Кожа животных и её производные

КОЖА И ЕЕ ПРОИЗВОДНЫЕ Кожа — сложный и многофункциональный орган . Главная функция наружного покрова позвоночных — защита организма от вред ных воздействий окру жающей среды . Сформировавшиеся в процес се эволюции модификации эпидермиса , который находится в прямом контакте с окружающей средой , существенны для поддержа ния постоянства внутренней среды в воде и в воздушной среде и защиты от опасностей окружения . Раз в итие кератинизированных придатков кожи , таких как ороговевшие “зубы” у миноговых , чешуя , панцирь и коготки рептилий , чешуйки , коготки , перья и клюв птиц , чешуйки , когти , копыта , ногти , шерсть , волосы и рога млекопитающих , необходимо не только для защиты , н о и для полового поведения , локомоции , хищничества , поддержания постоянной температуры тела и др . Пигментация , иммунные механизмы , механо -, хемо - и терморецепторы также образуют существенные компоненты защитной системы и опосредуют приток информации из ок р ужающей среды к телу . Защита обеспечивается также некератинизирующимися придатками кожи , такими как железы , отводящими через выводные протоки на поверхность кожи ряд ве ществ . У птиц и млекопитающих такими веществами являются липиды , чтобы смазывать перья, шерсть и поверхность кожи , а у млекопитающих , кроме того , пот для регуляции температуры тела . Кожа участвует в обмене веществ , в процессах теплорегуляции организма , выделения , синтеза витаминов (витамин D ) и др. Хотя строение эпидермиса и его придатков ра злично у различ ных классов позвоночных , они обладают общими свойствами : 1) состоят из эпителиальных клеток , происходящих из эктодермы , а под ними располагается дерма , происходящая из мезодермы ; 2) содержат популяцию герминативных клеток , дающих начало кл е ткам , дифференцирующимся непрерывно или циклами ; 3) дерма влияет на все виды кератинизирующихся тканей , индуцируя и направляя ход дифференцировки. В соответствии с видовыми особенностями животных кожа ха рактеризуется рядом специфических производных кожног о покро ва : копыта травоядных животных , гребень птицы , рога , волосяной покров , молочные железы млекопитающих , перья у птиц и др. КОЖА Кожа развивается из двух эмбриональных зачатков . Из эктодермы зародыша развивается наружн ый слой кожи — эпидермис . Глубокие слои кожного покрова — дерма и подкожная клетчатка — формируются мезенхимой , продуктом дифференцировки дерматомов зародыша. Эпидермис кожи представлен многослойным плоским ороговевающим эпителием . Толщина его и степень ороговения специфичны для вида животного , области тела и развития волосяного покрова . Наиболее полно представлен эпидермис кожи в областях , не покрытых волосами . Процесс ороговения связан с накоплением клетками специфических фибриллярных белков — кератинов и вторичным их преобразованием . В эпидермисе можно выделить пять слоев : базальный , шиповатый , зернистый , блестящий и роговой . Слои эпидермиса построены в основном из клеток , связанных с процессом ороговения,— кератоцитов (эпидермоцитов ). Базальн ый слой расположен непосредственно на базальной мембране . Состоит в основном из камбиальных эпидермоцитов и единичных меланоцитов (число меланоцитов относится к числу эпидермоцитов как 1:10). Граница эпидермиса с подлежащей соединительной тканью дермы кожи неровная , что увеличивает площадь их контакта (рис . 236). Эпидермоциты базального слоя цилиндрической формы . С клет ками своего слоя и расположенного выше шиповатого слоя они связаны десмосомами , а с подлежащей базальной мембраной полудесмосомами . Клетки этого слоя содержат многочисленные органеллы , в том числе и свободные рибосомы , о чем свидетельствует базофилия их цитоплазмы . Они составляют камбий эпидермиса , обеспечивающий митотическим делением пополнение его клеточного состава в соответствии с интенс и вностью ороговения клеток вышележащих слоев , Второй вид клеток — меланоциты (рис . 