* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Содер жания
Введен ие .................................................................................................................................................2
Основные этапы эволюцион ного развития психики животных ...............................................3
1. Концепция Леонтьева – Фабри .....................................................................................................3
2. Элементарная сенсорна я психика ................................................................................................5
2.1 Низший уровень сенсорной психики . .................................................................................. 5
2. 1. 1 Просте йшие. ......................................................................................................................5
2. 1. 2 Кишечнополостные. ........................................................................................................9
2.1. 3 Плоские черви. ................................................................................................................10
2. 1.4 Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики. ....11
2. 2 Высший уровень элементарной сенсор ной психики . ........................................................12
2.2. 1. Кольчатые черви. ..........................................................................................................13
2. 2.2 Мо ллюски. ...................................................................................................................... 14
2.2. 3 Общая характеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики. ...15
3. Перцептивная психика .................................................................................................................15
3.1 Низший уровень развития перцептивной психики. .........................................................16
3. 1 .1 Насекомые. ..................................................................................................................... 16
3.1. 2 Головоногие моллюски. ................................................................................................19
3 .1.3 Рыб ы. ................................................................................................................................20
3.1. 4 Амфибии. ..........................................................................................................................21
3.1. 5 Общая характеристика н изшего уровня перцептивной психики . ......................22
3.1. 6 Пути эволюции перцепти вной психики. ...................................................................23
3.2 Высший уровень развития перцептивной психики. .........................................................25
3.2. 1 Развитие нервной системы высших позвоночных. ................................................25
3.2. 2 Развитие основных напр авлений изучения поведения позвоночных. ...............26
3. 2.3 Ори ентировочно-исследовательская активность животных . ..............................27
Заключение ...........................................................................................................................................29
Список литературы ...........................................................................................................................30
Введение.
Предмет зоопсихологии - психика животных - представляет собой результат некоторой предварительной обработки: некоторого предв арительного расчленения и структурирования действительности. В завис имости от принципов (методов) структурирования, принятых в данное время, и определяется предмет науки. Предмет познания развивается вместе с раз витием познавательной деятельности. Предмет зоопсихологии, как и предм еты других наук, с течением времени претерпевал изменения.
Для формулировки предмета современной зоопсихологии следу ет определиться в самых основных понятиях. Понятия сообщают только суще ственные и постоянные признаки явлений или предметов, отсекая второсте пенные (с точки зрения смысла передаваемого сообщения) признаки. Набор п онятий и способы их употребления (как возможный вариант структурирован ия действительности) частично определяют язык, которым оперирует наука в данный момент.
Зоопсихология изуча ет психику животных.
П сихика детерминируется (определяется) дво яко: с одной стороны, психическое определяется органическим субстратом ( мозгом у человека, нервной системой различных типов у животных), т.е. внутренним фактором, с другой стороны, она опред еляется отражаемым, т.е. внешним фактором. Су ществует двойная зависимость психического (у животных): от органа отраже ния и от предметного мира.
Предмет науки опред еляется так же целями и задачами, которые данная наука ставит. Одна из осн овных задач зоопсихологии - изучение развития психики животных в процессах филогенеза и онтогенеза. Современное представление о развитии психики животных можно охарактеризовать след ующими положениями:
1) Основной принцип - эволюционный. Более совершенные в эволюционном плане таксоны (системат ические группы) животных обладают потенциальной возможн остью к более совершенному отражению;
(Следует помнить, что таксоны современных животных представляют собой к онечные этапы эволюционного процесса и их взаимное расположение по уро вню развития - относительное понятие).
2) В рамках близких таксонов фактором, определяющим уровень психическ ого отражения, выступает образ жизни животного;
3) Существует единство и взаимосвязь строения и функции: не только стр оение определяет функцию, но и функция - строение;
4) Развитие психики связано с развитием нервной системы и органов чувс тв - вынесенных элементов нервной системы, снабженных дополнительными м орфологическими структурами. Параллельно с развитием нервной системы развитие психики связано с развитием защитных оболочек и механизмов, фу нкция которых направлена на защиту от действия стимулов внешней Среды. “ В ходе развития и строение нервной системы животных, и ее психофизическ ие функции выступают и как предпосылка, и как результат изменяющегося в ходе развития образа жизни”. (Рубинштейн, Основы общей психологии).
5) Появление новых структур или функций, второстепенных в более низких таксонах, становится определяющим признаком в более высоких таксонах. С качок нового качества отражения определяется внутри предшествующей ст адии. Новые структуры могут быть не обязательно связаны со строением нер вной системы. Так, одной из предпосылок возникновения нервной системы яв илось образование эпителия как способа защиты от воздействия внешнего мира.
(Пример: истерия у наиболее “умных” млекопитающих, возникающая в случае неспособности решить сложную задачу.)
6) Для живого организма защита от стимула представляется более важной функцией, чем ассимиляция стимула.
Основные этапы эволюционного развития пси хики животных
Эволюция психики живых организмов Земли осуществлялась на основе всех общих закономерностей этого процесса. По вышение общего уровня жизнедеятельности организмов, усложнение их вза имоотношений с окружающим миром приводило в ходе эволюции к необходимо сти более интенсивных контактов со всем многообразием среды обитания, к совершенствованию передвижения и к активному обращению с окружающими предметами. Совершенствование ориентации во времени и пространстве, сп особствующее выживанию наиболее приспособленных особей, могло обеспеч ить только усложнение поведения и психического отражения. При этом необ ходимо обратить внимание на взаимозависимость и параллелизм развития психики и двигательной активности. Как указывает К.Э. Ф абри , именно движение (первично Локомоция - (от лат. locus - место и motio - движение) движение животных и человека, обеспечивающее активное пере мещение в пространстве; важнейшее приспособление к обитанию в разнообр азных условиях среды (плавание, летание, ходьба) являлось решающим фактором эволюции психики. С другой стор оны, без прогрессивного развития психики не могла бы совершенствоватьс я двигательная активность животных, не могли бы осуществляться биологи чески адекватные двигательные реакции и, следовательно, не могло бы быть эволюционного развития.
Конечно, психическое отражение не оставалось неизменным в ходе эволюции, а само претерпевало глубокие качественные п реобразования.
1 . Концепция Леонтьева - Фабри
Относительно становления и развития психики и поведения у жив отных существует целый ряд гипотез.
Одну из них, касающуюся стадий и уро вней развития психического отражения, от простейших животных и до челов ека, в своей книге "Проблемы развития психики" выдвигает А.Н. Леонтьев .
В основу описанных им стадий психического развития Леонтьев полож ил признаки наиболее глубоких качественных изменений, которые претерп ела психика в процессе эволюции животного мира. Согласно этой концепции , в развитии психики и поведения животных можно выделить ряд стадий и уро вней. А.Н. Леонтьев выделял две основных стадии развития психики: элемент арную сенсорную и перцепт ивную . Первая включает в себя два уровня: низший и высший, а в торая - три уровня: низший, высший и наивысший. Каждая из стадий и соответс твующие ей уровни характеризуются определенным сочетанием двигательн ой активности и форм психического отражения. Как отмечал А.Н. Леонтьев, в п роцессе эволюционного развития эти процессы тесно взаимосвязаны. Сове ршенствование движений ведет к улучшению приспособительной деятельно сти организма, которая, в свою очередь, способствует усложнению нервной системы, расширению ее возможностей, создает условия для развития новых видов деятельности и форм отражения. Все это вместе взятое способствует совершенствованию психики.
Четкая, наиболее существенная грань прохо дит между элементарной сенсорной и перцептивной психикой, знаменуя соб ой основную веху грандиозного процесса эволюции психики.
Элементарную сенсорную психику Л еонтьев определяет как стадию, на которой деятельность животных "отвеча ет тому или иному отдельному воздействующему свойству (или совокупност и отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с теми в оздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических функций животных. Соответственно отражение действительности, связанн ое с таким строением деятельности, имеет форму чувствительности к отдел ьным воздействующим свойствам (или совокупности свойств), форму элемент арного ощущения".
Стадия же перцептивной психики , по Леонтьеву, "характеризуется способностью отражения внешней объективной действительности уже не в форме отдельных элементарных ощ ущений, вызываемых отдельными свойствами или их совокупностью, но в форм е отражения вещей". Деятельность животного определяется на этой стадии т ем, что выделяется содержание деятельности, направленное не на предмет в оздействия, а на те условия, в которых этот предмет объективно дан в среде . "Это содержание уже не связывается с тем, что побуждает деятельность в це лом, но отвечает специальным воздействиям, которые его вызывают".
Подоб ное подразделение, однако, слишком поверхностно и не охватывает всего мн огообразия животного мира.
Позднее, с учетом многих исследований, каса ющихся поведения, эта гипотеза была доработана и уточнена К.Э. Фабри. Поэт ому рассматриваемую в нашем учебном курсе гипотезу развития психики пр инято называть концепцией Леонтьева - Фабри .
К.Э. Фабри считает, что как в пределах эле ментарной сенсорной, так и в пределах перцептивной психики следует выде лить существенно различающиеся уровни психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и промежуточных уровней. Важно о тметить, что крупные систематические группы животных не всегда и не впол не укладываются в эти рамки. Это неизбежно, так как в пределах крупных Так сон - (от лат. taxare - оценивать) совокупность дискретных объектов, связанных оп ределенной общностью свойств и признаков, характеризующих эту совокуп ность. Это можно объяснить тем, что качества высшего психического уровня всегда зарождаются на предшествующем уровне.
По мнению Фабри, расхожд ения между психологической и зоологической классификациями обусловле ны тем, что морфологические признаки, на которых построена систематика ж ивотных, отнюдь не всегда определяют особенности и степень развития пси хической деятельности последних. Поведение животных представляет собо й совокупность функций эффекторных органов животных. А в процессе эволю ции именно функция первично определяет форму, строение организма, его си стем и органов. Их строение и двигательные возможности лишь вторично опр еделяют характер поведения животного и ограничивают сферу его внешней активности.
Этот диалектический процесс, однако, осложняется еще возмо жностями многопланового решения задач и компенсаторными процессами в области поведения. Это означает, что если животное в данных условиях лиш ено возможности решить биологически важную задачу одним путем, оно, как правило, имеет в своем распоряжении еще другие, резервные возможности. Т ак, одни эффекторы могут замениться другими, т.е. разные морфологические структуры могут служить для выполнения биологически однозначных дейст вий. С другой стороны, одни и те же органы могут выполнять разные функции, т.е. осуществляется принцип мультифункциональности. Особенно пластичн ы морфофункциональные отношения в координационных системах, и, прежде в сего, в центральной нервной системе высших животных.
Итак, с одной сторо ны, образ жизни определяет развитие приспособлений в эффекторной сфере, а с другой стороны, функционирование эффекторных систем, т.е. поведение, о беспечивает удовлетворение жизненных потребностей, обмена веществ в х оде взаимодействия организма с внешней средой.
С точки зрения А.Н. Северцова , изменения условий жизни порождают необходимость изменения поведения, а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в дв игательной и сенсорной сферах и в центральной нервной системе. Но не сра зу и даже не всегда функциональные изменения влекут за собой морфологич еские. Более того, у высших животных зачастую вполне достаточными, а иног да даже наиболее результативными являются чисто функциональные измене ния без морфологических перестроек, т.е. адаптивные изменения только пов едения. Поэтому поведение в сочетании с мультифункциональностью двига тельных органов обеспечивает животным наиболее гибкую адаптацию к нов ым условиям жизни.
Указанные функциональные и морфологические преобр азования определяют качество и содержание психического отражения в пр оцессе эволюции.
При этом врожденное и приобретаемое поведение не явля ются последовательными ступенями на эволюционной лестнице, а развиваю тся и усложняются совместно, как два компонента одного единого процесса . Прогрессивному развитию инстинктивного, генетически фиксированного поведения соответствует прогресс в области индивидуально-изменчивого поведения. Инстинктивное поведение достигает наибольшей сложности как раз у высших животных, и этот прогресс влечет за собой развитие и усложне ние у них форм обучения.
2 . Элементарная сенсорна я психика
Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной психики характеризуется примитивны ми элементами чувствительности, не выходящими за пределы простейших ощ ущений. Низший уровень стадии элементарной сенсорной психики, на которо м находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы, живущие в вод ной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом виде пре дставлена раздражимость - способность живы х организмов реагировать на биологически значимые воздействия среды п овышением уровня своей активности, изменением направления и скорости д вижений. Чувствительность как способность реагировать на биологически нейтральные свойства среды и готовность к научению методом условных рефлексов еще отсутствует. Двигательная акт ивность животных еще не имеет поискового, целенаправленного характера.
