Оконная динамика таежных лесов

Естественная динамика таежных лесов Совокупность природных механизм ов , обеспечивающих естественное самоподдержание таежных (и любых других ) лесов на протяжении длительного времени (многократно превышающего предельную продолжительность жизни конкретных деревьев ), получила название динамики случайных нарушений . Суть динами к и случайных нарушений состоит в следующем . Естественный лесной массив , развивающийся без катастрофических воздействий со стороны человека в течение многих поколений деревьев , представляет собой сложную мозаику малых (по сравнению с общими размерами лесног о массива ) участков , развивающихся асинхронно . Древостой каждого из таких участков в тот или иной момент времени в результате различных причин , носящих в значительной степени случайный характер , может погибнуть , освободив место для развития нового поколени я деревьев . Причины гибели участков древостоя в естественных условиях могут быть самыми разными (пожары , вспышки численности насекомых-вредителей , ветровалы , болезни , экстремальные погодные условия , естественная гибель старых деревьев ). Различные причины о б уславливают разные размеры погибшего участка древостоя (от размера единичных деревьев до сотен и тысяч гектаров , например , при крупных пожарах ). Однако , любой более или менее крупный массив естественной тайги состоит из сотен и тысяч подобных участков , ка ж дый из которых развивается по своей временной схеме , в зависимости от происходящих нарушений . За счет этого таежный массив в целом постоянно находится в состоянии , близком к равновесному , и существует без катастрофических изменений в течение бесконечно дл и тельного времени. Для естественных таежных лесов Европейского Севера России основное значение имеют два вида динамики случайных нарушений - динамика , связанная с развитием популяций древесных пород в отсутствие катастрофических нарушений (оконная , или выва льная динамика ), и динамика , связанная с воздействием пожаров (пирогенная , или пожарная динамика ). Оконная динамика Оконная или вывальная динамика - основной естественный механизм самоподдержания таежных лесов , развивающихся в течение жизни мно гих поколений деревьев без катастрофических внешних воздействий . В условиях Европейской России она характерна для темнохвойных лесов - еловых и елово-пихтовых , иногда с примесью кедра и обычно с примесью мелколиственных пород . Оконная динамика связана с г и белью отдельных старых деревьев и образованием на их месте просветов в древесном ярусе ("окон "), обеспечивающих доступ света под полог древостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять место в верхнем ярусе древостоя (рис . 11). При равнов е сном характере оконной динамики гибель старых деревьев происходит более или менее равномерно по всей площади леса и по времени . За счет этого образуется абсолютно разновозрастный древостой , в котором присутствуют деревья всех возрастных групп , а возрастно й спектр древесных пород соответствует возрастному спектру устойчивой популяции , с преобладанием по количеству особей более молодых возрастов и постепенным снижением количества особей старших возрастов (рис . 12). Леса с равновесным характером оконной динам и ки характеризуются наибольшей устойчивостью во времени . Характерной чертой таких лесов в условиях европейской тайги является относительно низкая сомкнутость и обилие "окон " в древесном ярусе (рис . 13). Однако , равновесный характер оконной динамики в услов и ях таежных лесов Европейской России встречается крайне редко . Значительно более обычны леса , в которых оконная динамика только формируется (при распаде древостоев , выровненных по структуре благодаря какому-либо старому нарушению , обычно пожару ) и еще не и м еет равновесного характера . Такие леса обычно не являются абсолютно разновозрастными и характеризуются преобладанием того или иного поколения деревьев . Древостой в таких лесах обычно более или менее выровнен по сомкнутости , а образующиеся окна часто имеют довольно большие размеры за счет единовременного вываливания больших групп сходных по возрасту деревьев. Оконная динамика связана с гибелью отдельных старых деревьев и образованием на их месте просветов в древесном ярусе ("окон "), обеспечивающих доступ све та под полог древостоя и дающих возможность молодым деревьям развиться и занять место в верхнем ярусе древостоя. Рис . 