237) имеют длинные ветвящиеся отростки , лежат свободно . Ядра клеток неправильной формы . В цитоплазме содержатся промеланосомы и меланосомы . Меланоциты синтезируют пигмент мел анин , формируют меланосомы и поредают их кератиноцитам (цитокринная секреция ). Поэтому по присутствию меланосом отличить меланоциты от кератиноцитов нельзя . Достоверным отличием меланоцитов на светооптическом уровне является положительная реакция на ДОФА- о ксидазу (тирозиназу ). Рис . 237. Схема ультраструктурной организации отдельных слоев эпидермиса : 1 — базальный ; 2 — шиповатый ; 3 — зернистый , 4 — блестящий и 5 — рого вой слои : б — соединительная ткань ; 7 — кератоцит ; 8 — м еланоцит ; 9 — десмосома ; 10 — полудесмосома ; 11 — базальная мембрана ; 12 — митохондрии ; 13 — комплекс Гольджи ; 14 — свобод ные рибосомы ; 15 — зернистая эндоплазматическая сеть ; 16 — тонофибриллы ; 17 — пиноцитозные пузырьки ; 18 — гранулы меланина ; 19 — ядр а ; 20 — кератосомы ; 21, 22 — гранулы кератогиалина (по Заварзину ). Шиповатый слой представлен несколькими слоями крупных клеток полигональной формы . Многочисленные остистые отростки смежных клеток , связанные десмосомами , образуют межклеточные мостики . Цит оплазма клеток базального и особенно шиповатого слоев содержит многочисленные тонофибриллы , пучки которых заканчиваются в остистых отростках в области десмосом . Пучки тонофибрилл более плотно концентрируются вокруг ядра . В этом слое , кроме эпидермоцитов , в стречаются клетки Лангерганса — беспигментные гранулярные дендроциты . Клетка имеет 2 - 5 отростков , распространяющихся до зернистого слоя и базальной мембраны , сильно идентированное или лопастное ядро и светлую цитоплазму . От кератиноцитов их отличает отс у тствие тонофибрилл и десмосом , от меланоцитов — отсутствие меланосом и отрицательная реакция на ДОФА-оксидазу . Наиболее характерный признак — наличие в их цитоплазме палочковидных структур и гранул в виде теннисной ракетки . Существует мнение , что эти клет к и являются эпидермальными макрофагами. Зернистый и блестящий слои эпидермиса представлены клетками в последующих стадиях дифференцировки эпителия , в процессе которой клетки постепенно утрачивают органеллы и ядро . Для зернистого слоя характерно присутствие зерен кератогиалина — не ограниченных мембраной участков электроноплотного и базофильного вещества . В цитоплазме присутствуют также сферические ламеллярные гранулы — кератосомы . Они содержат липиды и гидролитические ферменты . Последние активируются в верхн их слоях эпидермиса и , возможно , помогают слущиванию роговых чешуек . Липиды выделяются в межклеточные пространства , обеспечивая наземным животным защиту от диффузии воды через кожу и потери жидкости тела . Блестящий слой на светооптическом уровне выглядит г омогенным , на уровне электронной микроскопии видны 2 - 4 слоя плоских клеток , почти лишенных органелл , с разрушающимися ядрами . В цитоплазме присутствуют многочисленные кератиновые фибриллы. Роговой слой образован многими слоями клеток , завершив ших процес с ороговения , — роговыми чешуйками . Роговая чешуйка имеет толстую оболочку и заполнена кератиновыми фибриллами , спаянными аморфным кератиновым матриксом . Между чешуйками располагаются сильно измененные десмосомы . Вместо двух утол щенных областей противопо л ожных мембран , разделенных менее плотным межклеточным промежутком , десмосома представлена теперь плотным тяжем , располагающимся экстрацеллюлярно в межклеточном пространстве . Таким образом , каждая клетка эпидермиса кожи превращается в роговую чешуйку . Корр е ляция интенсивности размножения камбиальных клеток базального слоя , ороговения и отторжения поверхностных клеток взаимообусловлена. В эпидермисе нет кровеносных сосудов . Питательные вещества и кислород в него поступают из капилляров дермы . Последняя образу ет большую площадь контакта с эпидермисом благодаря обилию сосочков и высокой степени их развития. Собственно кожа , или дерма , — производное мезенхимы . Со стоит из двух слоев : наружного — сосочкового и внутреннего — сетчатого (см . рис . 