На высшем уровне развития этой стадии психики у животных отмечается в ыделение специализированного органа, осуществляющего сложные Манипул яция. Манипулятивный - вид психологического воздействия, используемого для достижения одностороннего выигрыша посредством скрытого побужден ия партнера по общению к совершению определенных действий, предполагае т известный уровень сноровки и мастерства при его проведении. Таким орга ном у низших животных являются челюсти. Они заменяют им руки, которые ест ь только у человека и некоторых высших живых существ. Челюсти сохраняют свою роль как основной орган манипуляций и исследования окружающего ми ра в течение длительного периода эволюции, вплоть до освобождения для эт ой цели передних конечностей животного.
2.1. Низший уровень сенсорной психик и.
На низшем уровне псих ического развития находится довольно большая группа животных; среди ни х встречаются и такие животные, которые стоят еще на грани животного и ра стительного мира (жгутиковые), а с другой стороны, и сравнительно сложно у строенные одноклеточные и многоклеточные животные.
2. 1. 1 Простейшие.
К наиболее типичным представителям рассматриваемой здесь группы животных относятся прост ейшие. Организм представителей этого типа состоит из единственной клет ки, обеспечивающей все жизненные потребности животного. Филогенез прос тейших шел фактически параллельно развитию многоклеточных животных, ч то нашло свое отражение в формировании у простейших аналогов систем орг анов, так называемых Органеллы. Органелла - 1) "органы" простейших, выполняю щие различные функции: двигательные и сократительные, рецепторные, напа дения и защиты, пищеварительные, экскреторные и секреторные. Часто терми н "органеллы" употребляют как синоним органоидов; 2) (Organelle) специализированн ая субклеточная частица, выполняющая определенную функцию. На низшей ст упени развития жизни у простейших одноклеточных животных наблюдается разнообразное поведение. Под микроскопом в капле воды можно видеть, как движутся, питаются, размножаются и погибают амёбы и инфузории. Сложность движений этих организмов поразительна. О трудностях изучения жизнедея тельности простейших животных проф. В. А. Вагнер остроумно и справедливо пишет: "В термине "простейшие" больше иронии, чем правды. Изучение их жизни не проще, чем изучение сложных организмов".
Движения простейших отличаются большим разнообразием, причем у предст авителей этого типа встречаются способы локомоции, присущие только им и совершенно отсутствующие у многоклеточных животных. Это, например, свое образный способ передвижения амеб при помощи "переливания" плазмы из одн ого участка тела в другой. Другие представители простейших, грегарины, п ередвигаются своеобразным "реактивным" способом - путем выделения из зад него конца тела слизи, толкающей животное вперед. Существуют и простейши е, пассивно парящие в воде.
Элементарные движ ения простейших иначе называют кинезами . Ти пичным примером кинеза является ортокинез - поступательное движение с переменной скоростью. Если, например, на опред еленном участке существует температурный градиент (перепад температур ), то движения инфузории-туфельки будут тем более быстрыми, чем дальше жив отное будет находиться от места с оптимальной температурой. Следовател ьно, здесь интенсивность поведенческого (локомоторного) акта непосредс твенно определяется пространственной структурой внешнего раздражите ля.
В отличие от ортокинеза при клинокинезе имеет место изменение направления передвижения. Это изменение не являе тся целеустремленным, а носит характер проб и ошибок, в результате котор ых животное в конце концов попадает в зону с наиболее благоприятными пар аметрами раздражителей. Частота и интенсивность этих изменений завися т от интенсивности воздействующего на животное отрицательного раздраж ителя (или раздражителей). С ослаблением силы действия этого раздражител я уменьшается и интенсивность клинокинеза. В данном случае животное так же реагирует на градиент раздражителя, но не увеличением или уменьшение м скорости передвижения, как при ортокинезе, а поворотами оси тела, т.е. из менением вектора двигательной активности.
Ориентация . Уже на примерах кинезов мы видели, что градиенты внешних ра здражителей выступают у простейших одновременно как пусковые и направ ляющие стимулы. Особенно наглядно это проявляется при клинокинезах. Одн ако изменения положения животного в пространстве еще не являются здесь подлинно ориентирующими, поскольку они носят ненаправленный характер. Для достижения полного биологического эффекта клинокинетические, как и ортокинетические, движения нуждаются в дополнительной коррекции, поз воляющей животному более адекватно ориентироваться в окружающей его с реде по источникам раздражения, а не только менять характер движения при неблагоприятных условиях.
Ориентирующими элементами являются у пред ставителей рассматриваемого типа и у других низших беспозвоночных, сто ящих на данном уровне психического развития, простейшие таксисы. В орток инезах ориентирующий компонент - ортотаксис - проявляется в изменении скорости передвижения без изменения его н аправления в градиенте внешнего раздражителя. В клинокинезах этот комп онент называется клинотаксисом и проявляет ся в изменении направления движения на определенный угол. Под таксисами понимают генетически фиксированные механизмы пространственной ориен тации двигательной активности животных в сторону благоприятных ( положительные таксисы ) или в сторону от неблагопр иятных ( отрицательные таксисы ) условий сред ы. Так, например, отрицательные термотаксисы выражаются у простейших, ка к правило, в том, что они уплывают из зон с относительно высокой температу рой воды, реже - из зон с низкой температурой. В результате животное оказыв ается в определенной зоне термического оптимума (зоне предпочитаемой т емпературы). В случае ортокинеза в температурном градиенте отрицательн ый ортотермотаксис обеспечивает прямолинейное удаление от неблагопри ятных термических условий. Если же имеет место клинокинетическая реакц ия, то клинотаксис обеспечивает четкое изменение направления передвиж ения, ориентируя тем самым случайные клинокинетические движения в град иенте раздражителя (в нашем примере - в термическом градиенте).
Зачастую клинотаксисы проявляются в ритмичных маятникообразных движениях (на м есте или при передвижении) или в спиралевидной траектории плывущего жив отного. И здесь имеет место регулярный поворот оси тела животного (у мног оклеточных животных это может быть и только часть тела, например голова) на определенный угол.
Клинотаксисы обнаруживаются и при встрече с твер дыми преградами. Например, наткнувшись на твердую преграду (или попав в з ону с другими неблагоприятными параметрами среды), инфузория-туфелька о станавливается, у нее изменяется характер биения ресничек, и она отплыва ет немного назад. После этого инфузория поворачивается на определенный угол и снова плывет вперед. Это продолжается до тех пор, пока она не проплы вет мимо преграды (или не минует неблагоприятную зону).
Светочувтсвтиельность . В отличие от инфузор ий, у многих жгутиковых, особенно у Эвглена - 1) (Euglena) - род жгутиковых одноклет очных зеленых водорослей. Длина до 0,1 мм. Содержат хлорофилл, но обладают с мешанным типом питания (авто- и гетеротрофным). Ок. 60 видов, преимущественн о в мелких пресных водоемах, часто вызывают "цветение" воды. Зоологи эвгле ну относят к простейшим - растительным жгутиконосцам; 2) род семейства эвг лен (Euglenina) подотряда эвгленовых (Englenoidina), отряда Flagellata или Autofiagellata, класса биченосцев и ли Mastigophora. Э. одноклеточные животные микроскопической величины (0,03 - 0,2мм.), встр ечаются как в пресных водах (по преимуществу в лужах, канавках, болотах и д р. стоячих водах), так и в морях. Тело продолговатое, веретенообразное, или цилиндрическое или лентовидное, тупо срезанное на переднем и заостренн ое на заднем конце. Жгутик прикрепляется в углублении на переднем конце тела. Эктоплазма тонкая, у некоторых видов снабжена спирально расположе нными утолщениями или полосками. Хроматофоров обыкновенно несколько (р азнообразной формы) или один (лентовидный или разрезной); одно ядро; пирен оиды у немногих видов; на переднем конце тела глазок (stigma) и несколько сокра тительных вакуолей, открывающихся в резервуар с выводным каналом (рот и глотка по прежнему обозначению). Тело метаболично. Размножаются продоль ным делением; инцистируются легко. Различают ок. 12 видов, найденных во все х частях света.'); положительный фототаксис в ыражен весьма четко. Биологическое значение этого таксиса не вызывает с омнений, так как Аутотрофный (Автотрофный) - (Autotrophic), Литотрофный (Lithotrophic) - применя ется для описания организмов (называемых автотрофами (autotrophs)), которые синте зируют органические вещества из углекислого газа и нитратов (или аммони евых соединений), используя для этого внешний источник энергии. Фотоавто трофные (photoautotrophic) организмы, в том числе зеленые растения и некоторые бактер ии, получают эту энергию от солнца; хемоавтотрофные (chemoautotrophic) или хемосинтет ические (chemosynthctic) организмы получают энергию из неорганических химических веществ. Все автотрофные бактерии не являются паразитическими. Для срав нения: Гетеротрофный.');" onmouseout=nd(); href="javascript:void(0);"аутотрофное питание эвглены требует солнечной энергии. Эвглена плывет к источнику света по спирали, одноврем енно, как уже упоминалось, вращаясь вокруг собственной оси. Это имеет сущ ественное значение, так как у эвглены, как и у некоторых других простейши х, сильно и положительно реагирующих на свет, имеются хорошо развитые ан алоги фоторецепторов. Это пигментные пятна, иногда снабженные даже отра жающими образованиями, позволяющими животному локализовать световые л учи. Продвигаясь к источнику света описанным образом, эвглена поворачив ает к нему то "слепую" (спинную) сторону, то "зрячую" (брюшную). И каждый раз, ко гда последняя (с незаслоненным участком "глазка") оказывается обращенной к источнику света, производится корректировка траектории движения пут ем поворота на определенный угол в сторону этого источника. Следователь но, движение эвглены к свету определяется положительным фотоклинотакс исом, причем в случае попадания ее под воздействие двух источников света попеременное раздражение фоторецептора то слева, то справа придает дви жению эвглены внешнее сходство с тропотаксисным поведением двусторонн есимметричных животных, обладающих парными глазами.
"Глазки" описаны и у других жгутиковых. Особую сложность фоторецепция достигает у одного и з представителей динофлагеллят, у которого имеются уже аналоги существ енных частей глаза многоклеточных животных, пигментное пятно снабжено не только светонепроницаемым экраном (аналог пигментной оболочки), но и светопроницаемым образованием в форме сферической линзы (аналог хруст алика). Такой "глазок" позволяет не только локализовать световые лучи, но и собирать, в известной степени фокусировать их.
Пластичн ость поведения простейших. Итак, поведение простейших и в м оторной и в сенсорной сфере у ряда видов уже достигает известной сложнос ти.
У организмов, лишенных нервной системы, обнаружен целый ряд форм ада птивного поведения, напоминающих обучение.
Сенсибилиза ция . Сенсибилизацией называется повышение чувствительно сти организма к воздействию какого-либо агента, способствующей модификации поведения . Ярким примером такого рода может служить так называемое обучение Инфузория - микроскопическое одн оклеточное животное с более сложным строением тела, чем у других простей ших обычно обитающее в воде. В обычных условия х инфузории-туфельки передвигаются в воде как бы толчками. Их движения н осят хаотичный характер. Никаких закономерностей и ни малейшей целенап равленности в поведении инфузорий не наблюдается.
Если же инфузорию пе ренести в небольшую емкость, имеющую форму круга, глубиной не больше 1 мм и диаметром 3-5 мм, то ее поведение резко изменится. Сначала она будет хаотич но двигаться по сосуду, изредка натыкаясь на его стенки. Однако уже через 3-4 мин поведение инфузории изменится: путь ее станет прямолинейным, и вск оре она начнет описывать правильную геометрическую фигуру, форма котор ой зависит от формы сосуда. Так, в круглом аквариуме это будет почти прави льной восьмиугольник; в квадратном - квадрат, расположенный косо по отно шению к стенкам аквариума; в пятиугольном сосуде - пятиугольник; в шестиу гольном - шестиугольник и т.д. При этом, будучи перенесенными в сосуд друго й формы, инфузории в течение некоторого времени продолжают двигаться по предыдущей траектории. Подобных опытов было проведено множество. Почти всегда инфузории демонстрировали высокую способность к обучению. Выра ботанные у них реакции по своему характеру и по способу их образования н апоминали условные рефлексы высших животных. Некоторые исследователи их так и называли: "условные рефлексы простейших". Более тщательно провед енные исследования полностью опровергли представления о высоких спосо бностях инфузорий. Грубая ошибка произошла из-за незнания особенностей врожденных форм поведения туфелек. Наблюдения за инфузориями показали, что хаотические движения сохраняются у них только до тех пор, пока они на ходятся в культуральной жидкости, где всегда много углекислого газа и ма ло кислорода. Когда ту же жидкость наливают в экспериментальный сосуд то нким слоем, она обогащается кислородом. В таких условиях движения инфузо рий становятся прямолинейными, а при столкновении с препятствием туфел ька отскакивает от него под углом 20°. Поэтому после помещения инфузории в широкий и мелкий сосуд путь инфузории начинает повторять его конфигура цию. Подобная реакция на изменения внешней среды представляет собой тип ичную сенсибилизацию первого типа, но никак не обучение.
