Вход

Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда

Дипломная работа по биологии
Дата добавления: 27 января 2004
Язык диплома: Русский
Word, rtf, 558 кб
Диплом можно скачать бесплатно
Скачать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
РЕФЕР АТ Дипломная работа изложена на страницах машинописного текста , содержит таблиц , рисунка , приложения , использ овано литературных источников , из них на иностранном языке. Ключевые слова : ВИНОГРАД , СЕЛЕКЦИЯ , МЕТАМЕРНАЯ ИЗМЕНЧИВ ОСТЬ , КОМПЛЕКС ПРИЗНАК ОВ ЛИСТА , ДИСПЕРСИОН НЫЙ АНАЛИЗ. Цель исследования – изучение метамерной изменчивости комплекса морфологических признако в листа винограда . Оценка основных факторов – генотипа и среды на метамерную измен чивость. Методы : морфологическое описание листа дв ух со ртов винограда по комплексу приз наков . Оценка метамерной изменчивости с испол ьзованием коэффициента вариации , дисперсионный ан ализ , метод главных компонент. Показано , что Область применения : генетико-селекционные исследования винограда. ОГЛАВЛЕНИЕ ВВЕДЕНИЕ………………………………………………………………………… 4 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………… ..5 1.1 Краткая биологическая характеристи ка кукурузы………………………… ..5 1.2 Ботанические сородичи……………………………………………………… ..8 1.3 Теории происхождения и эволю ции…… …………………………………… 10 1.4 Группы кукурузы…………………………………………………………… ...20 1.5 Повышение продуктивности кукурузы……………………………… ……… 22 1.6 Использование экзотических рас кукурузы в селекции…………………… .23 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………… ...27 3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ…………………………………………… … 31 ВЫВОДЫ………………………………………………………………………… ...39 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………… .40 ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………… .43 ВВЕДЕНИЕ Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекц ия , т.е . реализующая внутрисортовую изменчивость . Естественно , что при сравнительно й оценке растений в пределах клона основн ое внимание уделяется признакам , определяющим продуктивность и качество получаемой продукции . Однако специалисты-ампилографы всегда п ридавали существенное значение изменчивости приз наков листа . Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков , что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений. Примером эффективного и сследо вания морфологии листа является предложенный в 1928 году А.С.Мержанианом метод повторяющихся мо рфологических корреляций . Детальной оценке в соответствии с этим методом подвергались толь ко те растения с желательными отклонениями в хозяйственно-значим ы х признаках , к оторые сопровождались заметными изменениями в морфологии листа . В основу метода положен твёрдо установленный в генетике факт плейо тропности эффекта мутаций. Но как бы не были малы модификаци онные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют . Соответствующ ую изменчивость относят к категории метамерно й . С тем чтобы эффективно использовать мор фологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить урове нь метамерной изменчивости и определить основ н ые факторы её вызывающие . На решение этой задачи и была направлена дан ная курсовая работа. 1. Обзор литературы 1.1. К раткая биологическая характеристика вин ограда Виноград – одно и з древнейших и полезнейших культурных растен ий , значение которого неуклонно повышается . Вряд ли существует другое культурное рас тение , каждый сорт которого изображен в кр асках подробно , любовно и художественно . И все же виноград принадлежит к числу малои зученных растений (Жуковский П.М . 1971). Введение в культуру предс тавителей этого семейства имеет дальнюю историю . На основании находок доказано су ществование винограда уже в третичный период . Особый климат того времени сделал возмож ным его распространение и в области , распо ложенные далеко на север . Однако вследствие че т ырех периодов оледенения виногр ад снова исчез из областей севернее Альп , тогда как в южной Европе на берегах Средиземного и Черного морей и до Ср едней Азии он сохранился . Оттуда после кон ца ледникового периода виноград снова продвин улся в центральную Евро п у . В ч исле этих видов был так же дикий вино град Vitis silvestris , отдельные кусты которого еще встречаются в пойменных лес ах Рейна . От этого вида и произошел ку льтурный виноград . С тех пор стало известн о более 8000 сортов винограда , но из них д ля выращиван ия пригодно примерно лишь 10%. (пер . Фоминой П.В . 