235). Сосочковый сло й образован рыхлой неоформленной сое динительной тканью . Богат аморфным веществом . Содержит тонкие пучки коллагеновых волокон , эластическую сеть и значительное количество клеток : фиброцитов , гистиоцитов , ретикулярных клеток , тканевых базофилов и др . Степен ь развития сосочков коррелирует с толщиной эпителиальной ткани — эпидермиса. Сетчатый слой состоит из плотной неоформленной соединительной ткани . Для него характерна регионарная специфичность строения . В частности , в сетчатом слое кожи спины имеются толсты е пучки коллагеновых волокон , плотно прилегающих друг к другу . Петли вязи волокон ромбовидной формы , ориентированы преимущественно вертикально . Здесь этот слой толще , чем на животе , где ткань более рыхлая с преимущественно горизонтальной ориентацией волок о н , что обеспечивает ей большие возможности при растяжении. Подкожная клетчатка — слой рыхлой неоформленной соедини тельной ткани с преимущественным содержанием жировых клеток . Она подвижно соединяет кожу с подлежащими тканями : обеспечивает подвижность кожн ого покрова , предохраняет подлежащие ткани от механических повреждений , участвует в теплорегуляции. Железы кожи . Сальные железы распространены по всему кожному покрову млекопитающих животных . Они отсутствуют в коже сосков вымени , коже носо-губного зеркала, пятачка свиней и мякишей конечностей . По форме сальные железы простые , разветвленные , альвеолярные (рис . 241 ), их выводные протоки , выстланные многослойным эпителием , открываются в воронку волоса. Концевые отделы железы образованы многослойным эпителием , клетки которого находятся на различных стадиях процесса голокриновой секреции. Непосредственно на базальной мембране ацинуса железы ле жит слой мелких камбиальных клеток . В них различают округлые или овальные ядра и характерные для цитоплазмы органеллы . В цитоплазме выявляют одиночные или собранные в пучки тонофибриллы . По мере размножения камбиальные клетки дифферен цируются и смещаются в центральную зону концевого отдела . Они при этом увеличиваются в размерах . Их ядра сморщиваются и распадаются . В цитопл а зме появляются жировые включения . Посте пенно смещаясь к выводному протоку , клетки железы перерождаются и , распадаясь , образуют секрет. У крупного рогатого скота наиболее крупные сальные железы лежат в преанальной области , около носо-губного зеркала , у кор ня рогов и в области венчика копыта . Их нет в коже , не содержащей волос . Выводной проток открывается в волосяной канал . У овец сальные железы состоят из двух и более долек. Рис . 241 . Сальные железы кожи : 1 — эпител ий стенки выводного протока железы ; 2 — волосяная воронка ; 3 — просвет выводного протока железы ; 4 — разрушающиеся клетки концевого отдела железы ; 5 — малодифференцированные клетки концевого отдела железы. Потовые железы простые , трубчатые , неразветвленны е , их концевые секреторные отделы расположены в глубокой зоне сетчатого слоя дермы и образуют более или менее плотные клубки . В концевом отделе потовых желез два вида клеток : кубические — железистые и отростчатые — миоэпителиальные . Последние охватывают о т ростками концевой отдел железы и , сокращаясь , регулируют эвакуацию секрета через выводные протоки . У лошади , овцы , свиньи и кошки концевой отдел железы образует компактный клубок , тогда как у крупного рогатого скота , коз , собак он только извилист . Различа ю т два вида потовых желез — эккринные (мерокринные ) и апокринные . Первые типичны для безволосых участков кожи . Их протоки открываются непосредственно на поверхности рогового слоя кожи . Апокринные потовые железы связаны с волосяным покровом . Их выводные про т оки впадают в волосяные фолликулы , несколько выше сальных желез . Секрет апокринных желез богат белками. ВОЛОС Кожа домашних животных покрыта волосами . Волосяной покров отсутствует на носо-губном зеркале крупного рогатого скота , носо вом зеркале мелкого рог атого скота , пятачке свиней , мякише стопы плотоядных и в местах перехода кожи в слизистые оболочки . Во лосы — продукт дифференцировки эпидермиса кожи. В волосе различают корень волоса (часть , погруженную в кожу ) и стержень , свободно находящийся над ее пове рхностью . Утолщенный конец корня волоса называется волосяной луковицей . Ее неороговевающие эпителиальные клетки составляют камбий волоса . В волосяную луковицу погружен соединительнотканный сосочек с кровеносными сосудами , обеспечивающими обмен веществ тка н ей луковицы (рис . 242 ). Корень волоса заключен в волосяной мешочек — фолликул . Стенка фолликула состоит из непосредственно прилегающего к волосу внутреннего корневого влагалища , наружного корневого влагалища и волосяной сумки . Внутреннее корневое влагалище развивается вместе с волосом из эпителия луковицы волоса . На ружное корневое влагалище , сформированное погружением эпи дермиса кожи , соответствует его неороговевшем слоям . В области воронки фолликула оно переходит в ростковый слой эпидермиса . Волосяная с у мка образуется соединительной тканью дермы кожи. Строение. Волос состоит из корня , погруженного в кожу , и стержня , находящегося свободно над ее поверхностью . В нем различают мозговое вещество , корковое вещество и кутикулу. Мозговое вещество имеется только в длинных волосах и в щетине . Его клетки полигональной формы , находящиеся на различных стадиях ороговения , образуют центрально-расположенный тяж . Они ацидофильны , содержат гранулы продукта орогове ния — трихогиалина , пузырьки воздуха и зерна пигмента (рис. 243-А ). Корковое вещество — основная часть волоса . Интенсивно размножающиеся эпителиальные клетки луковицы по мере смеще ния их от камбия быстро ороговевают и в составе коркового вещества представляют собой массу плотно упакованных роговых чешуек . Последни е содержат продукт ороговения — твердый кератин , зерна пигмента , определяющие цвет волоса , и пузырьки воздуха. Рис . 242. Схема строения волоса : 1 — волосяная сумка ; 2 — корковое и 3 — моз говое вещество ; 4 — кутикула ; 5 — наружное эпителиальное влагалище ; 6 — два слоя внутреннего эпителиального влагалища ; 7 — волосяная луковица ; 8 — волосяной сосочек ; 9 — волосяная воронка ; 10 — сальная железа ; 11 — мышца , поднимающая волос ; 12 — ростковый слой эпидермиса ; 13 — роговой слой эпидермиса. Кутикула — наружный слой волоса . Форма и состояние кле ток в различных зонах корня соответствуют степени их дифференцировки . Непосредственно вблизи луковицы кутикула представле на одним слоем призматических кл еток . По мере роста волоса , а соответственно и перемещения клеток кутикулы к поверхности кожи они , меняя форму и положение , формируют один слой плоских черепицеобразно расположенных чешуек . Форма и положение последних специфичны для различных видов животн ы х. Фолликул волоса (волосяной мешочек ) состоит из внутреннего и наружного корневого влагалища и волосяной сумки. Внутреннее корневое влагалище формируется размножением клеток периферической зоны волосяной луковицы . По крывает корень волоса до протоков саль ной железы . Состоит из трех слоев : кутикулы , гранулосодержащего эпителиального слоя (слой Гексли ), бледного эпителиального слоя (слой Генле ). Различия этих слоев определяются формой клеток и степенью их оро говения . Они хорошо видны лишь в глубокой трети к орня (рис . 