11. Окно в пологе темнохвойного леса . Пермская обл ., заповедник Басеги . Фото А . Морозова Леса с четко выраженной оконной динамикой древостоя занимают лишь незначительную долю от общей площади лесов Европейского Севера России , в том числе и от выявленных малонарушенных лесных территорий . Наиб олее характерны такие леса для влажного западного макросклона Урала , где они местами абсолютно преобладают в структуре таежных ландшафтов . Здесь можно найти довольно большие по площади участки лесов с абсолютно равновесным характером оконной динамики , раз в ивающиеся без катастрофических нарушений в течение как минимум нескольких столетий . Менее характерны такие леса для равнинной европейской тайги ; здесь , как правило , эти участки оказываются вкрапленными в общий фон лесов с явными следами относительно недав н их катастрофических нарушений (пожаров ). Как правило , в условиях равнинной тайги подобные участки занимают относительно небольшие площади (до нескольких сотен или тысяч гектаров , а чаще площадь таких участков измеряется гектарами или десятками гектаров ). В большинстве случаев подобные участки оказываются приуроченными (в равнинной тайге ) к наиболее влажным территориям в поймах рек , вдоль ручьев или в местах близкого залегания грунтовых вод ; однако , находятся отдельные такие участки и на хорошо дренированны х склонах и повышениях , случайно избежавших воздействия пожаров в течение многих столетий. Рис . 12. Распределение количества экземпляров ели (зеленая линия ) и объема их древесины (синяя линия ) по возрастным поколениям в естественном ельнике чернично-долгомошном (без учета всходов ). Республика Коми (по Дыренкову С.А ., 1966). Леса с оконной динамикой древостоя характеризуются значительным количеством мертвой др евесины , накопленной на поверхности почвы (и мертвого органического вещества в почве ), а также специфическим почвенным микрорельефом , образующимся в результате постоянного вываливания старых деревьев вместе с корневыми системами . Это обуславливает более в ы сокую влагоемкость почвенного покрова этих лесов , а также меньшие объемы поверхностного стока в периоды весеннего снеготаяния и сильных дождей , и , как следствие - более сглаженные колебания влажности и температуры под пологом леса в течение всего вегетаци о нного периода (Зубарева , 1967). Специфические экологические условия под пологом подобных лесов (высокая освещенность , влажность , разнообразие субстратов ) обуславливают довольно высокое флористическое разнообразие этих экосистем , а также господство в живом напочвенном покрове крупных трав - таких как щитовник австрийский ( Dryopteris austriaca Schinz et Thell .), диплазиум сибирский ( Diplazium sibiricum ( Turcz . ex G . Kunze ) Kurata ), борец северный ( Aconitum septentrionale Koelle ), дельфиниум высокий ( Delphinium elatum L .) и другие . Сомкнутый полог таежного крупнотравья , достигающий иногда высоты 1,5-2 метров , затрудняет или делает невозможным развитие молодых особей деревьев непосредственно на поверхности почвы или на мелком валеже . В этих условиях ключевое знач ение для возобновления древесных пород приобретает крупный древесный валеж (рис . 14, 15), и его исчезновение в результате выборочных рубок наиболее крупных деревьев способно существенно нарушить естественную возобновительную динамику таких лесов. Рис . 13. Распределение регулярно расположенных круговых пробных площадей 5-метрового радиуса по классам сомкнутости древесного яруса (заповедник “Басеги” , западный макросклон Уральских гор , Пермская область ) и модели ст роения древостоя : а ) в естественном елово-пихтовом лесу с равновесным характером оконной динамики древостоя ; б ) в березово-еловом вторичном лесу на вырубкие 64-летнего возраста . Естественный елово-пихтовый лес , минимально нарушенный хозяйственной деятельн о стью человека , характеризуется преобладанием участков с низкой и средней сомкнутостью древостоя , хорошо выявляемых при данном размере пробных площадей . Условно-одновозрастный вторичный древостой , напротив , характеризуется высокой средней сомкнутостью и вы р овненностью структуры древостоя . Характер оконной динамики существенно модифицируется различными процессами , происходящими в лесных экосистемах , и некоторыми внешними воздействиями . Так , например , дереворазрушающие грибы , снижающие механическую прочность древесины старых деревьев и часто приводящие к вываливанию или слому ветром еще вполне живых деревьев , являются фактически основным регулятором продолжительности жизни деревьев в подобных лесах . Определяя продолжительность жизни деревьев , дереворазрушающ и е грибы оказывают существенное косвенное влияние на скорость оборота поколений деревьев , размер отдельных "окон ", а также способствуют образованию крупных ветровальных или буреломных участков под воздействием ураганных ветров . Экстремальные погодные услов и я могут приводить к массовым вспышкам численности насекомых-фитофагов , вызывающим гибель значительных по площади участков леса с образованием особо крупных "окон ". Рис . 14. Возобновление ели на валеже . Архангельская обл . Фото В . Потанского. Рис . 15. Зависимость количества жизнеспособного подроста ели (более 10 см по высоте ) от диаметра валежины под пологом естественного елово-пихтового леса , минимально нарушенного хозяйственной деятельностью человека . Запо ведник Басеги , западный макросклон Уральских гор , Пермская область .