1981). Многообразие форм семейства Виноградных представлено различным набором хромосом (38, 40, 57, 76). Моби лизация генофонда семейства осуществлялась тради ционным методом – экспедициями в разные зоны их происхождения . В последнее время пополнение генофонда осуществляется индуцирован ием , а также целенаправленным созданием тетро плоидных и триплоидных форм . Проблема генофон да семейства Виноградных , многообразие его ви дов , их гетерогенных популяций с каждым г одов становится все более актуал ьной (Трошин Л.П . 1981). С позиции современной систематики расте ния винограды объедены в семейство Виноградны е ( Vitaceae ). С овременная классификация : род Vitis семейство Vitaceace порядок Vitales надпорядок Vitaliae надкласс Rosidae класс Magnoliopsida отдел Magnoliophita или Angiospermae ( Эйнсет , Пратт 1981) В семействе Виноградовых имеется 11 родов . Наиболее известе н род Витис ( Vitis ) , который собств енно и предоставляет собой виноград , или в иноградную лозу . К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых (Негруль А.М . 1956). Род Vitis делится на дв а подрода – Muskadinia Plane и Euvitis Planch. У растений первого подрода число хромосом равно 40, а у второго – 38. Подр од Eu vitis Planch включает ок оло 70 видов , он наиболее ценен в практическ ом применении (Эйнсет , Пратт 1981). Все виды рода Vitis , несмотря на длительное разобщенное существование , имеют много общих признаков и биологических свойств . Все они легко скрещиваются между с обой и срастаются при прививке (Негруль А. М . 1956). Виноград – род деревянистых лиан . К ак многолетнее древесное растение имеет сильн о развитую корневую систему , состоящую из молодых и старых скелетных корней . Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями , на кото рых расположены одногодичные побеги (Эйнсет , П ратт 1981). В отличие от других многолетних древ есных растений у винограда нет прочного с келета , который придавал бы ему определенную форму кроны. В зависимос ти от условий культур ы виноградные растения имеют различный вид : от небольших кустиков (до 60 тысяч на 1 га ) до больших кустов-лиан (300-500 на 1 га ), требующи х устройства прочных подбор в виде стелла жей , беседок (Негруль А.М . 1956). Побеги винограда сост оят из узло в и междоузлий . На узлах расположены супро тивно чередующиеся на длинном черешке листья , которые в начале своего развития имеют по два прилистника , позже высыхающих . В пазухах листьев образуются пазушные почки , из которых развиваются пазушные по б еги , так называемые “пасынки” . У основ ания “пасынков” закладываются зимующие почки или глазки. Наличие пазушных , основных , запасных и спящих почек у винограда является важнейши м средством быстрого развития побегов и б ольшой листовой поверхности в случае п овреждения стебля . Благодаря этой особенн ости растение не погибает даже в том случае , если надземное часть стебля будет убита морозом . Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части , и растен ия быстро восстанавливает свою надземную час ть. Лис т виноградного растения простой . Он состоит из длинного черешка и пла стинки . По черешку из побега проходят сосу дисто-волокнистные пучки , которые входят в лис т , образуя пять основных жилок , разветвляющихс я в сложную сетку. Форма листьев неодинакова у разны х сортов винограда в разных условиях культуры . Листья бывают от цельных до сильнорассеченных . Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега (Негрул ь А.М . 1956). Форма листа варьирует от цельных окр углых или угловатых до значительно рассеченны х на лопасти . Рассеченность листьевой пластин ки определяется длиной и расположением главны х жилок . Чаще встречаются листья трёх - и пятилопастные , между лопастями находятся выемки : две верхние , две нижние и черешков ое. Боковые выемки могут быть от едва намеченных до глубоких (ес ли они не меньше половины длины главной жилки ) и очень глубоких (имеющих до ѕ длины главной жилки ). Они различаются по форме образуемых пр осветов и дна выемки . Боковые черешковые выемки бывают открытые или закрытые . Открытые черешковые выемки могут иметь разную форму : плоскую , V- образную , округлую , лирообразную , щелевидную и копьевидну ю . Дно черешковой выемки , также как и б оковых , может бы ть : плоское , округлое , з аостренное и с зубчиком . Закрытые выемки и меют разные просветы – от щелевидных до округлых и эллиптических . Выемка иногда о граничена жилками и в ней бывает зубец или шпорец (Жуковский П.М . 1971). Строение листьев соответствует вып о лнению ими важных функций (фотосинтез , дыхание , транспирация ). Сверху листья покрыты эпидерми сом с плотной кутикулой , с нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается усть ицами (Негруль А.