динамика , связанная с гибелью отдельных старых деревьев или их групп , образования за счет это го "окон " в пологе древостоя и формирования в этих окнах групп молодых деревьев (рис . 4). Этот механизм постепенной смены поколений деревьев получил название оконной динамики (а соответствующая ей мозаичность лесных экосистем - оконной мозаики ). В настоящ е е время оконная динамика является основным механизмом самоподдержания естественных тропических , субтропических и бореальных влажных ("дождевых ") лесов , а также некоторых наименее затронутых хозяйственной деятельностью человека лесов таежной зоны. Четко выр аженная оконная динамика наблюдается в лесах , в течение очень длительного времени (существенно превышающего время жизни основных видов деревьев ) не подвергавшихся воздействию катастрофических нарушений - пожаров , вырубок , сельскохозяйственных расчисток и т .д . Для таежной зоны Европейской России этот срок составляет 200-500 лет , увеличиваясь с юга на север , от более влажных регионов к более сухим и от участков с более богатыми почвенными условиями к более бедным участкам . Связано это с тем , что после катаст р офических нарушений как правило формируется относительно одновозрастное и простое по структуре первое поколение деревьев , развивающееся относительно синхронно и потому относительно синхронно гибнущее от старости , болезней и вредителей . Более или менее рав н овесный характер оконной динамики устанавливается лишь по мере роста и начала распада следующего , хотя бы относительно разновозрастного поколения деревьев. Сохранились , однако , участки таежных лесов , где оконная динамика древесного яруса и связанная с ней мозаичность всех остальных ярусов леса существуют в течение тысячелетий . В Европейской России такие леса особенно характерны для ненарушенных промышленными рубками участков западного макросклона Среднего и Северного Урала , но отдельные их участки можно вс т ретить и в других частях таежной зоны . Для этих лесов характерны следующие особенности : 1. Высокая мозаичность древостоя и всех остальных ярусов леса , связанная с постоянным вываливанием или (реже ) усыханием "на корню " отдельных старых деревьев , их групп и ли целых участков древостоя и формированием на их месте новых , более молодых групп деревьев , а также преобладание или значительная доля участков с низкой сомкнутостью крон деревьев и высокой освещенностью нижних ярусов леса (рис . 5). Непрерывность процесс а гибели крупных деревьев и образования окон обеспечивает поддержание разновозрастности древостоев , их стабильности во времени (при рассмотрении больших площадей леса ) и сложной световой мозаики под пологом леса . Благодаря этой световой мозаике и наличию п о д пологом леса сильно освещенных участков , в таких лесах можно встретить как исключительно теневыносливые виды растений , например кислицу или седмичник , так и светолюбивые виды - малину , иван-чай и другие. Рис .5. Распределение участков леса (круговых пробных площадей радиусом 5 м ) по классам сомкнутости крон деревьев в естественной елово-пихтовой тайге (слева ) и вторичном лесу на 64-летней вырубке (справа ). Видн о , что в естественной тайге преобладают участки с низкой сомкнутостью (например , окна вывалов ), во вторичном лесу - наоборот . Пермская область , государственный заповедник "Басеги ". 2. Непрерывный популяционный возрастной спектр большинства древесных пород , образующих древостой . В норме подобные леса являются полидоминантными с господством темнохвойных пород и примесью лиственных - в южной тайге ильма , липы , клена , дуба , ясеня , березы , в средней и северной тайге - березы . Как правило , темнохвойные породы д е ревьев (ель , пихта , сосна сибирская ) характеризуется непрерывным возрастным спектром (рис . 6) и наличием всех возрастных стадий и возрастов деревьев (всходы могут отсутствовать , что связано с неежегодным обильным образованием еловых семян ). Лиственные пор о ды деревьев могут не иметь непрерывного возрастного спектра , что связано как с меньшей их долей в составе древостоя по количеству особей (и , соответственно , большими флуктуациями численности ), так и с большей их зависимостью от размера образующихся окон ( и , соответственно , большей зависимостью от действия ураганов , экстремальных погодных условий , вспышек численности вредителей и болезней ). Рис .6. Распределение количества экземпляров ели (сплошная линия ) и объема их древесины (пунктир ) по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном . Республика Коми (По Дыренкову С.А ., 1966). 