* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Содержание
Подготовка запасных питательных процессов для использования их в процессе дыхания.
2 Особенности водообмена у ксерофитов
7
Подготовка запасных питательных процессов для использования их в процессе дыхания.
В качестве основного субстрата дыхания растения исполь зуют углеводы — наиболее распространенные и важные в энер гетическом отношении соединения, причем в первую очередь окисляются свободные сахара. Если растения испыты вают в них недостаток, субстратами окисления могут быть запасные полимерные вещества — полисахариды и белки, а так же жиры, но лишь после их гидролиза. Поли- и дисахариды гидролизуются до моносахаридов, жиры — до глицерина и жирных кислот, белки — до аминокислот .
Функцию запасных углеводов у растений выпол няют крахмал (картофель, кукуруза, рис), инулин (георгины, топинамбур), гемицеллюлозы. Микроорганизмы и некоторые высшие растения окисляют многоатомные спирты, образую щиеся при восстановлении гексоз. Например, маннит исполь зуется на дыхание накапливающих его растений (заразиха, плоды маслины, побеги ясеня), сорбит служит субстратом дыхания хранящихся плодов груш и т. д. Субстратами дыха ния могут быть также кислоты первичного окисления Сахаров.
Запасные жиры расходуются на дыхание проростков, развивающихся из семян, богатых жирами (подсолнечник, лен, конопля, клещевина и др.). Использование жиров начинается с их гидролитического расщепления липазой на глицерин и жирные кислоты, что происходит в органоидах, называемых сферосомами — жировым и каплями, или олеосомами (рис. 1). Благодаря фосфорилированию и последующему окислению глицерин превращается в фосфотриозу — фосфоглицериновый альдегид, который включается в основной путь обмена угле водов.
Жирные кислоты окисляются по механизму (3-окисления, в результате которого от жирной кислоты последовательно отщепляются двууглеродные ацетильные остатки в форме ацетил-СоА. Процесс (3-окисления жирных кислот протекает в глиоксисомах, где, кроме того, локализованы ферменты глиоксилатного цикла. Ацетил-СоА включается в реакции глиоксилатного цикла, конечный продукт которого — сукцинат— покидает глиоксисому и в митохондриях участвует в цикле Кребса. Синтезированный в ЦТК малат в цитоплазме при участии малатдегидрогеназы превращается в оксалоацетат, который с помощью ФЕП-карбоксикиназы дает фосфоенолпи- руват. Фосфоглицериновый альдегид и ФЕП служат исходным материалом для синтеза глюкозы (а также фруктозы и сахарозы) в обращенных реакциях гликолиза (рис .2 ). Процесс образования глюкозы из неуглеводных предшествен ников получил название глюконеогенеза. Экспериментально показано, что по мере расходования жиров в прорастающих
Рис. 1 Использование полисахаридов, белков и липидов в качестве діхательніх субстратов.
семенах увеличивается содержание Сахаров. При этом в про цессе синтеза Сахаров из запасных жиров в растительных клетках взаимодействуют сферосомы, глиоксисомы, митохонд рии, пластиды и ферментные системы цитоплазмы (цитозоля).
Запасные белки используются для дыхания в ре зультате гидролиза до аминокислот и последующей их окис лительной деградации до ацетил-СоА или кетокислот, которые поступают затем в цикл Кребса (рис.1).
Полное окисление всех рассмотренных субстратов осу ществляется до С0 2 и воды с освобождением энергии окисляе мых веществ. Причем при гидролизе биополимеров до моно меров освобождается около 1% энергии, гликолиз позволяет получить 1 / 5 энергии Сахаров; окисление органических кислот до С0 2 и Н 2 0 в цикле Кребса и ЭТЦ реализует 4 Д энергии, содержащейся в исходной молекуле дыхательного субстрата.
Отношение количества молей выделяемого при дыхании С0 2 к количеству молей поглощенного 0 2 называется ды хательным коэффициентом (ДК). Для гексоз он равен единице:
С 6 Н 12 0 + 60 2 -> 6С0 2 + 6Н 2 0; ДК = 6С0 2 60 2 = 1.
Рис. 2 Превращение жиров в углеводо в процессе глюконеогенеза у растений.
Количество кислорода, необходимое для окисления субстра та в процессе дыхания, находится в обратной зависимости от содержания его в молекуле субстрата: чем меньше атомов кислорода в молекуле субстрата, тем больше 0 2 тратится на окисление. Поэтому если субстратом дыхания являются более бедные кислородом (по сравнению с углеводами) жир ные кислоты, то ДК будет меньше единицы. Примером может служить окисление стеариновой кислоты:
С 18 Н 36 0 2 + 260 2 -> 18С0 2 + 18Н 2 0; ДК = 18С0 2 /260 2 = 0,69
На окисление более окисленных, чем углеводы, органических кислот требуется меньше кислорода, что увеличивает дыха тельный коэффициент, как видно из реакции окисления щаве левой кислоты:
2С 2 Н 2 0 4 + 0 2 -> 4С0 2 + 2Н 2 0; ДК = 4С0 2 /0 2 = 4
Однако величина дыхательного коэффициента определяется не только свойствами окисляемого субстрата. Она также за висит от снабжения тканей кислородом. При его недостатке (например, в меристеме кончиков корней, в семенах с плотными , оболочками, при затоплении корней и т. д.) усиливается брожение и ДК возрастает. Если в результате недоокисления продуктов в тканях накапливаются органические кислоты, а количество выделяемого С0 2 снижается, ДК падает.
Таким образом, хотя степень окисленности дыхательного субстрата и может влиять на ДК, величина его скорее отражает особенности процесса дыхания данной ткани, органа, находящихся на определенной стадии онтогенеза при действии конкретных внешних условий.
Особенности водообмена у ксерофитов
Ксерофиты представляют полнейшую противоположность гидрофитам; они приспособлены к жизни на почве и в воздухе, которые могут быть чрезвычайно сухими, - могут расти или на таких сухих почвах, как песок, щебень, скалы, стволы деревьев (эпифиты), или же на таких, из которых, вследствие низкой температуры их или содержания в них солей (галофиты), доступ воды может быть затруднен. Затем нужно принять во внимание величину испарения, которая отчасти зависит от внутренних факторов, отчасти от внешних. Особенно вредным нужно признать внезапное увеличение испарения.
К ксерофитам мы относим здесь все те растения, которые морфологически или анатомически приспособлены к тому, чтобы переносить более или менее продолжительную засуху; однако, солончаковые растения (галофиты) исключены и речь о них будет в следующем отделе. Непродолжительное, но периодически наступающее сильное испарение сообщает растительности ксерофильный характер, даже в том случае, если всю остальную часть года она получает очень много влаги.
Если мы хотим глубже заглянуть в экономию ксерофитов или сообществ из них, тогда мы должны знать соотношение между приходом и расходом воды в различные времена года; но мы еще далеки от того, чтобы знать это подробно и лишь относительно отдельных видов, именно относительно культурных растений и лесных деревьев, были сделаны весьма неточные исчисления количества испа ряемой ими воды.
Приспособления, позволяющие ксерофитам переносить сильную засуху, весьма разнообразны. Одна группа, по-видимому, без вреда переносит продолжительное, почти полное высыхание; при этом растения эти иногда столь сильно высыхают, что некоторые из них, как, например, лишайники, делаются совершенно твердыми и могут быть легко истерты в порошок; при этом такое высыхание не вредит им: стоит им попасть в воду, они оживают. Такие растения прекрасно приспособлены к жизни на скалистой ночве. Кроме лишайников, можно привести в пример часть мхов и водорослей, которые приблизительно представляют то же самое; вообще это относится к низшим тайнобрачным. Далее, некоторые высшие тайнобрачные могут высыхать без вреда для себя, причем высохшие части сгибаются и складываются; таковы, например, некоторые папоротники, Selaginella lepidophylla и др. Причину приспособления этих растений к сильному высыханию нужно искать в свойствах клеточного содержимого, отчасти в свойствах самой протоплазмы, отчасти в присутствии некоторых веществ в клетке (жирные масла у Selaginella lepidophylla).
В общем, однако, целые растения и части их, за исключением семян и спор, не выносят такого сильного высыхания, вследствие чего однолетние, недолговечные растения хорошо приспособлены к пустынной природе, где дождливое время года непродолжительно, а сухое продолжительно.
Приспособление ксерофитов происходит особенно по двум направлениям:
1. Уменьшение испарения в критическое время.
2. Развитие особых приспособлений, служащих отчасти для накопления, отчасти для сохранения воды. Часто один и тот же вид представляет соединение нескольких приспособлений, но удобнее в целях наглядности разобрать их в отдельности.
Регулирование испарения.
Для уменьшения испарения в критическое сухое время года или для предотвращения последствий внезапного увеличения испарений применяются следующие средства:
1. Периодическое уменьшение поверхности.
2. Сила света, действующая на усвояющие органы, и испарение умеряются профильным положением органов (движения, зависящие от силы света, "фотометрические движения").
3. Продолжительная установка в профиль (растения-компасы и т. п .; рис. 1).
4. Своеобразные формы листьев и побегов с незначительной поверхностью.
5. Кроющие волоски, защитные листья и т. п.
6. Анатомические приспособления для защиты от сильного согревания и сильного испарения.
Рис.1. Lactuca Scariola. A - растение, наблюдаемое с широкой стороны; плоскость расположения листьев есть плоскость меридиана. В - растение, наблюдаемое сбоку; плоскость меридиана расположена косвенно по отношению к плоскости бумаги.
Мы рассмотрим в отдельности все эти приспособления, которые, конечно, свойственны преимущественно многолетним видам.
1. Периодическое уменьшение поверхности. Наилучший способ для растения ограничить свою испаряющую поверхность - это сбросить при наступлении сухого периода все сильно испаряющие части. Это происходить, во-первых, у всех однолетних растений, отмирающих после созревания семян; семена же все способны противостоять засухе. В связи с этим процент недолговечных (однолетних) видов в пустынях и других подобных местностях очень велик; в течение короткого дождливого периода, продолжающегося иногда 1-2 месяца, эти растения совершают свой жизненный цикл - прорастают, цветут, приносят семена и умирают, так что сухое время года они переносят в зародышевом состоянии внутри семян. То же самое происходит у всех луковичных и клубненосных растений, подземные побеги которых в сухое время года содержать запасы питательных веществ и воды; наземные побеги с большими испаряющими поверхностями в сухое время года сбрасываются и жизнь остается скрытой в подземных частях. При наступлении влажного периода эти виды торопливо развивают новые наземные побеги и цветки. Путешественники часто упоминают с удивлением о быстром наступлении вес ны в степях, пустынях и т. п. местностях после первых ливней. В третьих, то же самое происходит у древесных растений, которые перед наступлением сухого времени года или в течение его, а также зимой сбрасывают листву . В течение этого времени все наземные части защищены от испарения пробкой и почечными чешуями, покрытыми пробкой или другими, предохраняющими от испарения образованиями.
У всех этих растений лист, вообще являющийся верным отражением климата, не имеет ксерофильного строения или лишь в слабой степени ксерофилен.
