Содержание
Введение
1. Краткая характеристика зерновых культур
2. Морфологические и биологические особенности шведских мух
3. Эколого-физиологические особенности взаимоотношений фитофага и кормового растения
4. Устойчивость зерновых культур к шведским мухам
5. Методы оценки устойчивости к шведской мухе видов и сортов зерновых культур
6. Мероприятия, повышающие устойчивость зерновых культур к шведским мухам
Заключение
Список использованной литературы
Приложение
Введение.
Зерновое производство - основа всего продовольственного комплекса России. Около 40 % агропромышленного производства страны непосредственно связано с зерновыми ресурсами. Под посевами зерновых культур занято свыше половины пашни России, на долю зерна приходится более одной трети стоимости валовой продукции растениеводства и почти треть всех кормов в животноводстве. Приоритетное значение зернового производства определяется его большой социальной значимостью в решении проблемы надежного обеспечения населения продовольствием (произведенным с использованием продуктов переработки зерна), прежде всего хлебом и хлебными изделиями.
Производство зерна - традиционно один из важнейших источников доходов сельскохозяйственных предприятий. В пищевой и перерабатывающей промышленности оно составляет значительную часть сырья. Это во многом определяет межотраслевые производственно-экономические взаимосвязи в АПК. Важное экономическое значение имеет также поступление налогов от реализации и переработки зерна в формировании доходной части бюджета страны.
За последние 40 лет средняя урожайность зерновых в мире увеличилась в 2 раза - с 12,8 до 26,3 ц/га. Однако Россия в настоящее время по урожайности зерновых культур продолжает оставаться на уровне 60-х годов. По оценкам специалистов, падение валовых сборов зерна за годы реформ примерно на одну треть произошло в связи с сокращением посевных площадей, а на две трети - за счет ухудшения факторов интенсификации. Например, в последние годы ежегодный вынос питательных веществ с пашни в 5 раз превышает возврат их с минеральными и органическими удобрениями. Наше зерновое производство продолжает в сильной степени зависеть и от погодных условий.
В период с 1995 по 1998 годы в связи с возрастанием платы за материальные и особенно энергетические ресурсы произошло резкое увеличение производственной себестоимости и снижение уровня рентабельности от реализации зерна в большинстве регионов и хозяйств.
Принимая во внимание сложившуюся ситуацию в зерновом производстве страны, в соответствии с поручением Правительства РФ Минсельхозом России подготовлена программа обеспечения устойчивого производства и развития рынка зерна в Российской Федерации на 2001 - 2005 годы и на период до 2010 года (программа "Зерно"). Данная программа предусматривает увеличение производства и функционирование легализованного рынка зерна как стратегическое направление в развитии сельскохозяйственного производства. Основные ее цели - создание благоприятных условий для эффективного производства зерна, выход на внешний рынок с конкурентоспособной продукцией. Для достижения поставленной цели предусматривается целый ряд организационно-законодательных и финансово-оздоровительных мероприятий.
В частности, ключевое направление программы - постепенное замещение существующих производственных систем (ПС) возделывания зерновых культур улучшенными (Саленков С.Н., 2001).
Фактически такой подход означает, возделывание современных устойчивых к болезням и вредителям сортов по научнообоснованным системам агротехники с использованием всего комплекса защитных мероприятий. В этом отношении важная роль отводится изучению взаимоотношений растения с вредными объектами, на основе чего возможно выведение устойчивых сортов и разработка системы защитных мероприятий.
Эта работа имеет целью осветить вопрос иммунитета зерновых культур к шведским мухам. Согласно Е.Д. Кузнецовой (1970), эти объекты обладают высокой пластичностью и встречаются почти на всей территории Российской Федерации. Снижение урожая от повреждения шведскими мухами только в Нечерноземной зоне составляет по яровой пшенице, овсу и ячменю 6-10% при поврежденности растений 40-70% ( Беляев И.М. и др., 1981). Все эти данные свидетельствуют о необходимости всестороннего изучения проблем иммунитета зерновых к шведским мухам и мер борьбы с ними.
1. Краткая характеристика зерновых культур
Необходимые для жизни человека и животных органические вещества (белки, жиры, углеводы и другие) из неорганических веществ в основном могут создавать, используя лучистую энергию солнца, только зеленые растения, в том числе зерновые культуры.
Согласно классификации, содержащейся в работе Е.Д. Казакова (1973), к зерновым культурам относятся растения с зерном, богатым крахмалом: зерновые злаки (пшеница, рожь, кукуруза, ячмень, овес, просо, сорго, рис, чумиза) и из семейства гречишных - гречиха.
Зерновые культуры относятся к однодольным цветковым растениям. Органами размножения у них являются цветки. В зародыше семян присутствует лишь одна семядоля, образовавшаяся в результате срастания двух семядолей в одну или при утрате одной из семядолей (щиток зародыша). Корневая система мочковатая, образовавшаяся в результате замены главного корня боковыми и придаточными корнями.
Для зерновых культур характерны определенные фазы развития, то есть ряд внешних морфологических изменений, происходящих в растениях за время от посева до созревания семян: всходы, кущение, выход в трубку, колошение (или выметывание), цветение и созревание. Этим фазам развития соответствуют этапы онтогенеза, которые будут рассмотрены позднее при характеристике эколого-физиологических особенностей взаимоотношений фитофага и кормового растения.