3. Наличие большого количества валежа разных размерных классов и разных степеней разложения , а также ветровального почвенного микрорельефа (включающего западины и бугры ветровально-почвенных комплексов разного размера и возраста ). Валеж и ветровальный почвенный микрорельеф создают высокую степень неоднородности субстра т ных условий под пологом леса , обеспечивая , совместно со световой мозаикой , высочайшее разнообразие экологических ниш и возможность сосуществования в пределах одного участка леса огромного количества видов растений и животных. 4. Наличие мощных , насыщенных органическим веществом верхних почвенных горизонтов , обеспечивающее , вместе с валежом и ветровальным микрорельефом , высокую влагоудерживающую способность этих лесных экосистем , преобладание внутрипочвенного стока над поверхностным и поддержание особого ми к роклимата под пологом леса , характеризующегося повышенной влажностью воздуха и верхних почвенных горизонтов и , как следствием , сглаженными суточными колебаниями температуры. 5. Как правило - значительное участие или преобладание в составе травяно-кустарнич кового яруса видов из группы таежного крупнотравья - щитовника австрийского , кочедыжника женского , диплазиума сибирского и других крупных папоротников , бодяков огородного и разнолистного , цицербиты альпийской или уральской и многих других сходных с ними п о экологии видов растений . Леса с оконной динамикой древесного яруса имеют ключевое значение для сохранения в естественных условиях большого количества видов таежной флоры и фауны . Кроме того , благодаря огромному количеству запасенного в почве этих лесов и на ее поверхности мертвого органического вещества , эти леса имеют очень большое водорегулирующее (как эффективная природная губка ) и климаторегулирующее (как резервуары исключенного из атмосферного круговорота углерода )8 значение . К сожалению , таких лесов сохранилось исключительно мало , и с каждым годом их площадь сокращается все сильнее и сильнее - прежде всего , под воздействием вырубок и возникающих вокруг них и лесовозных дорог пожаров. Лес и лесные пожары Лесные пожары - явление достаточно обычное для большей части таежной зоны Европейской России . Более того : лесные пожары в тайге настолько обычны , что некоторые исследователи рассматривают тайгу как множество гарей разного возраста - точнее , множество лесов , сформировавшихся на этих гарях . Многие и сследователи считают , что лесные пожары являются если не единственным , то по крайней мере главным естественным механизмом обновления лесов , смены старых поколений деревьев молодыми. Рис .7. На хорошо дренированных участках под влиянием периодически повторяющихся пожаров формируются разновозрастные сосновые леса , состоящие из нескольких поколений деревьев . Северная Карелия. Однако , говоря о пожарах как о естестве нном механизме смены поколений деревьев в лесах , надо иметь в виду несколько важных соображений . Во-первых , подавляющее большинство пожаров в лесах Европейской России имеет антропогенное происхождение , т.е . связано с деятельностью человека . Во-вторых , гор и мость лесов (т.е . возможность их загорания и возможность распространения пожара на большую площадь ) зависит от многих факторов , в том числе и от возраста последнего пожара (таким образом , если пожар возник от естественной причины - молнии - в легко воспла м еняющемся молодом лишайниковом сосняке , обязанном своим существованием антропогенному пожару , то "естественность " этого пожара является достаточно спорной ). И третье , самое важное . Таежная зона Европейской России была населена племенами охотников и рыболо в ов уже много тысячелетий назад , практически сразу после отступления последнего оледенения с северной части этой территории . Деятельность первобытных племен , вынужденных постоянно поддерживать открытый огонь , безусловно , была важной причиной лесных пожаров. О роли человека в возникновении таежных пожаров в более поздние исторические периоды сохранились многочисленные документальные свидетельства , позволяющие считать , что уже много столетий назад человек безусловно лидировал среди всех возможных источников п о жаров , так же как лидирует в настоящее время. Таким образом , лесные пожары , с одной стороны , в большинстве случаев являются разновидностью антропогенных нарушений таежных экосистем . С другой стороны , вызванные деятельностью человека таежные пожары начали в озникать столь давно , что их можно считать не столько нарушением , сколько одним из ведущих факторов истории формирования современной тайги ; кроме того , они имеют и природные аналоги - пожары , вызываемые молниями во время сухих гроз . То есть , таежные пожар ы являются древним полуестественным механизмом формирования лесных экосистем и смены поколений древесных пород . Под воздействием пожаров в пределах таежных массивов формируется своеобразная , постоянно меняющаяся во времени , но тем не менее вполне устойчива я на большой площади структура ландшафтов . Этот механизм формирования лесного ландшафта и смены поколений древесных пород , называемый пирогенным , характерен для большей части сохранившихся до наших дней таежных лесов . Однако , его характер (типичная частота пожаров , доля пожарных рефугиумов - участков , обычно не подвергающихся воздействию пожаров , интенсивность пожаров ) существенно зависит от местных особенностей. Для таежных лесов , подвергающихся периодическому воздействию лесных пожаров , характерны следующи е особенности. 