Совершенно иначе уменьшается испаряющая поверхность у других растений, например, у некоторых трав, свертывающих в сухую погоду свои листья, так что даже широкие листья становятся трубчатыми или нитевидными. Примером могут служить песчанка (Psamma arenaria), Coryne-phorus canescens, виды Festuca, Anthoxanthum odoratum и многие другие злаки, растущие в степях, на пустошах и на дюнах; в средиземноморских странах, например, виды Stipa, Lygeum, Aristida (Duval-Jouve; Tschirch; Warming, VII, и др.), в Новой Зеландии по Diels'y Poa anceps и Festuca arundinacea. To же явление наблюдается у злаков, растущих на солончаковой почве, например, Triticum junceum. По мере того, как возрастает сухость воздуха, листья свертываются и испаряющая верхняя поверхность, на которой исключительно или преимущественно расположены устьица, оказывается защищенной от испарения, так как устьица таким образом заключаются в безветренные пространства. В сырую погоду листья снова развертываются. У Cyperaceae мы замечаем подобные же, только более слабыя движения. У этих последних играют роль сочленовные клетки (cellules bulliformes, Duval-Jouve), расположенные в бороздах верхней поверхности листа; эти клетки выше остальных эпидермальных клеток и стенки их, состоящие из клетчатки, сгибаются при заворачивании листа. Движущая сила, по-видимому, заключается прежде всего в лубяной ткани, расположенной обыкновенно на нижней стороне листьев и, смотря по обстоятельствам, то поглощающей воду, то выделяющей ее и сообразно с этим разбухающей или сжимающейся. Однако, тургор мякоти листа также играет, по-видимому, в известных случаях важную роль .
Некоторые двудольные растения имеют подобные же движений, например, Hieracium Pilosella, Antennaria dioica, Crepis tectorum ( п o WiIIe), вест-индские виды Croton, Euphorbia Paralias (западно и южно-европейское дюнное растете, по Giltay) Листья Erica Tetralix на сырой почве менее свернуты, чем на сухой (Graebner); то же самое можно сказать относительно листьев Ledum palustre. Из тайнобрачных можно назвать упомянутые папоротники и некоторые мхи, а именно виды Racomitnum и Polytrichum; в сухую погоду листья R. canescens сложены и побеги кажутся совершенно серыми от густых длинных волосков; в сырую погоду, а также на сырой почве они звездообразно расправляются. У Polytrichum края листа могут прикрывать ассимилирующие тонкостенные клетки, расположенные в средине листа.
2. Движения, которыми регулируется освещение. Некоторые растения чрезвычайно чувствительны к силе света, а листья или листочки их способны производить движения, регулирующие освещение, причем пластинка листа образует у них при известной степени освещения определенный уголь с падающими лучами; при умеренном освещении (например, в утренние часы) пластинки листа располагаются наиболее выгодно по отношению к свету, чтобы лучи света падали на них под прямым углом (плоскостное расположение). По мере увеличены силы света пластинки располагаются так, чтобы свет падал на них всегда под более острыми углами (профильное положение). Благодаря этому, они меньше освещаются и нагреваются, и испарение, вследствие этого, также должно уменьшаться. Сюда относятся многие растения со сложными листьями, особенно из числа тропических низких кустарников, например, многие виды Acacia и др. Mimosaceae, многие Papilionaceae и Caesalpinaceae, Oxalidaceae (между прочим, Oxalis Acetosella), Zygophyllaceae. Такие же, зависящие от силы света движения мы встречаем и у растений с простыми листьями, например, у Hura crepitans, Bauhinia. У названных растений листья также не имеют ксерофильного строения. Листья, например, вест-индских бобовых растений, обладающие способностью двигаться сообразно с силой света, часто даже и покрыты тонкой и голой кожицей (Warming).
3. Устойчивое положение по отношению к свету у растений - компасов и других растений. Ослабление действия солнечного света и вместе с тем уменьшение испарения достигаются еще следующим образом: ассимилирующие поверхности растения в течение продолжительного времени занимают профильное или подобное положение, вследствие чего сильные лучи полуденного солнца падают на них под острым углом. Профильное положение, которое вышеупомянуты е растения принимают во время сильного освещения, у этих растений сохраняется после того, как оно было вызвано во время роста и развития растения направляющим действием света. Сюда относятся из представителей нашей флоры Lactuca scariola, листья которой в местностях сильно освещенных располагаются ребром к плоскости (рис.1). Из других компасных растений упомянем особенно Silphium lacmiatum (Сев. Америка).
Листья, расположенные ребром, встречаются у многих других видов, например, у многих австралийских видов Eucalyptus и Proteaceae, южно-африканских видов Statice, у Conocarpus erecta и др. в Вест-Индии, у Bupleurum verticale (Испания) и т. д. (рис.2,3 и 4).
Рис 2. Ветка Eucalyptus globulus с вертикально расположенными листьями.
У ксерофитов, растущих на сильном солнечном свету, листовые пластинки часто стоят перпендикулярно вверх или сильно приподымаются, например, у Coccoloba uvifera и у многих других вест-индских растений, у многих злаков (Brachypodium ramosum, Festuca ovina и др.), Calluna, Рейcedanum Cervaria (no Altenkirch'y), Helichrysum arenarium и др. Реже встречаются свешивающиеся или загнутые вниз листовые пластинки. Сюда же близко примыкают прутообразные побеги.
Рис.3. Вертикально расположенные листья у Hakea saligna (Proteасеае). Австралийская флора.
Рис.4. Leptospermum resmiterum (Myrtaceae); вертикальное положение листьев. Австралийская флора. Складки и морщины листовых пластинок действуют, вероятно, подобным же образом и они тем многочисленнее, чем суше климат, например, в Вест-Индии у Lippia involucrata, Plumeria alba и многих др., в степях Египта у Salvia и Stachys Aegyptiaca, Pulicaria и Urginea undulata и др. (Volkens); в Дании, например у Vicia Cracca (Warming, также Heinricher, 1) Складки листьев пальм, Cecropia и других относятся, вероятно, тоже сюда. Солнечные листья в этом отношении отличаются от листьев теневых (по Johov'y).
Рис.4а. Ветки двух акаций: слева Acacia margmata с вертикальными филюдиями, справа A. alata с крылатыми стеблями.
Так как эти различные типы расположения растительных органов достигаются обыкновенно лишь во время развития индивидуума, благодаря поворотам, изгибам, то, вследствие этого, листья у всех видов из числа названных растительных форм, смотря по природе местности, будут устроены различно. Листья, подверженные солнечному свету, засухе и ветру, будут гораздо более подняты вверх, расположены ребром, более складчаты, чем листья, находящиеся в тени и в сырости, особенно в сыром воздухе; это показывают, например, Calluna, Juniperus communis, Lycopodium Selago и alpinum.
Следующие растения имеют прирожденное профильное расположение: австралийские акации с филлодиями (листовидными, но отвесно стоящими листовыми черешками, лишенными листовых пластинок), а также многие растения с плоским и или крылатыми стеблями (рис. 4), или с нисходящими листьями, например, Baccharis triptera в Бразилии, Genista sa-gittalis, Muehlenbeckia platyclada, Carraichaelia australis, виды Colletia и др. Эти виды побегов в то же время почти безлистны; стебель заменяет собой листья. Сюда же принадлежит мечевидный лист у Iridaceae, Tofieldia, Narthecium и Sisyrynchium.
4. Формы листьев и побегов с незначительной поверхностью. У многих ксерофитов испаряющие органы, именно листья, чрезвычайно сокращаются в своей величине; вследствие этого, получаются отступления от обычной физиономии всего побега, целый ряд особых ксерофитных форм побегов в различных последовательностях. Недостаток воды вызывает уменьшение поверхности: один и тот же вид на сухой почве имеет мелкие листья, на сырой большие, например, Urtica dioica, Viola canina, Erodium cicutarium; многие пустынные растения развивают при наступлении дождливого времени года большие листья впоследствии же являются более мелкие листья или они почти совсем отсутствуют, например, у Zilla, Alhagi и др. Величина листа является прямым следствием освещения и сухости (ср. Henslow, Elliot, Groom и др.). Недостаток воды способствовал вероятно, образованию ряда определенных типов растений, характеризующихся относительно незначительной ассимилирующей работой, следствием чего является замедленный рост.
А. Формы листа.
1. Игловидный или пиноидный лист, похожий на хвои (у хвойных Proteaceae, Ulex Europaeus и у др. вечнозеленых деревянистых растений). Он имеет длинную, ли нейную, острую форму (рис. 5.) и хлорофильная ткань расположена более или менее в центре; ложбинок или кроющих волосков не бывает.
Зависимость такой формы листа от испарения выражается в том, что поверхность листа по отношению к объему его гораздо меньше, чем у плоского листа с тем же объемом, и, вследствие этого, испаряющая поверхность меньше. То же самое можно сказать и относительно следующих листовых форм.
Рис.5. Ветка Coleonema album. Пример игловидных листьев из капландской жестколистной флоры.
Рис.6. Erica multiflora. Пример эрикоидных листьев из средиземноморской жестколистной флоры. 2. Эрикоидный лист. Это завернутый лист, края которого свернуты вверх или вниз (первое реже, например, у Passerina); получается, таким образом, безветренная, обыкновенно еще по крытая волосками бороздка (рис. 6 и 7), в которой скрыты устьица; устьица обыкновенно приподняты над уровнем эпидермиса, совершенно также, как у шерстисто-волосистых листьев. Эрикоидные листья часто коротки, линейны и встречаются у многих вечнозеленых растений, как Erica, Calluna, Cassiope и др. Ericaceae, E.mpetrum, Epacridaceae, Proteaceae, Myrtaceae, Berberis empetrifolia (Чили), у южно-африканских Thymeleaceae, Compositae, Rubiaceae и видов других семейств, растущих в местностях, где сильн ое испарение. У Passerina (рис. 8), Helichrysum depressum ( п o Diels) безветренная ложбинка листа обращена к стеблю и лист к нему прижат.
Рис.7. Поперечный разрез через завернутый эрикоидный лист Thylanthus ericoides.
3) Чешуйчатый лист, широкий и короткий, направленный вверх, прижатый, иногда, у кипарисовидных побегов, сбегающий, встречается у многих Cupressaceae и растений самых разнообразных семейств, например, у Scrophulariaceae (Veronica thuyoides и cupressoides на горах Новой Зеландии), Santalaceae, Tamaricaceae, Francoaceae, Compositae, Umbelliferae (например, Azorella на высоких горах Южной Америки и в антарктических областях). Такие побеги Goebel относит к особому типу - Lepidophyllum.
4) Щетиновидный или нитевидный лист встречается у многих травянистых, злакоподобных однодольных; верхняя поверхность такого листа большей частью покрыта бороздами или имеет вид желоба, устьица спрятаны в бороздах, усаженных волосками (рисунки у Kerner, H). Складывание, зависящее от степени сырости, встречается часто, например, у Festuca ovina, Corynephorus canescens, у многих злаков степей и у злаков пустынь. Рассеченные листья представляют такие же, очень небольшие цилиндрические лопасти (например, у Artemisia campestris).
Рис.8. Ветка Passerina hirsuta.
5. Сюда же примыкает ситниковидный (юнкоидный) лист; это длинный, лишенный бороздок, цилиндрически лист (виды Juncus, многия Cyperaceae, некоторыя Umbelliferae в высоких горах Южной Америки). Эта форма встречается преимущественно на сырой холодной почве, открытой доступу ветра.
