Водные жуки

Водные жуки Многие жуки тесно связаны с водой как средой обита ния . Неизвестны только морские жуки , но за то в пресных и солоноватых водоемах жуки являются неотъемлемыми ко мпонентами фаун ы . Жуки встречаются в пресных водоемах все х типов (в том числе и подземных ), одна ко большинство предпочитает небольшие , неглубокие или слабо проточные водоемы с обильной растительностью , среди которой чаще всего и сосредотачиваются обитающи е в воде как взрослые особи , так и личинки (или только личинки ). В нескольких семействах жуков (в первую очередь это Dytiscidae, Noteridae, Haliplidae, Gyrinidae, Amphizoidae, Hygrobiidae, Torridincolidae, Hydroscaphidae, Spercheidae) все виды почти во в се х активных стадиях развития обита ют в воде ; в других семействах в воде или в грунте у воды обитают лишь некоторые виды , и нередко лишь в одной из активных фаз жизненного цикла (Microsporidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydraenidae, Hydrophilidae, Georissid a e, Heteroceridae, Scirtidae, Psephenidae, Ptilodactylidae, Elmidae, Dryopidae, Limnichidae, Lampyridae, Chrysomelidae, Brentidae, Curculionidae). И , наконец , представи тели некоторых групп приурочены к увлажненным берегам водоемов и лишь случайно могут ока з аться в воде : Jurodidae, Carabidae, Trachypachidae, Staphylinidae, Decliniidae и др . В России и на сопредельных территория х встречается около 700 видов жесткокрылых , так или иначе связанных с пресными водоемами . В издаваемом Зоологическом институте "Опред елителе пресноводных беспозвоночных России " жукам отведена значительная часть 5-го тома , который вышел из печати в конце 2001 год а . Составителем большинства разделов является А.Г. Кирейчук . В составлении разделов по семейс твам Haliplidae и Gyrinidae прини м ал участие В.Н. Г рамма (Харьковский институт культуры ), Dytiscidae -- Е.В. Шавер до (Институт зоологии Национальной Академии н аук Белоруссии , Минск ), по семействам Hydrophiloidea (Hydrophilidae, Hydrochidae, Helophoridae, Hydraenidae) -- А.Г. Шатровский (Х а рьковский национальный университет ) и Chrysomelidae -- А.О. Беньковский (Институт проблем экологии и эволюции живот ных РАН , Москва ). Авторов консультировали следу ющие специалисты : П.Н. Петров (Московский госуниверс итет ), А. Нильсон (A. Nilsson, University of Umea), М. Ех (M. Jaech, Naturhistorisches Museum in Wien), Г. Фери (H. Fery, Berlin), М. Хансен (M. Hansen, Zoologisk Museum, Kobenhavn). Предварительные варианты некоторых разделов этой книги были помещены на нашем са йте . Это позволило получить отзывы заинт ересованных специалистов и учесть некоторые з амечания при окончательном редактировании . Морфология в одных жуков России http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/images/gyrinus.jpg Верт ячка Gyrinus sp. (Gyrinidae) Рисунок А.Е . Бринева Имаго Тело обычно с сильно склеротизованными покровами , в том числе с жесткими передними крыльями (надк рыльями ), покрывающими мембранизованные тергиты бр юшка . Головная капсула (эпикраниум ) отчасти втя н ута в переднегрудной склерит , обычно без следов расчленения на составляющие ее склериты , за исключением нередко обособленного перед лбом наличника , а также иногда остатками V-образного эпикраниального шва . Сложные (фасеточные ) глаза хорошо развиты (у откр ы тоживущих активных форм ) или реду цированы (особенно сильно у некоторых пещерны х , подземных и паразитических форм ); глазки в большинстве случаев отсутствуют , а если развиты , то на темени . На нижней поверхн ости капсулы часть , прилегающая к ментуму (подбород к у ) и нередко обособленная швами , называется субментумом (подподбородком ), а швы (гуларные ), продолжающиеся до тенториальны х ямок , позволяют выделять горло (гулу ). Ротовые органы , находящиеся впереди налич ника , щек и горла , грызущего типа или м одифицирован ы . Верхняя губа (лабрум ), если развита и не сросшаяся с лбом , то в той или иной мере способна втягивать ся . Под ней находятся сильно склеротизованные мандибулы (верхние челюсти , или жвалы ), нес ущие по внутреннему краю зубцы , а снизу жующую поверхность (мол у ), иногда в одные формы (чаще хищные ) имеют желобки ил и каналы для инъекции ферментов при внеки шечном пищеварении . Под ними расположенны акс иллы (нижние челюсти ), состоящие из основной пластинки (кардо ), стволика (стипеса ) и причле ненных к последнему 4-чле н икового щупика и 2 