М . 1956). Поверхность листьев бывает гладкой , сетч ато-морщинис той или пузырчатой , с опушение м или без него , чаще опушена только ни жняя сторона пластинки листа (Эйнсет , Пратт 1981). Соцветие у виноградной лозы – сложная кисть или метелка . Оси соц ветия имеют типично стеблевое строение . Соцветия различаются по степен и развития : полноразвитые , с усиком и усиковые . Среднее число бутонов в полноразвитых соцв етиях варьирует у разных сортов от 200 до 1500. Усики имеют большое значение как орг аны прикрепления побегов и гроздей к опор е . При соприкосновении с другими предмет ами усик обматывает его , быстро древес неет . Если усик не встречает опоры , он остается зелёным , затем сохнет и отпадает ( Негруль А.М . 1956). Цветки у винограда мелкие (2-4 мм ), желтовато-зелёные , сидят пучками и являются самой нежной и чувствительной частью растения (Маркин М.И . 1990). Цветок построен по пятимерному типу . Чашечка , венчик и тыч инки образованы из пяти листиков , а завязь из двух плодолистиков . У дикого двудомног о винограда известно два основных типа цв етка : функционально женский и мужской . Женс к ие цветки морфологически обоеполые , так как у них имеются и тычинки . Но тычинки у них загнуты книзу , и пыль ца не способна к оплодотворению (стерильна ). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь , без столбика и рыль ца . Пыльца у них фертил ь на . У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка : функционал ьно женский и обоеполый . Женский отличается теми же особенностями , что и дикого вин ограда . Обоеполый имеет хорошо развитую завяз ь и прямые тычинки с фертильной пыльцой ( Негруль А.М . 1956). Для распускания цветов наиболее благопр иятное время суток с 6 до 9 часов утра , а так же с 14 до 16 часов . Способ опыления не ясен . Вероятно самоопыление у обоеполы х цветков , а так же перекрестное с пом ощью ветра и насекомых . Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-27 0 С . А наилучшая температура для из прорастания около 30 0 С ( Mayer 1964) . В зависимости от сорта и природных условий грозди по длине делятся на м елкие (13 см ), средние (18 см ), крупные (26 см ), и очень крупные . По количеству и плотно сти размещения ягод различают грозди очень плотные , плотные и рыхлые . По размеру и массе они делятся на мелкие (от 50 до 100 г .), средние (от 100 до 150 г .), крупные (от 150 до 250 г .) и очень крупные (более 250 г .). У отдельных сортов грозди достига ют 5-6 килограмм (Маркин М.И ., 1990). Плод – сочная ягода с 1-4 семенами или бессемянные (при партенокарпии , кишмишности ). Семена с твердой кожурой . Ягоды имеют различную окраску . Она определяется растворенны ми в клеточном соке пигментами (ксантофи лл , каротин и др .), эфирными маслами (Негруль А.М . 1956). Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит , про дукт его отличается высокими питательными сво йствами . Ягоды винограда по содержанию легкоу свояе мых организмом сахаров (обычно в равном соотношении , но в большем количестве глюкозы и фруктозы ; лишь немного сахарозы , рабинозы , ксилозы ) превосходят все другие в иды плодов ( Amerine, Singleton 1965). Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-8 5% воды , до 30% саха ров , от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная , я блочная и др .), 0,15-0,9% белковых веществ , 0,3-1,0% пектинов , 0,3-0,5% минеральных веществ – калий , кальций , фосфор , железо и другие ; витаминов на 100г . сырого вещества приходится : A ( к еротин антиксерофтал мический ) – 0,02-0,12мг ., B 1 (тиамин , аневрин ) – 0,25-1,25 мг ., В 2 (рибофлавин ) – следы , С (аскорбиновая кислот а ) – 0,43-12,2 мг ., в очень малых количествах имеются В 6 (адермин ), Р (цетрин ) (Негруль А.М . 1956). Килограмм свежего виногр ада при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см 3 дает около 30% э нергии , необходимой человеку ежедневно ( Amerine, Singleton 1965) . Применение винограда обширно . Плоды куль турного винограда используют для еды в св ежем виде , для производства алкогол ьных напитков , виноградного спирта и безалкогольных продуктов . Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту , винный камень . Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многи х болезней и для общего укреп л ения здоровья (Трошин , Свириденко 1988). Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина , 1983). Экономическое значение продуктов из виногр ада обусловило большой объем исследований фун даментальных таксономических и ц итогенентиче ских проблем , стоящих перед селекционерами пр и выведении сортов , приспособленных к различн ым климатическим условиям и для различных направлений использования ( Pratt 1964) . Генетическое изучение разных сортов дик орастущих форм винограда имеет б ольшое значение , так как позволяет осмыслено подби рать пары с необходимыми признаками для м ежвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М . 1967). Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создаю т базу для селе кционной работы (Трошин , Федеров 1988). Виноград склонен к мутационным изменени ям . Мускатные сорта возникли как мутации . У винограда известны соматические и генератив ные мутации . Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций . Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные . Мутационно появл яется и цитоплазматическое стерильность (Жуковски й П.М . 1971). В последние годы усилено занялись эк спериментальной полиплоидией у винограда . Было замечено , что у диплоидных сортов и ногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями . Такие грозди оказались тетроплоидными . Листья у них были толстыми . Замечательными свойствами тетроплоидного виногр ада оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гро з дей . Семенная продуктивность высокая . Иногда бывают химеры : кожица ягод диплои дная , а мякоть и семена тетроплоидные . Уда лось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia , т.е . от разных подродов . Перспек тивным методом селекции является колхицир ование винограда (Голодрига П.Я . и др . 1976). 1.2. Селекционно-г енетические исследования в виноградарстве Один из важнейших факторов повышения рентабельности прои зводственных насаждений винограда является искус ственный отбор (селекция ) продуктивных расте ний . Общие цели селекции – приспособл енность растений к экстремальным внешним усло виям и устойчивость против болезней и вре дных насекомых . Обычная цель большинства селе кционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям , высокоур о жайных сортов с качествами , желат ельными для намечаемого использования (Прайтт 1964). В селекции винограда используют три вида отбора : массовый , клоновый и фитосанитарн ый (Голодрига 1977). Массовую селекцию ведут двумя способами . По отрицательным призна кам выделяют малоценные , ослабленные , неурожайные , больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов. Селекцию по положительным признакам при меняют при выращивании элитного посадочного м атериала для созда ния элитных маточников (Мишуренко А.Г ., Карасюк М.М . 1987). Массовая селекция с последующим удалени ем всех “отрицательных” кустов обеспечивает п овышение урожайности насаждений в текущем год у за счет использования кустами освобожденной площади , а так же чи стосортность и высокую урожайность будущих виноградников , заложенных здоровым посадочным материалом (Негрул ь А.М . 1967). Клоновая селекция – один из действе нных и эффективных путей интенсификации произ водства (Голодрига , Трошин 1980). Этот метод индиви дуа льной селекции позволяет улучшить отде льные сорта за счет внедрения в производс тво отобранных клонов , повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении , а не редко и при улучшении качества (Голодрига , Суят енов , Трошин 1975). Индивидуальную селекц ию клонов обыч но ведут на плодоносящих насаждениях в пе риоды , когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990). Распространены две методики отбора клон ов : отбор клонов по морфологическим корреляци ям и отбор высокопродуктивных клонов . Су ть первой методики заключается в том , что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты . Признаки делятся на качественные и количественные . Качественные признаки имеют взаимоисключающие ф енотипическое выражение : присутствие или отсутствие окраски ягоды , семени ; обоеполы й или функционально женский тип цветка . Он и не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристик и другого признака является достоверным подтв ержде н ием того , что имеется клон . Количественные признаки : более крупные листь я , грозди и ягоды , высокий урожай , повышенн ое сахаронакопление , мощный рост , резче выраже нная устойчивость , появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтвержд е нием истинного клона , пос кольку их изменение как правило вызвано у словиями среды (Голодрига , Трошин , Суятинов 1975). При отборе высокопродуктивных клонов пр едполагается улучшение сорта по комплексу при знаков : окраска побегов , величина , форма , степен ь расс еченности листа ; тип и особеннос ти строения цветка ; форма и окраска ягод ; повреждаемость морозами , болезнями , вредителями , вирусными заболеваниями , устойчивость к засу хе и т.