План: 1. Анатомия медоносной пчелы ь Органы пищеварения ь Головные и грудные железы ь Кровообращение и выделение ь Дыхательная система и газообмен пчел ь Жалоносный аппарат пчел ь Строение центральной нервной системы 2. Внешнее строение пчел ь Наружные покровы и расчленение тела ь Органы передвижения ь Органы зрения 3. Чувство времени 4. Воспроизведение потомства 5. Роение пчел Анатомия медоносной пчелы Органы пищеварения Для получения энергии, построения и восстановления тканей пчеле, как и другим животным, требуется пища, содержащая углеводы, жиры, белки, воду, минеральные соли и витамины. За счет углеводов, жиров и белков организм пчелы получает энергию. Витамины, минеральные соли, вода хотя и не служат источником энергии, но необходимы для нормального хода физиологических процессов. Питательные вещества после поступления в кишечник, вступая в химические реакции, расщепляются на более простые составные части; эти простые элементы идут на построение тканей организма пчелы. Некоторые вещества окисляются, в результате чего выделяется энергия, необходимая для осуществления разных процессов: движения, образования тепла и др. Совокупность химических реакций и связанные с ними процессы жизнедеятельности получили название обмена веществ. Различают следующие типы обмена веществ: основной, углеводный, белковый , жировой. Под основным обменом имеют в виду такую форму жизненных процессов, при которой энергия затрачивается в замедленном темпе. Уровень основного обмена лишь поддерживает жизнь в клетках организма. Принято измерять интенсивность процесса обмена веществ вычислением потребляемого организмом кислорода и выделяемого углекислого газа. Отношение количества выделенного углекислого газа к количеству потребленного кислорода называется дыхательным коэффициентом (ДК). Главные группы питательных веществ характеризуются определенной величиной дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент можно проиллюстрировать на примере окисления глюкозы: С б Н 12 0 б + 60 2 = 6С0 2 + 6Н 2 0 + энергия. В данном случае на каждую молекулу использованного кислорода выделяется одна молекула углекислого газа. Такой дыхательный коэффициент будет равен единице (С0 2 :0 2 = 1 : 1). Для всех углеводов величина дыхательного коэффициента также составляет единицу. Для жирового обмена дыхательный коэффициент равен 0,70— 0,72, для белков — 0,703. Процессы обмена в организме сопровождаются превращением химической энергии в другие ее формы — тепловую, механическую, лучистую и электрическую. Вещества, богатые энергией, превращаются в вещества с меньшим ее содержанием, высвобождая энергию в той или иной форме. В отличие от других насекомых рабочие пчелы потребляют пищу не только для собственного питания, но и для кормления матки, трутней и многочисленных личинок. В процессе эволюции вида у рабочей стазы медоносной пчелы выработался инстинкт накопления запасов пищи — меда и перги. Эта особенность питания рабочих пчел находит свое отражение в строении и функции их органов пищеварения. Пищеварительный канал рабочей пчелы состоит из передней, средней и задней кишки. Передняя и задняя кишка развиваются из эктодермы*, а средняя — за счет увтодермы**. Передняя кишка пчелы включает глотку, пищевод, медовый зобик и клапан. Глотка расположена в голове. Перед глоткой в голове находится особое расширение — цибарий, превращенный в насасывательный аппарат. Передняя стенка цибария пятью мышцами соединяется с внутренней стенкой головного склерита — клипеуса***. Сокращением этих мышц емкость насоса увеличивается, вследствие чего жидкие вещества из временной полости хоботка вовлекаются внутрь насоса. В следующий момент круговой мышцей — компрессором — замыкается суженная передняя часть насоса вместе с ротовым отверстием, и содержимое насасывательного отдела глотки препровождается в глотку, а оттуда — в пищевод. Пищевод — узкая трубка, около 4 мм длиной, проходит через весь грудной отдел и в брюшке вступает в широкий мешковидный медовый зобик. Изнутри стенка пищевода выстлана эпителиальными клетками, которые, в свою очередь, покрыты хитиновой оболочкой. Кнаружи от эпителиального слоя располагаются продольные, а далее кольцевые мышцы. Стенки медового зобика имеют сходное с пищеводом строение, но отличаются большей складчатостью эпителия и сильнее развитыми мышцами. Медовый зобик сообщается со следующим отделом кишечника — средней кишкой — посредством измененного конечного участка передней кишки, так называемого клапана . Клапан состоит из головки, расположенной внутри медового зобика, шейки (на границе между зобиком и средней кишкой) и рукава, спускающегося в среднюю кишку. В головке клапана четыре створки. При их замыкании содержимое медового зобика не может проникнуть в среднюю кишку, а при открывании жидкость проходит в нее. Средняя кишка — главный отдел кишечника, в котором осуществляется переваривание пищевых продуктов и их усвоение. Она представляет собой широкую, изогнутую трубку около 1 см длиной с множеством поперечных борозд. Эпителий средней кишки отличается сильной складчатостью, благодаря чему увеличивается пищеварительная поверхность кишечника и создаются условия для увеличения способности всасывания средней кишки. Эпителий средней кишки покрыт снаружи кольцевыми мышцами и затем продольными. За средней кишкой располагается задняя кишка, состоящая из тонкой трубковидной части и широкого мешковидного конечного отдела кишечника — прямой, или ректальной, кишки. В стенках ректальной кишки залегает шесть валикообразных ректальных желез. Прямая кишка открывается между тергитом и стернитом последнего сегмента брюшка заднепроходным, или анальным, отверстием. Головные и грудные железы У пчелиных стаз в числе других желез имеются железы, расположенные в голове и частично в груди. Некоторые из них имеют непосредственное отношение к пищеварительным процессам, другие вырабатывают вещества, входящие в состав маточного молочка, третья группа желез (у матки) выделяет вещество, оказывающее влияние на физиологию и поведение рабочих пчел. Мандибулярные (верхнечелюстные) железы расположены в голове у основания мандибул; они имеют вид двухлопастных мешочков, проток их открывается в месте прикрепления мандибул к голове. Биохимическими исследованиями установлено, что мандибулярные железы рабочей пчелы секретируют вещество, входящее в состав молочка, которым пчелы вскармливают молодых пчелиных и трутневых личинок, а личинку матки кормят в течение всей личиночной жизни. Наиболее крупными по размерам оказываются мандибулярные железы матки. Этот факт, остававшийся непонятным долгое время, недавно получил разъяснение. Батлер (Англия) установил, что мандибулярные железы матки секретируют так называемое маточное вещество, которое слизывается пчелами с тела матки и распределяется между всеми рабочими пчелами. По Батлеру, маточное вещество, потребляемое пчелами, тормозит развитие яйцеклеток в яичниках рабочих пчел и задерживает проявление инстинкта роения. Недостаток в пчелиной семье маточного вещества вызывает развитие яйцеклеток у рабочих пчел (появление анатомических трутовок), побуждает пчел к замене старой матки новой, молодой, или к отстройке роевых маточников и роению. В голове пчелы впереди и позади зрительных лопастей головного мозга располагаются гипофарингеальные железы*, отличающиеся от других желез значительной длиной. Они состоят из многочисленных альвеол, впадающих в протоки. Протоки открываются на гипофарингетальной пластинке. Гипофарингеальные железы выделяют секрет, являющийся одной из составных частей молочка. Кроме того, они секретируют фермент инвертазу, играющую огромную роль при расщеплении сложного тростникового сахара нектара на простые сахара, характерные для меда. У маток и трутней гипофарингеальные желез нет; это связано с тем обстоятельством, что ни матка, ни трутни не принимают участия в переработке нектара в мед и в уходе за личинками. Нижнегубная железа состоит из двух частей: одна находится в груди в виде двух мелких цилиндрической формы плотных скоплений желез, протоки которых открываются в резервуары; другая, заднеголовная часть нижнегубной железы расположена в верхней части головы, позади мозга. Пузыревидные дольки заднеголовной железы образуют три ветви; протоки каждой из ветвей соединяются в один непарный проток, который, сливаясь с протоком грудной железы, открывается на границе между подбородком и язычком нижней губы. Секрет грудной железы близок к нейтральному и состоит из двух хорошо обособленных жидкостей: одна из них водянистая, почти свободная от солей, другая маслянистая, близкая к жировому телу пчелы. Грудные железы содержат немного маслянистого вещества даже в том случае, когда заднеголовные переполнены им. Рабочие пчелы, питающиеся сухим сахаром, растворяют его секретом нижнегубных желез. Заднеголовная железа у матки лучше развита, нежели у рабочей пчелы, а у трутня она недоразвита. Грудная железа у рабочей пчелы и матки развита одинаково, у трутня — в меньшей степени. Так как слюнными называют железы, принимающие участие в пищеварительных процессах, то называть описанные выше железы слюнными можно лишь условно. Кровообращение и выделение Кровь в теле пчелы только часть пути проходит по сосудам, а затем свободно изливается в полость и омывает внутренние органы и ткани (кишечник, нервную и дыхательную системы и др.). Такая кровеносная система называется незамкнутой. Она свойственна всем насекомым, паукообразным, ракообразным. У