жевательных лопастей (одна из ко торых может редуцироваться ): внутренняя (лациния ) и наружная (галеа ). Нижняя губа (лабиум ) с остоит из ментума (подбородка ) и расположенным перед ним язычком (лигулой ) с 2 придаточным и язычками (параглосса м и ) и 2 трехчл ениковых щупиками . Членики щупиков называются пальпомерами . Усики обычно 11-члениковые (иногда 6-10-членико вые ) и сидящие в усиковых ямках на лбу или на щеках , весьма разнообразны по форме составляющих их члеников , однако 1-й ( основной или ск апус ) - чаще всего удлин ен и несколько изогнут . Членики усиков наз ываются антенномерами . (торакс или тулье ) включает срав нительно обособленную и подвижную переднегрудь (проторакс или переднетулье ), а также неподв ижные консолидированные средне - и зад негр удь (мезо - и метаторакс , или средне - и з аднетулье , либо птероторакс ), каждый из сегмент ов включает в той или иной мере модиф ицированные или дополнительно расчлененные склер иты : спинку (нотум ), грудь (стернит ) и бочки (плевры ), хотя проплевры подавляющ е го большинства видов из подотряда Polyphaga, а также исходные стерниты средне - и заднег рудных имагинальных сегментов всех жуков полн остью погружены внутрь . Часть боков пронотума подогнута на вентральную сторону (гипомеры ) и обособлены нотоплевральным швом о т выступающих проплевр или у Polyphaga со скрыты ми плеврами нотостернальным швом от простерна , который нередко заканчивается интеркоксальным отростком , участвующем в механизме , координирую щем подвижность переднегрудного сегмента относит ельно птероторакса. Мезоплевры обычно разделены на передний склерит - мезэпистерн и задний - мезэпимер , а по бокам метастернита расположены продольны е метастерны . Среднегрудь несет сверху надкры лья (передние крылья ) и выступающий между ними щиток (скутеллум ). Бока надкрылий за гнуты на вентральную сторону в виде закра инки , называемыми эпиплеврами . Мембранизованная за днеспинка с задними перепончатыми крыльями (и ногда редуцированными ) сверху покрыта надкрыльями . Задние крылья в покое сложены под на дкрыльями . Ноги сочленены с г рудными склерит ами в тазиковых впадинах , которые могут бы ть замкнутыми (если гипомеры сростаются с отростком переднегруди сзади или мезэпимер об особлен от наружного края средних впадин ), незамкнутыми или не полностью замкнутыми (зад ние тазиковые впадины в с егда неза мкнутые или открытые ). Ноги состоят из таз ика (коксы ), погруженного в тазиковую впадину и несущего иногда придаток (трохантин ), верт луга (трохантера ), бедра , голени и 3-5-члениковой лапки (тарсуса ), заканчивающейся парными когот ками . У некоторых в одных форм ис ходные членики ходильных или бегательных ног уплощаются и расширяются , превращаясь в п лавательные . Брюшко состоит из 5-7 видимых склеротизованн ых стернитов (вентритов ) и обычно 7-9 тергитов (мембранизованных под надкрыльями или склеротиз ованн ых , если остаются непокрытыми ими ), на последних находятся дыхальца , тергит по следнего сегмента называется пигидием , а стер нит - гипопигидием . Втягивающаяся внутрь часть брюшка образует склериты наружного полового ( генитального ) аппарата . У самцов он (эде а гус ) включает ствол пениса (медиа льную пластинку ), с внутренней аподемой (или 2 аподемами , но иногда без них ) и втягива ющимся внутрь мембранозным внутренним мешком пениса , нередко несущим характерное вооружение из мелких склеритов (арматуру ); а также п ара м еры и фаллобазу (базальный скл ерит ), нередко сливающиеся в тегмен (латеральны е доли ). Предшествующий эдеагусу сегмент может формировать генитальную капсулу из анального склерита сверху , а также нередко соединен ных вентральную пластинку и гастральную спику л у . У самок половые органы пре дставлены яйцекладом , погруженным в генитальную капсулу , нередко имеющую вентральную спикулу с разветвленным задним концом . Он состоит из вальвифера (полустернитов ), обычно несущего стили у вершины (вагинальные пальпы ), и г оно к оксита (гонобазы ). Яйцо Овальное , округл ое или продолговатое , обычно светлоокрашенное , с тонкой , кожистой оболочкой , без четкой с кульптуры . Яйца откладываются в воду , в тк ани водных растений или во влажные места у воды , по одному или группами . Для надсем ейства Hydrophiloidea характерна откладка в шелковистый кокон , изготовляемый самкой . Личинка Тело удлиненое (иногда овальное ), нередко суженное кзади , обычно с мягкими (у скрытоживущих форм ) ил и несильно склеротизованными (у открытоживущих форм ) покровам и , но голова всегда си льно склеротизована с ротовым аппаратом грызу щего типа ; чаще всего несильно выпуклое ил и несколько уплощенное . Окраска нередко светл ая , с той или иной степенью затемнения более склеротизованных участков (особенно у открытоживущих вид о в ). Выделяются 3 т ипа водных личинок : (1) активно передвигающиеся хищники с крупной головой , длинными серповидн ыми мандибулами , развитыми плавательными волоскам и на ногах и дышащие атмосферным воздухом ; (2) нехищные свободно передвигающиеся личинки с боле е короткими придатками , но имеющие жабры для поглощения кислорода , рас творенного в воде ; (3) личинки обитающие в тк анях растений со слабо склеротизованным телом и сильно редуцированными придатками (эрукови дные ) или полностью безногие (аподные ), потребля ющи е кислород из проводящей системы и тканей растений . Голова (краниум ) чаще прогнатная , реже гипо - или даже опистогнатная (у листоедов и долгоносиков прогнатная голова втянута внут рь переднегрудного сегмента ); обычно сохраняет в той или иной мере выраженные эп икраниальные (корональные у основания и фронт альные у вершины ), а также фронтоклипеальный швы , с внутренней стороны участки швов могут быть продолжены значительным утолщением (эндокариной ). Наличник (клипеус ) может быть р азделен на постклипеус и антекли п еус . 1-6 глазков расположены с каждой боковой стороны перед 3-4- члениковыми усиками (иногда вторично расчлененными : Carabidae, Dytiscidae, Scirtidae). 2-й членик усиков (педицелюм ) на вершине имеет утолщенную с енсиллу (сенсориум ), а последний членик (жгу т ик или флагеллюм ) длинную щетинку . Верхняя губа (лабрум ) сочленяется с налич ником клипеолабральным швом и имеет на ла броэпифарингеальной поверхности характерное вооружен ие . Мандибулы нередко с редуцированной молой , разнообразным строением простеки и присп о соблениями для внекишечного пищеваре ния (развитыми особенно у хищных ). Максиллы состоят из маленького базального склерита ( кардо ), очень крупного стипеса , заканчивающегося иногда двумя лопастями (галеей и лацинией ) или только галеа , но чаще малой (сросшим и ся галеа и лациния ), и членист ого щупика (между кардо и стипесом хорошо выражена сочленяющаяся область ). Ментум разде ляется на прементум , ментум и постментум ; постментум (субментум ) нередко сростается с го рлом (гулой ) в гуламентум ; лигула представлена сро с шимися язычками (глоссами ), но без параглосс . Гипофаринкс нередко несет достаточно специфические склеротизованные участки (склерому ), с примыкающими к нему склеритами (браконами ) и у основания ментума парными склеротизоваными перемычками . Ноги у Adephaga (а также Archostemata) состоят из тазика (коксы ), вертлуга (трохантера ), бедра , голени , лапки , заканчивающейся парными или реже непарным коготками (унгулусами ), тогда как у Myxophaga и Polyphaga, за голенью следует заостренный членик , который называется л а пкой , а иногда тарсунгулусом . Брюшко исходно 10-сегментное , с первыми 7-8 сегментами примерно одинаковыми , 9-й и нередко 8-й - различно модифицированы , а 10-й - часто сильно редуцирован и смещен на вентральную сторону (часто называемый гипопод или под порк а ), но у Staphylinidae он удлинен , а у некоторых Haliplidae он вытянут в медиальный отрос ток . 9-й тергит нередко несет нечленистые п регомфы (предвершинные урогомфы ) и нечленистые или членистые (вершинные ) урогомфы . Дыхальца , если полностью развиты , распол ожены на мезоторакальном и 1-8 брюшных с егментах . Исходная перипнеустическая дыхательная система нередко трансформируется у водных лич инок или у некоторых их возростов в г емипнеустическую с сокращенным числом брюшных дыхалец (Hygrobiidae, Haliplidae и др. ) ; или формирует ся амфипнеустическая дыхательная система с ды хальцами на заднегруди и на 8-ом брюшном сегменте (некоторые Psephenidae), метапнеустическая система с единственной парой функционирующих дыхалец [Noteridae, Amphizoidae, Dytiscidae, некоторые Ps e phenidae, Scirtidae, Ptilodactylidae, некоторые Chrysomelidae (Donaciinae)] либо апнеустическая система без функцио нирующих дыхалец (Gyrinidae, Hygrobiidae, некоторые Haliplidae, Hydrophilidae (Berosini), Elmidae, некотор ые Psephenidae). Однако у последне г о возрас та Noteridae и во всех возрастах Microsporidae и Torridincolidae с 1-8 