1. Наличие мозаики участков , с разной частотой и интенсивностью подвергающихся воздействию пожаров разных видов (низовых , при которых выгорает лишь лесная подстилка и лежащие на земле ветки , и верховых , при которых обгорает или сгорает весь древостой ). Воздействие огня определяет все основные особенности структуры и динамики конкретного участка леса - возрастной состав древостоя , интенсивность гибели деревьев , количество валежа и мертвой органики на поверхности почвы , состав и структуру нижн и х ярусов леса . В зависимости от типа и интенсивности пожара могут формироваться как одновозрастные , простые по структуре леса , так и разновозрастные , состоящие из нескольких отдельных поколений (рис . 7). Леса представляют собой сложную мозаику с разной ча с тотой выгорающих участков , в которую , как правило , вкраплены пожарные рефугиумы - участки , в силу разных причин избежавшие пожара в течение последних нескольких столетий и характеризующиеся , как правило , оконной мозаичностью древостоя. 2. Прерывистый возра стной спектр популяций лесообразующих пород . На наиболее часто выгорающих участках формируются сосновые леса (на северо-востоке - лиственничные ), характеризующиеся преобладанием нескольких четко выраженных поколений , образование каждого из которых связано с воздействием низового пала . На долю деревьев , не входящих в состав этих поколений (возобновление на случайно формирующихся субстратах - редких ветровально-почвенных комплексах и т.д .), приходится лишь небольшая часть запаса . Для ели , образующей второй я р ус древостоя на участках , длительное время не подвергавшихся воздействию огня , или непосредственно заселяющей свежие гари при определенных условиях , характерно преобладание группы близких поколений с разбросом возрастов в пределах 60-80 лет . Даже на участ к ах леса , весьма длительное время не подвергавшихся воздействию огня (в течение 200-250 лет ), где ель нередко господствует в древостое , возрастной спектр популяции ели не является непрерывным и характерным для устойчивой популяции ; большинство таких еловых древостоев являются лишь условно-разновозрастными . Входящие в состав таких лесов лиственные породы (береза , осина , ива козья ) в большинстве случаев характеризуются также прерывистыми возрастными спектрами с наличием одного или нескольких четко выраженных поколений. 3. Наличие разноразмерного валежа , распределенного по площади неравномерно и с неравномерной представленностью разных степеней разложения . В составе крупномерного валежа , как правило , преобладает сосновый валеж . Лишь на участках длительно сущест вующих пожарных рефугиумов , где уже практически произошло восстановление вывальной динамики древостоя , крупномерный валеж может быть представлен еловой древесиной. 4. Отсутствие мощных органогенных почвенных горизонтов на незаболоченных участках и относите льно малое количество мертвого органического вещества на поверхности почвы на участках , не относящихся к пожарным рефугиумам . В почвенном покрове преобладание подзолистых почв . Склоновые участки нередко характеризуются интенсивным смывом мелкозема , стимул и руемым частыми низовыми пожарами . Ветровально-почвенный рельеф развит слабо , что связано с преобладанием усыхания деревьев на корню над вываливанием живых старых деревьев . В целом , влагоудерживающая способность этих лесов существенно меньше , чем у лесов с четко выраженной оконной динамикой. Рис .8. Доля текущего отпада (% объема древесины усыхающих и свежеусохших деревьев от общего объема древесины - запаса - дре востоя ) на разных участках массива разновозрастных сосновых лесов . Видно , что из-за влияния разных причин , прежде всего , низовых пожаров , интенсивность гибели старых деревьев на разных участках различается во много раз . Костомукшский лесхоз , Республика Ка р елия. 5. Крайне неравномерный процесс гибели старых деревьев на различных участках леса , регулируемый сразу несколькими факторами - воздействием пожаров (в том числе и низовых палов , вызывающих усыхание ослабленных и наиболее поврежденных огнем деревьев ), гибелью старых и ослабленных деревьев от вредителей и болезней , воздействием экстремальных погодных условий (засух , особенно актуальных для участков с маломощными и бедными органическим веществом почвами ). В результате , хотя в целом в пределах крупных м ассивов гибель старых деревьев и их замена более молодыми - процесс более или менее равномерный и постепенный , на отдельных участках можно наблюдать совершенно разную интенсивность гибели старых деревьев (рис . 