д .. В качестве результирующих призна ков используют : величину урожая , уровень сах а ристости и кислотности и качеств а получаемых вин (Мерджанян , Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиес я высокой урожайностью , устойчивостью к небла гоприятным условиям , коротким периодом вегетации , повышенным сахаронакоплением и д ру гими свойствами (Негруль А.М . 1967). В процессе селекции , в следствие сво бодного комбинирования признаков , получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набор ом хозяйственных признаков (Гузин 1982). Фитосанитарная селекция предусматривает выя вление и у ничтожение в промышленных н асаждениях инфекционно больных растений . Во в ремя массовой селекции нужно проводить браков ку и удаление больных кустов с тем , чт обы вместе с посадочным материалом не был и перенесены бактериальные , вирусные и грибко вые заболевани я , отрицательно сказывающи еся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции. В 1956 Международная конференция по изучени ю болезней винограда утвердила термин “инфекц ионное вырождение винограда” и определила пат ологические с имптомы характерные для боле зни : пестролистность , мозаичность , инфекционное нар ушение морфогенеза , свертывание листьев . Болезни приводят к значительному снижению урожая (Т рошин , Животовский 1987). Только анализируя все селектируемые при знаки во взаимосвяз и между собой , можн о обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны , позволяющие при их внедрении в производс тво повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я . 1977). 1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучен ия Термин “метамер” в ботанических исследованиях использ уется для обозначения повторяющихся частей ра стения - листьев , узлов , междоузлий , пазушных по чек , цветков в соцветиях и т.д . (Магомедмирз аев , 1990). Отсюда , понятие метамерной организации особи формулируется к ак принцип стр оения из повторяющихся элементов , причем элем ентом может быть и очень сложное и оч ень простое образование . Различают метамеры р азных порядков . Метамерные ряды образуют лист ья на побеге , листочки сложного листа , лоп асти или боковые жилки лист о чка. Исследование метамерной изменчивости чрезвыч айно важно для раскрытия механизмов морфогене за растений то есть механизмов возникновения , сохранения и преобразования формы организма . В работах Н.П . Кренке (1940), посвященных фе ногенетической изменчивост и растений , была впервые предпринята попытка внести количествен ную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений . применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчиво сть ук а зывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференци ровки организмов , что описывается в форме тех или иных - возрастных кривых изменчивости метамеров . отмечено существование зон частно го взаимодействия в развитии элементов растен ия , отли ч ающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других , причем зоны образуют своеобразну ю иерархию по порядкам ветвления побегов ; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развит и я одного и того же признака в разных частях растений. В работах на хлопчатнике ( Stephens , 1944) было показ ано , что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития , который проходит лист при формировании побега . Пути развития листа у генетически отличных ли ний отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля , ответственного за возникновение лопасте й. Генотипически обуслов ленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П . Кр енке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследова ния видов , рас , сортов . В рамках селекционно-генетических исследовани й растений основные задачи анализа мета мерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить : - существуют ли генетические факторы , пер еключающие направление развития метамеров одного порядка ; - если такие факторы существуют , то к аково их действие в морфогенезе и степень независимос ти в наследовании. 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ Работа выполнена в период п роизводственной практики на кафедре виноградарст ва и виноделия Кубанского Государственного Аг рарного Университета в 1998г . (зав . кафедрой д. б.н ., проф . Л . П . Трошин ). Материалом дл я исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первен ец Магарачи , описанные по комплексу морфологи ческих признаков листа. Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год. Число растений в выборках сорта Первенец М агарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов . В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения . Исследовались листья средн его яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня. БИАНКА : Технический сорт венгерс кой селе кции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября ). Грозди средней плотности . Ягоды средние , округлые , янтарные . Вкус простой , гармоничный. Сила ро ста кустов большая . Вызревание побегов удовле творительное . Урожайность 7,5-10 т /га . Процент плодоно срых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодонос ности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм. Сахаристость сока ягод 20-25 г /100 см 3 при к ислотности 8-10 г /дм 3 .Имеет повышенную устойчивость к морозу , милдью , серой гнили и филл оксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку . Используется для приготовления белых ст оловых вин , десертных и креплённых вин , ( де ссертных ) коньячных виноматериалов . ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА : Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результа те скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Сочен ский чёрный ). По мор фологическим признакам листьев , гроздей и вку су ягод близок к сортотипу Ркацители. Сорт характ еризуется относительной устойчивостью к ф иллоксере , милдью и серой гнили (степень п оражения 2-3 балла ). Рекомендуется возде лывать корнесобственно . Площадь питания 2х 3м . Нагрузка до 40 глазков на куст . Обрезка н а 4-6 глазков . Сахаристость сока ягод 20-22% при к ислотности 6-8 г /л. Используется для приготовления белых столовых и десертн ых вин . Столовое вино имеет янтарную окра ску , хорошо развитый чистый букет , мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью . Дегус тационная оценка : 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе .) ( Трошин Л.П .,1995 г. ). Морфо ло гия листа описана по следующему комплексу из девяти признаков : - длина листово й пластинки . От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти ( DL ). - ширина листов ой пластинки . Между выступающими зубцами сред ней жилки ( SH ). - длина срединн ой жилки ( SR ). - расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки ( WW ). - расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки ( NW ). - добухтовое ве рхнее расстояние . От дна верхней боковой в ырезки до черешковой выемки ( VV ). - добухтовое ни жн ее расстояние . От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки ( NV ). - угол А . Уг ол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А ). - угол В . Уг ол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В ). Схема измер ени й признаков представлена в приложении. В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭ ВМ . Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены . В скобках после н аименования признака указано имя соответствующей соотве тственно SORT и GOD . Статистические методы исследования включали как стандартные методы , так и многомерный анализ данных . В качестве показ ателя , оценивающего изменчивость листьев на р астении , был использован коэффициент вариации . Он рассчитывался по формул е : где у - стандартное отклонение ; ч - среднее арифметическое . Выражается данный показатель в процентах. Влияние генотипических и средовы х факторов на метамер ную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа . Был в ыполнен метод главных компонент , который позв олил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом. 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖ ДЕНИЕ Исследование изменчивости морфолог ических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследова ний в виноградарстве . Это связано с пробле мой использования морфометрии листа как допол нительного информативного приз нака. Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа . Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакто рного ди сперсионного анализа . При такой организации д анных метамерная изменчивость , образуемая различи ем признаков листьев одного растения , выступа ет как остаточная (таблица 1). Таблица 1 - Ана лиз структуры изменчивости морфологических призн аков листа вино града сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст ". Изменчивость df mS F 2 Доля от об щей , % Длина листовой пластинки (сорт Бианка ) Между кустами 21 5119,6 14,8 176,8 33,8 Остато чная 565 345,7 345,7 66,2 Ширина ли стовой пластинки (сорт Бианка ) Между кустами 21 5055,0 15,8 175,4 35,4 Остаточная 565 319,8 319,8 64,6 Длина срединно й жилки (сорт Бианка ) Между кустами 21 2307,8 11,4 78,0 27,8 Остаточная 565 202,2 202,2 72,2 Расстояние от верхнего бокового выступ а до черешко вой выемки (сорт Бианка ) Между кустами 21 1876,8 11,2 63,3 27,5 Остаточная 565 166,9 166,9 72,5 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки (сорт Бианка ) Между кустами 21 1149,1 11,3 38,8 27,7 Остаточная 565 101,5 101,5 72,3 Верхнее добухт овое расстояние (сорт Бианка ) Между кустами 21 858,9 8,5 28,1 21,7 Остаточная 565 101,1 101,1 78,3 Нижнее добухто вое расстояние (сорт Бианка ) Между кустами 21 701,1 9,2 23,2 23,4 Остаточная 565 76,0 76,0 76,6 Угол А (сор т Бианка ) Между кустами 21 337,9 6,9 10,7 17,9 Остаточная 565 49,0 49,0 82,1 Угол В (сор т Бианка ) Между кустами 21 478,8 5,5 14,5 14,2 Остаточная 565 87,4 87,4 85,8 Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 3898,3 5,8 124,3 15,7 Остаточная 617 665,6 665,6 84,3 Ширина листово й пластинки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 4437,9 6,8 145,5 18,2 Остаточная 617 654,5 654,5 81,8 Длина срединно й жилки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 1771,0 5,1 54,7 13,6 Остато чна я 617 347,9 347,9 86,4 Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 1580,8 5,6 49,9 15,0 Остато чная 617 282,3 282,3 85 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки (сорт Первене ц Магарачи ) Между кустами 24 1129,3 6,0 36,2 16,0 Остато чная 617 188,0 188,0 84,0 Верхнее добухт овое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 644,9 3,8 18,3 9,8 Остато чная 617 168,4 168,4 90,2 Нижнее добухто вое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) Между кустами 24 615,9 5,5 19,4 14,8 Остато чная 617 111,7 111,7 85,2 Угол А (сор т Первенец Магарачи ) Между кустами 24 153,1 2,9 4,1 7,4 Остато чная 617 51,1 51,1 92,6 Угол В (сор т Первенец Магарачи ) Между кустами 24 426,1 3,5 11,7 8,8 Остато чная 617 120,9 120,9 91,2 Как видно из таблицы у обоих сортов индивидуальная изменчивость растений относительно невысока . Она колеблется у сорта Первенец Магарача от 7,4% до 18,0%. У сорта Бианка - от 14,2% до 35,4%. Так ой результат был вполне пре дсказуем , п оскольку у сортов - клонов основным источникам изменчивости между отдельными растениями явл яется модификационная . Обращает на себя внима ние большая доля остаточной изменчивости (60-80%), к оторая определена нами как метамерная . Данный результат л ишний раз доказывает , что этот вид изменчивости заслуживает серь ёзного изучения . Для измерения изменчивости в биометрии существует несколько показателей , среди которых был выбран коэффициент вариации . Его дос тоинство заключается в возможности сравнения и зменчивости у разноразмерных признаков . Таким образом , метамерная изменчивость морфологич еских признаков листа каждого растения была оценена по значению коэффициента вариации . Дальнейший анализ сводился к исследованию полученных коэффициентов. Структура на шего эксперимента позволя ла изучить вклады двух основных факторов в метамерную изменчивость - генотипического и средового . В качестве первого выступали разли чия между сортами , второго - различия между сезонами в которые производили измерения . Э то позволил о проанализировать структуру метамерной изменчивости с использованием мод ели двухфакторного дисперсионного анализа по указанным факторам (таблица 2). Таблица 2 - Р езультаты двухфакторного дисперсионного анализа метамерной изменчивости морфологических призн аков листа винограда. Изменчивость df mS F 2 Доля от общей , % Длина листовой пластинки Между сортами 1 103,6 4,2 0,52 1,6 Между годами 1 1147,2 46,4 7,38 22,6 Взаимо действие 1 83,2 3,4 0,0 0,0 Остаточная 301 24,7 24,7 75,8 Ширина листово й пластинки Между сортами 1 199,1 5,5 1,07 2,6 Между годами 1 562,6 15,6 3,46 8,5 Взаимо действие 1 38,4 1,1 0,0 0,0 Остаточная 301 36,1 36,1 88,9 Длина срединно й жилки Между сортами 1 67,4 1,01 0,0 0,0 Между годами 1 601,5 9,05 3,52 5,0 Взаимодействие 1 77,5 1,16 0,0 0,0 Остаточная 301 66,5 66,5 95,0 Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки Между сортами 1 190,8 1,35 0,0 0,0 Между годами 1 690,5 4,92 3,62 2,5 Взаимодействие 1 0,74 0,01 0,0 0,0 Остаточ ная 301 140,5 140,5 97,5 Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой в ыемки Между сортами 1 111,2 4,2 0,56 1,6 Между годами 1 1317,9 49,92 8,5 23,9 Взаимо действие 1 60,8 2,3 0,0 0,0 Остаточная 301 26,4 26,4 74,5 Верхнее добухт овое расстоян ие Между сортами 1 228,3 8,4 1,32 4,2 Между годами 1 504,2 18,5 3,14 9,9 