Вход

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых

Реферат по биологии
Дата добавления: 04 декабря 2010
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 4.5 Мб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
План работы Вступление 1.Сравнительн ый обзор кожных покровов у хордов ых живо т ных 2. Особенности с троени я кожных покровов и их производных с учетом различных усл о вий жизни хордовых животных 2.1 Особенности строения и образования чешу и; 2.2 Особенности строения и образования пер а , 2.3 Особенности строения шерст и (волосы) и другие образования кожи. 2.4 Кожн ые железы наземных позвоночных . Функции, особенности строения Заключение Вступление Н еобходимое условие эволюционного развития − усложнение организации в одном н а правлении и упрощение в другом, т. е. сочетание в едином процессе прогрессивных и регре с сивных явлений. Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в св я зи с эволюционным преобразованием органов. Кожные покровы представляют собой вес ь ма важную в функциональном отношении систему. Кожа и мускулы оформляют тело ж и вотного с поверхности, придают ему форму и удерж и вают все внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механ и ческих и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выв е дении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), н а падения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки), плавания (перепонки). Кожа соде р жит рецепторы органов осязания, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жир о вые, пахучие, потовые и пр.). Кожные покровы позвоночных животных как система наружных органов, кот о рая имеет непосредственную связь с окружающей средой, в первую очередь реаг и руют на изменения в условиях внешней среды. Поэтому кожа и ее производные у хордовых чрезвычайно разнообразны по строению и функции. 1. Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых живо т ных В индивидуальном развитии первичный кожный покров — слой эктодермы − дает н а ружный слой кожи, т. е. эпидермис со всеми его про изводными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственн о кожа, или кориум,— соедин и тельно - тканый слой ко ж ных покровов — развивается за счет мезодермы от кожного л и стка миотома. Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состо я щий из неоформленной студенистой ткани. Такой кожный покро в имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных (рис. 1 ). У асцидий и сальп − кожные п о кровы срастаются со стенкой тела в общий слой — мантию, а на поверхности тела выделяется особый, соде р жащий клетчатку покров — туника. Уже начиная с круглоротых и у всех первичноводных позвоночных ( бесчел ю стных ) и у всех ры б (и даже частично у земноводных), строение кожи характер и зуется следующими общими чертами : 1) э пидермис мно го слойный с большим количеством разнообразных слизистых и зе р нистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; 2) к ориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, распол а гающихся правильными чередующимися слоями — продольным и вертикальным . У современных круглоротых (рис. 1 ) кожа голая и имеет много слизистых желез и стых клеток. Она лишена каких-либо костных обр а зован ий и только в ротовой воронке им е ет роговые з убы. У ископаемых бесчелюстных − щитковых имелся панцирь и з кожных костей, ра з вившийся у них в связи с донным образом жизни. У рыб кожные покровы характеризуются наличием различных костных чешуй. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плак о идная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и з у бом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоноч н ых. Это — свид е тельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуям и . Изучение шлифов чешуи иск о паемых рыб, а так же эмбрионального ра з вития чешуи с овременных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных ч ешуи являются составной частью также и сложных г аноидных и космоидных чешуи. . В эволюции чешуи костных рыб можно отметить 3 этапа: 1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин — космоидные чешуи к и степерых рыб, иско па е мых двоякодышащих, а также Acanthodii из панцирных рыб; 2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и гл у бокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных г а ноидов ( Holostei ), многоперых ( Polypterus ) и у ископаемых палеони с цид ( Paleoniscoidea ); 3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением никого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб ( Tele o stei ), современных двоякодышащих ( Dipnoi ) и ил ь ной рыбы ( Amia из Holostei ). Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных по з воноч ных . Эпидермис, мног о слойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллаг е новых волокон. Однако в коже амфибий вместо ра з бр о санных железистых клеток имеются большие мешк о видные сложные желе зы , погруженные глубоко в кожу (рис. 1 ( IV ) ). У современных хвостатых ( Caudata ) и бесхвостых ( Ecaudata ) амфибий кожа голая; только у безногих червяг ( Apoda ) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешо ч ки и коже. У ископаемых амфибий — стегоцефалов ( Stegocephalia ) имелся сильно ра з витый костный панцирь кожного прои с хождения, образованный сросшимися костными чешуями . Кожа амфибий является важным органом дыхания и водного обмена. Она лишена роговых образований и богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отлич а ется тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Для кожи характерно пр и крепление к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми ра с полагаются обширные пространства, заполненные лимфой − лимф а тические мешки. Пресмыкающиеся (рептили и) Кожа имеет покров в виде роговых чешуй и щитков. Пальцы вооружены развитыми когтями. По внутреннему краю бедер ( ящериц ) тянется ряд чешуек с отверстиями – бедренные поры. Из которых весной выступают нитевидные образов а ния. Бедренные поры связаны с половой деятельностью. Кожа плотно пр и легает к телу. Тело крокодила покрыто роговыми щиткам и бляшками, под которыми располагаются кос т ные щитки (отсюда другое название – панцирные гады). Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутре н ним скелетом. Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено тул о вище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками ко ж ного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пла с трон. Как карапакс, так и пла с трон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей). Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по вне ш ним признакам ( чешуи , мер им , волосы ), характер изуются общ и м и чертами стро е ни я , что является важным признаком для объединения всех трех кла с сов высших животных в группу амниот. Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохр а няющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для перви ч ных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции. Позволя ю щим им расселиться по суше, так как первичные наземные позв о ночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресн о водных водоемов. Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в м е зозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. О роговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещ е ства — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмир а ет. Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с жив ы ми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (колл а геновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех репт и лий характерно развитие роговых чешуй разнообра з ного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выро с ты. У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пл а стинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амф и бий и рептилий позволяет сде лать заключение о происхождении роговой чешуи репт и лий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя э пидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2 ) . Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подви ж нее. Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развив а ются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позв о ляет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований. Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зач а ток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный в ы рост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на о т дельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря н е равномерному росту бородок. Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (разли ч ного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д., играющие роль вторичных пол о вых признаков. 1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в — 2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентин о образоаания. За — Зв — развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудимент а ции эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи желез и стой функцией в коже рыб. 7— 10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и в о лос у амниот. 7 а — 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а — 8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а — 9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а — 10б − восст а новление роговых чешуи в коже млекоп и тающих Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назнач е ния, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко п о гружены в кориум. Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показыв а ет, что предки млекоп и тающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными. Млечные жел е зы — типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сло ж ного ветвления. Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются вол о сы. В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы — чисто эпидермальные образ о вания, и только в луковице волоса имеется с о ед и нительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполноз у бые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились сам о стоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происх о ждении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить г омологию первичного зачатка в олоса с зача т ком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их и з менения на ранних стадиях развити я . Помимо в олос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые обр азования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих. 2. Особенности строения кожных покровов и их производных с учетом различных у с ловий жизни хордовых животных 2.1 Особенности строения и образования чешуи Чешуя рыбы всегда является производным собственно кожи (кори у ма ), и только иногда, кроме кориума, в ее образовании принимает второст е пенное участие и эпидермис. Различают четыре основных типа рыбьей ч ешуи: плакоидн у ю, космоидн у ю, ганоидную и кос т ную. Плакои д н ая чешуя − дает н ачало не только ганоидной и костной чешуе, но и зубам. У акулы, зубы представляют настоящие плакоидные чешуи. Эти з убы вполне гомологичны з у бам всех вышестоящих классов, вплоть до млекопи та ющих, у которых з убы тоже состоя т из дентина, покрыты веществом эктодермического происхождения − эмалью и содержат внутреннюю п о лость, заполненную мякотью . Космоидная чешуя − особый вид чешуи, которая встречается у некоторых ископаемых костных рыб и встречается у современной латимерии. Она лишена ганоина и поверхностный слой ее с о стоит из космина , который по своему строению состоит из многих сросшихся друг с другом отдельных дентин о вых зубов. Ганоидная чешуя св ойст ве н на только очень немногим современным рыбам (мног о п е р овым и каймановым ), но зато у ископаемых рыб она имела очень широкое распространение. В типи ч ном случае ганоидные чешуи имеют вид плоских ромбических пластинок, которые расположёны к о сыми рядами и соединены друг с другом при помощи особых сочленений, так что образуется сплошной панцирь, покрывающий все тело животного. Наружный слой ганоидной чешуи с о стоит из особого очень твердого вещества — ган о ина, нижний — из костной ткани. Образуется ганоидная чешуя в соединительной ткани и, сл е довательно, никогда не бывает покрыта эмалью. Нижний костный слой ганоидной чешуи, по -видимому, образуется из дентина, в который пр о никают костные клетки. В противоположность плакоидной чешуе ганоидная не сменяется, о б разуясь на всю жизнь . Эволюция чешуи ископаемых рыб с несомненностью доказывает, что ганоидная чешуя возникла путем срастания основных пластинок отдельных плакоидных чешуи с по д слаивающими их костными пластинками. Сверху эти чешуи покрываются гано и ном. Костна я чешуя свойственна всем современным костным рыбам, за исключением многоперых, латимерии и каймановой рыбы. К остные чешуи представляют костные пластинки различной в е личины, черепицеобразно накладывающиеся друг на друга своими краями. Они пост о янно растут, образуя годичные кольца по периферии пла стинки (рис.3) . Ихтиологи по этим годичным кольцам определяют возраст рыб, Для окуневых характерны ктеноидные чешуи с шипиками по заднему краю чешуи, для карповых, лосос е вых характерны гладкие циклоидные без зубчиков. У многих донных рыб (сомы, угри) чешуи полностью редуцируются . У осетровых имеются особые костные чешуи, образу ю щие пять продольных рядов жучек с мелкими звездчатыми чешуйками между ними. У многих рыб на плавниках костные чешуи обр а зуют костные шипы. Рис. 3. Чешуя костных рыб. / — ктенондная (окуня); // циклоидная (карповой рыбы): а− годовые кол ь ца Окраска рыб зависит от ряда причин. Например, серебристый блеск, свойстве н ный не только чешуе, по и многим внутренним органам рыб (плавательному пузырю, брюшине), обусловливается присутствием гуанина . Гуанин чешуи некоторых рыб (уклейки) используется для технических целей (напр и мер, для изготовления искусственного жемчуга). Окраска рыб обусловлена присутствием – хр о матофоров. Под влиянием нервного раздражения, могут сжиматься и расширяться, чем обусло в лена способность многих рыб менять свою окраску под цвет окружающего ф о на. 2.2 Особенности строения и образования пера Для птиц характерна тонкая кожа, полное отсутствие в ней каких-либо костных образований, своео б разный роговой покров, состоящий из перьев . На верхней и нижней челюстях производные кожи — характерные для