6. Здесь можно упомянуть о форме листа у сочных растений (Succulentae), так как здесь лист часто является, независимо от толщины, более или менее цилиндрическим, линейным, удлиненным или лопатковидным, не имеет ни зубчиков, ни других надрезов (например, Sedum acre, Sempervivum tectorum, виды Mesembrianthemum, Orchidaceae); эта форма представляет меньшую испаряющую поверхность, чем в том случае, если бы эта же масса занимала большую площадь. Мнение Henslow'a, что сочность растения прямо обусловливается действием окружающей среды, вероятно, правильно.
7. Встречается еще много других форм листьев, которые не могут быть отнесены ни к одному из числа вышеуказанных листьев; они представляют различные приспособления, обусловливаемый испарением; некоторые листья велики, кожисты (например, Loiseleuria procumbens, Phillyrea; рис.9). Другие узки и тверды, более или менее свернуты, например, у Lavandula (рис. 1 0) и Hyssopus и др. видов в средиземноморских странах; другие шире и более плоски (Dryas, Rhododendron Lapponicum и др.). Подобные листья обыкновенно защищены от испарения другими средствами, о которых речь впереди (относящаяся сюда литература у Vesque, Volkens, Goebel, Warming, Henslow).
Рис.9. Phillyrea media. Средиземноморская жестколистная флора.
Рис.10. Lavandula Stoechas. Средиземноморская жестколистная флора. Побеги растений с вышеуказанными листовыми формами (особенно 1, 2 и 3) обыкновенно обильно покрыты листьями. Незначительная величина листьев возмещается количеством их; кроме того, листья скучены на коротких побегах, и это обстоятельство, по всей вероятности, ослабляет испарение.
В. Формы побегов.
"Безлистные" побеги, т. е. побеги, снабженные сильно редуцированными или скоро опадающими листьями, встречаются у многих ксерофитов; обыкновенный лист исчезает и функцию его исполняет стебель, вырабатывающий палисадную ткань. Эти побеги представляют следующие типы.
1. Крылатые, часто безлистные побеги (рис. 4).
2. Прутевидные побеги (форма Spartium). Побеги имеют вид прутьев, прямы, стройны, часто сильно ветвятся; листья у некоторых видов еще довольно велики (например у Genista tinctoria, Spartium junceum), но обыкновенно скоро опадают; у других же растений они с самаго начала редуцированы и лишены всякой функции. Во всяком случае листья далеко отстоят друг от друга, так что стебель может быть освещен сбоку. Стебли круглы, часто покрыты глубокими бороздами, на дне которых помещаются устьица и палиссадная ткань, между тем как ребра содержат механическую ткань. Эта форма очень распространена среди некоторых Leguminosae, свойственных средиземноморским странам (особенно среди Genisteae: виды Genista, Retama, Cytisus), Casuarina, Ephedra, многих Chenopodiaceae, например у Anabasis (которая, однако, тесно примыкает к солончаковым растениям), у Capparis aphylla, Periploca aphylla, Polygonum equisetiforme и др.
3. Ситниковидный ( юнкоидный ) побег. У многих видов Juncus и у Сурегасеае встречаются высокие, округлые, безлистные и неразветвленные побеги (по форме они сходны с листьями некоторых из этих видов). Между объемом и поверхностью здесь будет тоже отношение, как это приведено выше. Такой же формы побеги встречаются у многих болотных видов этих двух семейств (Scirpus lacustris, Heleocharis palustris, у Junci genuini и т. д. )
Сюда же относятся, например Restionaceae.
4. Иглообразный кладодий у Asparagus.
5. Плоский побег; безлистный плоский побег, с ветвями, обыкновенно располагающимися вертикально или профильное; у Muehlenbeckia platyclada (Coccolola p.), Ruscus, Semele, Phyllocladus, Carmichaelia australis и др ., Viscum и видов Phoradendron .
6. Шиповидный побег, например у Colletia.
7. Кактусовидная форма с различными подразделениями у Cactaceae, Euphorbia, Stapelia; она будет еще раз упомянута при описании сочных растений.
В заключение следует заметить, что многие из указанных форм листьев и побегов снова встречаются среди солончаковых растений.
5. Уменьшение испарения посредством кроющих органов. Если испаряющая поверхность будет покрыта воздухоносными органами и воздух как в этих органах, так и между ними будет более и менее неподвижен, то, понятно, испарение будет сильно уменьшено. Это средство применяется многими ксерофитами различным образом.
а. Кроющие волоски. Здесь с особенной очевидностью обнаруживается разница между гидрофитами и ксерофитами; первые почти всегда голы, вторые часто сильно серо - или бело-войлочны и шерстисты, или серебристы; такие окраски обусловливаются содержанием воздуха в волосках и в промежутках между ними; если все волоски направлены в одну сторону, тогда получается серебристо-блестящая поверхность. Кроющими волосками могут быть только отмершие, наполненные воздухом, следовательно сухие волоски. Уже давно известно, что виды, обыкновенно голые, в сухих местах покрываются волосками, а покрытые волосками, делаются здесь еще более волосистыми, чем в сырых местах (Ranunculus bulbosus, Polygonum Persicaria, Mentha arvensis, Stachys palustris и т. д.) Этиолированные побеги картофеля в сыром воздухе почти голы, в сухом - покрыты волосками (Vesque). Многочисленные растения, встречающиеся на скалах Средиземного моря или среди сухих кустарников Вест-Индии, разнообразным степные, пустынные, а также горные растения покрыты пушистыми волосками. Пожалуй наиболее волосистым является одно сложноцветное растение высоких гор Южной Америки - Espeletia из обл асти Парамосов в Венецуеле(рис.1 1) по Goebel, II. Волоски представляют из себя экран, защищают растение от солнца, смягчают внезапные колебания температуры и подобно войлоку задерживают испарение. Особый вид кроющих волосков представляют щитовидные волоски, придающие покрытому ими растению своеобразный серебристый блеск, например у Elaeagnaceae, видов Croton и др. Кроющие волоски почти всегда гуще всего располагаются на нижней стороне, где находятся устьица. Эти волоски, находящиеся на затененной стороне, конечно, не могут иметь иного назначения кроме ослабления перемены воздуха. Молодые стебли и листья часто бывают гуще покрыты волосками, чем старые части, что стоит в связи с большей потребностью их в защите от сильного испарения. В сухих местностях тропических стран первые листья, развивающиеся после сухого времени года, бывают иногда более пушисты и, вообще, имеют совершенно другой вид, чем листья, появляющиеся позже; эти последние больше и зеленее (H. Schinz). Нужно, однако, заметить, что есть одна группа ксерофитов, а именно сочные растения, которыя совсем не имеют кроющих волосков и обыкновенно совершенно голы (виды кактусов, Aloe, Agave и др.).
Рис.11. Поперечный разрез через лист Espeletia. X 8.
Образование волосков является несомненно, подобно всем другим средствам самоприспособляемости (саморегулирования) растений, прямым приспособлением к климату. Относительно действующих причин Hens low , опираясь на замечание Mer'а, высказывает мнение, что волоски появились благодаря местному усилению питания в связи с угнетением паренхимы: по мере угнетения паренхимы, как компенсация ея развивались волоски. С этой гипотезой мы, однако, не далеко уйдем вперед в понимании соотношения (корреляции) между развитием волосков и засухой, если только она вообще верна.
в. Покрывающие листья служат для защиты молодых частей побегов от сильного испарения и интенсивного света. Сюда принадлежат, во-первых, почечные чешуйки, в типическом виде находящиеся у меняющих листья деревьев умеренного и холодного климатов, но встречающиеся также и в тропических странах. Назначение этих чешуек - защищать покоящиеся в почке молодые листочки от испарения и предохранять почки во время развития листвы от перемен температуры, что они могут исполнять благодаря опробковению, образованию волосков, выде-лению смолы и т. д. (Griiss, Feist, Cadura и др.).
Прилистники и листовые влагалища (например у некоторых дюнных злаков) могут служить для той же цели, хотя их и нельзя называть почечными чешуями в узком смысле слова, точно также как и пленчатые прилистники видов Paronychia, Herniaria и др., одевающие часто молод ые части побегов плотным, серебристым покровом. Старые листья и остатки листьев во многих случаях служат для той же цели. "Влагалищными злаками" (Tunicagraeser) Hackel называет такия травы, у которых нижние части листьев после отмирания верхних частей сохраняются или в виде плотных замкнутых влагалищ, или в виде мочалистых нитей. Такие остатки листьев встречаются у трав, растущих на дюнах, в степях и пустынях (например у Nardus stricta, Andropogon villosus, Scirpus paradoxus, S. Warmingii, видов Aristida); роль их состоит в том, что они уменьшают испарение и задерживают воду (Hackel; ср. также Warming, XI; Henslow). To же самое встречается у Velloziaceae, растущих на вершинах гор и на высоких равнинах Бразилии (Warming, XI). У некоторых видов Oxalis, преимущественно у южно-африканских, встречаются своеобразно развитые кроющие листья на луковицах (Hildebrandt). Здесь же следует упомянуть о плотных дерновинах, состоящих из тесно сплоченных побегов и их остатков, встречающихся всюду в приледниковой растительности, особенно южно-африканской; они обыкновенно бывают так тверды, что их едва можно разрезать или разрубить; тут один побег защищает другой, старые части защищают молодые.
Корни некоторых эпифитных растений защищены от испарения посредством листьев, которые плотно налегают на них и задерживают сырой воздух, например у Conchopyllum imbicatum, Dischidia, Pothos (рис. 1 2).
Рис.12. Pothos celatocaulis на коре дерева; один лист срезан, чтобы показать положение корней.
Корни некоторых египетских пустынных злаков (виды Aristida, Andropogon, Elionurus, Panicum, Sporolobus) заключены в песчаные трубочки, состоящие из песчинок склеенных особым клейким веществом, выделенным корневыми волосками. Volkens видит в этом, защиту от испарения. Однако возникает сомнение, имеют ли эти корневые покровы какое-либо особое назначение или являются прямым следствием дыхания корней и выделения ими угольной кислоты; таким образом часто возникают на корнях инкрустации углекислого кальция.
6. Анатонически е и другие особенности строения, уменьшающие испарение. И в этом отношении существует резкое различие между ксерофитами и гидрофитами. Особенно различаются по своему строению у этих растений следующие ткани.
А. покровные ткани,
В. хлорофиллоносная ткань,
С. система проветривания, а именно: а. устьица и в. межклетные пространства.
А. Покровные ткани. Очевидно, что кожица, постоянно окруженная водой или сырым воздухом, и кожица, окруженная сухим воздухом, подверженная сильному испарению, должны представлять большие различия.
Эпидермис. Кутикула служить важным регулятором испарения; толщина ея соответствует потребности растения ограничить испарение. Кутикула у гидрофитов обыкновенно очень тонкая, у ксерофитов большей частью толстая. Наружные стенки эпидермальных клеток сильно утолщены и кутикуляризованы; в некоторых случаях отлагаются даже кристаллы щавелевокислого кальция или кремнекислоты. Эпидермальны е клетки приобретают многогранную форму и стенки их прямые. Вследствие свойств эпидермиса листья становятся кожистыми, что предохраняет их от скручивания, и блестящими, что составляет общую, бросающуюся в глаза особенность тропических деревьев, встречающуюся также и у растений умеренного климата с многолетними листьями (например у Ilex Aquifolium, у многих хвойных, Vinca и др.). Этот блеск доказывает, что часть световых лучей отражается листьями, что, может быть, полезно для них). Кутикула часто бывает снабжена тонкими перекладинами, особенно в тех случаях, когда клеточная стенка имеет вид свода. Vesque и Henslow высказали гипотезу, по которой вышеупомянутое обстоятельство служит для рассеивания и ослабления лучей света.
