Вход

Нейронная теория

Реферат по биологии
Дата добавления: 29 ноября 2010
Язык реферата: Русский
Word, rtf, 176 кб
Реферат можно скачать бесплатно
Скачать
Данная работа не подходит - план Б:
Создаете заказ
Выбираете исполнителя
Готовый результат
Исполнители предлагают свои условия
Автор работает
Заказать
Не подходит данная работа?
Вы можете заказать написание любой учебной работы на любую тему.
Заказать новую работу
Содержание Введ е ние 1 . Основные положен ия нейронной те о рии 2 . Структурные элементы нервной кле т ки 3 . Обмен веществ в нейр о не 4 . Кровоснабжение нервных кл е ток 5 . Клетки глии 6 . Основные функции нервных кл е ток 6.1 Воспринимающая функция нейр о на 6.2 Интегративная функция нейр о на 6.3 Эффекторная функция нейр о на Заключ е ние Список использованных источн и ков Введение Наше тело – один большой механизм. Он состоит из огро мнейшего количества мел ь чай ших частиц, которые расположены в строгом порядке и каждая из них выполняет определённые функции, и имеет свои неповторимые свойства. Этот механизм – тело, состоит из кл е ток, соединяющих их тканей и систем: Вс ё это в целом представляет собой е диную цепочку, свер х систему организма. Величайшее множество к леточных элементов не могли бы работать как единое целое, если бы в орган изме не существовал утончённый механизм регуляции. Особую роль в регуля ции играет нервная система. Вся сложная р а бота нервной системы - регулирование работы внутренних ор ганов, управление движ е ниями, будь то простые и неосознава е мые движения (например, дыхание) или сложные, движения рук человека – всё это, в сущности, основано на взаим одействии клеток между собой, на передаче сигнала от одной клетки к др у гой. Причем каждая клетка выполняет свою ра боту, а иногда имеет несколько функций. Основным структурным элементом нервной системы является нервн ая клетка или не й рон. Функция нейронов заключается в воспр иятии сигналов от рецепторов или других нервных клеток, хранении и перер аботке информации и передаче нервных импульсов к другим клеткам – нервным, мышечным или секреторным. Нейронная теор ия была разработана в деталях вел и ким испа нским нейрогистологом Рамон-и-Кахалем. Именно он , а также итальянский гистолог Камилло Гольджи открыли сп ецифические методы исследования, которые позволили анализ и ро вать гистологическую структуру нервной системы, за что оба были удостое ны Нобелевской премии в 1906 году. В то время существовало две гипотезы о строении нервной си стемы – теория сети и не й рон ная теория. Первую в начале века выдвинул Герлах и поддержал Гельд, Мейне рт и Гольджи, а в последующем активно пропагандировал профессор универс итета в Страсбурге Альфред Б е те и немецкий гистолог Штер, вторую предложили в те же годы Гис и Форель. Согласно теории сети, нервная ткань представляет собой своеобразный синцитий (скелет, структура), в кот ором клетки фактически лишены индивидуальности, ибо их о т ростки непрерывно переходят один в д ругой, так что формируется непрерывная диффу з ная сеть. Против теории сети выступили в 1886 г. Гис и в 1887 г . Форель, предположи в шие, ч то каждая нервная клетка представляет собой морфофу нкциональное самостоятел ь ную единицу и её отростки з а канчиваются св ободно, а не сливаются с отростками других клеток. Для обозначения этой а вт о номной единицы немецким у чёным Вальдейром ещё в 1891 году был предложен термин «нейрон», который исп ользуется в современной невр о логии. Труды Кахаля и его учеников доказал и справедливость нейронной модели орган и зации нервной системы. Они продемонстрировали, что нейрон ы в процессе индивидуал ь ного развития изначально формируются как автономные клетки, лишенные синци тиал ь ных связей друг с другом. Растущие в процессе их диффере нцировки отростки не прон и ка ют в тела других клеток, но устанавливают с ними контакт, так что индивиду альность каждой клетки сохраняется. 