млекопитающих кровь весь путь проходит по сосудам. Такую кровеносную систему называют замкнутой. Центральным органом, обеспечивающим пульсацию крови в теле пчелы, является сердце, или спинной сосуд. Кроме того, движение крови поддерживается работой двух перегородок — спинной и брюшной диафрагм. Сердце расположено над кишечником, под спинными полукольцами — тергитами. Оно состоит из пяти камер, сообщающихся друг с другом. Камера, расположенная на заднем конце сердца, замкнута. В месте соединения одной камеры с другой имеется клапан, который может открываться только в переднем направлении. Камеры сокращаются поочередно. При сокращении одной камеры кровь перегоняется в соседнюю, расположенную впереди нее. Обратному движению крови препятствуют клапаны, которые при движении крови в направлении к заднему концу закрываются. Последняя камера, находящаяся ближе к переднему концу, переходит в узкую трубочку, называемую аортой. Аорта, начинаясь в брюшке, проходит через весь грудной отдел и оканчивается отверстием в головной полости. На границе между брюшком и грудью аорта имеет извитое строение, что надо рассматривать как приспособление, предупреждающее деформацию спинного сосуда при резком движении брюшка. В боковых стенках камер также имеются отверстия, снабженные клапанами. Через эти отверстия кровь проходит в камеры сердца из окружающей полости. Клапаны здесь расположены таким образом, что могут открываться только внутрь камеры сердца. От камер сердца отходят мышечные пучки, прикрепленные другими концами к стенкам спинных полуколец. Около мышечных пучков расположены скопления клеток, называемых перикардиальными. Околосердечные мышцы вместе с перикардиальными клетками и соединительнотканной перепонкой образуют спинную диафрагму, отделяющую сердце от нижележащих органов. Диафрагма не является сплошной перегородкой, в ней имеются просветы, через которые кровь из полости, окружающей кишечник, может проникать в околосердечную полость. Вторая диафрагма находится между нервной цепочкой и кишечником. Как уже отмечалось, диафрагмы способствуют передвижению крови в теле пчелы. Дополнительными приспособлениями для кровообращения являются также особые пульсирующие органы, находящиеся в голове и грудном отделе. Кровь пчелы представляет собой жидкое вещество — плазму, или гемолимфу*, в которой плавают клеточные элементы — гемоциты. В гемолимфе находятся белковые вещества (до 8%), аминокислоты, жиры (до 5,5%), сахара, соли мочевой кислоты, углекислота, кислород, соли фосфора, кальция, магния, натрия и др. Сложный состав гемолимфы крови пчелы объясняется ее функцией. Она доставляет всем органам и тканям питательные вещества, которые поступают в нее через стенку кишечника при пищеварении. В то же время в гемолимфу из организма пчелы переходят продукты распада, которые выводятся через органы выделения. Удельный вес гемолимфы 1,045; реакция несколько кислая. Форменные элементы крови — гемоциты — особые клетки, лишенные оболочки. Гемоциты способны к движению. Они выполняют защитную функцию, захватывая бактерии и отмирающие клетки разных органов и тканей пчелы. Движение крови в теле пчелы совершается следующим образом. Вследствие сокращения стенок спинного сосуда (сердца) кровь направляется в аорту, из аорты она изливается в полость головы, омывает головной мозг (надглоточный ганглый). Из головы ток крови направлен в грудную полость и в нижнюю часть брюшка, где омывает брюшную нервную цепочку. Полость тела, в которой находится нервная цепочка, отграничена от остальной полости брюшной диафрагмой. При сокращении мышц брюшной диафрагмы кровь гонится назад и в стороны, а затем поступает в полость, в которой расположены пищеварительный канал, мальпигиевы сосуды. Из кишечника в кровь поступают питательные вещества. Продукт обмена веществ — мочевая кислота — переходит из крови в мальпигиевы сосуды. Из мальпигиевых сосудов мочевая кислота поступает в заднюю кишку, откуда выбрасывается с каловыми массами. Под влиянием сокращения мышц спинной диафрагмы и сокращения камер спинного сосуда кровь из полости, окружающей кишечник, проникает в околосердечную полость, откуда как бы всасывается внутрь сердечных камер (вследствие их расширения) через боковые отверстия — остии. Процесс кровообращения подчиняется определенной закономерности, носящей характер целесообразности. Внутрь сердца через остии из околосердечного пространства — синуса — поступает кровь наиболее высокого качества, так как во время пребывания ее в околокишечном синусе она обогащается питательными веществами, проникающими в нее из кишечника. Здесь же кровь посредством мальпигиевых сосудов освобождается от продуктов экскреции. Из сердца через аорту наиболее ценная по своим свойствам кровь изливается в первую очередь в полость головы, где снабжает питательными веществами самый важный отдел центральной нервной системы — мозг и органы чувств, связанные с головой. Из головы кровь переходит в участок полости тела, окружающий второй отдел центральной нервной системы — брюшную нервную цепочку. Этот участок, отграниченный от околокишечного синуса брюшной диафрагмой, называют околонервным синусом. Отсюда, как было отмечено, кровь переходит через щели брюшной диафрагмы в околокишечный синус, а затем через отверстия в спинной диафрагме — в околосердечный синус. В крови пчелы обнаружены кислород и углекислота. Предполагают, что кровь частично выполняет дыхательную функцию, т. е. передает тканям кислород и отбирает углекислоту. Основная же функция газообмена выполняется дыхательной системой, в связи с чем периферические кровеносные сосуды редуцированы. Таким образом, кровеносная система пчелы выполняет многообразную функцию. Она распределяет внутри организма пчелы питательные вещества, поступающие в нее из кишечника, способствует удалению из организма продуктов обмена веществ через мальпигиевы сосуды. Клетки крови — фагоциты — уничтожают болезнетворные начала, попадающие в кровь, и тем самым выполняют защитную функцию. В какой-то степени кровь принимает участие и в функции газообмена. Наконец, кровь выполняет и механическую функцию, например при сбрасывании личиночной и куколочной шкурки во время линек, при расправлении крыльев по завершении метаморфоза, при расправлении хоботка и др. Исключительно велика роль крови во время метаморфоза (превращения): процессы роста на личиночных стадиях, переход личиночной стадии в предкуколочную, а предкуколки в куколку — все это регулируется веществами, выделяемыми в кровь особыми железами внутренней секреции . Таким образом, основные процессы обмена веществ в организме пчелы непосредственно связаны с кровеносной системой и кровообращением. http://www.medovik.info/bio/anatomiya/krov.php Дыхательная система и газообмен пчел Органы дыхания пчелы устроены в виде сильно разветвленной системы трахейных трубочек. Начинается дыхательная система отверстиями в спинных полукольцах, называемых стигмами или дыхальцами. На груди расположены три пары дыхалец, на брюшке матки и рабочей пчелы — шесть (седьмая пара дыхалец находится на недоразвитом тергите, скрытом в брюшке), на брюшке трутня — семь пар. Дыхальца имеют запирательный аппарат, который препятствует проникновению в дыхательную систему посторонних частиц и предохраняет внутренние органы от чрезмерной потери воды. От дыхалец отходят короткие трахейные трубки, вступающие в продольные трахейные, или воздушные, мешки. Последние находятся в брюшке, продолжаются в грудном отделе и в голове. От воздушных мешков берут начало трахейные стволы, которые путем ветвления дают целую сеть нежных трубочек, оплетающих все внутренние органы и местами проникающих в клетки. Трахейные трубочки сверху покрыты слоем эпителиальных клеток, а изнутри они полые, выстланы слоем хитина. Хитин имеет форму спиральной пружины. Видоизменение внутренней хитиновой обкладки в спираль является приспособлением, предохраняющим трахейные трубочки от спадания во время движения пчелы. Спиральная хитиновая пружинка поддерживает трахею в расправленном, напряженном состоянии и тем самым способствует проникновению кислорода воздуха в самые отдаленные веточки трахейной системы. Мельчайшие ветви трахейной системы — трахеолы, проникающие в клетки, лишены спиральной хитиновой выстилки. У мелких и малоподвижных насекомых поступление кислорода обеспечивается одной диффузией газов по трахейной системе. У крупных, летающих, подвижных, с повышенным обменом веществ и огромными потребностями в энергии насекомых функция газообмена в значительной мере обеспечивается посредством механической вентиляции. Вентиляция воздуха по трахейной системе у пчелы осуществляется трахеями и связанными с ними превосходно развитыми трахейными воздушными мешками, расположенными в брюшке, груди, голове. Воздушные мешки то спадают, то наполняются воздухом вслед за дыхательными движениями склеротизированной стенки тела. Когда воздух при дыхательных телескопических движениях брюшка поступает в трахеи через стигмы, воздушные мешки наполняются воздухом. Наоборот, при выдыхательных движениях брюшные сегменты как бы втягиваются один в другой, воздух выходит из трахей и воздушные мешки спадаются. Вентиляция при посредстве воздушных мешков происходит также при общих движениях тела; при этом существенную роль играет вентиляция межмышечных воздушных мешков. Воздушные мешки в голове вентилируются под действием давления крови. В результате большая часть воздуха в трахейной системе пчелы