Воск, выделяющийся на поверхности у многих ксерофитов уменьшает испарение, что Tschirch и Haberlandt доказали путем опытов. Например, у Capparis spinosa растущей в египетской пустыни, в начале сухого времени года образуется на листьях толстый слой воска, который без сомнения совершенно уничтожает испарение (Volkens). Слои воска могут быть очень толстыми, например у Sarcocaulon (Южная Америка) толщина воска больше 1 mm.
Рис.13. Лист камнеломки (Saxifraga Aizoon) с железистыми зубчиками, покрытыми солями извести.
Рис.14. Поперечный разрез через зубчик листа камнеломки и его железку, выделяющую соли извести.
Листья с сизым налетом не имеют обыкновенно острых зубчиков по краю листа, самое большее они имеют - зубчики закругленные и снабженные аппаратом выделяющим воду.
На поверхности некоторых пустынных растений образуется кора из солей, которая днем придает им серую окраску и защищает от испарения; к ночи этот покров расплывается, так как поглощает влагу из атмосферы. Железки некоторых Plumbaginaceae и видов Saxifraga, выделяющие известь, также препятствуют испарению (рис. 1 3 и 1 4). "Лакированные" листья. Смола или тому подобный вещества выделяются волосками на поверхности листьев многих ксерофитов, особенно в южном полушарии. Листья вследствие этого становятся клейкими и "лакированными", на их поверхности выделяется блестящий, стекловидный слой; стенки эпидермиса тонки и слегка кутикуляризованы (Volkens).
Слизь в некоторых случаях выделяется волосками (коллатеры Ганштейна); например, в почках Polygonaсеае, она может быть служит для принятия воды и, вероятно, умеряет испарение. Предположение, что слизь, выделяющаяся на поверхности лакированных листьев, служит для поглощения воды, совсем еще не доказано.
Содержимое эпидермалных клеток также может служить приспособлением для уменьшения испарения. Уже бесцветный эпидермис является водохранилищем (Westermaier); в связи с этим листья подводных частей гидрофитов покрыты зеленым эпидермисом. Присутствие некоторых веществ в содержимом эпидермиса делает его менее проницаемым для водяных паров.
Неизвестно, играет ли какую-нибудь роль дубильное вещество, встречающееся часто в эпидермисе, особенно зимою у зимующих листьев , а также у степных и пустынных растений, например у Alhagi, Monsonia, Astragalus, Tamarix, где оно, по-видимому, находится в связи с водон осной тканью (Volkens, Henslow, ). Наоборот, антокиан - красное вещество, встречающееся у многих растений, преимущественно в эпидермисе, имеет то значение, что поглощает часть световых лучей - именно так называемые химические лучи. Известно, что антокиан часто встречается на молодых частях растений и в проростках, нуждающихся в защите от сильного света и связанного с ним сильного испарения (особенно под тропиками; при развитии листвы многие молодые побеги являются красно-бурыми; Pick, Kny).
В заключение следует упомянуть об ослизнении внутренних стенок эпидермиса. У многих ксерофитов, особенно у древесных растений, эти стенки ослизняются (например, у Empetrum, Arbutus Unedo и др. Ericaceae). Быть может это служит для уменьшения испарения быть может таким образом получается водохранилище (Westermaier, Tschirch, Walliczek, Vesque, Radlkofer, Gruber).
Пробка. И с следования и опыты ясно обнаружили, что пробковая ткань может уменьшать испарение благодаря существованию воздуха в клетках и другим своим качествам. Толщина пробки иногда находится в прямой зависимости от сухости климата, что обнаруживается, например в различии между деревьями бразильских кампосов и прилегающих к ним лесов. Иссушающее влияние пожаров в кампосах, провидимому, способствует дальнейшему росту пробковой ткани; это одно из явлений саморегулирования природы. Толстые пробковые покровы встречаются у многих пустынных растений, например, у Testudmaria Elephantipes в южной Африке, Cocculus Leaeba в Египте.
Наконец, здесь следует еще указать на факт, имеющий, может быть, наибольшее значение и служащий главной причиной указанных выше особенностей строения, поскольку они касаются эпидермиса: части растения, смачиваемые водой легче вянут, чем те, которые не могут быть смачиваемы. Причину такого усиленного испарения Wiesner видит в своеобразном набухании клеточных стенок от воды; этим уменьшается способность клеточных стенок не пропускать воду. Многия указанные средства, уменьшающие испарение, защищают также части растений от смачивания водой и этим ослабляют сильное испарение.
В. Хлорофиллоносная ткань. Характерной чертой ксерофитов является значительное развитие палиссадной ткани, причем или увеличивается число клеточных слоев, или возрастает высота слоев (длина клеток), или то и другое вместе. Б ыло высказано предположение, что это обстоятельство находится в ближайшей связи с сухостью воздуха и с испарение м . Клетки палисадной паренхимы вертикальных органах направлены косо к поверхности, совершенно также как и в безлистных стеблях.
С. Система проветривания. Межклеточные пространства представляют те места, где испаряется вода, и так как испаряющая поверхность растения измеряется не только поверхностью, непосредственно граничащей с атмосферой, но также поверхностью стенок всех межклеточных пространств, то можно, a priori сказать, что межклетны е пространства, наполненные воздухом у ксерофитов будут значительно уже, чем у гидрофитов, где они очень велики, (исключение - гидрофиты литофильные). На ряду с этим распределение и число устьиц в обеих группах растений представляют большое различие.
a. Schwendener нашел, что устьица по своему строению приспособлены к регулированию испарения; они замыкаются, когда есть опасность сильного испарения и открываются, когда испарение прекращается. Замыкающие клетки некоторых растений, свойственных пустыням, обладают подвижностью только в молодых листьях; в старых листьях, благодаря сильным утолщениям стенок, эти клетки неподвижны, и щель может быть закупорена воском и смолой (Volkens, GiIg). Stahl опубликовал несколько важных исследований относительно функций устьиц, из которых между прочим видно, что у болотных и солончаковых растений устьица не могут замыкаться, что, однако, оспаривается другими.
Число устьиц зависит от характера окружающей среды. Нормально, погруженные в воду части гидрофитов обыкновенно лишены устьиц, которые здесь были бы бесполезны; что касается наземных частей растений, окруженных воздухом, то можно в общем принять за правило, что чем суше местообитание, тем меньше число устьиц, что лучше всего видно при сравнении близко родственных видов (Pfitzer, Zingeler, Czech, Tschirch, Volkens, Altenkirch). Распределение устьиц находится в тесной зависимости от испарения и условий влажности. У луговых злаков обыкновенно обе поверхности листа снабжены устьицами, у степных же обыкновенно только верхняя, покрытая бороздками, поверхность (Pfitzer); у других ксерофитов устьица обыкновенно расположены только на нижней поверхности, где они часто спрятаны под образованиями, затрудняющими испарение.
У некоторых ксерофитов устьица погружены ниже уровня поверхности в углублениях, бороздках и т. д., защищенных часто волосками, вследствие чего воздух с трудом выходит из устьиц и, следовательно, уменьшается испарение. Погружение происходит следующими способами:
В простейшем случае вокруг отдельных устьиц образуется чашевидное или воронкообразное углубление, или вследствие того, что кутикула выдается вперед в виде каймы (передний дворик), или потому, что соседния клетки подымаются выше устьиц, лежащих ниже уровня поверхности листа (наружная дыхательная полость, Tschirch, I), например у Pinus silvestris, у Proteaceae и др. У Euphorbia Paralias устьица окружены низкими сосочками (Giltay). У Nerium, Banksia и др. устьица собраны группами в углублениях, находящихся на нижней поверхности листьев; вход в эти углубления сужен и более или менее закрыт волосками. У очень многих растений устьица расположены в продольных бороздках, причем обыкновенно в тех, края которых усажены более или менее густо волосками. Многие стебли, особенно имеющие прутовидную форму, снабжены глубокими бороздками, в которых только и находятся устьица (Casuarina, Ephedra, Acanthosicyos horrida, виды Genista и т. д.). Борозды на верхней поверхности листьев имеютсяу многих степных злаков; здесь эти бороздки часто кверху еще сужены, и устьица вследствие свертывания листьев могут быть еще более скрытыми (Corynephorus canescens, Festuca ovina, Aristida, Stipa, Sporobolus spica tus, Cynodon Dactylon и т. д.) . Ha нижней стороне листьев многих ксерофитов находятся бороздки, усаженныя волосками, или более широкие желобки, например у Empetrum (Griiber), Phyllodoce coerulea, Calluna, видов Erica, Loiseleuria procumbens, Ledura palustre, Cassiope tetragona (Warming,), Dille nасеае (ср. Steppuhn в Bot . Centralbl .,) и т . д . ( рис . 15 ). Сюда же можно причислить те листья, края которых менее свернуты и устьица которых лежат на нижней поверхности, усаженной волосками, например листья Dryas octopetala. Если листья постоянно приподняты кверху и прижаты к стеблю, так что их нижняя сторона наиболее освещена солнцем, то эта последняя может получить характер, свойственный верхней стороне листа; именно на ней может развиться палиссадная ткань; бороздка с устьицами находится в таком случае на верхней стороне листа (например у Passerina fiiliformis, по Goebel'ю, у Lepidophyllum quadrangulare, Phoenocoma prolifera). Таким образом, такие растения имеют несколько средств для задерживания водяных паров.
Рис.15. Поперечный разрез через лист Cassiope tetragona. Устьица только в "мертвом пространстве".
Что эти обстоятельства находятся в прямой зависимости от сухости климата, это доказывается такими видами как Ledum palustre и Andromeda Polifolia; чем больше эти растения подвержены ветру и сухости, тем меньше у них листья и тем более свернуты края их.
В последних приведенных случаях мы видим переход к плоским и широким листьям, нижняя поверхность которых густо покрыта войлочными, щитовидными или другими кроющими волосками, служащими единственной защитой или прикрытием устьиц. Такие листья представляют иногда на своей нижней поверхности выпуклую нервацию; в петлях сети жилок лежат устьица, следовательно, все же немного погруженный (например у Lantana involucrata в Вест-Индии).
Если устьица лежат в пространствах, защищенных от ветра и наполненных водяными парами или густо покрытых волосками, то они приподняты над поверхностью листа, подобно тому, как это имеет место у листьев, живущих в сыром воздухе.
b. Межклетные пространства. Уже строение дыхательных полостей может служить для регулирования испарения, например тем, что стенки их становятся кутикуляризованными, или тем, что они окружаются особыми клетками (Restionaceae), или, наконец, тем, что делаются очень маленькими. В некоторых случаях кутикула с наружной поверхности эпидермиса переходит через устьица на стенки дыхательной полости.