1 . Осно вные жения нейронной теории Вся нервная система построена из нервной ткани. Нервная ткань состоит из нейр о нов и нейроглии. Нейроглия обеспе чивает существование и специфические функции нейронов, в ы полняет опорную, трофическую, разгра ничительную и защитную функции. По численности их в 10 тысяч раз больше чем нейронов, и они занимают половин у объёма Центральной Нервной Системы. Глиальные клетки окружают нервны е клетки и играют вспомогательную роль. Нейрон получает, обрабатывает и передаёт информацию, закодированную в виде эле к трических и химических сигналов. В коре головного мозга человека их насчитывают , по крайней мере, 14 миллиардов. Каждый нейрон является клеточной единицей , самосто я тельной в гист о генетическом, анатомич еском и функциональном отношении. Помимо нейронов, каких-либо других эле ментов, которым можно было бы приписать нервные функции, не существует. Нейроны подразделяют на три группы: афферентные, эфферентные и промежуто ч ные нейроны. Афферентные нейроны (чув ствительные) передают информацию от реце п торов в центральную нервную систему. Тела этих Неронов рас положены вне центральной нервной си с темы – в спинномозговых ганглиях и в ганглиях черепно-мозгов ых нервов. Афферентный нейрон имеет ло жноуниполярную форму, т.е. оба его отростка отх о дят из одного полюса клетки. Далее нейрон разделяется на длинный дендрит, образующий на пер е ифирии воспринимающее образование – рецептор и аксон, входя щий через задние рога в спи н но й мозг. К афферентным нейронам относят также нервные клетки, аксоны кото рых составляют восходящие пути спинного и головного мозга. Эфферентные нейроны (центробежные) св я зан ы с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к рабочим органам (например, в пер едних рогах спинного мозга расп о ложены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от котор ых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спи н ного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам). Для эфферентных нейр онов х а рактерны разветвлённ ая сеть дендритов и один длинный о тросток – аксон. Промежуто ч н ые нейроны (интернейроны или вставочные) – это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь меж ду различными (в частности, афф е рентными и эфферентными) нейронами. Они передают нервные влия ния в горизонтальном н а правл ении (например, в пределах одного сегмента спинного м озга ) и в вертикальном (например, из одного сегме н та спинного мозга в другие – выше или нижележащие сегменты). Благодаря м ногочисле н ным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать бол ь шое число других нейронов. 2 . Стру ктурные элементы нервной клетки Различные структурные элементы нейрона имеют свои ф ункциональные особенн о сти и разное физиологическое значение. Нервная клетка состоит из тела, или сом ы, и ра з личных отростков. Мног очисленные древовидно разветвлённые отростки дендриты сл у жат входами нейрона, через которые си гналы поступают в нервную клетку. Выходом не й рона является отходящий от тела клетки отросток аксон, ко торый передаёт нервные и м пул ьсы дальше – другой нервной клетке или рабочему органу (мышце, железе). Фо рма нервной клетки, длина и расп о ложение отростков чрезвычайно разнообразны и зависят от фун кционального назначения не й рона. Среди нейронов встречаются самые крупные клеточные элементы организма. Ра з меры их поперечника колеблются от 6-7 м к (мелкие зернистые клетки мозжечка) до 70 мк (моторные нейроны головного и спинного мозга). В крупных нейронах почти четверт ь их тела составляет ядро. Оно довольно пост о янное количество дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). В ходящие в его состав я д рышки участвуют в снабжении клетки рибонуклеиновыми кислотами (РНК) и протеинами. В моторных кле т ках при двигательной деятельности ядрышки заметно увеличиваются в раз мерах. Нервная клетка покрыта плазматической мембраной – полупроницаемой клеточной оболочкой, кот орая обе с печивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и её обмен с окружающей средой. При возбуждении проницаемость клеточной мембраны измен яется, что играет важнейшую роль в возникновении потенциала действия и п ередаче нервных импульсов. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой о болочкой, образ о ванной Шванн овскими клетками, многократно «обёрнутыми» вокруг ствола аксона. О д нако начальная часть аксона и ра сширение в месте его выхода из тела клетки – аксоный холмик лишены тако й оболочки. Мембрана этой немиелин и зированной части нейрона – так называемого начального сегм ента – обладает высокой возбудим о стью. Внутренняя часть клетки заполнена цитоплазмой, в ко торой расположены ядро и различные органоиды. Цитоплазма очень богата ф ерментными системами и белком. Её прониз ы вает сеть трубочек и пузырьков – эндоплазматический ретикулюм. В цитоплазме также имею т ся отдельные зёрнышки – рибосо мы и скопления этих зёрнышек – тельца Ниссля, предста в ляющие собой белковые образования, с одержащие до 50% РНК. Это белковые депо нейронов, где также происходит синт ез белков и РНК. При чрезмерно длительном возбуждении нервной клетки, ви русных поражениях ЦНС и других неблагоприятных воздействиях величина этих р и босомных зёрнышек рез ко уменьшается. В специальных аппаратах нервных клеток – митохондр иях совершаются окисл и тельн ые процессы с образованием богатых энергией соединений. Это энергетиче ские станции нейрона. В них происходит трансформаци я энергии химических связей в такую форму, которая мо жет быть использована нервной клеткой. Митохондрии концентрир у ются в наиболее активных частях клетки. Их дыхательная функци я усиливается при м ы шечной тр енировке. Интенсивность окислительных процессов нарастает в нейронах более высоких отделов ЦНС, особе нно в коре больших полушарий. Резкие изменения митохо н дрий вплоть до разрушения, а, следовательно, и угнетение деятельност и нейронов отм е чаются при раз личных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в ЦНС, при и нтенсивном рентгеновском облучении, кислородном г о лодании и гипотермии). 3 . Обмен веществ в нейроне Основной особенностью обмена веществ в нейроне явля ется высокая скорость о б мена и преобладание аэробных процессов. Потребность мозга в кислороде очень велика (в состоянии покоя поглощается около 46мл/мин кислорода). Хотя вес мозга по отношению к весу тел а с о ставляет всего 2%, потребле ние кислорода мозгом достигает в состоянии покоя у взрослых л ю дей 25% от общего его потребления организмом, а у маленьких детей – 50%.Даже к ратковременное нарушение доставки кислорода кровью может вызвать необ ратимые изменения в де я тельн ости нервных клеток: в спинном мозге – через 20-30 мин., в стволе головного мо зга – через 15-20 мин., а в коре больших полушарий – уже ч е рез 5-6-минут. Основным источником энергии для мозговой ткани является глюкоза. Содержание её в клетках мозга очень мало, и она по стоянно черпается из крови. Деятельно е состояние нейронов сопровождается трофическими процессами – ус и лением в них синтеза белков. При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том чи сле при мышечной тренировке, в их ткани значительно возраст а ет количества белка и РНК, при тормоз ных же состояниях и утомлении нейронов соде р жание этих вещест в уменьшается. В процессе восстановления оно возвращается к исхо д ному уровню или превышает его. Час ть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле кле тки во время Деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (с о скоростью около1-3 мм в сутки) и, вер оятно участвует в биологических пр о цессах в синапсах. 4 . Кровоснабжение нервных клеток Высокая потребность нейронов в кислороде и глюкозе обеспечивается интенси в ным кровотоком. Кровь протекает через мозг в 5-7 раз скорее, чем через покоящие ся мышцы. Мо з говая ткань обил ьно снабжена кровеносными сосудами. Наиболее густая сеть их находится в коре больших полушарий (занимает около 10% объёма коры). Каждый крупный нейрон имеет несколько собственных капилляров у основа ния тела клетки, а группы мелких клеток окутаны общей капиллярной сетью. При активном состоянии нер в н ой клетки, она нуждается в усиленном поступлении через кровь кислорода и питател ь ных веществ. Вместе с тем жёсткий каркас черепа и малая сжимаемость нервной ткани препятству ет резкому увеличению кровоснабжения мозга при работе. Однако это компе н сируется выраженными в мозг у процессами перераспределения крови, в результате кот о рых активный участок нервной ткани п олучает значительно больше крови, чем наход я щийся в покое. Возможность перераспределения крови в моз гу обеспечена наличием в о с но ваниях артериальных ветвей крупных пучков гладких мышечных волокон – сфинкте