птиц роговые чехлы, на цевке и пальцах — рог о вые чешуи, а на концах пальцев — когти. Перья покрывают тело птиц (на примере голубь) не сплошь, а располагаются лишь на определенных участках кожи — птерилиях, между которыми находят ся уч а стки, лишенные перьев — аптерии (рис. 4 ). Такое распол ожение перьев связано с полетом, так как распол о жение перьев участ ками пред ставляет удобство для с о кращения мышц во время полет а. Лишь у очень немногих, преимущественно нелета ю щих, птиц а птерии отсутствуют , и перья равномерно п о крывают все тело. Перо (рис. 4 ) состоит из упругого ствола и более мягких боковых пластинок – нару ж ного и внутреннего опахал. В ерхняя часть ствола, к которому прикрепляются опахала, н о сит название стержня и имеет в поперечном сечении четырехугол ь ную форму, причем верхняя поверхность ствола выпуклая, нижняя же несет продольную борозду. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет в поперечном сечении круглую форму, а у основания снабжена отверстием. В то время как внутренняя часть ствола занята ячеистой сердцевиной, полость очина содержит цепочку из нежных вста в ленных друг в друга роговых колпачков — душку пера, которая пре д ставляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью мол о дое, растущее перо. Рис. 4. Контурное перо. Очин вскрыт, чтобы показать дужку пера: 1-стержень, 2 – наружное опахало, 3 – внутреннее опахало, 4 – ствол, 5 – очин, 6 – отверстие оч и на, 7 – дужка пера. Каждое опахало образовано многочисленными бородками I порядка, на к о торых сидят более мелкие бородки II порядка. Каждое из них у длиненно-треугольными пластинками — на конце снабжено с крючочками, которые сцепляются с такими же крючочками соседних бородок II порядка, принадлежащих уже другой бородке 1 порядка (рис. 5 ). Рис. 5. Схема строения опахала пера (/) и отдельные увеличенные бородки второго поря д ка (//) (по Гессе) 1- стержень, 2 – бородки первого порядка 3- б о родки второго порядка, 4-крючочки Контурные перья (рис.4) составляют большую часть оперения взрослой птицы, они определяют форму тела животного. Отдельные группы их носят сп е циальные названия : надхвостные, кроющие уха, верхние кроющие крыла. Большие перья, ра с тущие по заднему краю крыла и играющие исключительно важную роль при полете, н а зываются маховыми перьями или махами. Разл и чают маховые 1 порядка, или большие маховые, которые сидят на кисти, и маховые « порядка, или малые, которые прикр е пляются к предплечью. Небол ь шие перья, но имеющие типичное строение маховых и располагающиеся группой на зачаточном I пальце, называются крылышком. Большие перья хв о ста, играющие роль руля при полете, носят название рулевых перьев, или р у лей. Пуховые перья обычно сидят под контурными перьями, отличаются тонким стержнем и лишены крючочков, благодаря чему не имеют цел ь ных опахал, которые как бы рассучены . Пух представляет собой пуховое перо, стержень которого укорочен, так что все бородки отх о дят от его вершины одним пучком. Нитевидные перья и щетинки располагаются у большинства птиц около углов рта и я в ляются пуховыми перьями, сохранившими стержень, но утратившими все б о родки; они не имеют никакого отношения к волоскам млекопитающих, несмотря на внешнее сходство с ними. Рис. 6. Схема развития пера (по Гессе). /, // и /// — продольные разрезы через з а чатки пера разного возраста; IV — эмбриональное перо в разрезе; V — стереограмма развивающегося ко н турного пера: / — эпидермис, 2 — кутис. 3 — сосочек пера, 4 — зачаток стержня, 5 — Зачатки бородок, после сбрасывания н а ружной кожицы бородки опахала освобождаются и раздвигаются в обе стороны по линии, указанной стрелкой Расположение маховых перьев приспособлено к полету. Маховые перья имеют сравн и тельно узкие наружные и широкие внутренние опахала, располагаются в разве р нутом крыле так, что наружное опахало прикрывает сверху лишь край внутреннего опахала соседнего махового п е ра. Благодаря такому расположению и тому, что каждое перо способно несколько вращаться в о круг своей оси, при поднимании крыла воздух свободно проходит между перьями; наоборот, при опускании крыла перья образуют сплошную поверхность, оказывающую сильное сопротивл е ние воздуху. Значение этого явления для полета ясно; следует только добавить, что время, которое идет на поднятие крыла знач и тельно меньше времени, которое идет не его опускание. 