* Данная работа не является научным трудом, не является выпускной квалификационной работой и представляет собой результат обработки, структурирования и форматирования собранной информации, предназначенной для использования в качестве источника материала при самостоятельной подготовки учебных работ.
Введение
Жуки или жесткокрылые (Coleoptera) составляют один из примерно 30 отрядов класса насекомых (Insecta). Во многих отношениях отряд жуков ярко выделяется из остальных насекомых и поэтому явл яется излюбленным объектом интереса и изучения как у профессиональных ученых , так и у любителей природы .
Жуки -- по числу известных науке видов отряд не только в классе насекомых , но и во всем животном мире . Наиболее авторитетные подсчеты свидетельствуют о том , что уже сейчас описано более 350000 видов жуков . И каждый год это число еще увеличивается примерно на 2000 видов . Если учесть , что вся фауна Земли оценивается примерно в 1400000 видов , то получается , что жуки составляют более четве р ти всех известных животных . Но и это еще не все . Недавние попытки тотальных сборов насекомых с нескольких видов тропических деревьев в бассейне Амазонки показали , что среди найденных таким способом жуков более 50% являются новыми для науки (Erwin, 1982; 1 9 97). При этом фауны разных видов деревьев настолько отличаются друг от друга , что можно прогнозировать существование еще нескольких сот тысяч или даже миллионов видов жуков (по крайним оценкам -- до 7 миллионов ).
Жуки наиболее обильны в тропиках , но он и приспособились к жизни во всех широтах и почти во всех местообитаниях , к питанию любыми веществами органического происхождения . Поэтому жуки практически вездесущи . Их не нашли пока только на материке Антарктиды (но жуки живут на субантарктических остров а х ), в открытом море (но жуки обильны на морских побережьях ) и на высочайших горах выше черты вечных снегов (но очень интересные виды жуков встречаются высоко в горах летом у самой этой черты ). Многие виды жуков достигают высокой численности . Все эти факто р ы обеспечивают всеобщую известность жуков . Жуки , вместе с кошками , собаками и птицами , являются первыми животными , которых учится узнавать едва начавший говорить ребенок .
Жуки чрезвычайно разнообразны не только по величине и окраске , но и по форме тела , скульптуре наружных покровов , наличию всевозможных выростов и т.п . И если по великолепию и разнообразию расцветок бабочки может быть и превосходят жуков , то в области фантастического многообразия форм у жуков нет конкурентов . Поэтому жуки -- неисчерпаем ы й источник вдохновения для писателей , скульптуров , художников , специалистов по орнаментам и создателей узоров для тканей . Вероятно по этой же причине , а также из-за предельной простоты сохранения мертвых экземпляров , жуки -- излюбленный объект коллекциони р ования .
Многие виды жуков являются серьезными вредителями сельского и лесного хозяйства , хранящихся продуктов и изделий из дерева , кожи , меха , тканей . Другие виды , наоборот , испытывают неудобства от хозяйственной деятельности человека и постоянно сокра щают свою численность или вообще исчезают с лица Земли . Некоторые обычные виды жуков чутко реагируют на чистоту природной среды и могут служить удобными индикаторами вносимых человеком загрязнений . Поэтому знания о жуках необходимы не только профессиональ н ым зоологам , но и специалистам по защите растений , агрономам , лесоводам , музейным специалистам и работникам пищевой промышленности , экологам , сотрудникам заповедников и многим другим специалистам .
Изучением всех насекомых занимается специальная отрасль зоологии -- энтомология . В свою очередь в энтомологии изучение жуков уже давно выделилось в отдельную науку -- колеоптерологию . Соответственно , специалистов , занимающихся жуками , называют колеоптерологами .