р ных валиков. Эти вали ки могут уменьшать или увеличивать диметр сосудов и тем самым производить раздельную регуляцию кровоснабжения разных участков мозга. Мышечная работа вызывает сниже ние тонуса стенок мозговых артерий. При разв и тии физического и умственного утомления тонус артер иальных сосудов повышается, что в едёт к уменьшению кровотока через нервную ткань. В головном мозгу имеется богато развитая система анастомозо в между различными а р т ериями, между венозными сосудами и меж ду артериями и венами. Эта система уменьшает пульсацию внутричерепного кровотока, обусловленную ритмическими сокращениями сердца и д ы хательными движе ниями грудной клетки. Уменьшение пульсовых колебани й способствует улучшению тканевого кровотока. Благодаря наличию артер иов е нозных анастомозов пуль совые колебания кровотока передаются с артерии мозга на вены, минуя капи лляры. Анастомоз между системами сонных и позвоночных артерий гарант и рует постоянство кровотока в различных о т делах головног о мозга при любом положении головы по отношению к туловищу и направлении силы тяжести, связанном с изменением положения тела в пространстве. 5 . Клетки глии В процессе питания нервных клеток и их обмене вещест в участвуют также окр у жающие нейрон клетки глии (глиальные клетки, или нейроглия). Эти клетки заполняют в мозгу всё пр о странство между нейронами. В коре бол ьших полушарий их примерно в 5 раз больше, чем нервных клеток. Капилляры в центральной нервной системе плотно о к ружены клетками глии, которые покрыв ают сосуд или оставляют небольшую часть (15%) свободной. Выросты некот о рых глиальных клеток расположены частично на кровеносных со судах и частично в нейроне. Полагают, что расположение этих клеток между сосудом и нейроном указывает на их роль в снабжении нервных клеток питат ельными веществами из крови. Глиальные клетки активно участвуют в функц ионировании нейрона. Показано, что при длительном возбуждении в нейр о не высокое содержание белка и нуклииновых кислот поддерживается за счёт клеток г лии, в к о торых их количество с оответственно уменьшается. В процессе восстановления после работы зап асы белка и нуклииновых к и сло т сначала нарастают в клетках глии, а затем в цитоплазме нейрона. Глииаль ные клетки обладают способностью перемещаться в пространстве по напра влению к наиболее акти в ным не йронам. Это наблюдается при различных афферентных раздражениях и при м ы шечной нагрузке. Например, уж е через 20 мин плавания у крыс было обнаружено увел и чение числа глииальных клеток вокруг мотонейронов переднего рога спинного мо з га. Возможно, клетки глии участвуют в условно-рефлекторной деятельности мозга и в пр о цессах памяти. 6 . Основные функции нервной клетки Основными функциями нервной клетки является воспри ятие внешних раздражений (р е ц епторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нер вных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторна я функция) Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейрон ы ЦНС на две большие группы: 1) Клетки, передающие информацию на большие расстояни я (из одного отдела ЦНС в другой, от периферии к центру, от центра к исполнительному орга ну ). Это крупные афферен т ные и эфферентные нейроны, имеющие на своём теле и отростка х большое количество сина п сов, как тормозящих, так и возбужда ющих , и способные к сложным процессам переработки по ступа ю щих через них влияний. 2) Клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах органических н ер в ных структур (промежуточн ые нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и д р. ). Это мелкие клетки, воспринимающие нервные влияния только через возбуждающие с и напсы. Эти клетки не способны к сложным процессам интеграции локальных синоптич е ских влияний п о тенциалов, они служат передатчиками возбуждающих или тормоз ящих влияний на другие нервные клетки. 