приближается по составу к наружному воздуху. В противоположность описанному здесь внешнему дыханию, снабжение тканей пчелы происходит путем диффузии по разветвлениям трахей и трахеолам. Воздушные мешки, помимо функции вентиляции, делают возможными изменения объема внутренних органов (кишечника, яичника) без влияния па внешние размеры тела пчелы. В трахеолы воздух из трахей проникает вследствие физического закона — диффузии. Из трахеол кислород тоже путем диффузии поступает в клетки той или иной ткани, где и происходят окислительные процессы. При окислении кислород воздуха соединяется с углеродом питательных веществ, приносимых кровью в клетки тканей тела пчелы. В результате окислительных процессов высвобождается тепловая энергия или энергия движения и образуется углекислый газ. Последний удаляется из тела пчелы тоже через трахейную систему. Предполагают, что частично углекислый газ выходит наружу через хитиновые покровы тела. Пчеловод должен позаботиться об искусственной вентиляции в улье, которая обеспечила бы доступ в гнездо воздуха и удаление оттуда углекислого газа. Следует также учитывать возрастание потребности пчел в кислороде при перевозках их на кочевку и т. п. http://www.medovik.info/bio/anatomiya/dyhanie.php Жалоносный аппарат пчел Жалоносный аппарат пчелы — приспособление для защиты пчелиной семьи от различных врагов. Основными элементами жалоносного аппарата являются жало и две ядовитые железы — большая и малая. Жало состоит из средней непарной части — салазок, связанных с ними двух стилетов и трех пар пластинок. У своего основания салазки расширены в виде колбы и образуют боковые отростки — дужки салазок. На конце продолговатых пластинок находятся мягкие выросты, покрытые хитиновыми волосками. Их называют щупальцами жала или футлярами; они, по-видимому, воспринимают осязательные раздражения при прикосновении к телу врага или к какому-либо предмету (например, к шерстяному платью и т. п.) и передают эти восприятия нервной системе. Стилеты представляют собой тонкие игловидные стержни с вырезкой в средней части, посредством которой они соединены с выступом на салазках (валики салазок). Вследствие такого соединения салазок со стилетами последние могут перемещаться лишь вдоль салазок, подобно движению колес вагона по рельсам. Основания стилетов переходят в боковые отростки — дужки стилетов, идущие параллельно дужкам салазок. Со свободным концом дужки стилета подвижно сочленяется вершина треугольной пластинки жала. На наружном конце стилетов находятся зазубринки, вершины которых обращены назад (на стилетах жала рабочей пчелы 9— 10 зазубринок, на стилетах матки 4). В месте соединения салазок со стилетами образуется полость, по которой ядовитая жидкость стекает в ранку при ужалении. По обе стороны салазок располагаются три пары пластинок. Вблизи расширенной колбовидной части салазок находятся продолговатые пластинки, имеющие вид вытянутых неправильных прямоугольников. Эти пластинки спереди соединены с дужками салазок и являются неподвижной частью жала. По бокам от продолговатых пластинок находятся треугольные и квадратные пластинки. Как показывает само название, треугольные пластинки по форме приближаются к треугольнику. Вершинами они подвижно соединены с выступами дужек стилетов; другой, наружный, угол треугольных пластинок подвижно сочленен с квадратной пластинкой. Внутренним углом треугольная пластинка соединена с продолговатой пластинкой. Пластинки жала снабжены мышцами, которые приводят в движение как треугольные и квадратные пластинки, так и связанные с ними стилеты. У основания салазок находятся ядовитые железы. Большая ядовитая железа состоит из тонкого нитевидного трубчатого отдела с развилком на конце и расширенной части — резервуара, в котором накапливается секретируемый ею яд. Резервуар большой ядовитой железы открывается внутрь салазок, куда и стекает яд при ужалении. Малая ядовитая железа — короткая, утолщенная, несколько извитая трубка, открывающаяся у основания жала. Действие жала происходит таким образом. Его основание под давлением последних сегментов брюшка приводится в движение, салазки со стилетами оказываются направленными книзу, а футляры поднимаются кверху. Особыми мышцами, соединяющими квадратную пластинку с основанием салазок, квадратная пластинка передвигается вперед, толкая тем самым сочлененную с ней треугольную пластинку. Треугольная пластинка, в свою очередь, надавливает на конец стилета, соединенного с ней. Под влиянием этого давления стилет выдвигается за пределы салазок и вонзается в тело врага. Попеременными движениями правый и левый стилеты углубляются в ранку врага, увлекая с собой и концевую часть салазок. Внедрению в ранку способствуют зубчики стилетов: благодаря направленным назад вершинам зубчиков стилеты задерживаются в ранке настолько прочно, что пчела не в состоянии извлечь жало из ранки; в результате весь жалоносный аппарат вместе с последним узлом нервной цепочки отрывается от тела пчелы и остается в теле того животного, которое подвергается ужалению. Следует заметить, что жалоносный аппарат, будучи оторванным от тела пчелы и находясь в ранке другого животного, функционирует самостоятельно, вследствие чего происходит дальнейшее внедрение жала в ранку. Автоматизм действия жалоносного аппарата объясняется тем, что одновременно с ним отрывается последний нервный узел, который вместе с мускулатурой обеспечивает работу жала, оказывающегося вне тела пчелы. Внедрение жала, обусловленное работой стилетов, сопровождается внесением в ранку ядовитой жидкости, стекающей по желобку между салазками и стилетом. Продвижению яда внутри жала способствуют особые клапаны, находящиеся на стилетах внутри колбовидной расширенной части салазок. Стенки резервуара ядовитой железы не имеют мускулатуры, и ядовитый секрет перемещается внутрь салазок жала лишь под влиянием движения стилетов с их клапанами. Пчела, оставшись без жала, через некоторое время погибает. В связи с этим уже со времени Дарвина ставится вопрос, как объяснить возникновение приспособления, подобного жалоносному аппарату пчелы, которое, будучи приведенным в действие, приводит к гибели обладателя этого органа? Объяснение, данное Дарвином по этому поводу, не потеряло своего значения до нашего времени: эволюция жалоносного аппарата рабочей пчелы могла осуществиться в тесной взаимосвязи с общей эволюцией вида медоносная пчела, общественная структура и поведение которой к настоящему времени достигли одной из самых высоких ступеней развития. Гибель единичных рабочих пчел — членов сообщества — при ужалении не может, как правило, отрицательно отразиться на жизнедеятельности пчелиной семьи как биологической единицы, а действие жалоносного аппарата на других животных — врагов медоносной пчелы — является в достаточной мере эффективным. Таким образом, жалоносный аппарат пчелы может служить одним из примеров целесообразного приспособления, имеющего относительный характер. Материадиетическое истолкование относительной целесообразности распространенных в природе приспособлений дано Дарвином в его теории естественного отбора. Жалоносный аппарат матки по общему плану строения сходен с таковым рабочей пчелы, хотя и отличается в деталях. Матка пользуется жалом только в борьбе с другими матками. У трутней жала нет. Строение центральной нервной системы В центральной нервной системе пчелы различают мозг, подглоточный ганглий и брюшную нервную цепочку с двумя ганглиями в груди и пятью в брюшке. Мозг находится в голове над пищеводом. Он состоит иэ трех отделов: протоцеребрума, дейтоцеребрума и тритоцеребрума (прото-, дейто-, трито — от греческих слов «первый», «второй», «третий»; церебрум — по латински «мозг»). Каждый отдел имеет симметричное строение, т. е. левая а правая его половины одинаковы. Протоцеребрум занимает верхнюю часть мозга. С боков от протоцеребрума отходят крупные зрительные лопасти, связанные со сложными (фасеточными) глазами. Снизу к нему примыкает дейтоцеребрум в виде двух грушевидных антеннальных лопастей, охватывающих с боков глотку; от каждой из них отходят крупный чувствительный нерв к органам чувств антенн и более мелкие двигательные нервы к мышцам антенн. За дейтоцеребрумом лежит тритоцеребрум, но он настолько мал, что определить его положение можно только по месту отхождения лобных коннективов и верхнегубных нервов, которые выходят из-под антеннальных лопастей. Лобные коннективы связывают тритоцеребрум с лобным ганглием, расположенным кпереди от мозга; лобный ганглий посылает вперед, к мышцам, расширяющим цибарий, срединный лобный нерв, а назад — возвратный нерв, проходящий по верхней стенке кишечника. По очертаниям и размерам мозг трех стаз неодинаков. Мозг трутня в целом гораздо крупнее и мозга матки, и мозга рабочей пчелы. Однако его массивность обусловлена главным образом большими размерами головы трутня и усиленным развитием зрительных лопастей. Последние по своей структуре и функции соответствуют не мозгу, а сетчатке глаза позвоночного животного. Что же касается собственно мозга, состоящего из протоцеребрума и дейтоцеребрума, то у трутня он наименьший; фактически наибольшей величины он достигает у рабочей пчелы. Подглоточный ганглий лежит в нижней части головы под глоткой и соединен с мозгом окологлоточными коннективами. У взрослой пчелы эти коннективы, однако, настолько коротки, что подглоточный ганглий кажется прикрепленным непосредственно к тритоцеребральной части мозга. Подглоточный ганглий — широкая, уплощенная масса нервной ткани, из которой выходят три пары крупных смешанных нервов к ротовым придаткам: мандибулярные, максиллярные и нижнегубные нервы. Кзади подглоточный ганглий отдает пару длинных коннективов, идущих к первому грудному ганглию. То обстоятельство, что подглоточный ганглий иннервирует три пары придатков, свидетельствует о том, что он представляет собой ганглии трех сегментов, объединившихся в одну массу. Брюшная нервная цепочка взрослой пчелы состоит из семи парных ганглиев и их коннективов. Первый ганглий находится в переднегруди над стернитом этого сегмента; его основные нервы идут к первой паре ног. Второй ганглий в виде очень крупной нервной массы лежит впереди основания средних ног. Нервы от второго ганглия подходят к основанию обеих пар крыльев, к средним и задним ногам и к первому сегменту брюшка за стебельком. Второй ганглий — сложный, образовавшийся в результате объединения ганглиев четырех иннервируемых им сегментов; у личинки эти ганглии обособлены и расположены посегментно . Следующие два ганглия пчелы находятся во втором и третьем сегментах брюшка, но, поскольку нервы каждого из названных ганглиев идут в следующий сегмент, эти ганглии принадлежат соответственно третьему и четвертому сегментам. Пятый ганглий находится в пятом брюшном сегменте и иннервирует его. Шестой ганглий расположен в шестом сегменте, но снабжает нервами и седьмой. Поэтому шестой ганглий сложный; у личинки он представлен двумя отдельными ганглиями . Последний ганглий взрослой пчелы, лежащий в передней части седьмого сегмента, соответствует последнему ганглию личинки, который уже у нее состоит из слившихся ганглиев восьмого, девятого и десятого сегментов. http://www.medovik.info/bio/ns/stroenie_cns2.php Превращение простой структуры брюшной цепочки личинки в то состояние, которое свойственно взрослой пчеле, завершается на стадии куколки. Нервный импульс. Прежде считали, что сигналы, передающиеся по нервным волокнам, имеют электрическую природу. Дальнейшие исследования показали, что сигнал, или, как его обычно называют, нервный импульс, движется по нервному волокну гораздо медленнее, чем ток по проводам, а именно со скоростью от 7,5 до 90 м в секунду. Хотя это довольно большая скорость, все же она значительно уступает скорости движения электрического тока (160000 км в секунду). Нервный импульс представляет собой сложный комплекс химических и электрических явлений, разыгрывающихся в клеточной мембране нервного волокна. Клеточная мембрана — очень тонкий наружный живой слой цитоплазмы нервной клетки. Сверху она покрыта более плотной оболочкой клетки, представляющей собой неживое образование — продукт жизнедеятельности клетки. Внешняя поверхность мембраны нервного волокна заряжена положительно, а внутренняя — отрицательно. Напряжение между обеими поверхностями зависит от того, в какой мере мембрана проницаема для ионов, находящихся на ее внутренней и наружной поверхностях. Если она легко проницаема, то ионы будут проходить сквозь нее и нейтрализовать друг друга, в силу чего напряжение уменьшится. Под влиянием внешних воздействий на органы чувств проницаемость мембраны чувствительного волокна в месте отхождения его от клеточного тела увеличивается, положительные и отрицательные ионы начинают взаимодействовать между собой, и напряжение в этом участке мембраны временно падает. Уменьшение напряжения в одном участке способствует увеличению проницаемости мембраны в соседнем участке нервного волокна. Таким путем вдоль всего нервного волокна распространяется волна снижения напряжения. Мембрана, однако, почти немедленно восстанавливает исходное состояние и разницу потенциалов. Восстановление происходит в очень короткий промежуток времени, менее чем за одну тысячную долю секунды. Следовательно, за 1 секунду по нервному волокну может пройти свыше тысячи импульсов. Количество энергии, расходуемой на проведение нервного импульса, ничтожно мало: нерв, содержащий только 1% глюкозы, при достаточном снабжении кислородом может проводить сигналы непрерывно в течение недели. Рефлекторная дуга и рефлекс. Импульсы следуют по чувствительному волокну один за другим с разной скоростью, в зависимости от силы внешнего воздействия на орган чувств. Дойдя до разветвления нервного волокна, импульсы одновременно попадают в несколько нервных окончаний. Клеточные оболочки, покрывающие как нервные волокна, так и клеточные тела, изолируют их друг от друга на всем протяжении, за исключением мест контакта концевых окончаний, получивших название синапсов (от греческого слова «смыкать»). Дойдя до конца волокна, импульс в большинстве случаев не в состоянии перейти на концевые разветвления примыкающей вставочной клетки и стимулирует здесь выделение органического вещества ацетилхолина. Под влиянием последнего во вставочной нервной клетке заново возникает импульс, быстро распространяющийся по ее отростку. http://www.medovik.info/bio/ns/stroenie_cns.php В двигательную клетку импульсы передаются через синапс между окончаниями вставочной клетки и окончаниями боковой ветви двигательного волокна. Нервные окончания двигательного волокна, разветвляющегося в мышце, под влиянием нервных импульсов выделяют химическое вещество, вызывающее сокращение мышечных волокон. У насекомых каждый мотонейрон контролирует почти все мышечные волокна, а каждое мышечное волокно связано со многими мотонейронами, из которых одни генерируют слабые токи и вызывают медленные сокращения мышечного волокна, другие же служат источниками гораздо более сильных токов и возбуждают больше волокон. Кроме того, имеются тормозные нервные клетки, которые могут подавлять действие других мотонейронов. Благодаря такой организации обеспечивается тонкая регуляция движений при малом общем количестве мотонейронов и мышечных волокон. У позвоночных на каждое мышечное волокно приходится только одно нервное окончание и возможен лишь один вид возбуждения мышц, зато сами мышцы делятся на быстрые и медленные. Путь нервных импульсов от чувствительной клетки через вставочную к двигательной называют рефлекторной дугой, а ответ, в данном случае сокращение мышцы, — простым рефлексом. Прохождение импульсов по рефлекторной дуге в общих чертах легко можно представить, но в действительности в центральной нервной системе концевые разветвления множества чувствительных волокон, коротких отростков вставочных и двигательных клеток запутанно переплетаются друг с другом. Благодаря вставочным клеткам число проводящих путей, по которым распространяются импульсы, почти не ограничено. Сравнительно простые рефлексы играют, несомненно, большую роль в поведении нормального насекомого. Надавливание на лапку вызывает рефлекс отдергивания ноги; утрата контакта ног с субстратом приводит в движение крылья; загрязнение антенн стимулирует их чистку. Но даже простейшие рефлексы вовлекают в действие много частей тела. Рефлекторный характер некоторых движений всего насекомого вполне очевиден. Это особенно относится к тем случаям, в которых проявляется торможение, например, полет тормозится, когда восстанавливается контакт ног с субстратом. Вместе с тем стало очевидным, что для некоторых форм координированной активности достаточно поступления минимальной импульсации от чувствительных клеток. В связи с этим обстоятельством зародилось сомнение в том, насколько правомерно считать простую рефлекторную дугу элементарной функциональной единицей нервной системы. Внешнее строение медоносной пчелы Наружные покровы и расчленение тела Класс насекомых характеризуется расчленением тела на три отдела: голову, грудь, брюшко. На голове насекомого располагаются сложные и простые глаза, антенны (сяжки, усики) с многочисленными органами чувств я ротовой аппарат. Внутри головы сосредоточена главная часть центральной нервной системы — мозг. На грудном отделе, состоящем из трех сегментов, находятся три пары ног и две пары крыльев. Среди насекомых существует группа первично бескрылых, у которых крылья в настоящую геологическую эпоху отсутствуют и никогда не появлялись у их предков. Брюшко примитивных насекомых состоит из 11 сегментов; как правило, оно лишено конечностей. Внутри брюшка расположены главные части органов пищеварения, дыхания, кровообращения, размножения, большая часть брюшной нервной цепочки. В строении трех стаз* пчелы медоносной — рабочей пчелы, матки и трутня — много общего. Тело у них снаружи покрыто кутикулой, которую обычно называют хитином. В действительности хитин составляет только часть кутикулы. Покровы, или кутикула, пчелы - неживое вещество, продукт выделения подкожного слоя клеток - эпидермиса. Хитин - азотсодержащий полисахорид редко превышает по количеству 50% общего состава кутикулы. Непроницаемость, твердость кутикулы, связана не с хитином, а с другими частями ее. Различают в ней два слоя: тонкий наружный — кутикулин и внутренний толстый — эндокутикулу. Химический состав первого не выяснен. Кутикулин трудно растворим в крепких соляной и серной кислотах, но растворим в едких щелочах. В эндокутикулу входят хитин и нерастворимое белковое вещество. Верхний слой ондокутикулы, расположенный под кутикулином, содержит в себе белок, хитин, кутикулин и, возможно, другие вещества. Этот слой, обеспечивающий твердость кутикулы, называют экзокутикулой. Наружные покровы предохраняют внутренние органы от высыхания и воздействия химических веществ. Вместе с тем покровы являются наружным скелетом, к которому прикрепляются внутренние органы. Тело