Привыкание простейших . Примером подобного элементарного накопления индивидуального опыта служит привыкание. Напомним, что под п ривыканием понимается прекращение реакции на постоянно действующий ра здражитель. По принятой системе классификации обучения его относят к ти пу неассоциативного обучения.
Способность к выработке привыкания обн аружена у самых примитивных организмов. Из одноклеточных существ для по добных исследований чаще всего используют исключительно крупную разно ресничную инфузорию . Эта инфузория д остигает в длину 2 мм и хорошо видна невооруженным глазом.
Если к поверхн ости крохотного аквариума, где находится спиростомум, прикоснуться кон чиком карандаша, вызвав колебание пленки поверхностного натяжения, а вс лед за ней и толщи воды, все находящиеся там инфузории мгновенно, как по ко манде, прекратят движение и съежатся в комочек. Испуг от неожиданного вт оржения в их маленький мир скоро пройдет, тела инфузорий вытянутся, и они как ни в чем не бывало продолжат свое движение. Притрагиваясь раз за разо м к поверхности аквариума, удается приучить его обитателей меньше боять ся безобидного воздействия. Скоро инфузории перестанут полностью сжим аться и будут быстрее возобновлять обычное движение. Проявив настойчив ость, можно приучить спиростомумов совершенно не обращать внимание на с отрясение воды, не сжиматься в комочек и не прекращать движения.
Безусл овно, в лаборатории инфузорий "дрессируют", не прибегая к помощи карандаш а. Их приучают к легкой вибрации аквариума, создаваемой специальным приб ором. Если включать вибрацию с интервалами в 7 сек., то уже через 1-10 мин стане т заметно, что инфузории не так сильно боятся ее. Продолжая тренировку, мо жно через 13-47 мин добиться полного привыкания.
Л.Г. Воронин (1968) относит привыкание простейших к несигнально й форме индивидуального приспособления.
Сам по себе факт наличия у животных, лишенных даже зачатков нер вной системы, элементов поведения, напоминающих процесс обучения, предс тавляет исключительный интерес для общих пр едставлений о б эволюции психики .
2. 1.2 Кишечнополо стные.
У представителей типа кишечнополостных уже отмечаются за чатки нервной системы .
В своей простейшей ф орме она встречается у Гидра - (греч. Hydra) беспозвоночное типа кишечнополост ных; довольно мелкое животнорастение - морско е животное с цилиндрическим телом, имеющее рот, окруженный венчиком щупа лец. Особенно характерно сожительство актинии Sagartia parasitica с ракомотшельником . Она поселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актин ия пользуется раком-отшельником, как способом передвижения, и благодаря ему она перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. Такая нервная сеть не имеет особых центров, и возбуждение проходит по всем нап равлениям. Подобная первичная нервная система называется рассеянной, или диффузной .
У некоторых кишечнополос тных, в связи с усложнением строения организма, нервная ткань начинает к онцентрироваться в определенных местах тела. У медуз, например, на краю з онтика, где находятся щупальцы и органы чувств, нервная ткань образует к ольцевой тяж. Отсюда во все стороны отходит сеть нервных клеток с длинны ми отростками.
Наблюдения и опыты показывают, что кишечнополостные жив отные довольно тонко различают механические, химические, световые и тем пературные раздражители. В опытах Леба актинии втягивали щупальцами ку сочки мяса и переваривали их, в то же время они отталкивали бумажные труб ки, по величине и форме сходные с мясом.
Рассеянная нервная система не вс егда приводит к единству действия всех частей организма как целого. При слабых раздражителях, например, наблюдаются движения отдельных щупаль цев актиний. Точно так же реагируют отделенные от организма части гидры, сохранившие нервные клетки. Длительно действующее раздражение постепе нно распространяется по всему организму. Вопрос о способности кишечноп олостных формировать условные рефлексы в настоящее время остается отк рытым. Результаты немногочисленных экспериментальных попыток выработ ки условных реакций у различных видов этого типа не выявили свойств прио бретенных реакций, которые можно было бы определить как условнорефлект орные.
В то же время неассоциативное обучен ие по типу привыкания у кишечнополостных осуществляется лучше и сохран яется дольше, чем у простейших.
Например, стебельчатая гидра, как и инфуз ории, пугается вибрации. Однако память у нее надежнее: через час после выр аботки еще удается обнаружить привыкание, но через сутки никаких следов от него не остается. Голодная гидра хватает любой объект, коснувшийся ее щупалец, и даже может заглотить несъедобную добычу. Поймав первый раз кр охотную кварцевую песчинку, гидра под ее тяжестью валится на бок. В таком положении животное находится довольно долго. В лупу видно, с каким трудо м она вытаскивает щупальца из-под придавившей их песчинки. Когда ей нако нец удается освободиться от добычи и принять нормальную позу, можно кину ть новую песчинку. Гидра непременно соблазнится и схватит очередное под ношение. Животное долго будет "охотиться" на несъедобный кварц, но время о свобождения от него станет постепенно сокращаться, а 25-35-ю песчинку живот ное уже не станет удерживать. Это не усталость. Наткнувшуюся на нее дафни ю гидра непременно поймает и отправит по назначению. Привыкание к песчин ке сохраняется от 40 мин до нескольких часов. Даже через сутки можно еще об наружить следы привыкания: второй раз научить гидру не трогать несъедоб ную добычу оказывается легче.
Таким образом , прогресс в развитии функциональных механизмов поведения у кишечнопол остных по сравнению с простейшими заключается в появлении нового свойс тва привыкания - тренированности .
2.1. 3. Плоск ие черви.
Низшие ресничные черви, или турбеллярии, имеют значительно более совершенную нервную систему по сравнению с ранее описанными груп пами животных.
Одна из замечательных филогенетических особенностей р есничных червей, к которым относятся Планарии - трехветвистые, подотряд ресничных червей планарии , за ключается в том, что они представляют уровень "перехода" ди ффузной нервной сети в концентрированную с истему . У ресничных червей впервые в эволюции нервные элем енты концентрируются на переднем конце тела, т.е. появляются зачатки Цеф ализация - (от греч. kephale - голова) - процесс обособления головы и включения одн ого или более туловищных сегментов в головной отдел у животных в процесс е их исторического развития. Интегрирующее значение нервной системы на этой стадии филогенеза выражается в регулировании цереб ральным ганглием важных функций организма.
Из анализа эк спериментального материала следует, что условные рефлексы у изученных пресноводных планарий недостаточно стойки, не обладают всеми качества ми классических условных рефлексов. Они характеризуются следующими пр изнаками, общими для экологически различных видов животных: непрочност ью в течение одного опыта, непрочностью от опыта к опыту (упрочение не нас тупало даже после 335 сочетаний условного сигнала с безусловным), угасание м реакций после 200-300 сочетаний, несмотря на подкрепление. Перечисленные св ойства условных рефлексов не являются отражением индивидуальных особе нностей отдельных видов, так как они характерны для животных с различной экологией. Таким образом, подобные реакции можно отнести к категории ли шь примитивных нестойких условных рефлексов, свойственных животным оп ределенного уровня филогенетического развития.
У планарий, предпочит ающих держаться в затемненных местах, удалось выработать привыкание к с вету, но животное, прошедшее начальный "курс" обучения, не кажется поумнев шим. И все же плоские черви способнее, чем одноклеточные и кишечнополост ные животные. Предъявляя им слабые раздражители, которых они и так не пуг аются, у них можно образов ать привыкание к более сильным .
2. 1 . 4 Общая характеристика низшего уровня элементарной сенсорной психики.
Итак, на низшем уровн е элементарной сенсорной психики поведение животных выступает в доста точно разнообразных формах, но все же с примитивными проявлениями психи ческой активности. Простейшим свойственна элементарная форма психичес кого отражения - ощущение, т.е. чувствительность в собственном смысле сло ва. Как утверждает Леонтьев, даже низший уровень психического отражения не является низшим уровнем отражения вообще, существующего в живой прир оде, в частности растениям присуще допсихическое отражение, при котором имеют место лишь процессы раздражимости.
Степень и качества психическ ого отражения определяются тем, насколько развиты способности к движен ию, пространственно-временной ориентации и к изменению врожденного пов едения. У простейших встречаются разнообразные формы передвижения в во дной среде только на самом примитивном уровне инстинктивного поведени я - кинезов. Ориентация поведения осуществляется только на основе ощущен ий и ограничена элементарными формами Таксис - (от греч. Taxis - расположение) д вигательные реакции в ответ на односторонне действующий стимул, свойст венные свободно передвигающимся организмам, некоторым клеткам и орган оидам.
Это значит, что поисковая фаза инстинктивного поведения у них еще крайне плохо развита и лишена сл ожной, многоэтапной структуры. Во многих случаях эта фаза вообще отсутст вует. Во всем этом проявляется не только исключительная примитивность и нстинктивного поведения на данном уровне, но и предельная скудность сод ержания психического отражения. Как уже отмечалось, в отдельных случаях у простейших встречаются и положительные элементы пространственной ор иентации. Так, например, амеба в состоянии находить пищевой объект на рас стоянии до 20-30 микрон. Зачатки активного поиска жертвы существуют, очевид но, и у хищных инфузорий. Однако во всех этих случаях положительные такси сные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения, по этому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом. На этом уровне дистантно распознаются преимущественно отрицате льные компоненты среды; биологически "нейтральные" же признаки положите льных компонентов, как правило, еще не воспринимаются на расстоянии как сигнальные. Таким образом, психическое отражение на низшем уровне своег о развития выполняет в основном сторожевую функцию и отличается поэтом у характерной "однобокостью". Что касается пластичности поведения прост ейших, то и здесь простейшие обладают лишь самыми элементарными возможн остями. Это вполне закономерно: элементарному инстинктивному поведени ю может соответствовать лишь элементарное неассоциативное научение, п редставленное наиболее примитивными формами.
Тем не менее при всей сво ей примитивности поведение простейших является все же достаточно слож ным и гибким, в тех пределах, которые необходимы для жизни в своеобразных условиях микромира. Эти условия отличаются рядом специфических особен ностей, и этот мир нельзя себе представить как просто во много раз уменьш енный макромир. В частности, среда микромира является менее стабильной, чем среда макромира, что проявляется, например, в периодическом высыхани и маленьких водоемов, С другой стороны, непродолжительность жизни микро организмов и частая смена их поколений делают излишним - развитие более сложных форм накопления индивидуального опыта. Как уже отмечалось, прос тейшие не являются однородной группой животных, и различия между их разн ыми формами очень велики. Высшие представители этого типа во многих отно шениях развивались в своеобразных формах неклеточного строения паралл ельно низшим многоклеточным беспозвоночным животным. В результате выс окоразвитые простейшие проявляют подчас даже более сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на низшем у ровне элементарной сенсорной психики. К этому же уровню относятся и неко торые представители типа хордовых, например асцидии. Это служит наглядн ым подтверждением отмеченной выше закономерности: психологическая кла ссификация не вполне совпадает с зоологической, так как одни представит ели одной и той же таксономической категории могут еще находиться на бол ее низком психическом уровне, а другие - уже на более высоком.
2.2 Высший уровень элементарной сенсорной психики .
С ледующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной психики, которо го достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и брюхоног их моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений , а также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей. Наиболее и зученными из них являются кольчатые черви, к которым относятся живущие в морях многощетинковые черви (полихеты), малощетинковые черви ( олигохет ы), наиболее известным представителем которых является дождевой червь, и пиявки. Характерным признаком их строения является внешняя и внутрення я метамерия: тело состоит из нескольких, большей частью идентичных, сегм ентов, каждый из которых содержит "комплект" внутренних органов, в частно сти пару симметрично расположенных ганглиев с нервными комиссурами, в р езультате нервная система кольчатых червей имеет вид "нервной лестницы".
На этом уровне развития психики находятся и низшие хордовые, которые в месте с позвоночными составляют тип хордовых. К низшим хордовым относят ся оболочники и бесчерепные. Оболочники, или асцидии - морские животные, ч асть которых ведет неподвижную жизнь. Бесчерепные представлены всего д вумя семействами с тремя родами мелких морских животных, наиболее извес тное из которых - ланцетник.