3начение перьевого покрова. Это очень легкий, прочный и плохо проводящий воздух и тепло покрои, что особенно важно для птиц как для летающих существ, обл а дающих постоянной и притом очень высокой температурой тела. Кроме того, он придает телу птицы обтекаемую поверхность, а маховые и рулевые перья составляют существе н нейшую часть летательного аппарата. Развитие пера протекает следующим образом (рис. 6). Сперва в поверхнос т ном слое собственно кожи образуется скопление мезотермических клеток, которые припо д нимают эпидермис в виде бугорка. На этой стадии развития перо сходно с зачатком чешуи пресм ы кающегося. Затем этот бугорок разрастается назад, а осн о вание его несколько углубляется в кожу, давая начало влагалищу пера. В дальне й шем соединительнотканная часть бугорка превращается в богатый кровью с о сочек пера, а разросшийся эпидермический слой дифференцируется на продольные утолщения, которые лежат ближе к центру, и на то н кий поверхностный слой, образующий чехлик растущего пера. На следующих стадиях пр о дольные утолщения ороговевают и распадаются на бородки эмбрионального пера, кот о рые сбрасывают с себя чехлик. Окончательное (дефинитивное) перо образуется под э м бриональным на том же сосочке, впоследствии сталкивает своего предшественника. Разв и тие дефинитивного пера протекает в общем сходно с развитием э м брионального, но одно продольное утолщение (будущий стержень пера) разраст а ется особенно сильно, а другие утолщения (будущие бородки I порядка) отходят уже от него, так что после спадения чехлика они оказываются расположенн ы ми на стержне. Сезонная смена покровов у птиц принципиально ничем не отличается от таковой у рептилий (и млекопитающих). У птиц сменяются все наружные слои покровов и на птерилиях и на апт е риях. Окраска перьев зависит от пигмента и от микроскопической структуры пера. Основные пигменты птиц распадаются на две группы: имеющие вид зернышек и палочек м е ланины и находящиеся в растворе липохромы (близкие к каротиноидам). Меланины обусло в ливают черный, бурый, серый цвета; липохромы — красный, желтый, зеленый. Черный пи г мент в комбинации с желтым обусловливает различные оттенки зеленого цвета, а вместе с кра с ным — различные оттенки красных, коричневых и бурых цветов; желтый пигмент вместе с кра с ным вызывает оранжевую окраску и т. д. Синий и фиолетовый пигменты у птиц неизвестны, и эти часто встречающиеся цвета обусловлены с о единением пигментации со сложной микроскопической структурой пера, содержащего многоугольные при з матические клетки, преломляющие свет. Но у перьев многих птиц бывает и другого рода окраска, которая непостоянна и изменяется в зависимости от положения птицы по отношению как к источнику света, так и к наблюдателю. Такая металлическая блестящая окраска, отливающая различными цветами, обусловлена отражением св е товых лучей или от гладкой поверхности пера, или от тонча й ших пластинок, расположенных на его верхней стороне. Примерами такой окраски может служить оперение скворца, грача, а та к же перья на зобу и шее голубя. 2.3 Особенности строения шерсти (волосы) и другие образов а ния кожи Кожа млекопитающих характеризуется толщиной, наличием сосочков на гран и це между эпидермисом и кориумом, присутствием рыхлой подкожной клетчатки, обилием кожных желез и богатством различного рода роговых образований, из кот о рых главнейшими являются волосы и их видоизменения. Волосы относятся к наиб о лее характерным роговым образованиям млекопитающих. Они встречаются у пре д ставителей только этого класса и свойственны почти всем зверям. Лишь у очень н е многих млекопитающих из китообразных (белуха, нарвал) волосы отсутствуют с о вершенно, у всех же прочих зверей, в том числе большинства китообразных, им е ется хотя бы незначительное количество волос (у зародышей китов отдельные волосы имею т ся на губах). Развитие волоса на первых стадиях протекает сходно с первыми ст а диями развития чешуи и пера, т.е. образуется скопление эпидерм и ческих клеток. Затем клетки опускаются в глубоко в собственно кожу и дальнейшее развитие волоса пр о текает своеобразно. Волос (рис. 7) состоит из двух основных частей: из выдающегося над кожей ствола и из погруженного в кожу корня. В свою очередь ствол вол о са состоит из рыхлого сердц еви нног о вещества, окружа ю щего его плотн о г о корко вого слоя и тонкой наружной кожицы. Сердцевинное вещество заполняет так называемый центральный к а нал волоса и состоит из рыхлой пористой ткани, между клетками которой располагается воздух. Сердцевина имеется у всех диких млекопита ю щих, но степень развития у разных зверей весьма различна. Сердцевина чре з вычайно непрочна, зато благодаря обилию воздуха оказывает значительное вли я ние на теплопроводность меха. В связи с этим свойством сердцевина достигает наибольшей толщины у зверей, живущих в холодном климате, в частности у северного оленя, всле д ствие чего мех этого зверя, вследствие чего мех этого зверя ломкий, но в то же время очень теплый. Плотный корковый слой придает волосу крепость, растяж и мость и упругость. Степень развития этого слоя тоже бывает весьма различной. Наконец, роль кожицы заключается в предохранении лежащих под ней слоев