рабочей пчелы, матки и трутня слагается из трех отделов — головы, груди, брюшка. Голова — хорошо обособленный передний участок тела, имеющий вид хитинизированной коробки, не разделенной на членики. Голова рабочей пчелы по форме похожа на треугольник, вершиной направленный книзу, а основанием — кверху. На голове находятся два отверстия— ротовое (с нижней стороны) и затылочное (сзади). От последнего отходит шейка, соединяющая голову с грудью. Через затылочное отверстие из головы внутрь шейки и далее в грудь выходят пищевод, аорта, коннективы нервной цепочки, трахеи и некоторые другие органы. Верхняя часть головы называется теменем, передняя — лбом, ниже лба — клипеус. По бокам головы расположены сложные фасеточные глаза, а па темени — три простых глаза. Ко лбу причленены две антенны. Каждая антенна состоит из первого длинного педицеллярного членика, второго, более короткого,— скапуса и жгутика, 10-членикового у рабочей пчелы и матки и 11-членикового у трутня. Антенны сочленяются с лобной поверхностью. Прочность головы усиливается внутренним хитиновым скелетом (эндоскелетом). Совершенство строения скелета головы пчелы обусловлено функциями, выполняемыми ею: сбор пищи (твердой и жидкой) ротовым аппаратом, утрамбовка пыльцы, предохранение от повреждения главного отдела центральной нервной системы — головного мозга и других органов (глотки, слюнных желез, трахей, концевой части аорты), расположенных внутри головы. Ротовой аппарат прикрепляется к нижней части головы и состоит из верхней губы, двух мандибул (верхние челюсти), двух максилл (нижние челюсти) и нижней губы. Верхняя губа в виде продолговатой пластинки прикрывает спереди ротовое отверстие. По обе стороны от нее расположены мандибулы — сильно хитинизированные нерасчлененные пластинки. Мандибулы своим основанием причленяются к голове таким образом, что могут вращаться в поперечном направлении. Приводятся в движение они отводящими и приводящими мышцами, прикрепленными одним концом к голове, а другим — к основанию мандибул. При сокращении приводящих мышц мандибулы сходятся друг с другом своими внутренними концевыми краями, при сокращении отводящих мышц расходятся в стороны. У рабочей пчелы концевая часть мандибулы тупая с ложковидным углублением и с гребневидными валиками. Часть ротового аппарата, посредством которой пчела насасывает в медовой зобик жидкую пищу — нектар, мед, воду, состоит из двух максилл и непарной нижней губы. Их часто называют хоботком (иногда под хоботком имеют в виду только нижнюю губу). Органы передвижения медоносных пчёл Крылья и полет . Крылья пчелы представляют собой новые органы передвижения, появившиеся в группе членистоногих только у насекомых; они не имеют никакого отношения к ногам и возникли независимо от них. Существует несколько гипотез о происхождении крыльев насекомых, но ни одна из них не располагает достоверными доказательствами. Строение крыла легче попять, если обратиться к его возникновению на стадии куколки. Крыло сначала имеет вид мешка, отходящего от боковой стенки средне- и заднегруди. Эти мешковидные выпячивания соединяются с полостью тела и содержат кровь, трахеи и нервные ответвления. Стенки мешковидных выростов состоят из клеток эпидермиса, выделяющего на своей наружной поверхности кутикулу, сначала мягкую, но впоследствии затвердевающую. Окончательное формирование крыла происходит после сбрасывания куколочнои шкурки. Притоком крови из полости тела крыло расправляется и принимает форму двойной пластинки. Обе пластинки постепенно сближаются и затем срастаются. На месте трахей и нервов на верхней и нижней пластинке образуются желобообразные выступы; внутренние углубления выступов соединяются и превращаются в полые трубки, за счет которых возникают жилки крыла. Внутри узких щелевидных пространств этих трубок обнаружены трахеи, нервы, кровь. Следовательно, и у взрослого насекомого крыло оказывается живым органом. Жилки крыла взрослой пчелы представляют своего рода каркас; в пространствах между жилками образуются ячейки. В целом крыло отличается большой прочностью, благодаря чему оно преодолевает сопротивление воздуха при многочисленных взмахах во время полета или при вентилировании. Крыло пчелы состоит из пластинки с ее жилками и ячейками и основания. В основании крыла имеется пленка, соединенная со среднегрудью, а в пленку включено несколько хитинизированных пластинок — склеритов, выполняющих роль передаточного механизма при движении крыла. Движение крыла осуществляется системой мышц, расположенных преимущественно внутри среднегруди. Мышцы пчелы, как крыловые, так и управляющие движениями ног, придатков головы, члеников брюшка, а также мышцы внутренних органов относятся к поперечнополосатым. Характерная особенность их состоит в том, что мышечные волокна обладают разным лучепреломлением на различных участках, вследствие чего создается впечатление чередующихся более светлых полос с темными. В физиологическом отношении поперечнополосатая мускулатура по сравнению с гладкой характеризуется несравненно большей активностью. Крыловая мускулатура пчелы состоит из непрямых мышц, не связанных с основанием крыла, и прямых мышц, соединенных с его основанием. Непрямые мышцы играют основную роль при полете. Объем их очень большой, и они почти нацело заполняют полость груди. Одни из непрямых мышц прикрепляются изнутри к скелету грудного отдела в спинно-брюшном направлении. Это вертикальные мышцы. Другие расположены в продольном направлении. При сокращении вертикальных мышц среднеспинка опускается, уплощается, надавливает на основание крыла, крыло поднимается кверху; при последующем расслаблении вертикальных мышц и сокращении продольных крылья опускаются, а среднеспинка приподнимается и становится снова выпуклой. Смена сокращений вертикальных и продольных мышц происходит очень быстро: частота ударов крыла составляет 200— 250 в секунду. Кроме опусканий и подъемов крыла, при полете происходят и другие изменения в его положении. Сокращением одной из групп прямых мышц передний край крыла опускается, а задний поднимается, сокращением других прямых мышц передний край крыла поднимается, а задний опускается. Крыло также может отводиться вперед и назад. При полете все изменения в положении крыла комбинируются: крыло качается сверху вниз и обратно, перемещается вперед и назад; кроме того, положение плоскости его также меняется. Наблюдения за вершиной крыла закрепленного насекомого показывают, что вершина его совершает движения в форме восьмерки. При полете насекомого вершина крыла описывает волнообразную линию. Задние крылья не играют самостоятельной роли при полете: посредством крючьев (зацепок) на их переднем крае они скрепляются с передним крылом, вследствие чего при полете оба крыла действуют как единая пластинка. В результате движений крыльев с передней стороны пчелы и сверху создается область пониженного, а сзади — повышенного давления воздуха. По этой причине и в результате машущих движений задней мягкой части крыла, действующей в качестве пропеллера, тело пчелы перемещается вперед. Скорость полета пчелы около 24 км в час, но па коротких расстояниях она может увеличиваться до 40 км в час. По другим данным, скорость полета пчелы с ношей нектара и пыльцы составляет в среднем 27,5 км, без ноши колеблется от 12,5 до 33 км в час. Пчелы избегают полета на большой высоте; в лесу они предпочитают летать по просекам, вдоль дорог. Наблюдениями Херапа и Линдауора (1963) показано, что пчелы летают над водой медленнее (6,34 м в секунду), чем над землей или плавучим мостом (7,93 м в секунду). При ровной зеркальной поверхности водоема пчелы теряют ориентировку в пространстве, соприкасаются с водой и падают в нее. Это явление исключалось, если поверхность озера была покрыта рябью или при полетах над плавучим мостом. При встречном ветре скорость полета увеличивается, при попутном — уменьшается. Пчелы, приученные летать на кормушку обходным путем, возвращаются в улей по прямой линии. Ноги пчелы — расчлененные придатки грудного отдела; как и у всех насекомых, у пчелы их три пары. Первый членик, которым нога сочленяется с грудным отделом,— тазик; второй членик — вертлуг; третий, более вытянутый, чем первые два, называется бедром; четвертый членик — голень. Оканчивается нога лапкой, состоящей из пяти члеников; первый из них удлиненный, остальные короткие. На последнем членике лапки располагаются коготки о подушечкой между ними. По обычной поверхности пчела передвигается, опираясь на коготки. При передвижении по глянцевитой поверхности коготки откидываются и пчела пользуется подушечками. В соответствии с многообразием выполняемых функций на ногах пчелы имеется ряд приспособлений. Вблизи основания первого членика лапки передних ног, на внутренней стороне находится полулунная вырезка с короткими, наподобие гребня, щетинками. От конца голени в направлении вырезки отходит отросток— клапан с дополнительной пластинкой. Вырезка и клапан — приспособления для чистки антенн. Время от времени первый членик лапки передней ноги пригибается к голени, антенна вкладывается в вырезку и оказывается как бы закрытой клапаном. Затем при протаскивании антенны кверху гребнем вырезки очищается ее наружная поверхность, а дополнительной пластинкой клапана соскабливаются посторонние частицы с внутренней поверхности антенны. Аппарат для чистки антенн — важное биологическое приспособление. На антеннах располагаются многочисленные органы чувств, в том числе органы