В Зоологическом институте Российской Академии наук (далее будет применяться аббревиатура ЗИН ) колеоптерология имеет давние и славные традиции . В основе ведущихся в ЗИН исследований лежит собственная коллекция жуков -- одна из крупнейших в мире , содержащая сейчас не менее 6 миллионов экземпляров . Нач а ло этой коллекции было положено еще в 1714 году Петром I при создании Кунсткамеры . Заметный скачок в развитии исследований жуков связан с именем Эдуарда Менетрие -- известного во всем мире энтомолога . После него в Зоологическом музее , а позднее -- в созда н ном на его основе ЗИН , работала целая плеяда крупнейших колеоптерологов : А. Ф. Моравиц , А. П. Семенов-Тян-Шанский , Г. Г. Якобсон , А. Н. Рейхардт , А. А. Рихтер , Е. Л. Гурьева , М. Е. Тер-Минасян , О. Л. Крыжановский .
Сейчас в отделении жесткокрылых Лабора тории систематики насекомых ЗИН под руководством энтомолога с мировым именем , профессора Глеба Сергеевича Медведева работают 6 научных сотрудников и 3 лаборанта . Еще несколько сотрудников формально числятся в других подразделениях ЗИН , но активно работают в отделении жесткокрылых . Наш небольшой коллектив и наша огромная коллекция являются общепризнанным неформальным центром колеоптерологических исследований в России и в странах , ранее входивших в СССР . Сохраняется и мировое значение наших исследований и на ш ей коллекции . В отделение постоянно приезжают зарубежные специалисты , а наши сотрудники каждый год выезжают работать по приглашениям крупнейших западных музеев . Подготовленные и опубликованные у нас определители жуков , монографические работы и ревизии отд е льных групп традиционно высоко оцениваются коллегами и используются как в России , так и за ее пределами .
Морфология и анатомия
http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/ morph0i.htm И любитель , и профессионал , увидев жука , в первую очередь обращают внимание на его внешний вид , на особенности его наружного строения . Как и вообще в зоологии , так и в колеоптерологии , изучением строения тела занимается специальная наука -- морфология . Существуют две точки зрения на сферу охвата этой науки . Одни зоологи считают , что морфология (учение о формах ) изучает как внешнее , так и внутреннее строение животного . В соответствии с этим они делят это учение на наружную морфологию (или эй д ономию ) и внутреннюю морфологию (или анатомию ). Такой точки зрения , например , придерживался крупнейший энтомолог Г.Я. Бей-Биенко в своем учебнике общей энтомологии (1980). Другие специалисты считают морфологию учением только о внешнем строении тела , а ана т омию независимым от морфологии учением о внутренннем строении (например : Захваткин , 1986). Нам больше импонирует первая точка зрения , поэтому мы будем рассматривать наружную морфологию и анатомию как единое целое . А упор в материалах нашего сайта будет сд е лан на внешнее строение жуков , как более интересное для попавших к нам в гости любителей и более важное для колеоптерологов-систематиков . Профессионалы могут нам возразить и заметить , что анатомия не менее важна . Но все-таки описания новых видов жуков и д и агнозы более высоких таксонов сплошь и рядом публикуются без рассмотрения деталей внутреннего строения , а обратная картина (анатомия без наружной морфологии ) в описаниях и диагнозах жуков не встречается никогда .
Тело жуков , как и всех других насекомых , об разовано тремя отделами : головой , грудью и брюшком . В каждом из этих отделов можно проследить разделение на отдельные сегменты (кольца ), но наиболее явно оно проявляется у жуков в брюшк е и менее всего очевидно на голове . У предков насекомых тело было почти равномерно сегментировано и не делилось на отделы , которые образовались у современных насекомых в результате дифференциации и слияния отдельных сегментов .