6.1 Воспринимающая функция нейрона Все раздражения, поступающие в нервную систему, пере даются на нейрон через опред е лённые участки его мембраны, находящиеся в области синаптических конта ктов. В большинс т ве нервных кл еток эта передача осуществляется химическим путём с помощью медиаторо в. О т ветом нейронов на внешнее раздражение является изменение величины мембранного потенци а ла. Чем больше синапсов на нервной клетке, тем больше воспринимается различ ных раздражений, и, следовательно, шире сфера влияний на её деятельность и возможность участия нервной клетки в разнообразных реакциях организ ма. На телах крупных мот о нейронов спинного мозга насчитывают до 15 тыс. до 20 тыс. синап сов. Разветвление акс о нов мог ут образовывать синапсы на дендритах (аксодендрические синапсы) и на сом е (т е ле) нервных клеток (аксосо матические синапсы). В ряде случаев на аксоне (аксоаксонал ь ные синапсы) наибольшее число до 50% син апсов находится на дендритах. Особенно гу с то они покрывают средние части и окончания дендритных отростков, при чем многие ко н такты расположены на специал ьных шипик о видных выростах , или шипиках, которые ещё больше у величивают восприимчивую повер х ность нейрона. в мотонейронах спинного мозга и пиромидальных клетках коры поверхность дендритов в 10-20 раз больше повер х ности клетки. Чем сложнее интегративная функция нейрона, тем большее разви тие имеют акс о дендритически е синапсы (в первую очередь те, которые расположены на шипиках). Особенно о ни х а рактерны для нейрональ ных связей пирамидальных клеток в коре больших полушарий. Промежуточные нейроны ( например, звездчатые клетки коры) таких шипиков л и шены. Приходящие в пре синаптическую связь контакта нервные импульсы, вызывают опо рожнение синаптических пузырьков с выведением медиатора в синаптическ ую щель. Веществами, передающими нервные влияния синаптических нервных клеток, или медиаторами, могут быть ац е тилхолин (в некоторых клетках спинного мозга в вегетативных г англиях), норадреналин (в окончаниях симпатических нервных волокон, в ги паталамусе) , некоторые аминокислоты и многое др. Диам етр пузырьков примерно равен шир ине с и наптической щели. В клет ках передней центральной извилине коры больших полушарий у людей 18-30 лет синаптические пузырьки имеют диаметр 250-300 ангстрем при ширине синаптичес кой щели 200-300 ангстрем. Выделение медиатора облегчается тем, что сина п тические пузырьки скапливаются в близи от синаптической щели в так называемых активных или оперативных з онах. Чем больше нервных импул ь сов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембр а не. В результате облегчается выделен ие медиатора последующими нервными импульс а ми. 6.2 Интегративная функция нейрона Общее изменение мембранного поте нциала нейрона является результатом сложн о го взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех м ногочисленных активир о ванны х синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит пр оцесс алгебраическ о го сумми рования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При однов ременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейр о на представляет сумму отдель ных местных ВПСП и ТПСП – происходит взаимное выч и тание их эффектов. В конечном итоге ре акция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. П реоблад а ние тормозных синап тических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможени ю деятельности клетки. При сдвиге мембранн о го потенциала в сторону деполяризации повышается возбуд имость клетки. Ответный ра з ря д нейрона возникает лишь тогда, когда изм е нения мембранного потенциала достигают порогового значе ния – критического уровня депол я ризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв. В крупных (афферентных и эфферентн ых ) нейронах возбудимость различных уч а стков мембраны неодинакова. С момент а достижения критического уровня деполяризации начинается лавинообра зное вхождение натрия в клетку и регистрируется потенциал де й ствия (ПД). 6.3 Эффекторная функция нейрона С появлением ПД, который в отличие от местных изменен ий мембранного поте н циала (ВП СП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начин ает пров о диться от тела нервн ой клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.е . осуществляется эффекторная функция нейрона. Синапсы, распол о женные ближе к возб у димой низкопороговой зоне на теле кл етки оказывают большее влияние на возникновение п о тенциала действия, чем более удаленные, расположенные на окончаниях дендритов. Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как пр а вило, вызывают отв етный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендрич е ский синапс – лишь подпороговое изм енение его возбудимости. Так, разряды мотонейр о нов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, в ы зывающие двигательные реакции о рганизма, являются ответом на специфические аксосомат и ческие влияния. Но возникнет ли этот ответ или нет, определяется характером воздействий, поступающих через а кс о дендритические синапсы о т других нервных путей. Так складываются адекватные реа к ции, зависящие от многих раздражений , действующих на организм в данный момент вр е мени, и осуществляется тонкое приспособление поведения к меняющимся условиям внешней среды. Процессы, происходящие в активном нейроне, можно пре дставить в виде следу ю щей це пи: потенциал действия в пресинап тическом окончан ии предыдущего нейрона – выделени е медиатора в синаптическую щель – увеличение проницаемости постсина пт и ческой мембраны – её депо ляризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) – взаим о действие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона – сдвиг мембранного п о тенциала в случае п реобладания возбуждающих влияний – достижение критического уровня де поляризации – возникновение потенциала действия в низкопороговой зо не (мембране начального сегмента) нейрона - распр о странение потенциала действия вдоль по аксону (проце сс проведения нервного импульса) - выделение медиатора в окончаниях а к сона (передача нервного проц есса на следующий нейрон или на рабочий орган). Таким образом, передача информации в нервной системе происходит с помощью двух механ измов – электрического (ВПСП, ТПСП, потенциалы действия) и химического (м едиат о ры). Заключение В основе современного представления о структуре и фу нкции ЦНС лежит нейро н ная тео рия, которая представляет собой частный случай клето чной теории. Однако если клеточная теория была сформулирована ещё в перв ой половине XIX столетия, то нейро н ная теория, рассматривающая мозг как результат функц ионального объединения отдельных клеточных эл е ментов – нейронов, получила призвание только на рубе же нынешнего века. Окончательные дока зательства полной структурной обособленности нервных кл е ток были получены с помощью электрон ного микроскопа, высокая разрешающая спосо б ность котор ого позволила установить, что каждая нервная клетка на всём своём протяж е нии окружена пограничной ме мбраной, и что между мембранами разных нейронов им е ются свободные пр о странства. Наша нервная система пост роена из двух типов клеток – нерв ных и глиальных, причем число глиальных клеток в 8-9 раз превышает число не р в ных. число нервных элемент ов, будучи очень ограниченным, у римитивных организмов, в процессе эволю ционного развития нервной системы достигает многих миллиардов у прима тов и человека. При этом количество синаптических контактов между нейронами приближается к аст рономической цифре. Сло ж ност ь организации ЦНС проявляется также в том, что структура и функции нейро нов различных отделов головного мозга значител ь но варьируют. Однако необходимым условием анализа деятельности мозга является выд е ление фундаментальных принципов, лежащих в основе фун к ционирования нейронов и синапсо в. Ведь именно эти соединения нейронов обеспечивают всё многообразие пр оце с сов, связанных с передачей и обработкой информации. Можно себе только представить, что случится, если в этом сложн ейшем процессе обмена произойдет сбой. Так можно говорить о любой структ уре организма, она может не являться главной, но без неё деятельность все го организма будет не совсем верной и по л ной. Нарушение одной из систем постепенно ведёт к сбою все го организма, а в последс т вие к его гибели. Так что в наших интересах следит за состоянием своего орган изма, и не допускать тех ошибок, к о торые могут привести к серьёзным последствиям для нас. Список использованных источников 1. Физиология чел овека в з-х томах. Под ред. Р. Шпидта, Г. Туевса. М.: Мир, 1996 2. Основы физиологии человека.Под ред. Н.А. Агаджаняна. М., 2002 3. Хрестоматия по психофизилогии / Ред.-сост. Е.Н. Соколов, А.М. Черноризов. – М , 2001
© Рефератбанк, 2002 - 2017