парами брюшными дыхальцами , но без грудных дыхалец , а у последнего возраста Gyrinidae дыхальц а находятся только на 1-3 брюшных сегментах . У многих водных форм дыхальца заменяют с я или дополняются жабрами разног о происхождения и разнообразного строения . У личинок 3-го возраста начинают функционироват ь мезоторакальные и брюшные дыхальца , позволя ющие выход личинок из воды для окукливани я . В целом выделяются трахеальные жабры , в кото р ые входят трахеи или тр ахеолы , и кровенесущие , заполненые кровеносными сосудами ; дыхальцевые жабры , связанные с дых альцами ; анальные жабры с осморегулирующим фу нкционированием . Куколка Куколки обыч но мягкие , светлые и свободные ; дорсоветрально сжатые , не или слабо изогнутые и почти всегда в той или иной мере мо рщинистые . Поверхность обычно с длинными выро стами или бугорками , несущими щетинки , а т акже нередко с очень крупными щетинками , с лужащими для поддержания куколки в должном положении в отношении сте н ок к олыбельки или кокона . Расчленение тела на склериты более или менее промежуточное между личиночным и взрослым расчленениями , хотя границы между склеритами не вполне отчетли вые . Голова подогнута книзу , так что сверх у прикрыта передним краем переднеспинк и , с направленными в стороны усиками , включающими 9 обособленных антенномера , а также со щупиками , направленными назад . Ноги сложе ны так , что бедра и голени сближены по всей длине , а лапки , направлены назад . Задние крылья и надкрылья недоразвиты и значител ь но смещены на вентральную сторону . Брюшко обычно включает 9 тергитов и 8 стернитов , его вершина нередко с парными выростами , напоминающими личиночные урогомфы . Число дыхалец сокращено в сравнении с ли чинками и взрослыми жуками. Биономия водных жуков России Личинки и в зрослые жуки подавляющего большинства водных видов подотряда Adephaga - живут в воде и покидаю т водоемы только для миграций и зимовки . Представители подотряда Polyphaga, имеющие водных личи нок , нередко обычны и в наземных стациях ; взрослые жуки всех трясинников живут вне воды , а взрослые листоеды и долгоно сики хотя и могут находиться в воде , ч аще встречаются над ее поверхностью . Личиночн ое развитие обычно приходится на весну и лето , с моновольтинным циклом , хотя разви тие некоторых плавунцов про д олжается 2 года (например , виды родов Agabus и Ilybius). Зимующие личинки встречаются главным образом среди некоторых плавунцов , плавунчиков и Elmidae. Почти все водные формы окукливаются вне водоемов , в которых обитают личинки или над пове рхностью воды ( N oteridae, Elmidae, Chrysomelidae и Curculionidae могут окукливаться в воде ). Большинство личинок де лают куколочную колыбельку или даже плетут коккон , а личинки Gyrinidae обычно окукливаются у поверхности воды на плавающих растениях . Дыхание в воде у взрос лых жук ов может быть 2 типов . Большинство представител ей подотряда Adephaga сохраняют воздух под надкрыль ями и дышат атмосферным кислородом или пу зырьками , выделяемыми водорослями в воде . Друг ие же взрослые жуки держат воздушную плен ку на нижней поверхнос т и брюшка , которая функционирует как жабры . Воздушная пленка у этих жуков обновляется вне воды или сохраняется благодаря несмачиваемости бр юшной поверхности . Личинки никогда не имеют воздушных резервуаров на поверхности тела . Благодаря жабрам личинки вертя ч ек и водолюбов рода Berosus полностью независимы от атмосферного воздуха , личинки листоедов , долг оносиков и толстоусов извлекают воздух из воздухоносных путей растений другие же зап асаются воздухом у поверхности воды . Личинки некоторых видов , живущих у во д ы и иногда погружающиеся в воду н а короткое время не имеют никаких адаптац ий для дыхания в воде (Ptilodactylidae). Жуки обитают как в крупных водоемах , так и в небольших объемах , сохраняющих воду в течение некоторого времени . В целом жуки более массовы в неглубоких , ст оячих или медленно текучих водоемах с оби льной растительностью , хотя различные группы существенно отличаются по своим предпочтениям . Жуки являются характерным компонентом фауны многих временных водоемов , в которых нередк о могут проходить раз в итие их личинки . Большинство видов живет в пресных водах , но некоторые встречаются и в с олоноватых (например , Hygrotus spp.). Как правило , живут в чистых водоемах , при этом нередко приуроч ены к определенному типу грунта или к определенному типу