243 — Б ). Кутикула внутреннего корневого влагалища обра зована одним слоем плоских ороговевших черепицеобразно рас положенных клеток . К ним прилежат 2 — 3 слоя гранулосодержащих клеток . Бледный слой представлен одним слоем клеток на бо лее глубокой стадии ороговения. Наружное корневое влагалище , распространяясь от луковицы волоса , где оно образовано 1 — 2 слоями клеток , посте пенно утолщается и переходит в области воронки волоса в ростко вый слой эпидермиса кожи . В нем можно выделить характерные для мн огослойных плоских эпителиев три слоя клеток : базальный шиповатый и поверхностный (плоские клетки ). Волосяная сумка образована базальной мембраной и дву мя слоями соединительной ткани . Внутренний , примыкающий к наружному корневому влагалищу , характеризуетс я преимущественно циркулярной ориентацией волокон межклеточного вещества , а наружный — их продольным расположением . Волосяная сумка и волосяной сосочек богато васкуляризированы . В области губ , век , ноздрей находятся осязательные (синусоидные ) волосы , воло с яная сумка которых содержит особые полости— синусоиды , выстланные эндотелием и наполненные кровью. Рис . 243 . Поперечные срезы корня волоса на уровне дна сальной железы (4) и на уровне нижне й части корня (Б ); 1 — сетчатый слой кожи ; 2 — волосяная сумка ; 3 — наружное кор невое влагалище ; 4 — внутреннее корневое влагалище ; 5 — корень волоса (а — кутикула волоса , б — корковое вещество , в — мозговое вещество ); 6 — жировые клетки ; 7 — базальная (ст екловидная ) мембрана ; 8 — волос (г — бледный эпителиальный слой — слой Генле , д — гранулосодержащий эпителиальный слой — слой Гексли , е — кутикула волоса ). Развитие волоса. Волос — продукт дифференцировки эпидермиса кожи . Его формирование начинается с лок альной репродукции клеток эпидермиса и погружения их в виде тяжа в соединительную ткань дермы . Интенсивный процесс пролиферации эпителия коррелирует с активизацией смежных участков соединительной ткани дермы и ее кровоснабжения . Глубокий конец эпителиальн о й закладки волоса утолщается в виде колбы . Окружающая ее соединительная ткань формирует волосяную сумку и волосяной сосочек , погружающийся в расширенный конец эпителиального тяжа . Формируется волосяная луковица . Клетки центральной части эпителия луковицы, размножаясь , образуют ткань волоса — его мозговое и корковое вещество и кутикулу . Смежная , периферическая , зона клеток луковицы продуцирует клетки внутреннего корневого влагалища волоса . Растущий от луковицы волос про двигается по каналу в центре эпи тели а льной закладки , образовав шемуся в связи с ороговением и последующим отторжением клеток ее центральной зоны . Наружные , неороговевающие слои эпителиальной закладки волоса образуют наружное корневое влагалище , которое непосредственно контактирует с соединит е льнотканной волосяной сумкой. Смена волоса. Для каждого вида животных характерны определенные закономерности роста волос и их смены . Различают ювенильную , периодическую и перманентную смену волос. При ювенильной смене волосяной покров новорожденного животн ого заменяется дефинитивным . Эта линька не зависит от сезона года . Периодическая (сезонная ) смена волос преимущественно характерна для диких животных . Она соответствует весеннему периоду года . Для большинства домашних животных , в том числе и для крупного р огатого скота , типична постепенная линька , не связанная с сезонами года . Перманентная линька — смена волос в течение года , характерна для свиней , шерстяных волос овец культурных пород. При линьке редуцируется волосяной сосочек . В клетках луко вицы волоса и счезают митозы . Луковица в своей большей части ороговевает , отходит от соединительнотканного сосочка и смещает ся по волосяному каналу к поверхности кожи . Некоторое время волос остается в воронке волосяного фолликула , затем выпадает . По мере регенерации л у ковицы формируется новый волос (рис . 244). Рис . 