обоняния. Приспособление для чистки антенн имеется у рабочих пчел, маток и трутней. Известно, что обонятельные восприятия играют огромную роль в жизни пчелиной семьи, например отыскивание по аромату цветков, выделяющих нектар и пыльцу, обнаружение по запаху трутнями маток при акте спаривания, распознавание по запаху членов своего сообщества и врагов, вторгающихся в гнездо, восприятие запаха секрета пахучей железы, способствующего объединению пчел в роевой клуб при роении или при вхождении пчел в новое жилище, восприятие запаха матки. Вблизи вершины голени с внутренней стороны средней ноги находится игловидный отросток, называемый шпорцем, которым пчела выталкивает из «корзиночки» задней ноги комочек цветочной пыльцы при возвращении в улей. Наибольшим развитием по размерам и по морфологическим приспособлениям отличается задняя нога рабочей пчелы. На наружной стороне голени задней ноги имеется небольшое углубление, окаймленное дугообразно изогнутыми хитиновыми волосками. Это образование называется корзиночкой. В нее укладывается пыльцевой комочек при работе пчелы на цветках, получивший название «обножки». На внутренней стороне первого членика лапки располагаются правильными рядами (9— 10 рядов) короткие жесткие хитиновые щетинки, в совокупности получившие название «щеточки». Вместе с корзиночкой щеточка используется пчелой при сборе цветочной пыльцы. По нижнему краю голени задней ноги с внутренней стороны располагаются в один ряд острые зубцы, образуя пыльцевой гребешок . Щеточками задних ног пчелы пользуются также для извлечения восковых пластинок с восковых зеркалец брюшных полуколец (4— 7 стернитов брюшка) и передачи их мандибулам. Шпорца, корзиночки, пыльцевого гребешка и щеточки у маток и трутней нет в связи с неспособностью этих стаз медоносной пчелы выполнять функцию сбора пищи . http://www.medovik.info/bio/ns/stroenie_cns2.php Органы зрения Для восприятия света у пчелы служат три простых глаза и два сложных. Простые глаза расположен у рабочей пчелы в матки треугольником на передней части темени, а у трутня — несколько ниже, в области лба. Внешняя часть глаза — кутикулярная. В отличие от остальных органов чувств кутикула над глазом утолщена и преобразована в двояковыпуклую линзу. Снизу и с боков линза как бы поддерживается телом из нескольких рядов клеток, причем все они происходят из эпидермиса. Те из них, которые непосредственно примыкают к линзе снизу, участвовали в ее секретировании. Под средней частью линзы они прозрачны. Эти клетки образуют узкую полоску стекловидного слоя. Ниже располагаются клеточная масса в виде перевернутой луковицы, вершина которой, утончаясь, переходит в нерв. Прилегающий снизу к стекловидной полоске слой длинных параллельных клеток образует ретину — светочувствительную часть простого глаза. Клетки ее собраны в группы из двух-трех, а иногда и большего числа клеток. Каждая группа называется ретинулой. Обращенной друг к другу поверхностью клетки ретинулы секретируют осевую, наподобие стержня, структуру, называемую рабдомом. Внутренние концы клеток ретинулы, превращенные в нервные волокна, пересекают внизу за ретиной массу промежуточных клеток и идут к мозгу в составе одного нерва. Простые глаза подают пчеле сигнал о приближении рассвета и наступлении вечерних сумерек. Если покрыть три простых глаза черным шеллаком, пчелы будут позже вылетать утром и раньше заканчивать свою активность вечером. Сложные глаза состоят из большого числа оптических единиц, называемых омматидиями. Последние изолированы друг от друга пигментными клетками. По направлению к внутреннему концу омматидии сужаются, у наружного края зрительной лопасти мозга они сходятся. Снаружи глаз покрыт кутвкулярной роговицей. http://www.medovik.info/bio/ns/zrenie2.php Главное анатомическое различие между простым и сложным глазом заключается в строении роговицы. В простом глазу свет преломляется через одну общую линзу, а в сложном — роговица распадается на множество мелких линз, по одной для каждой ретинулы. Острота зрения. Если предмет, появившийся перед глазом пчелы, настолько мал, что умещается в поле зрения одного омматидия, он окажет влияние на яркость световой точки на вершине конуса только в этом омматидии. В мозаичной картине, сформированной линзами сложного глаза, одна световая точка станет темнее. В таком случае пчела не различит деталей предмета. Для раздельного восприятия двух точек необходимо, чтобы они попадали в поле зрения двух разных омматидиев. Минимальная величина угла, под которым глаз различает две точки как раздельные, служит характеристикой остроты зрения. У пчелы острота зрения не превышает, по-видимому, 1°. Человек при благоприятных условиях может воспринять угол в 40 секунд или почти 0,01°. Многие птицы отличаются еще более острым зрением. Например, соколы, питающиеся насекомыми, видят стрекозу за 800 м; для человека последняя становится неразличимой на расстоянии 100 м. В осприятие движения. Любое движение в поле зрения пчелы мгновенно воспринимается ею по нарушению картины распределения яркости пятен, составляющих изображение ее поля зрения. Заметив движение, пчела поворачивается по направлению к движущемуся объекту до тех пор, пока последний не будет восприниматься симметричными ретинулами обоих глаз. Чем ближе предмет к пчеле, тем более близкими к средней линии ретинулами он будет восприниматься. Поэтому насекомое может воспользоваться преимуществами бинокулярного зрения, т. е. зрения двумя глазами, для точной оценки расстояния до предмета. Определив расстояние, пчела стремительным движением настигает перемещающийся в поле ее зрения предмет. Чтобы воспринять быстрое движение предмета, глаз должен улавливать изменения его положения в доли секунды. Это достигается способностью пчелы оценивать длительность промежутка между последовательным появлением объекта в поле зрения разных омматидиев. Каждая ретинула, по-видимому, передает сигнал о моменте изменения поля зрения ее омматидия другим ретинулам, которые затем, в свою очередь, воспримут появление объекта. Так создается постоянный поток сигнализации о моменте внешних изменений. Суммируясь, он воссоздает картину движения. Вполне очевидно, что для передачи такой сигнализации необходимы перекрестные связи между чувствительными зрительными клетками. И действительно, зрительная лопасть глаза пчелы, как и сетчатка глаза позвоночного животного, изобилует перекрестными связями. Цвет. В большинстве случаев окраска окружающих предметов обусловлена красящими веществами, с которыми свет взаимодействует по принципу резонанса. Поглощение света краской имеет электрическую природу. Приемниками видимых световых волн служат атомы и молекулы краски. Особенности молекул зависят от расположения атомов. Вследствие избирательного поглощения лучей определенных участков спектра отраженные от разных красящих веществ лучи вызывают разные цветовые ощущения. Цветовое зрение дает возможность быстро и по-новому различать предметы. Если бы цветовых восприятий не было и человек судил бы о различии предметов, как по черно-белой фотографии, только по количеству отраженного света, то две поверхности, например желтая и зеленая, выровненные по яркости, казались бы ему неразличимыми. Картина окружающего мира сразу обеднела бы подробностями. Кроме того, вследствие неодинаковой чувствительности к разным длинам волн цветовые различия воспринимаются чрезвычайно быстро, в то время как для установления небольших различий в яркости, особенно для отдаленных друг от друга предметов, требуется длительное время. Восприятие цвета. У пчелы цветовое зрение хорошо развито. Предполагают, что в каждом омматидии в восьми дольках рабдома содержатся три, а возможно, и четыре приемника (светочувствительных вещества), отзывающиеся в большей степени на лучи определенной длины волны. Пчела в состоянии воспринимать цвет каждого тончайшего пучка лучей, проникающего в отдельные омматидии ее сложных глаз. Две цветные карточки, например желтая и синяя, отражают лучи, среди которых не все совпадают по длине волны. При неодинаковом спектральном составе отражаемых лучей эти карточки в то же время могут отличаться еще и своей яркостью, т. е. количеством отражаемого света. При наличии цветового зрения воспринимается своеобразие спектрального состава отражаемого света, так что цветные карточки не смешиваются с серыми карточками равной яркости. Границы видимой пчелой области солнечного спектра несколько сдвинуты по сравнению с видимой человеком областью в сторону коротких длин волн. Лучи, представляющиеся человеку красными, пчелы не воспринимают как особое качество. Красный цвет они не отличают от равного по яркости темно-серого цвета. Зато их видимая область удлинена на другом конце спектра, где для человека она заканчивается фиолетовым. Ультрафиолетовые лучи, длина волн которых немного меньше длины волны фиолетовых лучей, для человека — скорее теоретическое, физическое понятие. Для пчелы ультрафиолетовые лучи — вполне реальное, хорошо различимое качество. Более того, ультрафиолетовые лучи для глаза пчелы — самый сильный раздражитель по сравнению с другими областями видимого спектра. При сильной облачности, когда глаз человека не в состоянии определить местоположение солнца, пчелы ориентируются по нему благодаря своей высокой чувствительности к ультрафиолетовому излучению. Поскольку при смешении видимых лучей возникает ощущение чистого цвета, смеси ультрафиолетовых лучей с другими лучами спектра будут восприниматься