Изменчивость поведения животных, находящи хся на этом уровне развития психики дополняется появлением способност и к приобретению и закреплению жизненного опыта. На этом уровне уже суще ствует чувствительность. Двигательная активность совершенствуется и п риобретает характер целенаправленного поиска биологически полезных и избегания биологически вредных воздействий.
Виды приспособительного поведения, приобретаемые в результате мутаций и передаваемые из поколе ния в поколение благодаря естественному отбору, оформляются в качестве инстинктов .
Возникновение н ервной системы беспозвоночных . Нервная система впервые по является у низших многоклеточных беспозвоночных. Возникновение нервно й системы - важнейшая веха в эволюции животного мира, и в этом отношении да же примитивные многоклеточные беспозвоночные качественно отличаются от простейших. Наличие нервной ткани способствует резкому ускорению пр оводимости возбуждения: в протоплазме скорость проведения возбуждения не превышает 1-2 микрон в секунду, но даже в наиболее примитивной нервной с истеме, состоящей из нервных клеток, она составляет 0,5 метра в секунду!
Не рвная система существует у низших многоклеточных в весьма разнообразн ых формах: сетчатой (например, у гидры), кольцевой (медузы), радиальной (морс кие звезды) и билатеральной. Билатеральная форма представлена у низших п лоских червей и примитивных моллюсков еще только сетью нервных клеток, р асполагающейся вблизи поверхности тела, в которой выделяются более мощ ным развитием несколько продольных тяжей. По мере своего прогрессивног о развития нервная система погружается под мышечную, ткань, продольные т яжи становятся более выраженными, особенно на брюшной стороне тела. Одно временно все большее значение приобретает передний конец тела, появляе тся голова а вместе с ней и головной мозг - скопление и уплотнение нервных элементов в переднем конце. Наконец, у высших червей центральная нервная система уже вполне приобретает типичное строение "нервной лестницы", пр и котором головной мозг располагается над пищеварительным трактом и со единен двумя симметричными коммисурами ("окологлоточное кольцо") с распо ложенными на брюшной стороне подглоточными ганглиями и далее с парными брюшными нервными стволами. Существенными элементами являются здесь г англии, поэтому подобную нервную систему называют ганглионарной, или "га нглионарной лестницей". У некоторых представителей данной группы напри мер, пиявок, нервные стволы сближаются настолько, что получается "нервна я цепочка".
Только при наличии голо вного мозга возможно подлинно централизованное "кодирование" поступаю щих с периферии сигналов и формирование целостных "программ" врожденног о поведения, не говоря уже о высокой степени координации всей внешней ак тивности животною.
Разумеется, уровень психического развития зависит не только от строения нервной системы. Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те, Билатеральный - (Bilateral) - (в анатоми и) имеющий отношение или воздействующий на обе части тела, ткани или орга на человека или на его парные органы совокупность образований (рецептор ы, нервы, ганглии, мозг) у животных и человека; осуществляет восприятие дей ствующих на организм раздражителей, проведение и обработку возникающе го при этом возбуждения, формирование ответных приспособительных реак ций. Регулирует и координирует все функции организма в его взаимодейств ии со средой. Появляется на довольно ранней стадии эволюции многоклеточ ных животных - в примитивной форме у кишечнополостных; 2) (Nervous System) - совокупнос ть анатомических структур, образованных нервной тканью. Нервная систем а состоит из множества нейронов, передающих информацию в виде нервных им пульсов в различные участки тела и получающих ее от них для поддержания активной жизнедеятельности организма. Нервная система подразделяется на центральную и периферическую. Головной и спинной мозг образуют центр альную нервную систему; к периферической относятся парные спинномозго вые и черепные нервы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии . Существует еще одна классификация, согласно которой единую нервную сис тему также условно подразделяют на две части: соматическую (анимальную) и вегетативную (автономную). Соматическая нервная система иннервирует г лавным образом органы сомы (тело, поперечнополосатые, или скелетные, мыш цы, кожу) и некоторые внутренние органы (язык, гортань, глотка), обеспечива ет связь организма с внешней средой. Вегетативная (автономная) нервная с истема иннервирует все внутренности, железы, в том числе и эндокринные, г ладкие мышцы органов и кожи, сосуды и сердце, регулирует обменные процес сы во всех органах и тканях. Вегетативная нервная система, в свою очередь, подразделяется на две части: парасимпатическую и симпатическую. В каждо й из них, как и в соматической нервной системе, выделяют центральный и пер иферический отделы. Однако, мало отличаясь от инфузории размером, внешни м видом и образом жизни, коловратки очень напоминают последних также пов едением и не обнаруживают более высоких психических способностей, чем и нфузории. Этот пример показывает, что ведущим для развития психической д еятельности является не общее строение, а конкретные условия жизнедеят ельности животного, характер его взаимоотношений и взаимодействий с ок ружающей средой.
2.2. 1. Ко льчатые черви.
Среди большой группы кольчатых червей, являющихся эволюционными потомками плоских червей, о собое место занимают представители класса олигохета - до ждевые черви , на которых проводились основные опыты, связа нные с изучением их реакций на разнообразные агенты среды и с выработкой условных рефлексов. У червей нервные узлы (ганглии) расположены вдоль вс его тела в виде симметричной цепочки. Каждый узел состоит из грушевидных клеток и густого сплетения нервных волокон. От клеток отходят нервные в олокна к мышцам и к внутренним органам (двигательные волокна). Под кожным покровом червя расположены чувствительные клетки, которые соединяются своими отростками (чувствительные волокна) с нервными узлами. Нервная с истема подобного типа называется цепочечной, или ганглио зной . Тело дождевого червя состоит из ряда сегментов-члени ков. Каждый сегмент имеет свой собственный нервный узел и может отвечать на раздражение, будучи совершенно отделен от всего остального тела. Но в се узлы соединены между собой перемычками, и организм действует как цело е. Головной узел нервной системы расположен в верхней части головы, полу чает и перерабатывает наибольшее количество раздражений. Он устроен зн ачительно сложнее, чем все остальные узлы нервной системы червя.
Движения кольчатых червей . Итак, двигательная акт ивность кольчатых червей отличается большим многообразием и достаточн ой сложностью. Обеспечивается это сильно развитой мускулатурой, состоя щей из двух слоев: внешнего (подкожного), состоящего из кольцевых волокон, и внутреннего, состоящего из мощных продольных мышц. Последние простира ются, несмотря на сегментацию, от переднего до заднего конца туловища. Ри тмичные сокращения продольной и кольцевой мускулатуры кожно-мышечного мешка обеспечивают движения: червь ползет, вытягивая и сокращая, расшир яя и сужая отдельные части своего тела. Так, у дождевого червя вытягивает ся и сужается передняя часть тела, затем то же самое происходит последов ательно со следующими сегментами. В результате по телу червя пробегают " волны" сокращений и расслаблений мускулатуры.
Полихеты вырабатывают привыкание по отношению к сотрясени ю, вибрации, движущейся тени, уменьшению и увеличению освещенности, элек трическому току и другим раздражителям. Живут они в неглубоких норках, к оторые самостоятельно роют в илистом дне мелководных морских заливов. Э ти морские кольчецы - хищники. Большую часть дня они проводят высунувшис ь "по пояс" из своего жилища и при появлении добычи всегда готовы на нее на броситься. При прикосновении к голове червя, при вибрации, при прохожден ии над ним тени червь быстро прячется в норку, но уже через минуту вновь вы глянет наружу. Если какой-то из этих раздражителей многократно повторят ь, то через некоторое время полихета перестает обращать на него внимание . Скорость выработки привыкания зависит от природы раздражителей, их сил ы и величины интервалов между их применениями.
В естественных условиях усложнение поведения выражается в осуществлении достаточно сложных ф орм инстинктивного поведения в виде роющей, собирательной и строительн ой деятельности.
2. 2.2 Моллюски .
Изменение среды обит ания, переход животных из водной среды в наземную и воздушную обусловили возникновение новых функций, связанных с изменением способов передвиж ения, строения тела, нервной системы и органов чувств. В соответствии с эт им изменилось и поведение животных, расширилась их деятельность и услож нились формы отражения ими окружающего мира.
Моллюски представляют со бой большую и весьма изменчивую группу. Среди них есть раковинные и безр аковинные, водные и наземные, прикрепленные к субстрату и весьма подвижн ые формы. У всех моллюсков, за исключением одного класса, более или менее о бособлена голова, несущая ротовое отверстие. Кроме того, на голове могут быть различные щупальцевидные придатки - "рожки" и глаза. Из других органо в чувств обычно имеются органы химического чувства и органы равновесия. Центральная нервная система моллюсков обнаруживает различную степень сложности у представителей разных классов. У более примитивных форм стр оение нервной системы напоминает таковую кольчатых червей. У других - це нтральная нервная система уже ясно дифференцирована на несколько пар с вязанных между собой нервных узлов. Совершенно особняком стоит группа г оловоногих моллюсков, имеющих достаточно совершенный головной мозг и о рганы чувств. По уровню развития психики головоногие вполне соответств уют низшим позвоночным.
Поведение брюхоногих моллюсков, обитающих в р азных средах, уже достаточно разнообразно. В частности, они проявляют до вольно сложное половое поведение, выражающееся в своеобразных брачных танцах. Оплодотворенные яйца улитки откладывают в специально выкопанн ые ямки, отверстия которых после окончания кладки тщательно заделывают. Некоторве виды заключают яйца в специальный кокон из застывающей на воз духе пены.
Условные рефлексы у улиток вырабатываются примерно так же к ак у кольчатых червей, аналогичным образом они обучаются и в Т-образном л абиринте.
2.2. 3 Общая хар актеристика высшего уровня элементарной сенсорной психики.
Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы мн огоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического разви тия, что и высшие представители простейших. Но то, что здесь не обнаружива ются существенные различия в поведении, несмотря на глубокие различия в строении, не должно нас удивлять, ибо, как уже говорилось, простейшие олиц етворяют собой совершенно особую, рано отклонившуюся филогенетическую ветвь, которая до известных пределов развивалась параллельно ветви низ ших многоклеточных животных.
Давая общую оц енку поведению низших многоклеточных беспозвоночных, Фабри отмечает, ч то, очевидно, первично главная функция еще примитивной нервной системы с остояла в координации внутренних процессов жизнедеятельности в связи со все большей специализацией клеток и новых образований - тканей, из кот орых строятся все органы и системы многоклеточного организма. "Внешние" же функции нервной системы определяются степенью внешней активности, к оторая у этих животных находится на еще невысоком уровне, зачастую не бо лее высоком, чем у высших представителей простейших. Вместе с тем строен ие и функции рецепторов, как и "внешняя" деятельность нервной системы, зна чительно усложняются у животных, ведущих более активный образ жизни. Осо бенно это относится к свободно живущим, активно передвига ющимся формам.
3. Перцептивная психика
Качественный скачок в развитии психики и поведения животных п роисходит на следующей, перцептивной стади и. Ощущения здесь объединяются в образы, а внешняя среда начинает воспри ниматься в виде вещественно оформленных, расчлененных на детали в воспр иятии, но образно целостных предметов, а не отдельных ощущений. В поведен ии животных с очевидностью выступает тенденция ориентироваться на пре дметы окружающего мира и отношения между ними. Наряду с инстинктами возн икают и более гибкие формы приспособительного поведения в виде сложных, изменчивых двигательных навыков.
Весьма развитой оказывается двигат ельная активность, включающая движения, связанные с изменением направл ения и скорости Деятельность животных приобретает более гибкий, целена правленный характер. Все это происходит уже на низшем уровне перцептивн ой психики, на котором, по предположению, находятся рыбы, другие низшие по звоночные, некоторые виды беспозвоночных и насекомые.
Следующий, высши й уровень перцептивной психики включает высших позвоночных: птиц и неко торых млекопитающих. У них уже можно обнаружить элементарные формы мышл ения, проявляемого в способности к решению задач в практическом, наглядн о-действенном плане. Здесь мы отмечаем готовность к научению, к усвоению способов решения таких задач, их запоминанию и переносу в новые условия.
Наивысшего уровня развития перцептивной психики достигают обезьяны. Их восприятие внешнего мира носит, по-видимому, уже образный характер, а н аучение происходит через механизмы подражания и переноса. В такой психи ке особо выделяется способность к практическому решению широкого клас са задач, требующих исследования и манипулирования с предметами. В деяте льности животных выделяется особая, ориентировочно-исследовательская , или подготовительная, фаза. Она заключается в изучении ситуации прежде, чем приступить в ней к практическим действиям. А.Н. Леонтьев называл данн ый уровень развития психики "уровнем интеллекта".