Вообще, вследствие вышеприведенных причин, межклетные пространства у ксерофитов очень узки (например измерения Altenkirch'a относительно дыхательных полостей). Однако встречаются исключения, например у Restionaceae, у которых кроме узких кольцевых каналов есть большие воздушные пространства, играющие, быть может, известную роль в ассимиляции угольной кислоты; также велики они у многих свернутых листьев, например, у Empetrum и, по Volkens'y, у различных пустынных растений, превосходно, однако, защищенных от сильного испарения. Но межклетники без сомнения помогают также и ассимиляции и там, где лист достаточно защищен от испарения другими приспособлениями, там они могут быть сполна приспособлены к исполнение именно этой задачи.
Упомянутые узкие каналы встречаются также у Hakea suaveolens (австралийское пустынное растение), Olea Europaea, Kingia (Tschirch), у некоторых песчаных злаков (Festuca rubra и Triticum acutum; Giltay) и у других растений; это узкие межклетные пространства, которые в виде лент проходят поперек клеток столбчатой паренхимы; эти обходы, конечно, должны задерживать выход воды. Некоторые растения пустынь, например Cynodon Dactylon и Sporobolus spicatus имеют сплетение из чрезвычайно тонких, перепутанных межклетных каналов (Volkens); однако нельзя с уверенностью сказать, служат ли все эти различные формы межклетных пространств для уменьшения испарения.
7. Другие средства регулирования испарения. Эфирныя масла встречаются преимущественно у ксерофитов. Гариги и маккия (маквисы) Средиземноморских стран, кампосы Бразилии и другие сообщества благоухают от Cistus, Labiatae, Verbenaceae, Compositae, Myrtaceae, подобно тому как наши песчаные поля благоухают тимьяном, а степи Азии полынками. Причинная зависимость между сухостью климата и почвы и появлением масла не выяснена, неизвестна также и польза, приносимая им. Эфирные масла испаряются легче, чем вода и окружают растете благоухающей атмосферой По Тиндалю воздух, богатый эфирными маслами, гораздо менее диатермичен, т, е. он гораздо менее способен пропускать лучистую теплоту, чем обыкновенный воздух; вследствие этого эфирные масла, может быть, способны днем умерять освещение, а через это и испарение, ночью же, при чистом небе, благодаря им будет ослаблено охлаждение. Возможно также, что эфирные масла приносят и другую пользу, например служат защитой от травоядных животных, на что особенно указываешь Stahl.
Значение млечного сока тоже не вполне выяснено; по мнению одних - млечные сосуды являются проводящими путями (Haberlandt, Schullerus, Pirotta и др.), по мнению других (например Kerner) - они служат защитой от животных.
Средства к поглощению воды.
Для многих ксерофитов, живущих в крайне сухом климате, очень важно, конечно, иметь возможность пользоваться каждой минутой, когда вода получает к ним доступ, и мы должны, поэтому, ожидать, что эти растения обладают особыми средствами для быстрого положения воды. У различных наземных частей растений они действительно и существуют. Обусловливается это способностью отчасти клеточных стенок, отчасти клеточного содержимого поглощать воду. Следует заметить, что такие растения как лишайники и мхи, а также многие водоросли, переносят продолжительную засуху. Они могут, как вероятно и некоторые другие растения, воспринимать влагу из водяных паров атмосферы; кроме того, вся поверхность их способна быстро вбирать в себя воду. Совершенно сухие и хрупкие растения могут в несколько минут стать мягкими и богатыми водой. Вопрос о том, насколько значительна роль эпидермиса при поглощении капельножидкой воды (дождя, росы) у высоко организованных растений, еще не решен; для многих ксерофитов эта роль однако довольно значительна. Сахарный тростник, например, обладает, по мнению Janse, необыкновенной способностью воспринимать воду при помощи листьев, образующих "сложные вместилища для дождевой воды".
Volkens указал на особые всасывающие воду волоски, встречающиеся у некоторых растений пустынь: у Diplotaxis Harra, Stachys Aegyptiaca, Convolvulus lanatus и т. д. Schimper нашел такие же волоски у некоторых эпифитных растений: у Tillandsia usneoides и др. Bromeliaceae. Эти волоски при основании своем не кутикуляризованы и здесь происходит поглощение воды. Многочисленные тонкие волоски кактусов также служат для этой же цели.
Другим приспособлением могут служить выделяющие соль железки, своеобразные железисты е волоски, открытые Volkens'ом на листьях многих растений пустынь (например у Reaumuria hirtella, Tamarix, Cressa Cretica, Frankenia pulverulenta, Statice aphylla и др.) Эти железки выделяют гигроскопические соли (хлористые соли натрия, кальция и магния)и придают частям растений белую или серую окраску; ночью соль расплывается вследствие поглощения влаги из атмосферы и тогда эти части растения делаются зелеными и покрытыми многочисленными каплями воды, даже в том случае, если не было росы. По мнению Volkens'a растения поглощают при этом воду. Marloth считает, однако, этот слой соли покровом, лишь умеряющим испарение, и думает даже, что растения выделяют таким путем часть поглощенных ими солей.
Воздушные корни некоторых Orchidaceae и Bromeliaсае приспособлены к принятию воды тем, что покрыты чехлом (velamen), т. е. многослойной оболочкой, состоящей из клеток такого же устройства, как всасывающие воду клетки Sphagnum; клетки тонкостенны и снабжены кольцевидными, винтообразными или сетчатыми утолщениями (рис .16 ). Если клетки наполнены воздухом, то оболочка белая; если они наполнены водой, то более или менее явственно заметна хлорофиллоносная ткань корня. Эти оболочки легко всасывают воду в форме капель и отдают ее затем проводящим тканям.
Рис.16. Часть поперечного разреза через корень Stanhopea oculata. W - позлащающая ткань, е - наружный эндодермис, r - кора, е' - внутренний эндодермис.
Он и могут также по-видимому поглощать и водяные пары. Иное устройство представляют воздушные корни некоторых эпифитных папоротников (например, Asplenium nidus) и ароидных; они коротки, растут более или менее отвесно вверх и служат для собирания перегноя, а вмест о , с тем и для задерживания воды (Goebel, Karsten).
У некоторых папоротников (Dicksonia antarctica и др. видов, видов Alsophila), Veloziaceae, пальм и т. д. мы находим волокнистые оболочки из корней или остатков листовых влагалищ, или из тех и других вместе. Часть этих растений очевидные ксерофиты и эти покровы служат несомненно не только для защиты от испарения, но, благодаря своей капиллярности, и для собирания воды. По мнению Buchenau, теми же свойствами обладает камыш "пальмьет" (Juncaceae, Prionium serratum или P. Palmita) в руслах периодически высыхающих рек Южной Африки. Сюда же можно причислить те злаки, которые Hackel называет влагалищными злаками (Tunikagraeser); они задерживают воду в своих волосистых или чешуйчатых листовых влагалищах.
К этой же группе приспособленных к поглощению воды могут быть также причислены ризоиды многих мхов, образующие как бы войлок. Многие ксерофиты, особенно любящее песчаную почву злаки, растут густыми дерновинами; это обстоятельство несомненно служит им средством для накопления и сохранения воды. Другие органы растений также бывают приспособлены к поглощению дождевой воды и росы, например, листья. В последнем случае они обыкновенно имеют форму желобков; особенно ясно выражено такое устройство у большинства Bromeliaceae, Pandanaceae, у сахарного тростника; наиболее замечательной формой является Tillandsia bulbosa, листья которой, имеющие форму узких желобов, легко всасывают воду и проводят ее в углубления между вздутыми влагалищами Особенныя формы лист ь ев, приспособленные к поглощению и задерживанию воды, встречаются у печеночных мхов.
Рис.17. Листоносная юнгерманния Colura tortifolia с брюшной стороны. Листья превращены в длинные мешки, задерживающие воду. При A ветка с антеридиями.
Рис. 18 . Продольный разрез (схематически) через мешковидный лист Colura. K - клапан в отверстии, ведущем в мешок, открывающийся внутрь мешка; W - место прикрепления клапана. Goebel различает три типа, смотря по тому, как образовано водовместилище: одной нижней лопастью или соединением нижней с верхней, или всем листом, превращенным в своеобразный бокальчатый "водяной мешок" (эти последние встречаются у Frullania cornigera, Physiotium, Colura и др.; рис. 17 и 18 ). Поглощение воды помощью подземных органов. Здесь у ксерофитов можно указать лишь немногие специальные особенности, свидетельствующая об их приспособлении.
Прежде всего, нужно заметить, что многие ксерофиты имеют очень глубоко идущие корни, которые предохраняют их от высыхания в сухие периоды, доставляя воду с большой глубины. Это обстоятельство наблюдалось в степях Афганистана (у видов Astragalus; Aitschison), затем в египетской степи (например, у Колоквинта, Calligonum comosum, Monsonia nivea); Volkens находил здесь корни, которые были в 20 раз длиннее, чем наземные органы То же самое известно для наших дюн, например, у Eryngium maritimum и у Carex arenaria; эта последняя имеет два рода корней: очень тонкие, разветвленные, лежащие в поверхностных слоях почвы и очень глубоко идущие, мало разветвленные. Особенно сильная корневая система встречается у некоторых растений земли Гереро, которые должны добывать влагу из глубоколежащей почвенной воды; например, у Acan thosicyos horrida (Schinz).
Своеобразное приспособление к поглощению воды встречаем мы у северно-африканск о го злака альфа (Stipa tenacissima); корневище его снабжено своеобразно построенными клетками эпидермиса, способными всасывать воду (Trabut).
Водохранилища.
Есть еще одно очень важное и распространенное средство, при помощи которого ксерофиты (особенно эпифиты, обитатели скал и пустынь) могут переносить сухость воздуха и почвы в течение более продолжительн о го времени: это развитие таких тканей или органов, которые могут сохранять на случай нужды собранную воду. Слизь, часто встречающаяся в ослизненных клеточных стенках или в клеточном соку поглощает воду и очень медленно отдает ее; вследствие этого, у ксерофитов слизь образуется в самых разнообразных органах: в волосках, листьях, в стеблях, в подземных клубнях и луковицах. Существует известное соотношение между образованием внутренних слизевых клеток и развитием кожицы. Такие кактусы, как, например, Echinocactus, у которых сильно развита гиподерма, лишены ослизненных клеток. Слизевы е клетки кактусов часто помещаются на ребрах, на бородавках и тому подобных выдающихся частях, особенно подверженных высыханию. Подобное же действие могут оказывать другие вещества, например, кислоты (я блочная кислота у Crassulaceae, ), дубильные вещества, встречающиеся в изобилии у некоторых растений пустынь, и соли; вероятно, ту же роль играет млечный сок.
Водоносная ткань. Настоящая водоносная ткань тонкостенна, прозрачна (лишена хлорофилла, но содержит воду) и не имеет межклетных пространств (обмена воздуха в ней не происходить). Существуют как внешние водоносный ткани (эпидермис и гиподермальная ткань), так и внутренние.
