Центральная двигательная система

Двигательные пути , идущие от гол овного мозга к спинному и двигательным яд рам черепно-мозговых нервов , анатомы делят на 2-е системы : На пирамидальную и экспирамидальную. Пирамидальный тракт получил свое название от симметричных клиновидных выпуклостей , кот орые он образует на вентральной поверхности продолговатого мозга каудально от вароливого моста. На рисунке я п оказал топическую организацию моторной коры . Эта схема основа на на данных , полученных при стимуляции мо торной коры во время операции на людях без наркоза , однако , так же сходные карт ы были получены в экспериментах над млеко питающими. У животных находящихся на низших ступенях филогенической лестницы имеется лишь зачаточный неокортикс ; пирамидной моторной с истемы у них нет . Пальцы ноги и стопа представлены в дорсальной части моторной коры , имеют при этом большую часть лате ральной поверхности , а соответствую щ и е области для лица и языка локализованы ближе к сильвиевой борозде , в вентральной части моторной коры. Аксоны многих нейронов моторной коры идут в составе внутренней капсулы , находя щейся между таламусом и базальными ганглиями и образуют ножки мозга . Пр и прохо ждении через мост волокна пирамидального трак та распределяются не столь компактно , затем вновь собираются вместе , покидая мост и образуя пирамиды продолговатого мозга. У человека около 80% волокон этого тракт а перекрещиваются , хотя описаны случаи , в которых на этом уровне вообще нет перекреста. Перекрещенные пути спускаются в составе латеральных кортико – спинальных трактов спинного мозга ; не перекрещенная часть воло кон идет вниз в основном в вентральных кортикоспинальных трактах . Вентральные воло кна заканчиваются в моторных пулах : одни на вставочных, другие (те , которые идут к дистальным мышцам ) – прямо на мотонейронах. Лоренс считал что некоторые из нисход ящих волокон , заканчиваются в инсилатеральных моторных пулах. Пенфилд описал вторую моторну ю зону в коре человека , лежащею вд оль края сильвиевой борозды . Стимуляция в этой области вызывает движение как левой так и правой руки и ноги , а иногда больной указывает на сильное желание пошев елить какой – либо конечностью или на неспособность пошевелит ь ею . Пенфилд так же обнаружил зону которую назвал “дополнительной моторной областью” . Расположена эта область на медиальной поверхности прод ольной борозды , спереди от зоны представитель ства стопы в прицентралиной моторной коре . !!! При стимуляции этой о б ласти человек медленно поднимает руку на стороне , противоположной раздражаемой зоне , повора чивает голову в сторону поднятой руки и устремляет на нее взгляд . По данным Чан га , у обезьян можно вызвать сокращение или расслабление опредиленных мышц путем поро г ового раздражения током соответствую щих точек моторной коры . Из наблюдений тог о же Чанга стоит отметить , что при сре дней стимуляции у высших животных чаще во зникают определенные двигательные акты , а не просто подергивание мышц . Фритчен и Джексон наблюда я за собаками установили , что некоторые эпе лептические припадки начинаются с подергивания отдельных частей тела , например пальца или рта. Если развивается большой эпилептический п рипадок , движения распространяются сначала на ближайшие мышцы , а затем охваты вают в се тело. Джексон высказал предположение , что нач альные движения вызываются спонтанными электриче скими разрядами нейронов в определенной част и моторной коры , которые постепенно распростр аняются по остальной моторной области . Это предположение оказ алось правильным ; по этим движениям можно выявить локализацию эпил ептического очага в моторной коре . Они так же стали источником информации относительно организации моторной коры человека. Повреждении же пирамидального тракта приводит к самым различн ым последствиям в зависимости от вида животного , размера повреждения и времени , прошедшего с момен та повреждения . К примеру , у крыс и у кошек на блюдается временная потеря тонуса так называе мый “вялый паралич” в пораженных конечностях , но через 2-3дня их д вигательная ак тивность восстанавливается . Обезьяны могут встава ть и хвататься за прутья клетки через 4-5 недель , а через 2 недели могут подбирать пищу с пола , но у них никогда не восстановится способность шевелить отдельными пальцами . У человека поврежден и я в ызывают проявление тяжелого паралича на протя жении 1-2 недель , затем тонус проксимальных мышц начинает восстанавливаться так , что сначала начинает появляться движения в плечевых и бедренных суставах . Поздней повышается тону с более дистальных мышц , но э т о случается очень редко или никогда. Повреждение пирамид продолговатого мозга вызывает вышеупомянутые симптомы но уже с некими осложнениями , но поскольку кроме нейронов , посылающих аксоны в пирамидальный т ракт , кора содержит нейроны , соединяющихся с э кспирамидальной системой , подкорковые повр еждения в данной области вызывают так наз ываемое явление “высвобождения” . При этом тор мозная регуляция двигательной системы частично утрачивается , а восстановление функций сопровож дается аномальным поведением мыш е чно го тонуса и повышением рефлекторной деятельн ости . Иногда сухожильные рефлексы повышаются так , что одно сокращение вызывает второе и так далее , в результате чего