Развитие нервной системы позвоночных . У позвоночн ых нервная трубка образует в головном отделе вздутия, превращающиеся в х оде эмбриогенеза в головной мозг. Уже у наиболее примитивных позвоночны х - у круглоротых - имеются все пять отделов головного мозга (продолговаты й, задний, средний, промежуточный и передний мозг). Процесс дифференциаци и и прогрессивного развития мозговых структур достигает, как известно, с воей вершины у млекопитающих, причем не только в переднем мозгу (большие полушария и их кора), но и в стволовой части головного мозга, где формируют ся, в частности, центры высших форм инстинктивного поведения.
Млекопит ающие занимают особое место в эволюции животного мира. Как указывал Севе рцов, "млекопитающие очень редко приспособляются к быстро наступающим п еременам в окружающей среде (например, к новым врагам, к новой добыче и т. д .) обычным путем, то есть путем медленного изм енения своих органов и их функций. Гораздо чаще это происходит путем быстрого изменения прежних привычек и навыков и образования новых, приспособленных к новым условиям среды. Здесь впервы е выступает на сцену совершенно новый и необычайно важный фактор адапти вной эволюции позвоночных животных, а именно их психика"
В первых темах рассматривалось преимущественно поведение высших позвоночных. По этой причине мы ограничимся здесь лишь некоторым и дополнениями к сказанному.
3.1 Низший уровень развития перцептивной психики.
3. 1 .1 Насекомые.
Дальнейшее развитие и усложнение сегментарной нервной си стемы наблюдается у высших беспозвоночных животных - насекомых.
По сра внению с червями и моллюсками, у них усложняется внешнее и внутреннее ст роение тела, которое делится на голову, грудь, брюшко, появляются крылья, к онечности и т.д.
Соответственно и в единстве с этим усложняется и соверш енствуется нервная система. Узлы, имеющие отношение к одной какой-нибудь части тела, сливаются вместе и образуют нервные центры.
Наряду со специ ализацией нервных центров, развиваются механизмы, координирующие их вз аимосвязь и взаимозависимость.
Особенно усложняется головной узел, во спринимающий зрительные, обонятельные, осязательные и другие раздраже ния и регулирующий движения конечностей, крыльев и других органов.
Гол овной узел у насекомых увеличивается и усложняется в зависимости от раз нообразия жизнедеятельности. Так, например, у рабочих муравьев он значит ельно больше и сложнее, чем у самцов и самки, хотя относительные размеры т ела у этих муравьев меньше, чем у самки.
Особенности строения головного ганглия обусловлены узкой специализацией и малой подвижностью самцов и самки и значительно более разнообразными активными формами поведени я рабочих муравьев. Многочисленные исследования детально выявили свое образие ощущений у насекомых.
Прекрасное развитие обоняния у насекомы х известно из опытов Фабра, Фриша и других. Жуки-могильщики и навозники из далека прилетают на приманку с большой быстротой и в большом количестве . Некоторые насекомые (наездники) имеют такое острое обоняние, что находя т под толстой корой дерева личинку другого насекомого и, прокалывая кору яйцекладом, откладывают в ней свои яйца. Фабр наблюдал удивительное раз витие обоняния у светляков. Крылатые самцы сотнями прилегали к бескрылы м самкам, но когда Фабр прикрыл самок стаканом, то полеты прекратились. Эт и же самцы собирались в пустой стакан, где раньше находились самки, на мар лю, на вату и другие предметы, сохранившие запах самок.
Различение цвето в у насекомых подробно изучал Фриш. Он исследовал этот вопрос в опытах на пчелах, проводимых по следующей методике: картонные прямоугольники сер ого цвета различной яркости были помещены на столе в случайном порядке, и среди них - один цветной картон с подкормкой. Сначала пчелы садились рав номерно на все поверхности, но через некоторое время они начали прилетат ь только на цветной картон. Затем был поставлен контрольный опыт. Все кар тоны были перемешаны, и подкормка удалена. Через 4 минуты после этого на цв етной картон прилетело 280 пчел, а на всех серых было за это время только 3 пч елы. Таким же методом была выявлена способность пчел к различению формы.
Вслед за опытами Фриша многие исследователи выявили способность насе комых к усвоению навыков. Турнер, например, приучил тараканов различать зеленые и красные картоны посредством электрических ударов на одном и п одкармливания на другом картоне. Применяя такой же метод, Шнейрля устано вил, что муравьи усваивают правильный путь в коридорах довольно сложног о лабиринта. Шиманский так же доказал возможность образования навыков у тараканов при нахождении пути в лабиринте.
П оведение насекомых главным образом складывается из инстинктов. Эта уна следованная форма сложного поведения дала основания к распространению различных мнений о разумной, целесообразной и вместе с тем загадочной и непонятной организации жизни таких существ, как насекомые.
В действите льности же ничего загадочного и разумного в инстинктивном поведении на секомых нет. Возникнув и закрепившись в процессе приспособления животн ых к условиям жизни, инстинкты проявляются приблизительно одинаково у о собей одного вида.
Шмели и пчелы, вылупившись из коконов, без всякой выуч ки или подражания строят из воска ячейки и соты точно так же, как и все осо би данного вида.
Кажущаяся разумной целесообразность инстинктивных д ействий опровергается множеством объективных наблюдений.
Общественные насекомые . Насекомые, вед ущие общественный образ жизни (муравьи, термиты, осы, пчелы и некоторые др угие), отличаются удивительно сложным поведением, огромным видовым разн ообразием и высокой численностью во всех регионах Земли. Они достигли на иболее высокого развития среди беспозвоночных и играют очень важную ро ль в биосфере и далеко не безразличны в практическом отношении для челов ека. В этом классе имеется свыше миллиона видов, и было бы трудно ожидать о динакового уровня развития поведения у всех представителей данной гру ппы. Мы рассмотрим только самый высокий уровень поведения, который показ ывает, что может быть достигнуто при наличии такой нервной системы, а так же проанализируем связь между поведением и развитием нервной системы.
У общественных насекомых чрезвычайно сложн ое поведение. Их поведение во многом напоминает поведение млекопитающи х и даже иногда соперничает с ним, что заставляет приписат ь насекомым разум и интеллект . Экспериментальный анализ по казывает, что насекомые очень сильно ограничены стимулом, т.е. они реагир уют в стереотипной форме, в строгой зависимости от получаемого стимула. У высших форм насекомых имеется определенная пластичность поведения, и обучение у них достигает значительного уровня. Три особенности сделали возможным такое сложное поведение: наличие очень сложных органов чувст в, которые позволяют осуществлять высокодифференцированную оценку окр ужающей среды; эволюция сочлененных придатков (суставных соединений) и и х последующие преобразования в ноги и органы рта чрезвычайной сложност и, делающие возможной исключительную манипулятивную способность; разв итие мозга, достаточно сложного, обладающего необходимой интегративно й способностью для организации огромного потока получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков. Многое в высокоорг анизованном поведении общественных насекомых объясняется также врожд енными реакциями на стимул. Например, чувство времени являются у таких н асекомых частью некой системы "внутренних часов", которые регулируют пер иодическую активность многих животных. Однако визуальные ориентиры в о кружающей среде являются приобретенными.
Поведение общ ественных насекомых (на примере муравьев и пчел) . Поведение общественных насекомых включает в себя многие области. Основными из тех , которые удостаиваются внимания ученых чаще всего, являются коммуникац ия и социальные отношения.
Общественное поведение можно определить ка к взаимодействие двух или более индивидуумов и влияние одного индивиду ума на другой. Например, скопление мотыльков вокруг лампы и мух на куске с ахара является простым собранием индивидуумов, реагирующих на общий вн ешний стимул.
Общение насекомых друг с друг ом (коммуникация) представляет собой комплексный процесс, включающий хи мические, слуховые, вибрационные, зрительные и тактильные стимулы.
Для изучения поведения общественных насекомых ученые чаще всего выбирают муравьев как самых активных представителей этого класса насекомых. Мур авьи имеют исключительно сложные сообщества, состоящие из специализир ованных групп особей, которым свойственно культивация "грибных садов", "д оение" тлей и изгнание чужаков из колонии.
В настоящее время выделяют следующие способы передачи информации у мура вьев: кинопсис -реакция на визуально воспри нимаемые характерные движения других особей: выделение феромонов , действующих либо как сигналы тревоги, либо как с ледовые вещества; звуковые "стридуляционные" сигналы и т актильный (антеннальный) код . Эти средства обмена информац ией и способы взаимодействия муравьев на кормовом участке подробно опи саны в монографии А.А. Захарова.
Известно, что в случае сложных механизмов мобилизации у некоторых видов используетс я комплекс сигналов. До недавнего времени для каждого вида муравьев опис ывали более или менее специфическую технику рекрутирования. Пока еще оч ень мало работ, в которых анализируется разнообразие способов передачи информации у одного вида.
· Б. Хольдоблер и Э.О. Вильсон выделили пять ра зличных систем мобилизации у африканского муравья- портного:
· мобилизация на пищу с использованием пахучего следа и тактильных стимулов;
· мобилизация на новую территорию (паху чий след и удары антеннами);
· мобилизация на переселение, включающ ая транспортировку других особей;
· ближняя мобилизация на врагов с испол ьзованием пахучего следа;
· дальняя мобилизация на врагов, котора я обеспечивается сочетанием химических и тактильных стимулов и привод ом особей.
Итак, интегрированно е социальное поведение насекомых может быть в большей степени объяснен о привыканием. Например, пришельцы в муравьиных и пчелиных гнездах распо знаются по запаху и часто уничтожаются. Если, однако, пришелец появляетс я в то время, когда колония занята каким-то делом, он может остаться незаме ченным и, в конце концов, может быть принят в колонию. Одним из объяснений подобного факта является то, что члены колонии привыкли к его запаху.
В к акой мере можно сравнивать сигнальную деятельность пчел, муравьев и дру гих животных с языковым поведением? Сам по себе вопрос о природе языка се йчас оживленно дискутируется в связи с недавно открытыми способностям и шимпанзе к общению с помощью амслена - системы жестов, которой пользуют ся глухонемые. Человекообразные обезьяны действительно могут пользова ться языком: на амслене они составляют предложения, придумывают собстве нные слова, шутят и ругаются.
Сред и многочисленных описаний языка наиболее удобной представляется конце пция, предложенная известным американским языковедом Ч. Хоккетом. В свое й книге "Курс современной лингвистики" он приводит семь ключевых свойств языка: двойственность, продуктивность, произвольность, взаимозаменяем ость, специализация, перемещаемость и культурная преемственность. Он пр иписывает танцам пчел, в отличие от способов общения многих других живот ных, максимальное число свойств, т.е. все, за исключением культурной преем ственности.
Действительно, согласно господствующему мнению, язык танц ев полностью генетически детерминирован. Однако данные Н.Г. Лопатиной св идетельствует о том, что и для считывания информации и для формирования танца большое значение имеет образование пространственного и временно го стереотипа условных связей.
Немаловажное значение для характерист ики языка имеет количество информации, которое могут передать животные. По мнению Э.О. Вильсона, пчелы способны передать около трех бит информаци и о расстоянии и около четырех бит - о направлении полёта.
Таким образом, на основе опытов и экспериментов, проводимых учеными разных стран, показ ано, что насекомые обладают не только способностью общат ься между собой , но и некоторыми элементами л огического мышления .
3.1. 2 Головоногие моллюски.
Головоногие - самые не обычайные, крупные, и самые совершенные из всех моллюсков. Они достигли в есьма высокой степени развития. Это своего рода приматы среди беспозвон очных обитателей моря.
Нервная система головоногих моллюсков сложнее, чем у всех других беспозвоночных животных. Ганглии ее очень велики и так плотно сближены друг с другом, что, по существу, образуют единую высокосп ециализированную нервную массу. По тонкости своих чувств, точности восп риятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосход ят многих морских животных. Ученые, исследовавшие их поведение в экспери ментах, пришли к выводу, что в образовании условных рефлексов и процессо в торможения у головоногих много общего с высшими позвоночными. При этом мозговые центры, отвечающие за эти функции у позвоночных, по своему прои схождению не гомологичны таковым у головоногих. Большой степени соверш енства у головоногих моллюсков достигают глаза. Глаз осьминога мало отл ичается от глаза млекопитающего или даже человека. Острота зрения этих ж ивотных исключительно велика. Конкуренцию им могут составить только гл аза совы, кошки и человека. Рекордным является и размер глаз. Так, глаза ка ракатицы лишь в десять раз меньше ее самой, а у гигантского спрута глаза д остигают 40 см в диаметре. Это самые большие глаза в мире животных! Кроме гл аз, осьминоги имеют и светочувствительные клетки, рассеянные в коже. Кро ме них, в кожных покровах присутствуют осязательные, обонятельные и вкус овые клетки. Вкусовая чувствительность головоногих очень велика. Хорош о выражено у них и чувство равновесия.