Подробное описание строения жуков мы решили разделить на три части , в соответствии с делением на отделы . Здесь же рассмотрим еще только литературу по морфологии жуков . Общее представление о строении насекомых и , в частности , жуков можно получить в руководствах и учебниках по энтомол о гии . Кроме уже названных можно порекомендовать "Руководство по зоологии " (Догель и др ., 1951), "Курс общей энтомологии " (Шванвич , 1949) и переводной учебник (Росс , Росс , Росс , 1985). Несколько хуже обстоит дело с русскоязычной литературой по морфологии им е нно жуков . Непревзойденным остается описание наружного строения и внутренней организации жуков в капитальном руководстве Г.Г. Якобсона (1905). Только там можно найти названия всех частей тела жука сразу на пяти языках - русском , латинском , немецком , франц у зском и английском .
http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm http://www.zin.ru/Animalia/Coleoptera/rus/morph0.htm
Достаточно подробные д анные по морфологии жуков содержатся во введениях к крупным определителям жуков европейской части СССР (Крыжановский , 1965) и Дальнего Востока России (Криволуцкая , 1989). Из иностранных руководств нельзя не упомянуть англоязычные (Arnett, 1963; Crowson, 1 9 81), французское (Jeannel, 1949) и немецкое (Freude, Harde, Lohse, 1964). Особый интерес представляет трехтомная монография (Matsuda, 1965, 1970, 1976), в которой каждый том посвящен одному их трех отделов тела насекомого -- морфологии жуков там уделено д о статочно много внимания . Из общих руководств по насекомым не потерял своего значения и известный англоязычный учебник (Imms, 1930).
Жизненный цикл
Жуки относятся к насекомым с полным превращением (полным метаморфозом ). Это значит , что из яйца у них выход ит личинка , которая совсем не похожа на взрослого жука и в конце своего роста превращается сначала в неподвижную куколку , а уже затем в имаго (взрослое насекомое ). Таким образом , у большинства жуков имеются 4 фазы развития : яйцо , личинка , куколка и имаго.
Но из этого правила есть исключения . В некоторых семействах жуков (чаще всего в качестве примера приводят нарывников - Meloidae) наблюдается гиперметаморфоз - появление 5-ой фазы в виде особой , дополнительной , личиночной стадии , которая непохожа ни на осн овную личинку , ни на имаго . У нарывников из родов Meloe и Mylabris эта дополнительная стадия носит название "триунгулин ".
Другим отклонением от общего правила является неотения , т.е . способность размножаться на стадии личинки . Примером могут служить неоте нические самки рода Platerodrilus из семейства краснокрылов - Lycidae (Kasantsev, 1998). В развитии самок тут выпадают сразу 2 фазы - куколка и имаго . Это явление не исключает нормального развития самцов .
К другого рода отклонениям от нормального жизненно го цикла можно отнести партеногенез - способность самок откладывать жизнеспособные яйца без участия самцов . Это явление встречается во многих семействах жуков , чаще всего у долгоносиков (Curculionidae). Здесь сохраняются все четыре фазы развития у самок , н о среди имаго может вообще не быть самцов .
Питание
Жуки едят практически все вещества органического происхождения : живые растения , древесину , изделия из нее , бумагу , ткани , шерсть , кожу , меха , мясо , рыбу и т.д .
По объекту питания насекомых делят в перв ую очередь на фитофагов (потребителей растений ) и зоофагов (питающихся животной пищей ). Необходимо выделять еще сапрофагов - питающихся мертвым (и обычно деструктурированным ) органическим субстратом - разложившимися остатками растений и животных . Как и пр и любой попытке классифицировать сложные явления при классификации типов питания возникают противоречия и существуют разные точки зрения . В первую очередь это касается сапрофагов . Потребителей абсолютно мертвой , но еще неутратившей своей структуры древесин ы чаще относят к фитофагам . Однако , если насекомые поедают достаточно разложившуюся древесину , то их уже считают сапрофагами . При классификации потребителей мертвых животных факт деструктуризации обычно не учитывается - мертвоедов , поедающих как совершенно целые , так и сильно разложившиеся и потерявшие свою форму трупы , относят чаще всего к сапрофагам .
Обычно в классификациях типов питания замалчиваются особые диеты , которые трудно укладываются в прокрустово ложе трех основных типов . Не совсем ясно , наприм ер , куда отнести поедателей бумаги , текстиля или воска ?