пчелой как новый цвет, совершенно неведомый человеку. Так, отражающие все лучи пчелиного спектра свинцовые белила пчелы отличат от цинковых белил, которые поглощают ультрафиолетовые лучи и поэтому представляются пчелам не белыми, а скорее сине-зелеными. Кроме ультрафиолетовых лучей, по действию на светочувствительные вещества омматидия рабочей пчелы выделяются также синие, сине-зеленые и желтые лучи. У трутней находятся преимущественно приемники для ультрафиолетовых и синих лучей. В слабой степени они воспринимают зеленые лучи омматидиями передней стороны глаза. Смыкающиеся на темени своими верхними краями сложные глаза трутня, по-видимому, особенно хорошо приспособлены к восприятию света, отражаемого небосводом. Чувство времени Изменения разнообразных воздействий внешней среды, воспринимаемые органами чувств пчелы, в ряде случаев носят правильный, ритмичный характер, обусловленный вращением Земли и ее движением вокруг Солнца. Таково, например, чередование света и темноты, т. е. дня и ночи. В поведении пчелы обнаруживается ее способность воспринимать и запоминать, в какое время дня совершается то или иное событие. У чувства времени нет специального органа, оно свойственно, по-видимому, каждой живой клетке организма, поскольку процессы, протекающие в последней, испытывают периодические изменения. Насколько точно фукционируют пчелиные «часы», можно определить следующим путем. Группу пчел приучают посещать кормовой столик, где им ежедневно в течение 2 часов, например с 16 до 18 часов, предлагают сахарный сироп. Через 10 дней проводят контрольный опыт. В 6 часов утра на кормовой столик выставляют пустую кормушку, и в течение всего дня до 20 часов около него неотлучно дежурит наблюдатель, записывающий время посещения столика пчелами. В одном из таких опытов с 6 часов до 15 часов 30 минут, лишь дважды прилетала между 7 и 8 часами утра одна пчела, а за 2 часа между 16 и 18 часами у кормушки было зарегистрировано 38 посещений, сделанных пятью пчелами. Не найдя сиропа, они улетали, но через некоторое время снова возвращались, упорно обследуя кормушку. К 18 часам посещаемость кормушки снизилась, а вскоре после этого пчелы вовсе перестали прилетать. Без сомнения, пчелы обладают отличной памятью на время. Они могут запоминать любой час, в который им предлагается сироп. Если в течение одного или двух дней пчелы не вылетают из улья из-за дождливой погоды, это не нарушает привычного расписания полетов. Тонкость восприятия времени проявляется у рабочих пчел при определении ими вечером момента прекращения полетов за кормом. Лётная активность пчел-сборщиц из одной и той же пчелиной семьи заканчивается неодновременно. Если пчелы, собирающие корм на расстоянии 50 м от улья, еще продолжают вылетать в поздние сумерки, когда интенсивность света уже упала до 2 люксов, то пчелы, летавшие за 3— 4 км, остаются в улье, коль скоро освещенность снизится до 8 люксов. Следовательно, пчелам еще до вылета известно, в какое время придется возвращаться и какова при этом будет освещенность. Для выяснения, не является ли чувство времени простой реакцией на периодические изменения освещенности, семью пчел переносили в помещение без окон, но с круглосуточным электрическим освещением. Оказалось, что и в таких условиях, когда у пчел, казалось бы, нет никакой возможности определить время по положению солнца или по степени освещенности, их можно приучить прилетать за кормом в определенные часы. Если, однако, корм предлагать пчелам не через каждые 24 часа, а через 19 часов, то опыт не удается, — промежуток времени в 19 часов пчелы не воспринимают. По своему образу жизни они тесно связаны именно с суточным циклом. Возможно, пчелы воспринимают какую-то пока еще не известную человеку периодически меняющуюся силу, действующую в природе. В противном случае чувство времени надо считать врожденным. Наряду с восприятием изменений в окружающей среде пчела в состоянии оценить количество энергии, затраченной ею на полет к источнику корма. Воспроизведение потомства Медоносной пчеле свойственны две формы размножения: воспроизведение числа особей, входящих в состав пчелиной семьи, и увеличение числа пчелиных семей посредством роения. Увеличение численности потомков путем развития из откладываемых самкой яиц присуще всем многоклеточным животным. Развитие женских и мужских особей пчелиной семьи отличается значительным своеобразием в том отношении, что из неоплодотворенных яиц, как правило, развиваются самцы — трутни, а из оплодотворенных — матки и рабочие пчелы. Развитие трутней из неоплодотворенных яиц называется партеногенезом или девственным размножением. Это означает, что трутни обладают наследственными свойствами матки, а рабочие пчелы несут наследственные задатки и матки и трутня, с которым спаривалась матка. Данный факт имеет важное значение для племенной работы: трутни, происходящие от чистопородных маток, спарившихся с трутнями другой породы, так же пригодны для племенных целей, так и трутни от чистопородных маток. Экспериментально получены трутни из диплоидных, т. е. оплодотворенных яиц, доведенных до стадии куколки (Войке, 1963). Значительно раньше опубликованы наблюдения о развитии женских особей из неоплодотворенных яиц. Случаи эти обнаружены у медоносной пчелы южных пород. Женские половые клетки, или яйцеклетки, развиваются в половых органах матки, мужские половые клетки — сперматозоиды — в половых органах трутня. Половые органы матки состоят из двух яичников, двух парных яйцеводов, впадающих в непарный яйцевод, семяприемника и влагалища. У только что вышедшей из маточника неплодной матки яичники небольших размеров, а яйцевые трубочки имеют вид топких нитей, не разделенных на камеры. У плодной яйцекладущей матки яичники достигают полного развития: они становятся крупными; яйцевые трубочки подразделяются на камеры и хорошо обособлены друг от друга. Число лицевых трубочек в яичниках маток неодинаково. Принято считать, что в одном яичнике матки в среднем содержится 150 яйцевых трубочек, длина яичников 5-6 мм, ширина 3-4 мм. Роение пчёл В силу особенностей структуры пчелиной семьи ни одна из ее стаз не может образовать новую семью пчел. Вследствие этого обстоятельства в эволюции медоносной пчелы возникло приспособление к расселению в пространстве путем отделения части пчелиной семьи вместе с маткой. Отделяющаяся часть пчелиной семьи и называется роем, а процесс обособления новой семьи — роением. Подготовка пчелиной семьи к роению начинается задолго до самого роения. Одним из показателей предварительной подготовки к роению некоторые считают откладку маткой неоплодотворенных яиц и воспитание трутней. Но едва ли этот признак может быть признан достоверным, так как известно много случаев воспитания в пчелиных семьях трутней, не сопровождаемого последующим роением. Бесспорным признаком перехода пчелиной семьи в роевое состояние считают закладку мисочек и откладку в них яиц. Однако бывает и так, что мисочки отстраиваются в пчелиной семье и матка откладывает в них яйца вне связи с предстоящим роением. Это происходит при так называемой самосмене, или тихой смене, маток, когда матка становится неполноценной в силу тех или иных обстоятельств (возраст, болезни и др.) и пчелиная семья взамен нее выводит новую молодую матку. Склонность к тихой смене маток особенно отчетливо выражена у кавказских и крайнских пчел. Появившаяся новая неплодная матка вылетает после ориентировочного облета на спаривание, возвращается в улей и начинает откладывать яйца, а старая матка уничтожается. Переход семьи в роевое состояние отличается от самосмены маток по числу закладываемых маточников: при самосмене число их незначительно, при роении достигает десяти и более. Рой выходит из улья вскоре после запечатывания первого маточника. В 1956 г. получены дополнительные материалы о поведении рабочих пчел при роении (Линдауэр). Незадолго до выхода роя некоторые из них приходят в состояние необычайного возбуждения; неправильными зигзагообразными движениями они как бы протискиваются между находящимися рядом особями и как бы расталкивают их. При этом они совершают вибрационные движения брюшком и издают жужжащие звуки, в результате которых возникают ультразвуковые колебания, которые могут быть обнаружены посредством анализатора частоты. Сначала такие движения совершают 2— 3 пчелы, через минуту — дюжина, а затем все больше и больше пчел начинают бегать в бешеном темпе по сотам; число их быстро возрастает, и, наконец, минут через десять выходит рой. Матка поддается общему возбуждению. Если она задерживается в улье, то пчелы беспрерывно продолжают возбужденный бег с жужжанием до тех пор, пока матка не выйдет наружу и не присоединится к рою. Описанный здесь бег с жужжанием служит сигналом к выходу роя. Эта форма стимулирования пчел к выходу с роем характеризуется двумя особенностями. Во-первых, она рассчитана на быстрое возбуждение пчел, что при выходе роя биологически вполне целесообразно, так как обеспечивает их прививание в роевой клуб за короткое время и ускоряет вылет отроившихся пчел на место нового жилища; следовательно, в результате этого уменьшается риск гибели роевых пчел, оказавшихся вне гнезда, от всякого рода отрицательных воздействий внешней среды. Во-вторых, такая сигнализация действует возбуждающе на все возрастные группы пчел, находящиеся в улье, что с биологической стороны также находит свое объяснение: рой, состоящий из пчел разного возраста, при основании нового самостоятельного