8). Под воздействием современной хозяйственной деятельности леса с пирогенной динамикой существенно изменяются . Пожары , возникающие вокруг лесосек и дорог , коренным образом изменяют веками складывавшуюся структуру таежных ландшафтов - изменяется частота пожаров , исчезают пожарные рефугиумы , упрощаетс я характер лесной мозаики . Веками складывавшееся равновесие нарушается катастрофическим образом , и предсказать , к каким последствиям для биологического и ландшафтного разнообразия таежных лесов приведут такие последствия хозяйственной деятельности человека, сейчас не всегда представляется возможным. Мертвая древесина - необходимый компонент живого леса В естественных лесах , вне зависимости от того , каким образом происходит в них смена поколений древесных пород , постоянно образуется валеж - лежащие на з емле стволы упавших деревьев . Люди , далекие от изучения экологии естественных лесов , часто рассматривают древесину мертвых деревьев всего лишь как ненужные отходы жизнедеятельности леса , а то , что эта древесина в лесу гниет и пропадает - как свидетельство бесхозяйственности лесной службы . Нередко приходится слышать , что если старые деревья , которые в ближайшее время так или иначе должны погибнуть , осторожно из леса забирать и использовать для хозяйственных нужд , то лес от этого нисколько не пострадает . Одн а ко , если рассмотреть , какую роль играет древесина мертвых деревьев в жизни естественного леса , то становится ясным , что эта мертвая древесина - исключительно важный для функционирования лесных экосистем элемент . К числу важнейших функций древесины мертвых деревьев в естественных лесных экосистемах необходимо отнести следующие : Рис .9. Мертвая древесина крупных деревьев является важнейшим субстратом для возобновл ения деревьев под пологом леса . Во многих типах леса практически весь подрост хвойных деревьев располагается на валеже . Архангельская обл . · мертвая древесина и древесная труха в естественных лесных экосистемах - важнейший источник мертвого органического вещества в почве и на ее поверхности , основной резерв депонированного (временно исключенного из атмосферного круговорота ) в лесных экосистемах углерода и , таким образом , важнейший элемент , от которого зависит климаторегулирующая роль лесов ; · количество и состав мертвой древесины и продуктов ее разложения - основные факторы , регулирующие влагоемкость и теплопроводность верхних почвенных горизонтов и напочвенного покрова ; · валежины и холмики древесной трухи и образующиеся при выпадении крупных деревьев вет ровальные бугры - основные субстраты для возобновления древесных пород (рис . 9), а также важнейшие элементы неоднородности экологических условий под пологом леса , в значительной степени обуславливающие высокое лесное биоразнообразие ; · расположенный на пов ерхности почвы валеж , а также бугры и западины ветровально-почвенных комплексов образуют специфический микрорельеф , затрудняющий поверхностный сток при весеннем снеготаянии и сильных ливнях , задерживающий на поверхности почвы значительные объемы воды , спо с обствующий пополнению внутрипочвенных запасов влаги и повышающий водоохранные возможности леса. Рис .10. Зависимость численности подроста на валеже (без учета п роростков , шт . на метр длины валежины ) в зависимости от диаметра валежа (А-ель , Б-пихта ) под пологом естественного темнохвойного леса . Пермская обл ., государственный заповедник "Басеги ". Количество мертвых стволов деревьев под пологом естественных таежны х лесов , особенно тех , которые в течение многих столетий не подвергались воздействию пожаров , весьма велико . В отдельных случаях валеж разных степеней разложения может покрывать до 20% поверхности почвы , а нормальным является проективное покрытие валежа в 5-12%. По этому показателю естественные леса , особенно леса с четко выраженной оконной динамикой древесного яруса , существенно отличаются от вторичных лесов , где валеж может практически отсутствовать . Количество валежа , его породный состав , распределение с тволов по размерам и степеням разложения дают богатейший материал для изучения истории леса , давая четкое представление о структуре данного участка несколько десятков лет назад. Для нормального функционирования естественных таежных экосистем важно не тольк о наличие валежа под пологом леса , но и его количество , а также размерный состав . Возможность