Особенно разнообразны фитофаги , которые едят и все части живых растений , и мертвые растения , и даже изделия из древесины . Почти для каждого гастрономического уклона фитофагов есть свое название . Но многие подразделения фитофагов взаимно пересекаются , ибо выделены по разным основаниям классификации . В качестве таких оснований традиционно используются жизненные формы поедаемых растений (отсюда - дендрофаги , мицетофаги, ...) и их органы (отсюда - филло ф аги , антофаги, ...). Установить однозначное соподчинение таких групп очень трудно .
Как рабочий вариант можно предложить трехуровневую классификацию типов питания жуков :
1. Фитофаги
o Мицетофаги - потребители грибов
o Бриофаги - потребители мхов
o Ли хенофаги - потребители лишайников
o Альгофаги - потребители водорослей
o Гербифаги - потребители травянистых растений
o Дендрофаги - потребители деревьев и кустарников
o Ризофаги - потребители корней
o Ксилофаги - потребители древесины
o Флеофаги - п отребители коры
o Филлофаги - потребители листьев
o Антофаги - потребители цветов
§ палинофаги (поллинофаги ) - потребители пыльцы
o Карпофаги - потребители плодов и семян
o Ксиломицетофаги - обитатели древесины , культивирующие в ней для своего питания грибы
2. Зоофаги
o Хищники - убивающие и поедающие добычу сразу
§ акарифаги - поедающие клещей (сюда относятся и паразитоиды клещей )
§ афидофаги - поедающие тлей (сюда относятся и паразитоиды тлей )
§ кокцидофаги - поедающие червецов и щитовок (сюда о тносятся и паразитоиды червецов и щитовок )
§ миксоэнтомофаги - поедающие насекомых из разных отрядов (сюда относятся и их паразитоиды )
§ энтомофаги - поедающие насекомых (сюда относятся и их паразитоиды )
§ оофаги - поедающие яйца насекомых и других член истоногих (сюда относятся и паразитоиды , живущие внутри яиц )
o Паразиты - живущие в теле хозяина (или на нем ) и питающиеся так , что он остается живым
§ эндопаразиты - живущие внутри тела хозяина
§ эктопаразиты - живущие на теле хозяина снаружи и поедающ ие его наружные ткани или их омертвевшие части
o Паразитоиды - живущие в теле жертвы (или на нем ) и поедающие ее постепенно , но в итоге приводящие ее к смерти
§ эндопаразитоиды - живущие внутри тела жертвы и поедающие ее изнутри
§ эктопаразитоиды - живу щие на теле жертвы снаружи и поедающие ее снаружи
o Гемофаги - кровососы (возможно их нет среди жуков ?)
3. Сапрофаги
o Детритофаги - потребители измельченных остатков растений и животных
o Копрофаги - потребители экскрементов животных
o Некрофаги - по требители мертвых животных и их остатков
§ сарконекрофаги - потребители трупов позвоночных
§ энтомонекрофаги - потребители мертвых членистоногих
§ кератофаги - потребители ороговевших тканей и волос животных
Для природы нет вредных или полезных жуков. Но когда пищевые потребности жуков пересекаются с интересами человека , то возникают понятия вредности (если они едят нужное для человека ) или полезности (если они уничтожают врагов человека ). Полезным и вредным жукам посвящены отдельные страницы .
ЛИТЕРАТ УРА
Бей-Биенко Г.Я.
Общая энтомология . - Москва , 1980. 416 с .
Догель В.А ., Ежиков И.И ., Кузнецов Н.Я . и др.
Руководство по зоологии . Т . 3, ч . 2. Беспозвоночные (..., насекомые , ...). - Гос . изд-во "Советская наука ", М ., 1951. 608 с .
Захваткин Ю.А.
Ку рс общей энтомологии . - Москва , 1986. 320 с .
Криволуцкая Г.О.
Отряд Coleoptera - Жесткокрылые , или жуки // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР . Т . 3, ч . 1. Л-д , 1989. С . 8 -- 44.