Взаимо действие 1 11,0 0,4 0,0 0,0 Остаточная 301 27,2 27,2 85,9 Нижнее добухто вое расстояние Между сортами 1 37,9 1,6 0,0 0,0 Между годами 1 1111,6 46,8 7,16 23,2 Взаимодейс твие 1 1,1 0,04 0,0 0,0 Остаточная 301 23,7 23,7 76,8 Угол А Между сортами 1 2,25 0,07 0,0 0,0 Между годами 1 371,2 11,3 2,23 6,3 Взаимодействие 1 17,8 0,5 0,0 0,0 Остаточная 301 32,9 32,9 93,7 Угол В Между сортами 1 147,1 1,7 0,0 0,0 Между года ми 1 78,4 0,9 0,0 0,0 Взаимодействие 1 0,3 0,01 0,0 0,0 Остаточная 301 86,5 86,5 100 Из таблицы 2 видно , что влияние фактора “сорт” выявлено для четырёх признаков : длины и ширины листовой пластинки , рас стояния от нижнего бокового выступа до че решковой выемки и верхнего добухтового расстояния . Для четырёх признаков – длина сре динной жилки , расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки , нижнее добу хтовое расстояние , угол А , обнаружено влияние фактора “год” . Для признака В достоверног о в л ияния факторов не обнаружено. Доля влияния факторов относительно невысо ка . Влияние фактора “сорт” колебалось от 1,6% до 4,2%. Не намного превышало его влияние фа ктора “год” (2,5%-23,9%). Эффект взаимодействия факторов не выявлен ни для одного из признаков. В целом двухфакторный дисперсионный анали з показал , что структура изменчивости морфоло гических признаков листа разная . Для оценки вкладов факторов в метамерную изменчивость комплекса признаков необходимо использовать од ин из методов многомерного анализа , кото рый позволил бы получить линейную комбинацию признаков . Наиболее подходящим для этого является метод главных компонент . Он позволяе т перейти из Р – мерного пространства признаков в двумерное пространство их лине йных комбинаций , которые называются глав н ыми компонентами . Существенно , что получае мые главные компоненты обладают разной информ ативной ценностью . Это связано с тем , что выделяемые линейные комбинации учитывают раз ную долю исходной изменчивости – дисперсии комплекса признаков . Причем первая – у ч итывает максимум изменчивости , а вторая и последующие – оставшуюся ее час ть. В нашем случае первая главная компоне нта учла 71 % изменчивости , вторая – лишь 8%. Э то является основанием к проведению дальнейше го анализа только по значениям первой ком поненты. Значения первой главной компоненты были исследованы с использованием той же схемы двухфакторного дисперсионного анализа (табл ица 3). Показано , что в изменчивости комплекса морфологических признаков листа вклад генотипи ческой изменчивости составляет 3,4 % , а средов ой – 28,8%. Таблица 3 - Дв ухфакторный дисперсионный анализ значений первой и второй главных компонент Из менчивость df mS F Дисперсия Доля влияния , % Между сортами 1 5,7 6,8 0,04 3,4 Между годами 1 44,3 52,9 0,34 28,8 Взаимо действие 1 1,3 1,5 0,00 0,0 Остаточная 301 0,8 0,80 67,8 Из таблицы видно , что наибольшие разли чия в метамерной изменчивости морфологических признаков листа наблюдаются между отдельными растениями . В нашем эксперименте индивидуальная изменчивость кустов выступает как ос таточная , и ее доля в общей составляет 67,8 %. Наглядно проиллюстрировать вклады в метам ерную изменчивость основных изученных факторов можно на рисунке. Можно оценить роль признаков в метаме рной изменчивости листа , проанализировав их в клады в линейные ко мбинации . В такой оценке используется следующий принцип : призн аки с максимальными вкладами считаются наибол ее значимыми и наоборот . В нашем случае наиболее высоки вклады 5 признаков : DL, SH, NW, VV и NV (табл . 4) . Именно они наиболее подвержены метамерной изм енчивости. Таблица 4 - Вк лады признаков в значения главных компонент Признак Коэффициенты признаков в главных компонентах Первая компонента Вторая компонента DL 0,83* 0,09 SH 0,70* 0,19 SR 0,63 0,00 WW 0,46 0,14 NW 0,83* 0,04 VV 0,73* 0,11 NV 0,87 * 0,06 A 0,26 0,59* B 0,20 0,80* Таким образом , при исследовании метамерной изменчивости признаков лиса виног рада обнаружено , что вклад в нее генотипич еских факторов составляет 3,4%; средовых – 28,8%. Наи более подвержены метамерной изменчивости 5 п ризнаков : длина и ширина листовой плас тинки , длина нижней боковой жилки , расстояния от дна верхней и нижней боковых выре зок до черешковой выемки. ВЫВОДЫ 1. Метамерная изменчивость вносит большой вклад в изме нчивость морфологических п ризнаков листа винограда (60-80% от общей изменчивости ), что требуе т разработки специальных методов для снятия ее эффектов при проведении селекционно - г енетических исследований. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
© Рефератбанк, 2002 - 2017