Все головоногие исключительно м орские животные. Обитают они только в океанах и морях с повышенной солен остью. Среди них есть формы, ведущие придонный образ жизни и обитающие в т олще воды. Встречаются головоногие и на разных глубинах, как на мелковод ье, так и в глубоких впадинах.
Поведение осьминогов весьма разнообразн о. Они активные хищники, потребляющие в пищу самую разную добычу. Многие в иды строят для себя достаточно сложные убежища из камней и раковин. Разм ножаются головоногие, откладывая хорошо сформированные яйца или рожая живых детенышей. За кладками яиц самки тщательно ухаживают и их бдительн о охраняют.
Эксперименты показали, что головоногие хорошо обучаются. О ни способны различать геометрические фигуры по форме, цвету и размеру. В ыработанные условные рефлексы сохраняются у них в течение длительного времени. Наблюдения в океанариумах показали, что осьминоги хорошо приру чаются, узнают ухаживающих за ними людей и охотно вступают с ними в конта кт.
Вместе с тем и у головоногих наблюдается т а же противоречивость в способности к научению, что и у насекомых. Так, нап ример, у осьминога вообще хорошо развита способность к научению на зрите льные и тактильные стимулы, но в ряде случаев он оказывается не в состоян ии решить, казалось бы, несложные задачи. Особенно это относится к преодо лению преград: осьминог не способен находить обходной путь, если приманк а (краб) располагается за прозрачной преградой (в стеклянном цилиндре ил и за проволочной сеткой). Тщетно пытаясь овладеть приманкой в прямом нап равлении, осьминог не хватает ее сверху, через край. Правда, по Бойтендийк у, некоторые осьминоги все же способны решить несложные задачи обходног о пути. При этом, очевидно, большое значение имеет прежний опыт особи. Друг ие головоногие уступают осьминогу по своим психическим способностям.
Конечно, при оценке подобных экспериментов необходимо иметь в виду, что здесь ставятся биологически неадекватные, а поэтому и неразрешимые зад ачи: в естественных условиях осьминог никогда не оказывается в ситуации , когда непосредственно зримая жертва оказывается недосягаемой. К тому ж е задачи обходного пути относятся к разряду весьма сложных - с ними не спр авляются не только черепахи, но и куры (в биологически несравненно более адекватных условиях).
3 .1.3 Рыбы.
В соответствии с изменением природных условий у позвоночн ых животных развивается определенное строение тела и нервной системы, а также возникают характерные формы поведения. У рыб, например, условия су ществования в воде не только создали ряд особенностей строения тела, но и своеобразную инстинктивную деятельность в области размножения, пита ния и самосохранения.
Большинство рыб мечет икру, которую самцы полива ют молоками (спермой) и в дальнейшем оставляют на произвол судьбы. Некото рые рыбы перед икрометанием делают в песке углубление, куда откладывают оплодотворенную икру. Немногие рыбы (колюшка) строят для икры особые гне зда.
Количество икринок различно у разных рыб - от нескольких единиц до м иллионов.
Характерно, что рыбы, откладывающие небольшое количество икр инок, сохраняют их в более безопасных местах, чем рыбы, обладающие высоко й плодовитостью.
Многие морские рыбы мечут икру в пресной воде. Для этог о они собираются в огромные стаи и направляются в устья рек. Здесь они зад ерживаются на некоторое время и затем устремляются вверх по течению.
Р азличные виды рыб заходят в разные реки, причем отдельные из этих видов с ледуют один за другим в определенном порядке.
В поисках пищи рыбы ориен тируются обонятельными, зрительными и другими ощущениями.
Специальны е опыты показали, что запах пищи привлекает рыб. Рыбы подплывали в аквари умах к мясным пакетам, не реагируя на пустые.
Давая рыбам пищу цветными щипцами, один ученый приучил их вы плывать только к красным, зеленым и другим щипцам, т.е. к определенным цвет ным сигналам.
Наиболее простые и убедительные опыты по изучению особен ностей ощущений рыб произведены по методу условных рефлексов.
Особенности навыков у рыб в ыявлены в известных опытах Мебиуса. В аквариуме, где находилась голодная щука, устанавливалась стеклянная перегородка, за которую пускали мален ького карася. Щука десятки раз бросалась на карася и ударялась при этом о перегородку с такой силой, что разбивала себе пасть до крови. Через некот орое время щука переставала бросаться на добычу, и, когда перегородка сн ималась, карась свободно плавал по всему аквариуму, - щука больше на него н е нападала.
С большим трудом усво ив навык, щука с таким же трудом его изменяет.
В опытах, где рыбы должны бы ли обойти прозрачную перегородку в аквариуме и попасть к кормушке через особое боковое отверстие в перегородке, они оказались неспособными к ре шению задачи, и навык не был усвоен рыбами после многих сотен проб (Д. Н. Каш каров).
Поведение рыб в основном инстинктивно и стереотипно. Оно мало и м едленно изменяется в индивидуальном опыте. Но, несмотря на то, что передн ий (большой) мозг у рыб мало развит и что кора мозга отсутствует, рыбы все ж е способны к усвоению некоторых простейших навыков.
3.1. 4 Амфибии.
Класс амфибий представляет первый этап на пути перехода по звоночных от водного существования к наземному. Изменение водного обра за жизни - переход к полуводному и полуназемному - привело к изменению вне шнего вида, строения тела, мозга, органов чувств и основных типов поведен ия этих животных. Об органах чувств и типичных для амфибий способах реце пции мы уже говорили в разделе "Коммуникации".
С частичным переходом к наземному образу жизни связано мно гообразие способов размножения и заботы о потомстве. Все эти сложнейшие формы поведения амфибий выработались и эволюционировали под влиянием внешней среды, закрепляясь в формах, наиболее выгодных для процветания в ида. Таким образом, у амфибий родители устанавливают определенные конкр етные связи между биологически значимыми объектами в виде оплодотворе нных яиц и личинок и собой, частями своего тела, благодаря наличию специа льных приспособлений на нем для прикрепления, вмещения и сокрытия яиц. О ни используют предметы окружающей среды, дифференцируя материал, приго дный для стройки ( листья, ил, пенистую массу). Они выделяют этот материал и з окружающей среды, производят над ним определенные, не только обрабатыв ающие манипуляции, но и переносят его и конструктивно связывают отдельн ые части материала, например, делая круговые ограды из ила, приглаживая в нутренние стенки кольцевого гнезда, сближая, склеивая края листьев. Все эти действия могут осуществляться лишь при условии дифференцировки жи вотными предметов, т.е. практического анализа окружающей среды и практич еского синтезирования предметов, включенных в цепь в основном стереоти пного инстинктивного проявления поведения животных, выражающегося в у ходе за потомством. Этот практический анализ и синтез, конечно осуществл яется на базе довольно сложной аналитико-синтетической деятельности и х мозга. Амфибии - (от греч. amphibia - ведущий двойной образ жизни) (земноводные) кл асс наземных позвоночных, обычно сохраняющих в онтогенезе стадию водно й личинки; более или менее тесная связь с водной средой характерна для бо льшинства видов амфибий и во взрослом состоянии. Амфибии способны к обучению, однако их ассоциативные способности н е превышают таковые у рыб. У наземных амфибий быстро вырабатываются отри цательные пищевые реакции. Так, после 4-7 попыток схватить неприятных на вк ус мохнатых гусениц жабы перестают их брать. Точно так же, после немногих опытов, они переставали схватывать движущиеся кусочки бумаги. Иногда об ычное пищевое поведение амфибий затормаживается уже после одной попыт ки схватить рыжего муравья или осу, а также червя, на поверхность тела кот орого нанесено какое-либо едкое вещество.
В неменьшей степени, чем у рыб, у земноводных доказано наличие с пособности к индивидуальному использованию опыта. При этом для установ ления условно-рефлекторных связей сигнальными раздражителями являютс я, главным образом, химические и физические.
3.1. 5 Общая характеристика низшего уровня перцептивной п сихики .
Таким образом, на низшем уровне перцептивной психики уже п редставлены все те прогрессивные признаки, которые характеризуют перц ептивную психику вообще, но во многих отношениях поведение относящихся сюда животных носит и примитивные черты, сближающие его с поведением ниж естоящих животных. Так, основную роль играет ориентация поведения, по-пр ежнему, по отдельным свойствам предметов, но не по предметам как таковым. Предметное восприятие явно играет еще подчиненную роль в поведении, в ко тором преобладают ригидные, жестко запрограммированные, сугубо инстин ктивные элементы.
Вместе с тем важно подчеркнуть, что, несмотря на преоб ладание в поведении врожденных элементов, у рассматриваемых нами таксо номических групп животных, в частности насекомых, накопление индивидуа льного опыта, научение играют существенную роль. При этом в процессах на учения наблюдается и определенная противоречивость, сочетание прогрес сивных и примитивных черт. Специфическая направленность, приуроченнос ть этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само подчи ненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивн ому поведению, несомненно указывают на переходное положение данного ур овня психического развития между элементарной сенсорной и развитой пе рцептивной психикой.
Однако это никоим образом не означает, что насекомым, как и другим представителям р ассматриваемой группы животных, недостает пластичности поведения. Нао борот, у них в полной мере проявляется общая закономерность, что усложне ние инстинктивного поведения неизбежно сочетается с усложнением проце ссов научения (и наоборот). Только такое сочетание обеспечивает подлинны й прогресс психической деятельности.
Инстинктивное поведение предст авлено на рассматриваемом уровне психического развития уже весьма раз витыми новыми категориями: групповое поведение, общение, ритуализация. О собую сложность приобретают формы общения у видов, живущих огромными се мьями, из которых лучше всего изучены пчелы. Язык пчел, этих высших предст авителей членистоногих, относится к наиболее сложным формам общения, ко торые вообще существуют в животном мире. Возможно, что новые исследовани я познакомят нас с поразительными психическими способностями и других насекомых, но на сегодняшний день пчелы представляются нам наиболее раз витыми в этом отношении. Наиболее сложные формы инстинктивного поведен ия закономерно сочетаются у них с наиболее разнообразными и сложными пр оявлениями научения, что обеспечивает не только исключительную соглас ованность действий всех членов пчелиной семьи, но и максимальную пласти чность поведения особи. Психические способности пчел (как и некоторых др угих высших насекомых) в некоторых отношениях, очевидно, уже выходят за р амки низшего уровня перцептивной психики.
В ином направлении, чем у чле нистоногих, шло развитие психической активности у головоногих моллюск ов. По некоторым признакам они приблизились к ветви, ведущей к позвоночн ым, о чем уже свидетельствуют их крупные размеры и отмеченные выше особе нности строения нервной системы, и особенно зрительного рецептора, что н епосредственно связано с резким увеличением скорости движения по срав нению с другими моллюсками.
Пов едение головоногих еще совершенно не достаточно изучено, но уже известн ы многие примечательные их способности. Прежде всего, они выделяются сущ ественным усложнением инстинктивного поведения. У головоногих уже вст речаются территориальное поведение (занятие и защита индивидуальных у частков), "агрессивность", которая только намечается у высших червей, груп повое поведение (стайная жизнь кальмаров и каракатиц), в сфере размножен ия появляются ритуализованные формы поведения, что находит свое воплощ ение в видоспецифическом "ухаживании" самцов за самками. Все это присуще только высшим животным.
Очень важным представляется и то обстоятельст во, что впервые у головоногих появляется способность к установлению кон тактов с человеком, к общению с ним, результатом чего является возможнос ть подлинного приручения этих животных (в отличие от насекомых!).
Таким о бразом, головоногие, далеко оставив позади других моллюсков, как и вообщ е всех низших беспозвоночных, достигли, несомненно, высокого уровня псих ического развития, во многом сблизившись с позвоночными животными.
Тем не менее следует думать, что в психической деятельности головоногих дей ствительно сочетаются прогрессивные черты, сближающие их с позвоночны ми, с примитивными - наследством низших моллюсков. К примитивным чертам о тносится и известный "негативизм" научения: головоногие легче научаются избегать неприятных раздражений, чем находить благоприятные. И в этом не трудно усмотреть общность с поведением животных, обладающих элементар ной сенсорной психикой.
На низше м уровне перцептивной психики находится, очевидно, хотя бы отчасти, и ряд представителей низших позвоночных. Однако в корне различные строение и образ жизни членистоногих и позвоночных являются причиной того, что и их поведение и психика, в сущности, несопоставимы. Так, одной из отличительн ых особенностей насекомых являются их малые по сравнению с позвоночным и размеры. В связи с этим окружающий насекомое мир представляет собой не что совершенно особое: это не микромир простейших, но и не макромир позво ночных. Человеку трудно себе представить этот мир насекомых с его (с наше й точки зрения) микроландшафтами, микроклиматами и т.д. Хотя насекомые жи вут рядом и вместе с нами, они живут в совершенно иных условиях температу ры, освещения и т.п. Уже поэтому психическое отражение действительности не может у насекомых не быть принципиально иным, чем у позвоночных, да и у большинства других беспозвоночных.