Внешняя водоносная ткань. Эпидермис является самой внешней водоносной тканью (за исключением водяных и теневых растений), какия мы знаем; на такую роль ея впервые указал Pfitzer (1872), затем Vesque (1881), Westermaier (1883) и др. Справедливость этого мнения подтверждается безцветностью эпидермиса и тем обстоятельством, что он во многих случаях связан с внутренними водоносными тканями ( например, Velloziaceae; Warming ). Эпидермическия клетки достигают у различных ксерофитов значительной высоты. По Vesque кожица Souvagesia содержит в 6-7 раз более воды, чем все остальные клетки листа. Особенное устройство имеет эпидермис у злаков Cyperaceae, Velloziaceae и др ; у некоторых на верхней поверхности листа, преимущественно над средней жилкой, лежат правильными рядами "сочленовные клетки"; эти клетки крупнее и, особенно, выше остальных клеток эпидермиса; отчасти они играют роль при свертывании и развертывании листьев, отчасти, быть может, являются особыми водохранилищами (Duval-Jouve; Tsch irch, II; Volkens, II; Warming ). Duval-Jouve, первый описавший их, называет их "cellules bulliformes", Tschirch - "Gelenkzellen", сочленовными клетками.
Слизь в, клетках эпидермиса встречается у многих растений пустынь, например, в египетской степи у Cassia obovata, Malva parviflora, Peganum Harmala, Zizyphus Spina Christi и др. (Volkens); у некоторых видов все клетки эпидермиса ослизнены, у других только часть. Возникновение слизи не везде исследовано; во многих случаях она выделяется внутренними стенками эпидермиса. У многих ксерофитов (растений пустошей и альпийских) эти последние так ослизняются, что просвет клетки иногда на половину, а иногда даже еще меньше объема стенки, например, у Empetrum, у многих Ericaceae, Loiseleuria procumbens, у египетских видов Acacia и Reseda, у некоторых видов Rosa (Vesque). У многих деревьев Radlkoffer нашел целые подушечки из ослизненных клеток, задерживающих воду.
Волоски, содержащие воду. Волоски, служащие водохранилищами ("водяные пузырьки" Haberlandt'a), встречаются, например, у многих африканских степных растений (Mesembrianthemum crystallinum, Malcolmia Aegyptiaca, Heliotropium arboreum, Hyoscyamus muticus, Aizoon hispanicum, A. саnariense, у некоторых резедовых и т. д. (по Volkens'y, Henslow'y и Schinz'y); у многих маревых, например, у Atriplex coriaceum, A. Halimus (Volkens), A. (Halimus) pedunculatum и p ortulacoides ; в виде мучнистых волосков у Chenopodiaceae (мучнистые покровы на листьях), быть может, также у Tetragonia expansa (W. Benecke), Rochea falcata (Areschoug) и др. Типичная форма их следующая: это большие светлые пузыри (рис .19 ); подымающиеся над эпидермисом и блестящие на солнце; по мере того как содержимое их потребляется, они засыхают; у многих маревых, например, у Atrip lex (Halimus) и (по Meigen'y ) у Oxalis carnosa сморщенные волоски образуют воздухоносный покров над пластинкой листа. Являются ли все названные волоски в одинаковой степени водяными волосками, это должно быть исследовано подробнее.
Haberlandt нашел замечательную форму волосков на корнях одного эпифитн о го папоротника с острова Явы, Drymoglossum nummularifolium. Волоски в сухое время года сморщиваются, протоплазма стягивается к основанию волоска и отделяется перегородкой от сухой части; при наступлении дождя волоски вырастают в несколько часов и снова наполняются водой.
Рис.19. Собирающие воду волоски на эпидермисе листа Atriplex leucocladum.
Сильно развития периферически е водоносные ткани образуются или через тангенциальное деление клеток эпидермиса, или через образование гиподермальной ткани. Эти ткани лежат преимущественно на верхней поверхности листа; если же они встречаются и на нижней поверхности его, то здесь они гораздо слабее развиты. Он и не мешают доступу света, но не пропускают тепловых лучей, чем умеряется испарение; в то же самое время эти ткани служат вместилищами воды.
Многослойный эпидермис встречается у ксерофитов часто, особенно у видов, растущих на скалах, и у эпифитных видов; иногда возникают такие мощные слои, которые по толщине превосходят хлорофиллоносную ткань, например, у видов Peperomia, Begonia, Ficus, у Gesneriaceae (Pfitzer, Vesque и др.).
Гиподермальная водоносная ткань встречается у других ксерофитов. В некоторых случаях она представляет один клеточный слой, например, у некоторых Genisteae (Schube), Velloziaceae (Warming), Orchidaceae (Kruger); в других случаях она состоять из 2-3 слоев (например, у Nerium); иногда эта ткань очень сильно развита, например, у Commelinaceae, Scitamineae и Bromeliaceae. Колленхиматическая гиподермальная водоносная ткань встречается, например, у многих кактусовых; она пронизана узкими межклетными пространствами, идущими от хлорофиллоносной ткани к устьицам.
Глубже лежащая водоносная ткань. У ксерофитов водоносная ткань может возникать и иначе, чем описано. Отметим следующие случаи:
а. Водоносная ткань, проходящая через всю толщу листа в виде продольных лент от эпидермиса верхней поверхности листа до нижней, встречается у некоторых злаков, растущих в пустынях (Volkens), у Phormium tenax (новозеландского льна), у некоторых Velloziaceae. Полосы хлорофиллоносной ткани с заключенными в них нервами чередуются с полосками водоносной ткани. Подобные же продольные полосы соединяют у Velloziaceae эпидермис верхней поверхности листа с проводящими воду элементами сосудисто-волокнист о го пучка.
b. Центральная водоносная ткань, лежащая в середине листа и окруженная тонким слоем хлорофиллоносной ткани, встречается у многих ксерофитов, которые в то же самое время являются сочными растениями, и, кроме того, у многих солончаковых растений. Такая ткань встречается у Aloe, Agave, Bulbine, Mesem brianthemum, Salsola , Atriplex, Halogeton, Zygophylhim и др. Безлистные стебли могут содержать водоносную ткань подобно листьям, например, Salicornia и Haloxylon.
Водоносная и хлорофиллоносная ткани могут быть резко разграничены одна от другой или постепенно переходить одна в другую, причем клетки к внутренней части листа содержать меньше хлорофилла (многия Crassulaceae, Сасteae и др.).
Сочные растения (Succulentae, иначе "жирные растения"). Это толстые мясистые растения с водоносной тканью, с развитой паренхимой, содержащей слизь; они носят название сочных растений и суть ксерофиты с характерно устроенной водоносной тканью. Форма таких растений обыкновенно неуклюжая, они многолетни е и сходны с травами в том отношении, что имеют зеленый стебель, обнаруживающий большей частью незначительное образование пробковой ткани и слабое одревеснение; продолжительность их жизни, однако, часто очень значительна, как и у деревьев. Их клеточный сок богат слизью, эпидермис в большинстве случаев сильно кутикуляризован, устьица погружены в ткань и т. д. Сочные растения могут накоплять значительное количество воды, но очень медленно отдают ее (засыхают поэтому нелегко). Родина их - самые жаркие и сухие местности.
Различают сочные растения двух родов: растения с сочным стеблем и растения с сочными листьями; они не резко, однако, отделены друг от друга.
1. Растения с сочным стеблем. У этих растений стебель мясистый и сочный, в котором вода находится, главным образом, в коре и в сердцевине; у наиболее типичных листья недоразвиты или видоизменены в колючки; стебель в таком случае берет на себя функцию листьев и является ассимилирующим органом; испаряющая поверхность у растения, вследствие этого, значительно уменьшается.
Рис.20. Echinothamnus Pechuelii, ежевое дерево; пример стеблевого сочного растения (земля Нама, ю.-з. Африка).
Наиболее типичными стеблевыми сочными растениями являются Cactaceae (Америка), Stapelia (Южная Африка), виды Euphorbia (большей частью африканские). Сюда примыкает Sarcocaulon (Geraniaceae, Южная Африка), а также и др. В различных родах встречаются целые ряды таких форм тела, целесообразность которых была разъяснена Noll'ем (Flora, 1893 г.); часто встречаются такия формы, которые имеют большой объем и очень малую поверхность, а именно формы шара, призмы, цилиндра. Поверхности призмы и цилиндра после шаровой являются наименьшими возможными при одинаковом объеме. Стремление к увеличению поверхности выражается в образовании валиков, гребневидных выростов, бородавок и т. д., наблюдаемых у Mamillaria Echinopsis и др.
Здесь можно упомянуть также о воздушных клубнях, туберидиях (Pseudobulbi), которые встречаются большей частью у эпифитных Orchidaceae; это кишкообразные зеленые стебли из одного или нескольких междоузлий, несущие один или несколько листьев; в течете долгого времени, иногда несколько лет после отмирания листьев, они служат вместилищами для запасов воды; они содержать нередко слизистый сок. 2. Растения с сочными листьями. Стебли по большей части короткочленистые, вследствие чего листья располагаются розетками, но в общем форма их обыкновенная. Листья толстые, неуклюжие, сидячие, обыкновенно длинные и узкие, у многих растений цилиндрические; по краям и на вершине этих листьев часто находятся колючки; обыкновенно листья не разделены и цельнокрайни. Розетки листьев встречаются, например, у Agave (рис .21 ), Aloe, Sempervivum, Echeveria, у многих видов Mesembrianthemum, эпифитных Orchidaceae и у др.; вытянутые междоузлия имеют Sedum, Bryophyllum, Portulaca и др.
Растения как с сочными стеблями, так и с сочными листьями встречаются и среди галофитов.
Сочные растения отличаются от других хлорофиллоносных растений и по дыханию, и по ассимиляции. Различные особенности строения, противодействующие испарению, вызывают одновременно ослабление усвоения угольной кислоты; зато ночью при дыхании образуется мало угольной кислоты, но много яблочной, которая на следующий день перерабатывается в углеводы. Возникновение сочных растений должно быть, по мнению Vesque , приписано следующим условиям:
1) согреванию почвы, которое увеличивает осмотическую силу корней; сочные растения могут переносить без вреда для себя очень высокую температуру и растут преимущественно на скалах, сильно согреваемых солнцем;
2) тому обстоятельству, что пища, воспринимаемая этими растениями, поступает к ним попеременно то в слабом, то в концентрированном растворе.
Рис. 21 . Агавы (справа) и юкки (слева) на мексиканском плоскогории.
Между сочными растениями и вышеназванными ксерофитами с малым содержанием воды существуют не только различия в толщине, но и различия во внешнем виде. Первые, т.е. сочные растения имеют зелень более свежую (потому что они голы), вторые, напротив, покрыты белым или серым войлоком. Однако, и среди сочных растений встречаются растения, покрытые волосками, например, Sedum villosum. В зависимости от образования воска встречаются сине-зеленые виды в обеих группах ксерофитов. Образова ние шипов у суккулентов очень распространено.