заселения валежин молодыми деревьями в значительной степени зависит от его размера - поверхность крупных валежин выше поднята над уровнем почвы и лучше устраняет конкуренцию за свет со стороны травянистых растений ; крупные валежины обеспечивают больший запас питательных веществ , высвобождающихся при его минерализации , и меньшие колебания влажности и температуры в течение сезона . Так , в крупнотравных лесах Предурал ь я с четко выраженной оконной динамикой древостоя большая часть жизнеспособного подроста ели и пихты оказывается приуроченной к крупному валежу с диаметром 36-40 сантиметров и более , а на самом мелком валеже (с диаметром менее 20 см ) жизнеспособный подрост хвойных деревьев практически отсутствует (рис . 10). При этом на поверхности почвы всходы ели и пихты практически никогда не доживают до второго года жизни из-за сильного затенения со стороны таежного крупнотравья . Еще большую зависимость от размера валежа показывает жизнеспособный подрост березы : он практически весь располагается на комлевых участках самых крупных валежин. Таким образом , мертвая древесина является важнейшим и совершенно необходимым элементом жизни естественных таежных экосистем , и ее удален ие в результате хозяйственной деятельности (например , за счет вырубки , даже самой аккуратной , существенной доли старых деревьев ) может принципиальным образом изменить структурно-динамическую организацию этих лесов. "Вредители ", "болезни " и "стихийные бедствия " В качестве одного из идеалов современного лесного хозяйства обычно рассматривается некий "здоровый " лес , в котором нет места "вредителям и болезням ", к тому же исключительно устойчивый к всевозможным "стихийным бедствиям " типа ветровалов . Многоч исленные насекомые-фитофаги , дереворазрушающие грибы , многочисленные возбудители болезней деревьев однозначно рассматриваются как болезни и вредители , безусловное уничтожение которых является важнейшей задачей лесного хозяйства . Вывалы ветром отдельных де р евьев , а тем более целых участков леса , рассматриваются как бедствие , приводящее к потере древесины . Такой подход , безусловно , справедлив , если рассматривать лес только как огород , единственной задачей которого является выращивание древесины ; в этом случа е , действительно , деятельность многочисленных дереворазрушающих грибов , насекомых-фитофагов , ураганных ветров приводит к потерям древесины , уменьшению товарной производительности лесов . Однако , если лес рассматривать как природную экосистему , ценную саму п о себе благодаря многочисленным выполняемым ей экологическим функциям , подход к "вредителям " и "болезням ", а также ко многим "стихийным бедствиям " должен быть принципиально иным и основываться на их роли в функционировании естественных лесных экосистем. Рол ь многих "болезней и вредителей ", а также "стихийных бедствий " в функционировании естественных лесных экосистем и целых таежных массивов весьма велика и многообразна . Так , с массовыми ветровалами , повреждениями деревьев насекомыми-фитофагами или различным и болезнями нередко бывает связано образование крупных окон вывала или усыхания старых деревьев ; с этими крупными , иногда просто огромными , окнами связана определенная , иногда довольно значительная , доля видового и экосистемного разнообразия естественных т а ежных ландшафтов . Важную роль некоторых организмов , в практике современного лесного хозяйства однозначно относимых к болезнетворным и вредным , можно проиллюстрировать на примере дереворазрушающих грибов . Деятельность дереворазрушающих грибов лесоводами об ы чно рассматривается не просто как неблагоприятная , а как исключительно вредная , существенно отражающаяся на продуктивности и товарной ценности лесов . Однако , в естественных лесных экосистемах дереворазрушающие грибы являются одним из основных компонентов, от которого в значительной степени зависит структура и динамика всех ярусов и элементов леса. Рис .11. Дереворазрушающие грибы , снижающие механическую прочность древесины в основании стволов крупных деревьев , являются одним из важнейших факторов , определяющих продолжительность жизни деревьев и характер оконной динамики древостоев . Архангельская область , бассейн р.Верхняя Тойма . Деятельность дереворазрушающих гр ибов - один из основных факторов , определяющих продолжительность жизни деревьев в лесу , характер их гибели , размер образующихся при вывалах деревьев окон в пологе древостоя , скорость оборота поколений деревьев . В подавляющем большинстве случаев гибель ста р ых деревьев происходит не от старости , а в результате вываливания ветром или слома ствола ; способность же дерева противостоять действию ветров или же ломаться (вываливаться ) в значительной степени зависит от механической прочности древесины в основании ст в ола и крупных корней . Механическая прочность древесины в основании ствола оказывается малой именно у деревьев , пораженных дереворазрушающими грибами (рис . 