Но поскольку наиболее общие призн аки психического отражения, характерные для данного его уровня, присущи всем упомянутым животным, можно, очевидно, по поводу рассмотренных нами в качестве примера насекомых сказать, что мы имеем здесь дело с типичным и проявлениями низшего уровня перцептивной психики, но в формах, отвечаю щих тем особым условиям жизни этих животных, которые отмечались выше.
3.1. 6 Пути эволюции перцептивной психики.
"В мире животных проц есс эволюции привел к трем вершинам: позвоночные, насекомые и головоноги е моллюски. Соответственно высокому уровню строения и жизнедеятельнос ти этих животных мы наблюдаем у них и наиболее сложные формы поведения и психического отражения. Представители всех трех "вершин" способны к пред метному восприятию, хотя, очевидно, только у позвоночных эта способность получила полное развитие. У остальных двух групп перцепция развилась св оеобразными путями и качественно отличается от таковой у позвоночных. А налогично обстоит дело и с другими решающими критериями стадии перцепт ивной психики, не говоря уже о том, что высшего уровня развития перцептив ной психики достигли в процессе эволюции вообще только представители п озвоночных, и то явно не все. Только у высших позвоночных обнаруживаются все наиболее сложные проявления психической деятельности, которые воо бще встречаются в мире животных.
Сравнивая беспозвоночных с позвоночн ыми, необходимо также учесть, что ни головоногие, ни членистоногие не име ют никакого отношения к предкам позвоночных. Путь, ведущий к этим вершин ам, отклонился от пути к третьей вершине еще на очень раннем этапе эволюц ии животного мира. Поэтому высокое развитие морфологических и поведенч еских признаков, отмеченных нами у этих животных, является при сравнении с позвоночными лишь аналогией, обусловленной мощным повышением общего уровня жизнедеятельности, характерны м для всех трех групп животных" .
В поведении животных переплетаются взаим освязанные, унаследованные инстинкты, условные рефлексы и навыки, приоб ретенные в индивидуальной жизни.
Постепенно, в ходе эволюции, в связи с р азвитием головного мозга, индивидуальные навыки усложняются и начинаю т приобретать все большее и большее значение в поведении животных. Благо даря различным условиям развития и различиям в строении органов и орган изма, инстинкты также становятся качественно иными. Инстинкты птицы, соб аки и обезьяны качественно различны, хотя и обозначаются общим понятием . Общая эволюция поведения животных проходит в основном от стереотипно и нстинктивных к индивидуализированным формам.
Усложнение поведения у членистоногих и позвоночных шл о разными путями. Так, в типе членистоногих мы видим прогрессивное разви тие истинктивного поведения, достигающего высочайшей степени сложност и и совершенства. У многих общественных и одиночных насекомых и целого р яда видов пауков психическая деятельность этого типа достигает необыч ной высоты, сложности и целесообразности. Это, например, строительные ин стинкты пауков, общественные и строительные инстинкты насекомых, инсти нкты, связанные с заботой о потомстве и т.п. Каждый из таких инстинктов пре дставляет собой длинную цепь очень точно регулированных и строго повто ряющихся действий, которые при обычных условиях существования предста вляют самые удивительные примеры приспособления животных к совершенно определенным условиям существования. Роль приобретенных компонентов в этих цепях довольно мала. Как отмечает А.Н. Северцов , " эволюция приспособлений при помощи изменения поведения ж ивотных здесь пошла в сторону прогрессивного развития наследственно ф иксированного поведения (инстинкта)".
У позвоночных животных эволюция пошла в направлении прогрессивного развития индивидуально-приспособи тельной деятельности, т.е. наследственно не фиксированных действий. Инст инктивные компоненты поведения у позвоночных в процессе развития особ и гораздо сильнее "обрастают" условнорефлекторными и элементами разума. Это наблюдается даже в тех случаях, когда мы имеем дело со сложными инсти нктами высших позвоночных, как, например, с гнездостроительными или мигр ационными инстинктами птиц или родительскими инстинктами у амфибий, пт иц и млекопитающих.
В сравнительном ряду позвоночных можно отметить пр огресивное развитие пластичности поведения и индивидуально-приспособ ительной деятельности. У рыб и амфибий она в основном сводится к сравнит ельно простым условным рефлексам, значительно сложнее индивидуально-п риспособительная деятельность у Рептилии - ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ - класс позво ночных животных. Характерно смешанное кровообращение; дышат легкими, те мпература тела непостоянная, кожа у большинства покрыта роговыми чешуя ми или щитками (защита от высыхания). К современным пресмыкающимся относ ятся: черепахи, крокодилы, клювоголовые (гаттерия) и чешуйчатые (ящерицы, а мфисбены и змеи). Св. 8000 видов, главным образом в жарких и теплых поясах. Боль шинство обитает на суше, некоторые в морях. Питаются преимущественно жив отной пищей. Откладывают яйца, некоторые яйцеживородящие и живородящие. Мясо и яйца некоторых пресмыкающихся употребляют в пищу. Из кожи змей, ящ ериц и крокодилов изготовляют различные изделия. Численность многих ви дов (особенно черепах, змей и крокодилов) резко сокращается. Ок оло 150 видов и подвидов пресмыкающихся в Красн ой книге Международного союза охраны природы и природных ресурсов. Наиб олее древние пресмыкающиеся появились в среднем карбоне. Достигнув в ме зозое расцвета и огромного разнообразия (динозавры, птерозавры и др.), мно гие группы к концу мезозоя полностью вымерли. Изучением пресмыкающихся занимается герпетология. Пластичность поведения и у тех, и у других имее т громадное биологическое значение и позволяет высшим представителям этих двух групп быстро приспосабливаться к весьма разнообразным и быст ро изменяющимся условиям.
Как отмечал А.Н. Северцов,"наибольшее значени е приспособлений этого типа мы, конечно, видим при эволюции человека, где они несомненно играли первенствующую роль. Можно сказать, что благодаря развитию сознательно-разумной психики, способность непосредственных п редков человека и самого человека к приспособлению повысилась в неверо ятной степени, и что именно благодаря этой способности человек и занял, н е только в ряду млекопитающих, но и в ряду всех животных, доминирующее пол ожение; он может приспособляться в чрезвычайно короткое с эволюционной точки зрения время решительно ко всяким изменениям и условиям существо вания."
3.2 Высший уровен ь развития перцептивной психики.
К высши м позвоночным относятся только два класса: птицы и млекопитающие, в пред елах которых и обнаруживаются проявления высших психических способнос тей животных. Среди низших позвоночных намечаются промежуточные ступе ни психического развития, характеризующиеся разными сочетаниями элеме нтов низшего и высшего уровней перцептивной психики.
3.2. 1 Развитие нервной систе мы высших позвоночных.
Центральная нервная система позвоночных животных состои т из спинного и головного мозга, лежащих внутри позвоночного столба и че репа. Головной мозг разделяется на пять отделов: передний, промежуточный , средний, мозжечок и продолговатый. Эти части мозга имеют различное отно сительное положение и разную относительную величину у разных классов п озвоночных.
Головной мозг зародышей позвоночных развивается из мозго вой трубки. В переднем конце мозговой трубки зародыша образуется пузырь , в дальнейшем делящийся на три части: передний, средний и задний мозговые пузыри. В процессе развития из заднего пузыря образуются продолговатый мозг и мозжечок, из среднего - средний мозг и из переднего - полушария голо вного мозга и промежуточный мозг.
Функции этих отделов головного мозга хорошо изучены как у животных, так и у человека.
Продолговатый мозг, нап ример, регулирует деятельность важнейших жизненных процессов - дыхания, пищеварения и кровообращения. Мозжечок имеет отношение к согласованно сти движений и напряжению мышц. Средний мозг регулирует движения, связан ные с раздражениями, идущими от органов чувств (зрение, слух).
Промежуточ ный мозг, наряду с регуляцией ряда сложных движений, связанных, главным о бразом, с переживанием различных чувств, воспринимает вкусовые, обоняте льные, зрительные, слуховые, осязательные и болевые раздражения.
Перед ний мозг, или большие полушария, является центром личного опыта и активн ых действий. Его функции усиливаются и усложняются на высших ступенях ра звития животного мира.
Чем выше стоит по своему развитию позвоночное ж ивотное, тем сложнее становится строение его головного мозга. Особенно р азрастаются большие полушария, которые у высших животных образуют на св оей поверхности кору, состоящую из ряда слоев нервных клеток (серое веще ство мозга), и прикрывает собой все остальные отделы мозга.
Развитие нер вной системы не происходит как равномерный, прямолинейный процесс. В зав исимости от условий эволюции животного мира изменяется и усложняется с троение нервной системы с разными отклонениями и упрощениями. Например, обонятельные области мозга и обонятельные ощущения у рыб относительно развиты гораздо больше, чем у птиц, так как в воде чаще приходится ориенти роваться с помощью обоняния, а в воздухе - главным образом, зрения.
Зрите льные центры мозга и мозжечок у птиц относительно более развиты, чем так ие же центры мозга у млекопитающих. Соответственно этому у птиц также ос обенно хорошо развиты зрительные ощущения и способность согласования движений. Обонятельные области собак превосходят обонятельные доли че ловеческого мозга. Всем известно, что собаки воспринимают запахи горазд о лучше человека: ищейки находят след по запаху за много метров, а охотнич ьи собаки чуют дичь в воздухе.
Специальное развитие той или иной област и головного мозга и соответствующих органов чувств и ощущений объясняе тся приспособлением животных к условиям жизни и является результатом д лительного процесса естественного отбора.
Мозг достигает своего наив ысшего развития у млекопитающих. У этих животных чрезвычайно усложняет ся кора больших полушарий, которая образует складки (извилины) и борозды. Внутреннее строение коры головного мозга также усложняется по мере пер ехода от низших к высшим формам животных.
Особенно усиливается развити е лобных и теменных областей полушарий головного мозга.
3.2. 2 Развитие основных напр авлений изучения поведения позвоночных.
Современное исследо вание любого аспекта поведения только тогда может считаться полноценн ым, если авторы рассматривают его развитие, механизмы, эволюцию и адапти вное значение, не ограничиваясь наблюдениями и описаниями. Инстинкты ну жно изучать в качественном своеобразии на разных ступенях развития жив отного мира. В предыдущих разделах нашего учебного пособия мы рассматри вали и анализировали развитие разнообразных форм поведения у разных та ксономических групп позвоночных. Таким образом, сравнительно психолог ический аспект присутствует во всех предыдущих темах. В качестве итога м ы проводим краткий обзор ранее изложенного материала.
Огромное значение для познания поведения и психики животных имеют классические исследования академика И.П. Павлова .
Изучая закономерности высшей нервн ой деятельности, И.П. Павлов: открыл новые пути исследования физиологиче ских механизмов восприятия, внимания, памяти и т.д. Последователи И. П. Пав лова методом Условный рефлекс - (временная связь) 1) рефлекс, вырабатываемы й при определенных условиях в течение жизни животного или человека; 2) пон ятие, введенное И.П. Павловым - для обозначения динамической связи между у словным раздражителем и реакцией индивида, первоначально основанной н а безусловном раздражителе. В ходе экспериментальных исследований был и определены правила выработки условных рефлексов: совместное предъяв ление первоначально индифферентного и безусловного раздражителей при некоторой отсроченности второго; при отсутствии подкрепления условног о раздражителя безусловным временная связь постепенно затормаживаетс я; 3) приобретенный рефлекс, при котором функциональные связи между возбу ждением рецепторов и характерным ответом эффекторных органов устанавл ивается в процессе обучения. В классических опытах Павлова собак обучал и ассоциировать звук колокольчика со временем кормления, так что в ответ на звон колокольчика у них начинала вырабатываться слюна вне зависимос ти от того, давалась им пища или нет; 4) рефлекс, образующийся при сближении во времени любого первоначально индифферентного раздражителя с послед ующим действием раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Термин Условный рефлекс предложен И.П. Павловым. В результате образования Услов ного рефлекса раздражитель, прежде не вызывавший соответствующей реак ции, начинает ее вызывать, становясь сигнальным (условным, т.е. обнаружива ющимся при определенных условиях) раздражителем. Различают два вида Усл овных рефлексов: классические, получаемые по указанной методике, и инстр ументальные (оперантные) Условные рефлексы, при выработке которых безус ловное подкрепление дается только после возникновения определенной дв игательной реакции животного (см. Оперантное обусловливание). Механизм ф ормирования Условного рефлекса первоначально понимался как проторени е пути между двумя центрами - условного и безусловного рефлекса. В настоя щее время принято представление о механизме Условного рефлекса как сло жной функциональной системе с обратной связью, т. е. организованной по пр инципу кольца, а не дуги. Условный рефлекс животных образуют сигнальную систему, в которой сигнальными раздражителями являются агенты их среды обитания. Этот метод дает возможность объективно исследовать своеобра зие восприятий разных животных. В сущности, условные рефлексы лежат в ос нове многих методов, применяемых для изучения восприятий животных. Так, например, в аппарате различений животные также получали пищевое подкре пление при одном сигнале и не получали его при других сигналах.