зарастания водоема , а некоторые - к высокогорным водоемам . Ряд плавунцов и других жуков являются типичн ыми ацидофилами и предпочитают торфяные болот ца . Некоторые (например , Agabus lineatus) приспособлены к об итанию в степных , временно существующих водое мах (подах ) и встречаются исключительно весной , после пересыхания водоема зарываются в ил до следующего залития пода . Знач ительное число видов разных семейств (чаще в личиночной стадии ) живут в грунте и наносах у уреза воды (виды родов Georissus, Cercyon и немало др . в о долюбов , Elmidae, прицепыши , Limnichidae), некоторые приурочены к камням в быст ротекучих вод (некоторые Psephenidae и представители п одотряда Myxophaga). Наконец , некоторые жуки достаточно стенобионтны , чтобы служить индикаторами опреде ленных типов водоем о в . Большинство водных жуков - хищники на других беспозвоночных , преимущественно насекомых , ракообразных , моллюсков и олигохет , хотя некот орые могут нападать на головастиков и мал ьков рыб , или поедать икру рыб и земно водных . Однако если личинки главным обр азом активно нападают на свои жертвы и редко довольствуются только грибной ил и растительной диетой , то взрослые нередко скорее падальщики или даже по преимуществу растительноядны . Личинки светляков , обитающих у уреза воды (виды рода Luciola), обычно специ а лизированные хищники на моллюсков , а их взрослые особи не питаются . Водные листоеды и долгоносики питаются исключительн о растительной пищей ; плавунчики , представители подотряда Myxophaga, водобродки по преимуществу альгоф аги , а трясинники , Elmidae, прицеп ы ши и Limnichidae отбирают или отфильтровывают для питания как водоросли , так и другие мелкие орга низмы из воды , поверхностей погруженных в воду растений и других предметов , а также из детрита . Крупные виды (Dytiscus, Cybister) могут серь езно вредить рыбно м у хозяйству . Мн огие виды (Rhantus spp., Eretes sticticus) отмечены , как истребители л ичинок комаров , в том числе и малярийных . Личинки плавунцов родов Acilius и Graptoderes питаются преимущественно планктоном . Подвижные личинки жук ов нередко поедаются дру г ими бесп озвоночными (в основном личинками стрекоз ) и позвоночными животными . Для защиты от хищни ков у многих жуков развиты железы , выделяю щие отталкивающие вещества Методы сбора и изучения водных жуков России Взрослые насеко мые и личинки , живущие открыто в тол ще воды , а также в грунте , собираются о бычными методами сбора гидрологического материал а . Личинки растительноядных листоедов и долго носиков могут добываться из тканей растений , в которых они развиваются . Взрослые водн ые жуки иногда активно летят на св е т , а некоторые , обитающие во в неводных условиях (см . раздел "Биономия "), должны собираться вблизи водоемов , хотя в отдель ных случаях взрослые особи могут далеко у даляться от мест развития личинок . Для более надежного определения видов желательно иметь нас екомых во взрослом состоянии и для этого следует содержать личинку до выведения имаго , учитывая обст оятельства окукливания той или иной группы . Взрослых жуков можно хранить до определени я в сухом состоянии монтированными на бул авках или немонтированном ви д е ст андартными энтомологическими методами , а личинок и куколок следует фиксировать в стиртово м растворе (70 %), поместив их на короткое врем я перед фиксацией в горячую воду (до 80-90 ° С ). Для надежного определения взрослых ж уков нередко требуется препарир о вание - извлечение склеротизованного генитального аппар ата стандартными методиками из экземпляров , п редварительно размоченных в горячей воде или слабом растворе спирта . Гениталии взрослых жуков , а также в определенных случаях (д ля лучшего рассмотрения под микроскоп ом ) и личинок перед определением рекомендуетс я обработать в течении какого-то времени в 10 % растворе щелочи для мацерации мягких тк аней , а после этого последовательно промыть в уксусной кислоте и воде . После такой обработки гениталии могут быть п одклеены на пластинку подколотую под экземпляр , из которого они извлечены , или храниться в герметичных трубочках с глицерино м . Личинок после обработки в щелочи можно также хранить в глицерине или заключить в жидкость Фора-Берлеза , канадский бальзам или то м у подобные фиксаторы на предметном стекле , а для повышения контра стности хитиновых частей их можно окрасить кислым фуксином . Статья А.Г. Кирейчука