244. Смена волос в коже свиньи (по Ржаницкой ): а — волосяной сосочек ; б — волосяная луковица ; в — новый волос ; г — старый во лос ; д — нервные волокна. МОЛОЧНА Я ЖЕЛЕЗА Молочные железы — специализированные апокриновые железы кожного покрова , функционально органически связанные с эндо кринной регуляцией женской половой системы организма . Они формируются у зародышей на ранней стадии эмбрионального раз вития в виде двух продольных утолщений эпидермиса — молочных линий вдоль туловища зародыша . Разрастание эпидермиса образует млечные бугорки , количество и местоположение которых соответствует количеству и расположению молочных желез у отдельных видов животных. По морфол огии выводных протоков и секреторных отделов молочная железа относится к сложным разветвленным трубчато-альвеолярным железам . Паренхима железы состоит из системы раз ветвленных выводных протоков , концевых секреторных отделов и соединительной ткани , богато й жировыми клетками . Последняя разделяет паренхиму железы на дольки различных размеров . В междольковой соединительной ткани проходят кровеносные сосуды , нервы и междольковые выводные протоки , заканчивающиеся в паренхиме долек концевыми железистыми отделами альвеолярной или трубкообразной формы . Крупные выводные протоки впадают в молочную цистерну . Из цистерны молоко поступает в сосковый канал Первичные дольки железы содержат от 158 до 226 (по Техверу ) концевых отделов — молочных альвеол , концевые выводные пр отоки и соединительнотканную строму . Они разграничены междольковой соединительной тканью , богатой жировыми клетка ми . Стенка концевых отделов железы состоит из однослойного секреторного эпителия и миоэпителиальных корзинчатых клеток , охватывающих своими о т ростками концевые отделы. В период лактации концевые отделы характеризуются кубиче ской или призматической формой секреторных клеток (лактоцитов ), связанных между собой системой десмосом . Апикальная по верхность железистых клеток неровная . Она снабжена мик роворсинками . Цитоплазма клеток содержит гладкую и гранулярную эндоплазматическую сеть , комплекс Гольджи , микротрубулы и микрофибриллы . В период , предшествующий выведению секрета , клетки высокие . На их свободной поверхности образуются куполо образные выпя ч ивания , содержащие капли жира . Они достигают значительных размеров , отрываются и вместе с покрывающей их плазмолеммой поступают в полость альвеол (рис . 249 ). В альвеолы выводятся и другие продукты жизнедеятельности секреторных клеток : козеин , лактоза , соли и др. Второй слой клеток стенки секреторной альвеолы , расположенной непосредственно на базальной мембране железы , образуют миоэпителиальные клетки , участвующие в выведении секрета в выводные протоки. Выводные протоки. Мелкие и средние выводные протоки мол очной железы выстланы однослойным кубическим эпителием . Высота клеток эпителия увеличивается по мере увеличения калибра протока . В крупных протоках он высокий призматический однослойный и двухслойный . Вторым слоем в мелких и средних про токах лежат миоэпи т елиальные клетки , которые в крупных протоках замещаются гладкими мышечными . В молочной цистерне эпителий двухслойный , а в соске многослойный ороговевающий. Молочная цистерна выстлана двухслойным призматическим эпителием , частично в некоторых участках повер хности цистерны переходящим в многослойный плоский . Собственный слой слизистой оболочки образован рыхлой неоформленной соединительной тканью , богатой эластическими волокнами. Сосок вымени коровы образуется как складка кожи , соответст венно сосочковый канал выстилается многослойным плоским эпи телием . Между двумя эпителиальными слоями (эпидермисом кожа соска и эпителием его канала ) залегает слой соединительной ткани и гладких мышечных клеток . Эпителий сосочкового канала ороговевает , что предупреждает сужени е или замыкание сосочкового канала . Соединительная ткань соска содержит гладкие мышечные клетки , образующие четыре слоя : 1) продольный , хорошо разви тый в области молочной цистерны ; 2) кольцевой , образующий сфинктер соска ; 3) слой мышечных клеток , переплет а ющихся между собой , и 4) радиальные пучки клеток. Молочная железа богато иннервирована . От крупных нервных стволов отдельные волокна направляются по кровеносным сосудам в железистую паренхиму , где образуют чувствительные и эффекторные нервные окончания , уч аствующие в рефлекторных процессах молокоотделения и молокоотдачи.