гнезда окажется более жизнестойким по сравнению с роем из одновозрастных пчел. Как известно, при роении сначала выходит сравнительно немного пчел; потом число их быстро возрастает, и из улья устремляется целый поток пчел, взлетающих в воздух и образующих в нем своеобразную подвижную сеть, не теряющую своей общей формы, несмотря на быстрые перемещения внутри нее пчел. Через несколько минут рой начинает прививаться обычно на каком-либо дереве (если оно окажется поблизости), образуя на нем роевую гроздь. В состоянии роевой грозди пчелы могут находиться от нескольких минут до 2— 3 часов, лишь в виде редкого исключения — до нескольких дней. Уже с давних пор натуралисты, пчеловоды наблюдали пчел-разведчиц перед поселением роя. Линдауэр показал, что отыскивание нового места и поселение в нем отроившихся пчел регулируется определенным образом (о сигнализации на роевой грозди см. раздел «Поведение медоносной пчелы»). Из материнской семьи с первым роем уходит плодная матка; в улье остаются часть рабочих пчел, расплод, запечатанные маточники. Примерно через неделю после роения из маточника выходит неплодная матка. Если роевое состояние после ухода первого роя прекратилось, рабочие пчелы разрушают оставшиеся маточники и уничтожают находящихся в них маток. В случае продолжающегося стремления семьи к роению она отпускает второй рой (вторак) с неплодной маткой. При бесконтрольном содержании пчел могут выходить и последующие рои. Оставшаяся в гнезде после роения неплодная матка через несколько дней вылетает на «брачную проигру» и, возвратившись в улей после удачного спаривания, начинает через день-два откладывать оплодотворенные яйца; постепенно в семье восстанавливается нормальная жизнедеятельность. Что касается соотношения между пчелами, уходящими с роем и остающимися в материнском гнезде, то на основе исследований выявлено следующее. Лишь в виде исключений пчелы роящейся семьи распределяются поровну, в отношении 1:1. Как правило, с роем уходит большая часть пчел. В возрастном отношении они, по-видимому, распределяются поровну между частью, остающейся в улье, и роем. Следовательно, в составе роя оказываются пчелы всех возрастов. Как уже упоминалось, это имеет важный биологический смысл: пчелиная семья, обосновывающаяся в новом месте, имеет больше возможностей выжить при наличии в ней пчел разного возраста. Выяснено, что матка при роении покидает улей не ранее, чем из него выйдет значительная (если не большая) часть страивающихся пчел. Если матка не выйдет из улья, то роевые пчелы возвращаются в него. Существует много противоречивых взглядов на причины возникновения в пчелиной семье роевого состояния. Согласно, например, предположению Герстунга, в определенный период развития пчелиной семьи создается избыточное число пчел-кормилиц, вырабатывающих личиночный корм в большем количестве, чем необходимо для потребления личинками. Этот избыточный коря пчелы используют для воспитания маточных личинок, что в конечном результате приводит семью к роению. Но гипотеза Герступга не находит подтверждения во многих фактах. Основную ее предпосылку о том, что все пчелы обязательно проходят стадию развития гипофарингеальных желез и выступают в роли кормилиц, нельзя считать правильной. В силу лабильности (подвижности) организма во многих случаях молодые пчелы переходят к выполнению функции сборщиц нектара в раннем возрасте. Опыты же со стряхиванием всех пчел в улей с порожними сотами не приводили к роению, хотя именно в данном случае из-за недостатка личинок должно было бы создаваться избыточное количество корма, которое побудило бы пчелиную семью к переходу в роевое состояние. Однако пчелы такой семьи не роились. Наблюдались случаи, когда при переполнении пчелиного гнезда печатным расплодом и вылупляющимися из ячеек молодыми пчелами матка продолжала откладывать яйца, и в семье не проявлялось стремления к роению. читать далее>> Другая гипотеза о причинах роения, высказанная Демутцом (1921— 1931), заключается в предположении, что переход семьи в роевое состояние вызывается переполнением гнезда с расплодом пчелами. Эта гипотеза находит подтверждение во многих наблюдениях, согласно которым роевое состояние всегда сопровождается переполнением гнезда с расплодом пчелами. Тем не менее, по некоторым сообщениям, и при переполненном пчелином гнезде, роение наступает не всегда. Следовательно, гипотеза перенаселенности не охватывает все факты. Третья гипотеза о факторах, вызывающих роение, высказана Баталером (1954 г. и позже) на основе его взглядов о роли «маточного вещества». Согласно Баталеру, маточное вещество, секретируемое мандибулярными железами матки, охотно потребляется пчелами и распределяется между всем населением улья. Это вещество подавляет развитие яичников рабочих пчел, закладку мисочек и воспитание маток. Недостаток маточного вещества стимулирует воспитание пчелами новых маток и переход семьи в роевое состояние. Однако гипотеза Батлера не объясняет некоторые факты, наблюдаемые при роении. Почему, например, в ряде случаев после удаления маточников из семьи, готовящейся к роению, у нее угасает стимул к роению; как объяснить, что при возникновении хорошего взятка роевое состояние во многих пчелиных семьях исчезает; ведь в обоих приведенных примерах соотношение между продуцируемым маточным веществом и числом пчел должно было бы оставаться на прежнем уровне. Сроки наступления роения различны не только для разных климатических зон, но и для одной местности значительно колеблются по годам. Кожевников (1931) приводит пример одного из самых ранних выходов роя для средней полосы — 22 мая и указывает, что начало роевого периода может колебаться по годам в пределах месяца. Обычно в средней полосе роение начинается в первой половине июня и заканчивается во второй половине июля. Очень часто неконтролируемое роение наносит ущерб хозяйству. Это связано с тем, что при выходе роя незадолго до главного взятка материнская семья с новой молодой маткой не успевает ко времени наступления взятка накопить достаточное число пчел, которые могли бы использовать взяток; семья же, образовавшаяся за счет роя, при таких условиях ослабевает из-за кратковременности индивидуальной жизни пчел и ко времени взятка не в состоянии достичь должного уровня по числу пчел-сборщиц. Пчелиные семьи, приходящие в роевое состояние во время взятка, также не могут накопить достаточные запасы меда из-за общего понижения активности при подготовке к роению и во время самого процесса роения. По указанным причинам в большинстве случаев при рациональном ведении пчеловодческого хозяйства стремятся ограничить и предупредить естественное роение разными способами. Эти меры по борьбе с роением основываются на знании закономерностей развития пчелиной семьи применительно к местным условиям, на изучении сроков цветения основных видов медоносных растений местной флоры, на знании биологических и хозяйственных признаков пород медоносной пчелы, используемых в хозяйстве, и на знакомстве с биологией роения. На основе накопленных наукой и практикой данных можно наметить некоторые меры по предупреждению роения. Роение прежде всего представляет собой наследственное биологическое свойство медоносной пчелы, и у разных групп, пород ее оно проявляется в разной степени: пчела горная кавказская отличается хорошо выраженной несклонностью к роению; пчела крайнская, напротив, пользуется репутацией ройливой. Далее в пределах одной породы, например среднерусской, наблюдаются и ройливые и неройливые группы. Следовательно, должна быть поставлена задача отбора групп пчел неройливых или с умеренной ройливостью, конечно, в сочетании с другими ценными в хозяйственном отношении признаками. Давно замечено, что семьи с молодыми матками, особенно вывода данного весенне-летнего сезона (матками-сеголетками), в меньшей степени проявляют склонность к роению или вообще не роятся. Поэтому надо следить за регулярной сменой маток, стараясь не держать маток старше двухлетнего возраста, за исключением выдающихся по своим качествам. Хотя и не существует исчерпывающих теорий или гипотез, объясняющих причины возникновения роевого состояния, тем не менее надо принять во внимание тот факт, что в большинстве случаев роение сопровождается перенаселенностью пчелиного гнезда расплодом. Во избежание переполнения гнезда важно постоянно следить за тем, чтобы семье всегда предоставлялось достаточное пространство для откладки маткой яиц, для развития расплода, для складывания нектара, перги и накопления меда. Это решается постановкой дополнительных, хорошо отстроенных рамок с сушью, рамок с искусственной вощиной, своевременной постановкой магазинных надставок или дополнительных корпусов. Хорошей мерой, способствующей проявлению пчелами активности, надо признать не только постановку рамок с искусственной вощиной, но и строительных рамок с начатками искусственной вощины. Радикальной, оправдавшей себя мерой является метод ранних отводков с плодной маткой. Часть расплода, передаваемого из основной семьи отводку, будет служить средством, предотвращающим перенаселенность пчелиной семьи и уменьшающим возможность проявления роевого инстинкта. Федеральное агентство по образованию Новгородский Государственный Университет им. Я.Мудрого Институт Сельского Хозяйства и Природных Ресурсов Реферат по дисциплине: «Пчеловодство». на тему: «Биология пчелиной семьи». Выполнила: студентка группы 8481 Пивень А.Э Проверила: Кондратьева Т.Н. г. В. Новгород, 2010г.