Луковичные и клубненосные растения должны быть рассмотрены в отделе ксерофитов, наряду с сочными растениями. Они приспособлены различным образом к перенесение продолжительной засухи. Во многих случаях в них, кроме пластических питательных запасов, как, например, крахмала, содержатся еще особые слизистые клетки или слизистые ткани, которые увеличивают мясистость этих растений, отчасти также служат строительным материалом для новых побегов, а отчасти, благодаря скоплению в них воды, предохраняют растение от высыхания. Вследствие этого, луковичные и клубненосные растения растут преимущественно в сухих местностях, например, в Южной Африке и в степях Азии (Liliaceae, Iridaceae, Amaryllidaсеае и др.). Роаbulbosa, по словам Aitchison'a, "наиболее часто встречающийся злак на больших равнинах Белуджистана," где он может расти благодаря толстым листовым влагалищам, образующим подобие луковицы (Henslow). Луковичные и клубненосные растения принадлежат к первым развивающимся весной или после дождей растениям, торопливо развертывающим свои давно уже заложенные цветки. Marloth показал, что многие южно-африканские луковичные растения снабжены различными приспособлениями против мощного давления, оказываемого на них высыхающей почвой. Капские виды Oxalis, например, защищены отчасти твердой оболочкой, отчасти многочисленными мягкими, тонковолокнистыми оболочками, лубяные волокна которых выдаются в виде щетины. Некоторые клубни стеблевого, другие корневого происхождения. В Южной Африке встречаются замечательные наземные клубни (по всей вероятности, стеблевые), которые в безлистном состоянии трудно отличить от камней, среди которых они растут; примером может служить Testudinaria Elephantipes, которая, благодаря мощному образованию пробки, защищена от высыхания. К наземным клубням относятся клубнеобразные или вздутые стебли у некоторых южно-американских деревьев, например, у Chorisia ventricosa (Bombaceae), Jaracatia dodecaphylla (Caricaceae), Jatropha podagrica (Euphorbiaceae) и др. (рис .22 ). Заметим здесь, что мнение Rob. Hartig'a, по которому богатая водой древесина некоторых растений с плоско стелющимися корнями, как, например, березы, служит водохранилищем, вероятно, справедливо. Многие клубни возникают несомненно благодаря совместному участию стеблей и корней и представляют переход к тем клубням, которые образуются только корнями; таковы клубни многих трав и мелких кустарников в южно-американских саваннах.
Рис.22. Клубнеобразно раздутые деревья (Bombaceae) в так. наз. Катингасах Бразилии. Справа внизу опунции.
У Crocus и других Iridaceae встречаются иногда светлые веретенообразные сочные корни, отходящие от клубней; такие же корни наблюдаются на луковицах некоторых видов Охаlls (Hildebrandt) и среди кактусовых, например, у Cereus tuberosus, у которого побеги содержат мало воды, зато корни сочны, клубнеобразны и одеты пробковой оболочкой. На длинных корнях южно-африканских ксерофитов сидят многочисленные веретенообразные или шарообразные клубни, в которых скопляется вода под защитой пробковой ткани; у Elephantorrhiza мы находим прямо под поверхностью земли такия водохранилища весом в 10 kg., между тем как самый стебель имеет около фута в вышину; один вид Bauchinia образует клубни весом в 50 kg. (Schinz). В Египте встречаются виды Erodium с корневыми клубнями, которые по Volkens'y служат водохранилищами. Spondias venulosa имеет громадные подземные клубни.
У некоторых растений были найдены карликовые корни, которым придали значение водовместилищ (насколько справедливо - неизвестно), например, у Aesculus и родственных ему растений, у некоторых австралийских Coniferae (Berggren), у Ledum.
Величина водохранилищ различна, смотря по той роли, которую они играют в жизни вида; у некоторых видов они непрерывно функционируют в течение нескольких месяцев или года, у других - в продолжение нескольких часов в день (например, у лесных деревьев тропической области дождей); одни водохранилища быстро отдают содержащуюся в них воду, другие медленно. В зависимости от этих обстоятельств находятся те или другие особенности строения растения.
Сочетания особенностей ксерофильного строения, например, морфологических и анатомических, встречаются, конечно, всюду; появление некоторых особенностей строения обусловлено существованием других. Нужно затем упомянуть о соотношениях (корреляциях). Одна особенность иногда влечет за собой другую. Вместе с сочностью появляются часто одновременно и придаточные клетки устьиц, защищающие их, когда раст ение сморщивается при высыхании . Растения с млечным соком. Выше мы говорили только о водянистом или слизистом клеточном соке, который может содержать в растворе различный соли. Отдельного рассмотрения заслуживают, однако, такие растения, у которых в трубчатых органах (обыкновенно в сосудах или клетках) содержится, обыкновенно, белый, "млечный сок". Назначение этого последнего еще совершенно неизвестно; он удовлетворяет, вероятно, многим целям и весьма возможно, что он предохраняет растение от высыхания. Это предположение подтверждается тем, что такие млечные органы встречаются часто под тропиками, особенно в жарких и сухих странах, и у растений с тонкими листьями, которые, по-видимому, не имеют других средств пополнять потерянную путем испарения воду. Содержание млечного сока в подземных луковицах (например, у Crinum pratense, п o Lagerheim'y) находится, быть может, в зависимости от того, что эти луковицы растут в плотной глинистой почве, которая в сухое время дает трещины.
Изолированные водоносные клетки; окончания нервов. Вышеприведенные сочные растения имеют связную водоносную ткань, что, по-видимому, является наиболее целесообразным; растения, содержащие млечный сок, имеют длинные, трубчатые, разветвленные сосуды. Но есть еще другие виды водовместилищ. Прежде всего можно указать на то, что у некоторых растений, среди хлорофиллоносной ткани, рассеяны в одиночку или группами светлые, тонкостенные клетки, более крупные, чем остальные клетки; примерами могут служить Nitraria retusa, Salsola longifolia, Halogeton, Zygophyllum и т. д. в Аравийской пустыне Barbacenia на горах Бразилии и т. д. Для некоторых видов доказано, что при высушивании разреза, сделанного через лист, указанные выше клетки спадаются; если прибавить воды, то они тотчас наполняются У многих других видов встречаются также рассеянными толстостенные, обыкновенно одревеснелые идиобласты с такими же утолщениями (спиральными, реже сетчатыми), как у сосудов (скопляющие трахеиды Heinricher'a; спиральные клетки "reservoirs, vasiformes" Vesque'a); они сходны с водоносными клетками в покровах корней и у Sphagnum и представляют короткие, толстостенные, пористые, но не продырявленны е клетки, которые наполняются воздухом, когда вода из них уходит. Эти клетки или лежат на концах нервов, или совершенно независимо от них. Последнее имеет место в листьях многих тропических орхидей (Kruger), у видов Crinum (Trecul, Magnin, Lagerheim и др.), Nepenthes (Kny), Sanseviera (Areschoug), Capparis и Reaumuria (Vestjue), Salicornia (Duval-Jouve), Centaurea (Heinricher). У других ксерофитов (и галофитов) эти клетки встречаются на концах нервов; у растений, свойственных пустыням, они являются в виде громадных, неправильных, сосудистых клеток с щелевидными или удлиненными порами и лежат под слепыми концами нервов в листьях; иногда их трудно отличить от клеток, принадлежащих сосудисто-волокнистому пучку, например, у видов Capparis, у Cariophylla ceae . Эти водоносные клетки, провидимому, играют ту же роль, какую играют сосуды в сосудисто-волокнистых пучках, т. к. они то наполняются водой, то отдают ее, не спадаясь при этом .
Паренхимны е влагалища сосудисто-волокнистых пучков играют роль водоносных тканей у некоторых растений египетской пустыни (Volkens) и у Restionaceae (GiIg).
Другие анатомические и морфологические особенности ксерофитов.
Некоторые особенности строения ксерофитов связаны, несомненно с условиями окружающей их сухой среды, а между тем значение их для жизни этих растений не вполне еще выяснено. Уже раньше были указаны некоторые особенности, вызванные, несомненно, с ильным испарением (сильный свет, сухой воздух), именно анатомическое строение солнечного листа, особенно большая высота и число слоев палисадной паренхимы в листьях солнечных по сравнению с листьями теневыми, причем то же отношение наблюдается при сравнении растений, растущих в сухом воздухе, с растениями, растущими в сыром; затем большая высота губчатой паренхимы и более узкие межклетные пространства, менее извитые стенки клеток эпидермиса и другие особенности, несомненную полезность которых для жизни растения мы еще не в состоянии себе выяснить. На некоторые особенности строения нужно смотреть как на прямое следствие климатических условий (силы испарения), причем эти особенности не играют никакой особенной роли в смысле защиты. Сюда относится, между прочим, часто встречающееся одревеснение, т. к. оно встречается гораздо чаще под тропиками, чем в холодных и умеренных областях. Уже в средиземноморских странах встречается много древеснеющих видов из родов, представленных у нас травами (например, Dianthus, Linum, Scabiosa, Bupleurum и др).
Одревеснение. По характеру одревеснения ксерофиты могут быть разделены на 2 группы: на сочные ксерофиты и ксерофиты, бедные соками. У первых мы встречаем слабое одревеснение, у вторых, напротив, очень сильное. Относительно одревеснения ксерофитов, бедных соками, можно сказать следующее.
Древесина таких ксерофитов плотна и тверда, но в то же самое время хрупка, легко ломается. Она представляет сходство с летней древесиной в том отношении, что сосуды и клетки узкие. Причина этого сходства лежит, вероятно, в одинаковых условиях развития. Узкий просвет находится в соотношении с слабым испарением, которое, в свою очередь, является следствием недоразвития листьев и неблагоприятных условий роста (некоторые особенности, свойственные пусты нным растениям, указал Henslow ). Такое строение древесины не приносит, по-видимому, особенной пользы растениям, так как трудно предположить, чтобы клеточные стенки могли служить водохранилищами. Однако, нужно помнить, что одревеснелы е части легче переносят крайности температуры, чем части богатые водой и тонкостенны е , и что деревья лучше переносят колебания влажности, чем травы.
Механическая ткань развита в виде лубяных пучков, которые располагаются в листьях над нервами и под ними, под кожицей или в самой кожице; че м суше местность, тем сильнее они развиты. Части основной ткани идут на образование механической ткани, как это мы видим в стеблях, например, у Restionaceae (GiIg). Каменистые и опорные клетки часто развиваются в хлорофиллоносной ткани в виде идиобластов различной формы (почему Vesque разделяет виды на протеоидные, олеоидные и т. д.), как, например, в листьях Proteaceae (Jonsson), у Rhizophora, у Restionaceae, у Olea Europaea (длинные, горизонтально или вертикально проходящая склеренхимны е клетки), Thea и мн. др. Во многих случаях эти утолщенные и одревеснелы е клетки приносят очевидную пользу, а именно они препятствуют сморщиванию, спаданию или сдвиганию необходимой для жизни растения хлорофиллоносной ткани в тех случаях, когда во время засухи части растения сморщиваются. Образование шипов является еще одной формой, в которой выражается стремление ксерофитов к одревеснению. Давно известно, что растения, растущие в пустынях и т. п. местах, покрыты часто колючками; листья у них шиповатые или колючие, такие же стебли и т. д. Такие растения являются весьма характерными, например, для скрубов Австралии, для каменистых степей и высоких равнин Азии (фриганидовая растительность Теофраста), для Калахари, Египта, возвышенностей Мексики и т. д. Как известно, шипы в морфологическом отношении могут быть совершенно различными образованиями (целые листья и их части, волоски и колючки, одревесневшие побеги, как вегетативные, так и цветоножки). Отчасти на основании этого были установлены различный жизненные формы (колючие кустарники Grisebach'a и "чертополохи" Reiter'a).