11). Древесина центральной части ствола представляет собой мертвую ткань ; каких-либо проводящих функ ций эта древесина также практически не выполняет . Однако , утрата этой древесиной механической прочности предопределяет неизбежную гибель внешне вполне здорового дерева . В результате , оборот поколений деревьев происходит значительно быстрее , чем при гипоте т ическом отсутствии дереворазрушающих грибов ; вывальные окна варьируют от самых маленьких , образующихся при выпадении единичных некрупных деревьев , до очень крупных , образующихся при выпадении групп деревьев , например , в очагах "грибных инфекций ". Деревораз рушающие грибы - важнейший фактор разложения древесины отмерших деревьев . Во многом , именно деятельность грибов обеспечивает разложение свежеупавших стволов и возможность заселения их всходами древесных пород и другими растениями . Скорость разложения отми р ающей древесины в первую очередь зависит именно от активности дереворазрушающих грибов . От характера и видового состава комплекса дереворазрушающих грибов зависит преобладающий тип гнили древесины и корней старых деревьев ; это , в свою очередь , в значитель н ой степени определяет преобладание сломов деревьев или выворачивания их с корнями , а значит , и характер образования ветровального микрорельефа поверхности почвы. Таким образом , дереворазрушающие грибы , обычно рассматривающиеся как вредные , болезнетворные о рганизмы , являются одним из важнейших компонентов лесных экосистем , и сохранение естественной динамики этих экосистем , их структурной организации и всего биологического разнообразия требует безусловного сохранения и естественного комплекса дереворазрушающ и х грибов. Размер таежного массива и его природная ценность Естественная тайга представляет собой не простой набор отдельных участков леса , каждый из которых развивается сам по себе и мало зависит от окружающих , а сложную мозаику взаимозависимых и обр азующих единую динамическую систему участков , образующих , кроме того , единый комплекс с большим количеством нелесных экосистем (рек , озер , болот , горных экосистем и т.д .). Понятно , что для сохранения этой сложной лесной динамической системы , а тем более в с его таежного комплекса в течение длительного времени необходима определенная и довольно значительная площадь массива ; при меньших площадях сохраняемых таежных массивов среди антропогенизированной окружающей природы многие важные свойства естественных таеж н ых ландшафтов и экосистем , особенности их структурно-динамической организации будут со временем утрачиваться. Более того : при оценке той площади , которая необходима для гарантированного сохранения таежного массива и всех его компонентов (включая его флору и фауну ) в состоянии естественного устойчивого равновесия , необходимо учитывать так называемые "краевые эффекты " - изменения в структурно-динамической организации таежных экосистем , связанные с влиянием граничащей с сохраняемым массивом сильно преобразова н ной человеком природы. Несмотря на трудности оценки площади , необходимой для сохранения тех или иных естественных свойств таежных экосистем , можно дать ее примерные (пока - лишь весьма грубые и для большей части таежной зоны не проверенные экспериментально ) оценки . Так , сохранение структурной мозаики лесных экосистем , связанной с их оконной или пирогенной динамикой , возможно в большинстве случаев при площади сохраняемого массива в 2,5-3 тысячи гектаров ; динамики крупномасштабных естественных нарушений (свя з анных с массовыми ветровалами , усыханием больших участков леса из-за экстремальных погодных условий , вспышками численности насекомых-фитофагов , крупными естественными пожарами и т.д .) - 15-30 тысяч гектаров ; эталонов таежных малых рек с занятыми естествен н ой тайгой водосборными бассейнами - 100-200 тысяч гектаров ; жизнеспособных популяций крупных позвоночных животных (дикого северного оленя , росомахи , рыси , филина и других ) - 300 тысяч - 1 миллион гектаров ; естественных путей локальных миграций видов , связ а нных с долговременной динамикой организации таежных ландшафтов - также до 1 миллиона гектаров . Что касается краевых эффектов , то надежная защита большей внутренней части массива (80% его площади и более при компактной его форме ) от распадения естественных древостоев , связанного с воздействием размножающихся на прилегающих вырубках насекомых-фитофагов и ветров , активно разрушающих "стены леса ", обеспечивается при площади в 3-5 тысяч гектаров ; от частого проникновения туристов , охотников , рыболовов , браконье р ов и т.