волоса от различных физико-химических возде й ствий. Снизу ствол волоса постепенно переходит в корень, который заканчивается грушевидным расшир е нием — волосяной луковицей. Последняя, по крайней мере в своей нижней части, состоит из однородных, вполне жизненных клеток. В основани е луковицы растущего в о лоса входит богатый кровеносными сосудами волосяной сосочек, служащий для питания в олоса. Корень волоса более или мен ее глубоко погружен в собственно кожу и сидит в волосяной сумке . Стенки ее образованы двумя слоями: наружным − волос я ным мешком, и внутренним, прилегающим к волосу − волосяным влагалищем. Оно является пр о должением эпидермиса, который вдается внутрь волосяного мешка и, дойдя до основания вол о сяной луковицы, з аворачив ает вверх, п рилег ая непосредственно к корню волоса. В волос я ной мешок обычно открывается проток сальной жел е зы, жировое выделение которой смазывает волос, предохраняя его от смачивания водой. Н иже саль ной железы к вол о сяному мешку прикрепляется пучок гладких мышечных волокон, который другим концом теряется в п о верхностных слоях собственно кожи. По сокращении этих мышц волосяной мешок несколько изменяет свое положение, и волос выпрямляется — зверь «ощетинивается». У огромно го большинства зверей волосы ра с полагаются в коже не перпендикулярн о к ее поверхности, а несколько наклонно. Благодаря этому стержни волос более или менее прилегают к поверхности кожи и о б ращены вершина м и ли определенную сторону. Явление это известно под названием ворса. Тол ь ко немногие роющие звери, например, крот, слепец, которые движутся в своих подземных ходах как вперед головой, так и наоборот, не имеют ворса, так что в каком направлении ни приглаж и вать их шкурку, волосы всегда ло жатся одинаково ро в но. Видоизменением волос являются вибриссы, щетина и иглы; последн ие играют роль защи т ного приспособле ни я и особенно развиты у ежен, дико бразов и ехидн. Вибриссы, играющие роль, как уже указывалось, д оба вочных органов ос я зания, у многих зверей располагаются, кроме головы, на лапах и на груди, а у крота − на конце хвоста − словом, вообще на местах, которые у того или иного зверя особенно часто соприкасаются с плотной наружной средой. Мех . Лишь у немногих зверей − у слонов, сирен, носорогов, волосы расположены настолько редко, что говорить о мехе не приходится. Густота и длина м е ха бывают весьма различными и связаны не только с систематическим положением зверя, но и с его географическим распростран е нием и временем года: как общее правило: звери, живущие в холодном климате. Волосы, составляющие мех, неодин а ковы. Различают более длинные редкие волосы, дающие ворс — шерсть, или ость, и густо расположенные тонкие волосы — подшерсток. Особенно резко выражена двухярусность и меха, т. е. разделение вол о сяного покрова на ось и подшерсток, у некоторых водных и полуводных млекопитающих: бобра, выхухоли, утконоса, выдры, морского котика, а также у с е верных пушных зверей. У некот о рых зверей мех состоит преимущественно из подшерстка; таковы крот, слепыш, у других — преимущественно или даже исключительно из ости, например взрослых т ю леней, летний мех оленей и кабанов. Линька − процесс выпадения старых волос и замена их новыми может протекать очень пост е пенно, растягиваясь на длительный срок, и или наоборот, бурно, в коротким срок. Как правило, бурная линька имеет место у зверей обитающих в умеренном и холо д ном поясах. У большинства зверей в течение года происходят две линьки − весенняя (б ы стро)и осенняя (медленно). Собственно кожа (кориум) млекопитающих состоит преимущественно из волокнистой с о единительной ткани, отдельные волокна которой образуют сложный переплет. Она всегда богато снабжена кровеносными сосудами, а глубокие слои, состоящие из рыхлой соединительной ткани и носящие название подкожной клетчатки, обычно соде р жат значительные жировые скопления. Особенного развития достигают жировые скопл е ния водных млекопитающих — китов, тюленей, у которых они образуют толстый слой, сильно уменьшающий теплоотдачу, и у зверей, впада ю щих в зимнюю спячку: например, сурков, сусликов, летучих мышей, барсуков, медведей. У зв е рей, впадающих в спячку, жир служит главным образом запасным питательным материалом, и количество его сильно изменяется по временам года: осенью, перед впадением зверя в спячку, он достигает н а иб о льшей толщины; весной же, перед пробуждением, бывает почти весь израсход о ван. Эпидермис млекопитающих имеет различную толщину не только у равных групп, но и на разных частях тела одного и того же животного. Наибольшей толщины он достигает на тех местах тела, которые особенно подвержены тр е нию, например, на подошвах ног, ягодицах большинства обезьян (седалищные мозоли), на кол е нях верблюдов. С поверхности