По опытам Lothelier образование шипов вызывается сухостью воздуха: тот же самый вид, который во влажном воздухе лишен шипов, покрыт ими в сухом, например, Berberis, Crataegus, Ulex (рис. 23 ). Уже давно известно, что колючия растения часто теряют свои шипы под влиянием культуры, улучшения почвы и т. д. Почти все, занимавшиеся изучением шиповидных образований, высказывают мнение, что шипы не играют в деле ассимиляции никакой роли, но что их едва ли можно считать за совершенно бесполезные органы, так как они, вероятно, служат для защиты растений от животных (Humboldt, Martius, Delbrouck, Marloth, Goebel, Wallace и др.). Уоллес указывает на то, что колючие кусты встречаются преимущественно в Африке, Аравии и Центральной Азии, - в странах, богатых крупными травоядными животными. По-видимому, вполне вероятно, что шипы во многих случаях приносят именно такого рода пользу; например, в сухих местностях Южной Африки длинные шипы Acacia horrida, A. Giraffae, по-видимому, действительно служат для защиты от многочисленных там стад копытных. Marloth обращает внимание на то, что у некоторых видов развились даже особые приспособления, состоящие в том, что самые длинные и крепкие шипы развиваются на наиболее молодых экземплярах и на корневых побегах, легче всего доступных животным, между тем как более поздние ветви, развивающиеся вверху деревьев, совершенно лишены шипов.
Рис.23. Ulex europaeus: а в обыкновенной атмосфере; b в насыщенной водяными парами.
Нечто подобное наблюдается также у падуба (HexAquifolium); когда он вырастает до величины высокого дерева, тогда верхние листья не имеют шипов (Wallace и др.). Ясно также, что колючие растения, благодаря своей недоступности, могут легче выйти победителями в борьбе за существование, чем растения, лишенные шипов, и, вследствие этого, могут достигнуть большого распространения. Но из всего этого еще нельзя заключить ни того, что шипы суть прямое приспособление для защиты от животных, ни того, что они возникли путем естественного отбора в стране, богатой травоядными. Против каких, например, травоядных должны в настоящее время защищаться кактусы и агавы Мексики и Восточной Индии? Или, быть может, эти бесполезны е части сохранились в силу наследственности в течение бесконечно большого промежутка времени, еще с тех пор, когда здесь было больше копытных , Kerner думает, что область Средиземного моря потому так богата колючими растениями, что она богата также и животными, что высокие горы при большой бедности в животных не имеют и колючих растений. Но ведь и в полярных странах много травоядных, между которыми встречаются такие крупные формы, как северный олень или мускусный бык, и притом в таких многочисленных стадах, однако, там нет колючих растений; очевидно, что здесь, как и на высоких горах, условия сырости не благоприятствуют развитию шипов.
Напротив, про другие шиповидные образования можно сказать с уверенностью, что они приносят вполне очевидную пользу, например, у некоторых лазающих лиан.
Но и в нашем северном, сыром климате у растений есть много шиповидных образований, польза которых пока неясна. То же можно сказать про крепкие шипы многих пальм (Astrocaryum, Bactris и др.), растущих по течению Амазонки и упоминаемых Wallace'oм. Физиологические причины такой крепости одревесневших элементов пока еще довольно неясны. По-видимому, причинами являются сильный свет и сильное испарение; по опытам Vesque, Viet, Kohl и Lothelier, крепость механической ткани увеличивается вместе с усилением испарения. Stahl, Dufour и Lothelier установили, что эта ткань сильнее развивается на свету, чем в темноте; этиолированные растения также имеют очень слабые стебли . Обратно опыты показали, что усиленный приток воды у дуба и Robinia уменьшает количество древесины.
Карликовые растения, низкорослые кустарники и приземистые травы. Уже было упомянуто, что карликовый рост может быть вызван недостатком влаги и сильным ис п арением. Ветер, недостаток влаги и другие неблагоприятные условия роста вызывают образование полегающих горных кустарников, низкорослых кустарников на пустошах, кривых кустарников вереска, особой корявой сосны (известной в С. Германии под именем Kusselkiefer) и т. п. Сухая почва и сильное испарение накладывают свой отпечаток на растения, вызывая развитие низких, с короткими междоузлиями и искривленными побегами стеблей со скудным неправильным почкованием; сильная влажность вместе с теплом способствуют появление длинных побегов с сильно вытянутыми междоузлиями. У низкорослых кустарников и растений пустынь ветви и листья часто расположены крайне сжато, ветвление обыкновенно густое и растение, в общем, является очень густым и округлым; примерами этого могут служить в северо-африканской пустыне Achillea fragrantissima, Artemisia Herba alba, Cleome Arabica и др.; в полярных странах - Draba alpma; в Альпах - Silene acaulis, виды Saxifraga, Androsace Helvetica и т. д. Южно-американские и другие высокие горы дают нам много примеров таких как будто гладко остриженных, шаровидных, плотных, даже почти твердых подушек, состоящих из кустарников и многолетников, в которых ветви, листья и остатки листьев плотно сжаты (в Южной Америке два вида зонтичных Azorella и Loretia, виды Oxalis и кактусы). Причина их возникновения везде одна и та же: сухость, обусловленная тем или иным фактором. Henslow, однако, справедливо указал на то, что карликовый рост может быть также вызван дурным качеством семян. Точно также играют роль и другие факторы, как, например, плохое питание. Такое густоте ветвление и образование дерновин полезно для индивидуума в том отношении, что молодые побеги легче находят защиту от испарения; они защищают друг друга и защищаются старыми ветвями - в полярных странах от высыхания, вызываемого ветром, в тропических пустынях от солнца и ветра. Одним из наиболее замечательных растений подобного рода является Raoulia mamillaria на Новой Зеландии, а также Haastia.
Рис.24. Новозедандский гаастии (Haastia pulvinaris и Smklaini).
Растения с листьями в розетках. У ксерофитов часто наблюдается расположение листьев в виде розеток, похожих на розетки, образующиеся в первый год у вегетативных побегов двулетних двудольных; розетки можно встретить у форм, растущих в полярных странах, на высоких горах (рис .25 ), в степях и пустынях, у эпифитов и у тропических растений, живущих на скалах, как было упомянуто. Развитие таких коротких междоузлий и вызванное этим расположение листьев не везде может быть объяснено одинаково; конечно, и польза их не везде одна и та же. У многих Bromeliaceae розетка служит для накопления и сохранения воды; у других, например, у агав, листья розетки, может быть, лучше защищены от солнца и испарения. Низкие побеги с розетками у полярных и горных растений, конечно, прежде всего имеют то преимущество, что их распростертые по земле листья меньше подвержены влиянию иссушающих ветров, в большей степени пользуются теплотой воздуха и в то же время теплотой почвы. Очень вероятно, что в пустынях они с особенной выгодой могут пользоваться ночными росами. Затем Meigen указывает на то, что у многих растений с розетками прикрывающие друг друга листья образуют пространства, "в которых нет движения воздуха", что уменьшает испарение.
Рис.25. Gentiana acaulis, альпийское растение с розетками листьев.
Розетки удобны при открытой и низкорослой растительности; северо и средне-европейские луга, альпийские пастбища и подобные места изобилуют низкими многолетними травами с листьями в виде розеток (ср. формы вроде Plantago maior, Taraxacum officinale, Achillea Millefolium, Pimpinella Saxifraga, Pulsatilla, GIobularia, Hypochaeris). Листья многих растений с розетками весьма часто прижаты к земле и загибаются назад, если вынуть растете из земли.
Стелющиеся побеги. Многие виды, растущие на сухой и горячей, именно на песчаной почве; имеют стелющиеся ветви до тех пор, пока побег остается вегетативным. Как было указано, это надо приписать, по всей вероятности, тепловым условиям почвы.
Ксерофиты - омброфобны ; они боятся дождливого климата. От дождя и росы они защищаются теми же приспособлениями, которые задерживают испарение; через наземные органы вода в них проникает с трудом.
Классы ксерофильных сообществ.
Из ксерофитов могут состоять весьма различные в физиономическом отношении сообщества. Растения, построенные по столь разнообразным выше разобранным принципам, составляют сообщества, которые уже потому столь несходны, что принципы были различны и что одно растение приспособилось к внешним условиям одним образом, другое другим. Это разнообразие в не меньшей степени зависит и от того, что одни сообщества состоят почти исключительно из слоевцовых растений, другие преимущественно из многолетних трав, третьи из злаков и четвертые, наконец, из суккулентов, кустарников или деревьев.
Ксерофильные растения можно, поэтому сгруппировать нижеследующим образом, хотя пока еще невозможно установить естественное, хорошо обоснованное подразделение, так как имеющиеся литературные указания, слишком еще отрывочны и ненадежны, особенно для тропической флоры.
А. Растительность скал.
Класс: Растительность скал в приледниковых и умеренных областях.
Растительность тропических сухих скал.
В. Приледниковая растительность на рыхлой почве.
Класс: Каменистый лужайки.
Моховые пустоши.
Лишайниковые пустоши.
С. Класс: Мелкокустарниковые пустоши (чаще всего верещаги).
D. Песчаная растительность (псаммофильны е сообщества).
Класс: Растительность песчаных побережий.
Растительность дюн.
Песчаные луга.
Псаммофильные кустарники и леса.
E. Тропически е пустыни.
F. Ксерофильная травянистая растительнос ть .
Класс: Степи, прерии.
Саванны.
G. Каменисты е пустоши.
H. Ксе рофильные кустарники.
Класс: Ксерофильные кустарники в холодных и умеренных областях.
Альпийские кустарники.
Классы: Тропические колючие, пальмовые, папоротниковые, бамбуковые кустарники и т. д.
I. Ксерофилные леса.
Класс: Вечнозеленые хвойные леса.
Хвойные леса с опадающими листьями.
Ксерофильные лиственные леса.
Безлистные леса.
Некоторые особенности перечисленных ксерофильных классов сообществ совпадают с характером жизненных форм. Так как всегда не хватает или влаги, или тепла, то гниение и образование перегноя очень незначительны и все органические остатки высыхают и рассыпаются. Впрочем, некоторые сообщества северных и умеренных областей представляют в этом отношении исключение.
Ксерофильные сообщества развиты особенно там, где воздух сух или постоянно, или хотя бы и временно, где атмосферные осадки ничтожны или же ограничены коротким временем года; поэтому они встречаются преимущественно внутри стран, за высокими береговыми горными хребтами, задерживающими приносимую с моря влагу, на высоких плоскогорьях или в странах с сильными ветрами, особенно там, где почва периодически промерзает, или же где она вообще очень холодна. Если сюда же причисляются приледниковы е сообщества, несмотря на то, что здесь воздух и почва остаются сырыми или даже совершенно влажными, часто в течение продолжительного времени, то это делается потому, что все строение растений этих сообществ указывает очевидным образом на то, что им приходится выносить периоды сильного испарения. Эти сообщества довольно трудно поместить куда-либо, если только не выделять их в самостоятельную группу.
Список литературы
Ботаника с основами экологии: Учеб. Пособие для студентов пед. ин-тов /Л.В. Кудряшов и др. – М.: Просвещение,1979
Горышина Т.К. Экология растений. – М.: Высшая школа,1979
Гусев Н.А. Некоторые закономерности водного режима растений. – М.: Изд-во АН СССР, 1959.
Двораковский М.С. Экология растений. – М.: Просвещение 1964
Жданов В.С. Аквариумные растения. / Под. ред. Коровина. - М.: Лесн. пром-ть , 1981