д ., служащих наиболее обычными причинами лесных пожаров - при площади в 200-500 тысяч гектаров , а в условиях легко проходимых или насыщенных крупными реками и озерами ландшафтов - и более. Таким образом , эффективное сохранение дикой таежной природы возможно только в пределах больших сохраняемых массивов естественной тайги , имеющих площадь в сотни тысяч и миллионы гектаров . Чем меньше площадь массивов , тем большее количество естественных особенностей таежных экосистем , элементов естественного биологи ч еского разнообразия может быть со временем утрачено , тем больше ожидается в будущем сложностей и затрат , связанных с нейтрализацией негативных краевых эффектов . Сохранение небольших участков (до нескольких тысяч гектаров ) тайги вообще не дает никаких гара н тий того , что тайга сохранится в естественном состоянии сколько-нибудь длительное время , а не будет уничтожена в результате одного крупного антропогенного пожара или неблагоприятных "краевых эффектов " - например , распадения в результате массового ветровал а или вспышки численности насекомых-фитофагов после вырубки прилегающих участков леса. В связи с этим последние сохранившиеся на севере Европейской России крупные массивы естественной тайги имеют ключевое значение для сохранения естественной природы . К числ у важнейших экологических свойств этих территорий можно отнести следующие : 1. Только в пределах таких территорий возможно сохранение природных экосистем , функционирование которых полностью зависит от больших площадей примыкающих к ним территорий (подавляющ его большинства речных и озерных , многих пойменных и болотных экосистем ) и всего огромного комплекса связанного с этими экосистемами биологического разнообразия . Современная система лесного хозяйства , при которой участки естественной природы сохраняются в виде небольших фрагментов , даже при сохранении водоохранных полос неизбежно ведет к деградации большинства водных и околоводных экосистем. 2. Только в пределах крупных массивов малонарушенных лесов возможно сохранение в состоянии равновесия многих тонких м еханизмов саморегуляции естественных лесных экосистем , обеспечивающих их самоподдержание и устойчивость и вносящих значительный вклад в поддержание экосистемного разнообразия , связанных с деятельностью насекомых-фитофагов (в лесном хозяйстве однозначно от н осимых к "вредителям "), дереворазрушающих грибов (столь же однозначно относимых к "болезням "), ветровалами , снеголомами и иными естественными нарушениями. 3. Крупные массивы малонарушенных естественных лесов Европейского Севера - единственный тип территори й , предоставляющий возможность гарантированного сохранения в естественных условиях популяций многих крупных видов животных , требующих для жизни больших площадей. 4. Только крупные массивы , имеющие площадь более миллиона гектаров , способны обеспечить реальн ую сохранность хотя бы внутренней части территории в абсолютно "диком " состоянии , тем самым обеспечивая гарантированное сохранение не только всего существующего биологического и экосистемного разнообразия , но и естественных путей эволюционного развития эк о систем и видов. 5. Крупные массивы малонарушенных лесов , не имеющие на своей территории поселений и транспортной сети и потому надежно изолированные от подавляющего большинства источников пожаров , служат надежными резервуарами исключенной из атмосферного к руговорота углекислоты и потому имеют важнейшее климаторегулирующее значение . Расположенные в их пределах болотные экосистемы служат также важнейшим и надежнейшим поглотителем углекислоты. 6. Только крупные массивы малонарушенных лесов позволяют части коре нного населения Русского Севера (к сожалению , лишь очень небольшой части ) сохранять традиционную систему природопользования , связанную с охотой , ловом рыбы и заготовкой иных недревесных продуктов леса , поскольку в пределах "освоенной " территории Севера их запасы оказались практически уничтоженными. Сохранение таких крупных таежных массивов на Европейском Севере России является одной из важнейших природоохранных задач современности . В настоящее время лишь небольшая часть таких массивов охраняется на территор иях заповедников и национальных парков . Остальные сохранившиеся массивы при современных темпах их фрагментации и уничтожения могут исчезнуть в течение ближайших 7-12 лет . В связи с этим вопрос о сохранении дикой таежной природы на Европейском Севере Росси и должен решаться прямо сейчас , несмотря на все экономические и социальные трудности современного периода . Совершенно очевидно , что сохранение значительной части дикой таежной природы Европейской России возможно только при активном участии в этом большой ч а сти ее населения.