рогового слоя постоянно отпадают отдел ь ные отмершие клетки или группы клеток в виде «перхоти», изнутри же он все время нарастает благодаря делению кл е ток нижнего, основного слоя эпидермиса, известного под названием мальпигиева. К роговым образованиям наземных млекопитающих относятся ногти, разн о образные когти и копыта (рис. 8 ). Образования эти совершенно отсутствуют только у китообразных и на больши н стве пальцев передних конечностей летучих м ы шей, а в большей или меньшей степени недоразвиты у сирен и многих тюленей. У всех прочих млекопитающих они развиты хорошо и имеют большое экологическое знач е ние. Доказывается это тем, что не только способ передвижения зв е ря, но и работа его конечностей связаны с присутствием того или и ного из этих образований. Ногти, которые свойственны обезь я нам, отчасти и полуобезьянам, имеют более или менее плоскую форму и покрывают конец пальца только сверху. Кроме того, у ногтя хорошо развита покрывающая конец пальца снизу мягкая п о душечка пальца, которая у когтя лишь слабо выражена. Когти, имеющие наиболее широкое распространение среди млекопитающих, отличаются от ногтей бол ь шей толщиной и изогнутостью верхней роговой ногтевой пластинки, которая охватывает конец пальца с боков и выдается остр и ем за передний край его. У когтя также хорошо выражена нижняя стенка — более рыхлая подо ш венная пластинка, недоразвитая в ногте. Наконец, копыто, охватывающее коне ч ную фалангу не только спереди и с боков, но и снизу и образующее нечто вроде толстого рогового башм а ка, представляет дальнейшее усложнение когтя. В копыте различают рогов у ю стенк у, которая соответствует ногтевой пластин е, рого вую подошву и стре л ку. Последняя соответствует подушечке когтя (или ногтя), которая в данном случае ороговевает и вдается снизу острым углом в роговую подо ш ву. Копыта свойственны крупным бегающим или ла за ющим по скалам млекопита ю щим . 2.4 Кожные железы у хордо в ых. Функции, особенности стро е ния Кожные железы рыб как и у всех позвоночных, являются производным эпидермиса, но, в отличии от вышестоящих классов, эти железы, как и у круглоротых, имеют одноклеточное строение. Наиболее мног о численными являются бокаловидные железы, выделяющие слизь непосре д ственно наружу. Многочисленные одноклеточные кожные железы, так же как у акулы и миноги, выделяют обильную слизь, которая играет роль смазки, ослабляющей трение тела рыбы о в о ду при плавании. Кроме того, встречаются еще шаровидные и колбовидные железы, секрет которых выдел я ется в межклеточные пространства. У некоторых рыб имеются еще особые ядовитые железы, ра с полагающиеся обычно у основания острых плавниковых лучей или у основания шипов, с и дящих на заднем краю жаберной крышки. Выделяемое ими белковое вещество предста в ляет сильнейший яд, который даже у человека может вызвать серьезные последствия. Нак о нец, органы свечения, которые встречаются у многих глубоководных рыб, — тоже железистые о б разования. Кожа амфибий богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но о т личается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует. Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения − бедренные поры яшериц, мускусные железы у крокод и лов. Единственная железа у птиц — копчиковая — расположена над корнем хвоста. Она выд е ляет секрет, которым птица с помощью клюва смазывает перья. Этот жирный секрет предохр а няет перья от смачивания водой. Особенно сильно развита копчиковая железа у вод о плавающих птиц, у некоторых же наземных форм отсутствует . Кожные железы млекопитающих бывают двух основных типов: сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидное (альвеолярное) строение, так как к а нал их разветвляется на отдельные канальцы, которые заканчиваются расширениями — альве о лами. Открываются сальные железы почти всегда в волосяной сумке и выделяют кожное сало, которое служит смазкой для кожи и волос, предохраняя их от высыхания и смач и вания. У зародышей кожное сало густым слоем покрывает все тело и облегчает прохо ж дение плода при родах через половые пути м а тери. Потовые железы имеют строение простых трубочек, конечные части которых све р нуты клубком. Открываются они либо непосредственно на поверхности кожи, либо в в о лосяную сумку и выделяют пот. В противоположность кожному салу пот не вырабатыв а ется в клетках железы, а поступает в железу непосредс т венно из кровеносных сосудов. По химическому составу пот близок к моче и с о держит в растворенном состоянии мочевину, поваренную соль и т. п., но воды в нем значительно больше, чем в моче. Хотя при отдел е нии пота из организма выводятся некоторые вредные вещества, но главная роль пота з а ключается в том, что, испар я ясь, он охлаждает поверхность тела. Таким образом, потовые железы служат