Посредс твом условно-рефлекторного метода проверено и уточнено учение о функци ях отдельных центров коры головного мозга.
Для этого у собак вырабатыв ались условные рефлексы на определенные раздражители, и после разрушен ия некоторых центров коры головного мозга выявлялись изменения условн ых рефлексов.
И.П. Павлов разработал теорию о типах нервной системы у собак. Изучение типов нервной системы дает возмо жность более глубоко понять закономерности высшей нервной деятельност и и выяснить вопрос о роли унаследованных и приобретенных форм поведени я у животных.
Даже очень краткое перечисление работ И.П. Павлова выявляе т их огромное значение для понимания многих вопросов физиологии и психо логии.
На основании сравнительно-физиологических исследований предс тавителей главных классов позвоночных животных - рыб, пресмыкающихся, пт иц, млекопитающих, в том числе грызунов, хищных и приматов, - Л.Г. Воронин при шел к заключению, что скорость образования условных рефлексов сама по се бе, без учета качественных особенностей реакций, не является свидетельс твом высоты развития высшей нервной деятельности животных. Она может за висеть от типологических особенностей, степени развития тормозных явл ений и ориентировочно-исследовательской активности животного.
Устанавливая равную скорость образова ния простейших временных связей, относящихся к реакции пищедобывания у животных разных филогенетических уровней, Воронин подчеркивает, что у п редставителей разных систематических групп имеются качественные отли чия высшей нервной деятельности, выражающиеся в сложности поведения и в способности к интегрированию деятельности различных анализаторов. Эти качественные особенности, по его мнению, "определяются широтой возможно сти установления временных связей между большим или малым количеством элементов бесконечно сложной внешней и внутренней среды и врожденными или приобретен ными деятельностями организма. Действительно, критерием уровня психическо го развития животных следует считать степень сложности контакта орган изма с внешней средой, обусловленную свойствами организма в связи с инте грированием деятельности его анализаторов и воспроизведением процесс ов анализа и синтеза. Особенно важными исследованиями, проведенными в эт ом направлении, являются работы, связанные с изучением элементарного мы шления животных.
3. 2.3 Ориентировочно-исследовательск ая активность животных .
Одним из показателей уровня психического развития животных, несомненно, является степень ра звития у них ориентировочно исследовательской активности. Вот что пише т по этому поводу Б.Ф. Сергеев: "Тех, кому посчастливилось близко познакоми ться с человекообразными обезьянами у нас на Севере, где они, помещенные за решетку и тщательно опекаемые человеком, освобождены от всех забот (д обывания пищи, необходимости всегда быть начеку, ежедневного строитель ства гнезд для ночлега и др.), а потому имеют достаточно большой досуг, пор ажает, сколько времени и с каким самозабвением шимпанзе способны предав аться изучению любой игрушки, любого сложного предмета, оказавшегося у н их в клетке. Самое удивительное, что эта игра, продолжающаяся часами, осущ ествляется совершенно бескорыстно. Конечно, животное, разобрав последо вательно шесть матрешек, не откажется съесть орех или сливу, оказавшуюся на месте седьмой, но интерес обезьяны к игрушке сразу же коренным образо м изменится: больше уже она не будет подолгу возиться с матрешками, разни мать их и пытаться складывать снова, засовывать одну половинку в углубле ние другой, исследовать это углубление пальцами, стукать матрешек друг о друга или бросать на пол, прислушиваясь к звукам, которые они издают. Тепе рь, получив игрушку в собранном виде, шимпанзе, не теряя времени даром, доб ерется до сливы, если ее туда положили, и тотчас же теряет интерес к самой матрешке, а если внутри ничего не найдет, то может не на шутку рассердитьс я, но играть с матрешками все равно больше не будет.
Аналогичные реакции животных по изучению отдельных предметов, элементов среды или изменени й в окружающей обстановке получили название ориентировочно-исследоват ельского рефлекса, или ориентировочно-исследовательской деятельности . Правда, в таком объеме, как у шимпанзе, мы больше ни у кого из животных не о бнаружим интереса к незнакомым и явно бесполезным, с утилитарной точки з рения, предметам или явлениям. Даже мартышки и прочие низшие обезьяны го раздо менее любознательны, чем антропоиды. О других животных и говорить не приходится. Собака, например, заинтересовавшись незнакомым предмето м, скорее всего, ограничится тем, что тщательно его обнюхает. Значительно реже собаке захочется взять незнакомый предмет в зубы или потрогать его лапой.
По степени развитости ориентировочно-исследовательского рефл екса с шимпанзе могут поспорить только дети, и то не раньше, чем достигнут одного года. Зато к 3-4 годам, когда малыши овладеют речью, она становится но вым механизмом познания окружающего мира. В жизни каждого ребенка бывае т период, когда слова "почему", "зачем" и "как" он произносит чаще всех осталь ных слов.
Намного п озже в ходе филогенетической эволюции живые организмы приобрели спосо бность "проводить анализ" внешних раздражителей по их физическим параме трам независимо от биологического значения этих воздействий, что предс тавляет собой качественно новую ступень в развитии отражения внешнего мира центральной нервной системой животных, так как этим была заложена о снова для восприятия биологически индифферентных раздражителей - важн ейшего завоевания эволюции. Оно создало условия для неизмеримо более то чных и дифференцированных реакций на внешние воздействия. Только с этог о момента можно говорить о наличии у животных высшей нервной деятельнос ти как таковой, т.е. о развитии у них способности к образованию индивидуал ьно приобретаемых временных связей между бесчисленным множеством инди фферентных раздражителей и ограниченным набором реакций организма. Эт о значительно увеличило приспособляемость животных к меняющимся услов иям среды.
Способность восприни мать и анализировать индифферентные раздражители - необходимая предпо сылка для того, чтобы они оказались в состоянии вызывать ориентировочну ю реакцию животных. Ориентировочный рефлекс - многокомпонентная реакци я организма на новизну в самом широком значении этого слова, направленна я на обеспечение всестороннего анализа внешних раздражителей. Сюда вхо дят такие реакции, которые обычно скрыты от наблюдателя, например рефлек торное повышение чувствительности рецепторных клеток, и такие бросающ иеся в глаза общеповеденческие реакции, как поворот и настораживание уш ей, поворот головы, конвергенция глаз на рассматриваемом предмете, приню хивание, сближение с заинтересовавшим предметом и прочие реакции, напра вленные на его изучение. Кроме вычленения и анализа новых раздражителей ориентировочный рефлекс играет важную роль в процессах обучения. Он обе спечивает активацию нервных центров, повышая их возбудимость до уровня, необходимого для замыкания временной связи.
Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Д ля возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздраж ителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или т ермическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявлени я ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, дост аточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего спосо бность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении и ли уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении ло кализации его в пространстве, скорости его передвижения и т.д. Во-вторых, о риентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных возд ействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появлени я.
Не существует единого мнения о том, на какой стадии филогенетического развития у животных появились ор иентировочные рефлексы. Одни исследователи связывают способность к ра звитию типичных ориентировочных реакций с формированием коры головног о мозга, которая впервые возникла у рептилий. Другие на основе изучения п оведенческих реакций и электрофизиологических показателей пришли к вы воду о существовании ориентировочного рефлекса уже на стадии костисты х рыб или даже у высших червей, насекомых, ракообразных, моллюсков. Наблюд ения за муравьями-разведчиками на принадлежащей им территории показыв ают, что их внимание привлекает все: пища, враги, состояние дорог, надземны х и подземных коммуникаций, строительные материалы, наличие запасов на п ромежуточных базах, встречные муравьи-фуражиры и муравьи-разведчики. Не менее наглядно проявляется ориентировочная реакция у полихеты нереис, когда она обследует встретившуюся ей на пути норку.
Таким образом, особенн ости поведения животных показывают, что ориентировочные реакции возни кли в филогенезе очень рано. Следует, однако, обратить внимание на то, что бедность внешних проявлений ориентировочной реакции не является бессп орным доказательством ее отсутствия. Дельфины в первый период адаптаци и к неволе, иногда затягивающийся на много месяцев, всячески избегают вс тупать в контакт с предметами, находящимися в бассейне, даже с такими обы чными, как обрывки морских водорослей. Это отсутствие интереса к окружаю щей среде нередко трактуют как слабое развитие ориентировочно-исследо вательской деятельности. В действительности любой предмет тщательно и многократно исследуется дельфином с помощью эхолокации, позволяющей п олучить об объекте исчерпывающую информацию, а нежелание вступать с ним в непосредственный контакт свидетельствует лишь о пр ирод ной осторожности животных."
Наряду с усилением в сравните льном ряду позвоночных ориентировочно- исследовательского поведения н аблюдается и усиление манипуляционной активности, непосредственно свя занной с орудийной деятельностью.
Отчетливо усложняется игровая деят ельность.
Усложняется язык живо тных и появляются элементы, при помощи которых животное может общаться с представителями других видов.
Заключ ени е
Животные не могут рассказать нам о своем внутреннем мире. Т ем не менее возможно создать представление о нем, внимательно наблюдая з а животными. Курт Эрнестович Фабри пишет в связи с этим: “Недоступный пря мому наблюдению внутренний мир животного можно раскрыть через доступн ую восприятию исследователя двигательную активность животного и анали з этой активности”. Это положение исторически в психологической науке т о совершенно отрицалось, например, в психологии сознания, то возводилось в абсолют, например, в бихевиоризме. Бихевиоризм вообще заменил понятие “психика” понятием “поведение”. Поведение бихевиористы считали единст венной научной реальностью и истинным предметом психологии, в то время к ак современные зоопсихологи считают, что изучение поведения - это метод, с помощью которого можно отвечать на вопрос о закономерностях функцион ирования собственно психического, например, о закономерностях построе ния образа мира животными.
Понятие “образ мира ” необходимо разрабатывать, исходя из экологии животных. Это основная ме тодологическая концепция современной зоопсихологии, и в то же время “бо левая точка” зоопсихологии. Дело в том, что в зоопсихологии и раньше и теп ерь преобладает тенденция к изучению отдельных психических функций и с пособностей. Накоплены и обобщены зоопсихологические данные о различе нии свойств предметов животными, о выработке двигательных навыков, о сп особности к абстрагированию, об ориентации животных в пространстве и т.д . Тем не менее представление о психике конкретного вида животных или о пс ихике той или иной особи остается очень мозаичным, похожим на лоскутное одеяло.
В настоящее время должен быть сделан переход от традиционного рассмо трения изолированных психических характеристик к анализу целостного п оведения животного в природной среде обитания. Традиционно изучение пс ихики животных происходит в условиях лабораторного эксперимента, кото рые далеки от природы. Часто задачи, которые ставят исследователи перед животными, искусственны, далеки от жизненных ситуаций; сама логика их по становки порой антропоморфна, то есть навеяна особенностями функциони рования психики человека, а не психики животных.
Список литературы
1. Ви лкок Д. Психогенетика и эволюция поведения // Актуальные проблемы генети- поведенкя. Л., 1975.
2. Войтонис Н.Ю. Предыстория интеллекта. М.; Л ., 1949.
3. Воронин Л.Г. Эволюция высшей нервной деяте льности. М., 1977.
4. Дембовский Я. Психология животных. М., 1959.
5. Зорина З.А., Полетаева И.И., Резникова Ж.И. "Осн ова этологии и генетики поведения". М.: "Высшая школа", 2002.
6. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мыш ление животных. М., 2001.
7. Крушинский Л.В. Формирование поведения жи вотных в норме и патологии. М., I960.
8. Панов Е.Н. Поведение животных и этологичес кая структура популяций. М., 1983.
9. Панов Е.Н. Общение в мире животных. М., 1970а.
10. Савельев С.В. Введение в зоопсихологию. М ., 2000.
11. Сергеев Б.Ф. Ступени эволюции интеллекта. М., 1986.
12. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.