возникает серия подергиваний именуемая клонусом . Корковые повреждения могут вызывать у трату некоторых движений , хотя мышцы , которые участвуют в них , продолжают функциони ровать и участвовать в других движениях. Например , больной может сжимать и разж имать кулак , но не может шевелить каждым пальцем в отдельности. Иногда случается , что сильное движен ие на непораженной стороне вызывает слабое движение на парализованной стороне . Такое д вижение может регулироваться через не перекре щенные пути от неповрежденной коры , они пе рестают испытывать тормозное влияние со сторо ны более мощных перекрещенных с в я зей. Хотя организация моторной коры отража ет топографию тела , организация эта не явл яется простой , такой , например , при которой все клетки в определенной части коры с вязаны с определенной конечностью или мышцей. Глиз и Коул показал на обезьянах чт о , если удалить область , стимуляция которой вызывает движение большого пальца руки , дегенерацию волокон можно будет обнар ужить в боковом кортикоспинальном тракте впло ть до поясничного отдела , т.е . далеко за пределами той области , на уровне которой все нер в ы , идущие к большому пальцу , покидают спинной мозг . Иными словами , многие нейроны , не имеющие отношение к движению большого пальца , занимают то же место в моторной коре , где находится ег о управление. После полного восстановления снова бы ла произведена операция ; оказалось , что стимуляция коры вокруг повреждения теперь вызывает движения большого пальца , хотя при первой операции это не наблюдалось . Когда и эти области удалили , опять возник вялый паралич , и снова п о прошествию времени происходило частично е восстановление. Глиз и Коул предположили , что такое восстановление является результатом возврата к менее дифференцированному функционированию мото рной коры . Опыты с регистрацией. Пенфилд и Джаспер во время операции на людях без наркоза обнаружили , что в момент произвольных движений в моторной коре больного регистрируются изменения электриче ской активности . В условиях покоя волна э лектрической активности медленнее и имеет высокую амплитуду , чем при движении. Вы может быть задумались на вопр осам , почему в моторной системе происходит деление на пирамидальную и экспирамищдальную систему . Это явилось следствием историчес кого заблуждения , возникшего из начальног о представления о том , что пирамидальная с истема является единственной двигательной систем ой . Поэтому те части мозга , участие которы х в двигательных функциях было выявлено п озднее , были объединены под названием экс п ирамищдальной системы . Между этими двумя системами трудно провести четкую фун кциональную грань , они не обособлены анатомич ески , за исключением короткой части пути ч ерез продолговатый мозг. Повреждение экспирамидальной системы выз ывают различные эффе кты , часть которых совершенно загадочна . Повреждение тормозных отд елов этой системы усиливает спастичность вызы ваемою повреждениями коры (т.е . конечности стан овятся более напряженными и хуже поддаются регуляции ). Дицеребральная регидность возникающая при п ере резки ствола мозга на уровне четверохолмия , является крайним выражением п отери центрального тормозного контроля . Механизмы разгибательных рефлексов резко облегчаются п од влиянием возбуждающих ядер ствола , наприме р вестибулярных , которые находятся ниж е уровня пере резки и не получают более уравновешивающих тормозных влияний. Повреждение вестибулярных ядер снижают тоническую спастичность , но в пораженных ко нечностях рефлексы остаются повышенными . Это можно снять повреждением ретикулярной формации ср еднего мозга . Повреждение мозжечка вы зывают атаксию (нарушение координации ), потерю равновесия и тр емор , тремор это усиление движений при про извольных действиях. Другим патологическим состоянием , которое связано с дисфункцией экспирамидальной систе мы , является болезнь Паркинсона ; для нее характерна поздняя ригидность и тремор (п риблизительно 5 подергиваний в 1сек .), который ус иливается , когда больной не делает произвольн ых движений . Эта болезнь связана с поврежд ением бледного шара или черной субстанции, и ее симптомы удивительным образом исчезают при дальнейшем повреждении бледного шара или находящейся поблизости внутренней к апусты . Но после того как были найдены эффективные лекарственные препараты , к операции стали прибегать значительно реже. С экспир амищдальной системой приня то связывать возникновение таких непроизвольных движений , как хорея (подергивания и тики ), атетозы (судороги ) и гемибаллизм (свиса ние рук и ног ). При этих двигательных н арушениях обнаруживают дегенеративные изменения в разных отд елах этой системы. Повреждение постцентральной извилины (сом атосенсорной коры ) вызывают временную потерю силы , а так же двигательную неловкость . К примеру , обезьяна с такими повреждениями надолго застывают в неестественных позах , есл и они не видят пораженных конечностей . Этот эффект резко отличается от эффекта нарушения сенсорных путей на уровне спинно го мозга . Лешли описал больного с поврежде ниями пути проприоцептивной чувствительности в спинном мозге , который мог удерживать позу лишь в течении н е скольких се кунд , если ему завязывали глаза , но считал при этом , что он удерживает эту позу значительно дольше