термо ре гулирующими органами. Потовые железы отсутствуют у ряда млекопитающих — так, их совершенно нет у китообразных, кротов, ящеров; у грызунов они развиты слабо, а у кролика имеются только на губах и в паховой области. Пахучие железы имеют более сложное строение, чем пр е дыдущие, и чаще представляют видоизмененные потовые железы, реже сальные, но иногда комб и нацию и тех и других, и открываются в таком случае в особые мешки . К пахучим железам относятся заднепроходные железы многих куньих, которые в ы деляют сильно вонючий секрет и, с одной стороны, служат для самоз а щиты животных (американские скунсы, или вонючки — Mephitis , отчасти наши хорьки), с другой — пом о гают особям разного пола отыскивать друг друга (мускусные железы самцов кабарги, н а ходящиеся в особом мешочке на брюхе, выхухоли и бобра, располагающиеся у корня хв о ста, и т. д.). С лезные м е шки многих жвачных (оленей, овен, антилоп) . Коп ы тны е железы козлов и некоторых других м лекопитающих, которые служат, по-в иди мому, не только для смазывания трущихся друг о друга поверхн о стей копыт, но и для разыскивания особей одного вида, так как они оставляют з а пах на следу. Млечные железы являются видоизмененными потовыми желе за ми. Однако, искл ю чая однопроходных (утконос и ехидна), они имеют не т рубчатое стро е ние, как типичные потовые ж еле зы , а гроздевидное. У в cex млекопитающих, исключая однопроходных, млечные железы снабжены co с к а ми и исходном полож е нии или т янутся парными рядами от подмышечной до паховой области. Такое располож е ние свойственно насекомоядным, хищникам и свинья , насекомоядным, хищным и свин ь ям, многим грызунам. Иногда из этого парного ряда утрачиваются только средние соски, но чаще либо все передние, гла в ное, что соски сохраняются только в паховой области (большинство копытных, китообразные), либо, наоборот, утрачиваю т ся все задние, так что сохраняется только грудная пара (обезьяны, сирены, слоны, огромное большинство − летучих мышей). Число сосков вар ь ирует от 2 до 14. Как более или менее общее правило, число сосков приблизительно соо т ветствует числу д е те нышей в помете; на одну пару сосков приходится один детеныш. Ра з личают истин ные соски, у которых протоки млечных желез открываются многочисле н ными отверстиями на конце соска, и ложные — у которых протоки желез открываются на дне более или менее длинного общего канала, пробода ю щего весь и сосок. Первый тип свойствен обезьянам, полуобезьянам и некоторым гр ыз унам, второй — хищным и копытным. Между этими двумя основными тип а ми сосков имеются и переходные. Молоко по составу и способу отделения сильно отличается от всех прочих секретов, выделяемых организмом. Оно состоит из смеси основных пита тельных веществ, соед и ненных в наиболее удоб н о усвояемом виде, и является незаменимой пищей детеныша. Хотя у разных зверей соотношение веществ, входящих в состав молока, несколько изм е няется, оно всегда содержи т белок, молочный сахар, жир, небольшое количество мин е ральных солей и м но го (около 90%) воды. В пр о тивоположность другим железам млечные желе зы начинают функционировать у самок только на поздних стадиях беременно сти, и выделение молока происх о дит под влиянием гормонов, которые выраба ты ваются, по-видимому, в теле зародыша и п о падают в кровь матери. Заключение Итак, кожа позвоночных образующая прочный покров, представляет собой очень важный в функциональном отношении орган. Она не только защищает тело от механич е ских повреждений, излишней потери воды, вредных действий сильных световых раздр а жений и проникновения различных болезнетворных органи з мов, но принимает более или менее важное участие в процессе обмена веществ, т. е. несет функцию добавочного, ин о гда весьма существенного, органа дыхания, а также выделения — через кожные железы. Кожа позвоночных в противоположность беспозвоночным, состоит всегда из мн о гих слоев клеток, которые образуют два основных слоя: наружный эп и дермис, и кориум. Оба слоя кожи отличаются друг от друга и строением и происхождением: кориум имеет волокнистое строение и развивается из мезодермы, а именно из н а ружного листка миотомов зародыша, тогда как эпидермис имеет эпителиальный характер и разв и вается из эктодермы. Оба слоя кожи могут давать начало различного рода скелетным образованиям: к о риум − плакоидной чешуе низших рыб и ее производным (зубам, кожным окостенениям и костной чешуе высших рыб), эпидермис — роговой чешуе пресмыкающихся и ее пр о изводным (перьям птиц и волосам млекопитающих). Эпидермис, кроме того, дает начал о кожным жел е зам. Список использованной литературы 1. Матвеев Б. С. и др. Курс зоологии, том 2, Москва, Высшая школа, 1966. 2. Наумов С. П. Зоология позвоночных. Москва, Просвещение, 1982.
© Рефератбанк, 2002 - 2017