Всходы (1 и 2 этапы онтогенеза). Семя в почве при достаточном количестве воды, тепла и воздуха (кислорода) начинает прорастать. Вначале трогается в рост зародышевый корешок, затем начинает расти стебелек. Стебелек, прорвав семенную оболочку, пробивается на дневную поверхность. Стебелек прекращает рост, колеоптиле раскрывается продольной трещиной, через которую наружу выходит первый зеленый лист - появляются всходы.
Кущение (3-4 этапы онтогенеза). После образования нескольких листьев (обычно трех) рост зародышевого стебля и листьев временно приостанавливается. Начинается кущение, то есть образование побегов из подземных стеблевых узлов.
Выход в трубку или начало стеблевания (4-7 этапы органогенеза). Еще в период кущения начинается формирование стебля с узлами и зачаточным колосом. Разрастание стебля, то есть переход растения в новую фазу развития - выход в трубку, начинается после того, как закончится кущение. В эту фазу междоузлия удлиняются. У хлебных злаков на стебле образуется 5-6 междоузлий (у кукурузы до 15 и более). Одновременно с разрастанием стебля начинается и дифференциация зачаточного колоса (метелки).
Колошение или выметывание (8 этап органогенеза). При дальнейшем разрастании стебля колос или метелка выходит из влагалища верхнего листа - наступает фаза колошения. У кукурузы сначала появляются метелки (султаны), позднее - женские соцветия (початки).
Цветение (9-10 этапы органогенеза). После выхода колоса или метелки из листовых трубок наступает фаза цветения и опыления: раскрываются цветковые чешуи и появляются созревшие пыльники и рыльца.
Созревание (11-12 этапы органогенеза). После опыления (оплодотворения) цветка начинается ваза созревания: развитие завязи, формирование семян, зародыша и накопление запасных веществ в эндосперме. В фазу созревания в зерне происходят глубокие качественные изменения: морфологические, анатомические и химические. Принято различать четыре этапа (фазы) зрелости зерна: формирование, молочную, восковую и полную (техническую). Между отдельными фазами зрелости нет четкой грани. Они постепенно переходят одна в другую.
Как и все растения, зерновые культуры для своего роста и развития требуют определенных условий: света, тепла, воздуха, воды и питательных веществ. Понятно, что для каждой конкретной культуры будут свои требования в отношении этих условий, однако для всех культур улучшение роста и развития достигается тщательной обработкой почвы.
Правильная подготовка почвы создает оптимальный водный, воздушный, тепловой и пищевой режимы, обеспечивает максимальную эффективность севооборотов, новых сортов, удобрений. Она является надежным средством борьбы не только с вредителями, но и с болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур.
При выборе приемов обработки почвы необходимо ориентироваться на те условия, от которых зависит величина урожая в конкретных почвенно-климатических зонах.
Обработка почвы состоит из рыхления (крошения), уплотнения, оборачивания пласта, перемешивания почвы, выравнивания ее поверхности и других операций. Это достигается следующими основными приемами обработки почвы: вспашкой, лущением, культивацией, боронованием и прикатыванием (Казаков Е.Д., 1973).
Обработка почвы в совокупности с другими агротехническими методами оказывает большое влияние на повышение устойчивости зерновых культур к шведским мухам, что будет отражено в дельнейшем изложении.
2. Морфологические и биологические особенности шведских мух
Шведские мухи относятся к отряду двукрылых насекомых, или мух (Diptera), семейству злаковых мух (Chloropidae), роду Oscinella.
На территории европейской части бывшего СССР обнаружено 15 видов рода Oscinella. Широко распространены и преобладают два вида: O. frit L. - овсяная и O. pussilla Meig. - ячменная мухи, которые часто имеют общее название "шведская муха".
Морфологические особенности. Имаго. У овсяной и ячменной мух субкостальная жилка на крыльях не развита; лобные щетинки, а также щетинки, расположенные по дуговому шву, отсутствуют, на груди и брюшке обычно не развиты. Мухи мелкие, длина их тела 1,5-2 мм, черные. Голова большая, округлая; грудь выпуклая, блестяще-черная; брюшко черное, снизу желтоватое; крылья прозрачные, с металлическим отблеском. Большие полушаровидные фасеточные глаза коричнево-красные, три маленьких простых глазка расположены на лбу с блестящим треугольником. Трехчлениковый хоботок имеет пару щупалец, сосательный кружочек почковиднораздвоенный. Грудь почти одинаковой ширины с головой. Грудной щиток сзади округлый, на нем две щетинки. Крылья в сложенном виде превышают длину тела, покрыты микроскопическими волосками, имеют по пять продольных жилок, причем краевая жилка достигает четвертой продольной. Ширина крыла равна половине его длины. По бокам тела пара колбообразных жужжалец желтого цвета.
Брюшко состоит из пяти сегментов, по величине равно половине длины тела. У самки на конце брюшка находится яйцеклад, который может значительно вытягиваться. Самец меньше самки.
Длительное время не мог решиться вопрос о видовой самостоятельности шведских мух, но благодаря работам исследователей, и, в частности, О.С. Кгаевской (1967), удалось установить их принадлежность к различным видам.
У овсяной мухи ноги черные. Длина щетинки (аристы) третьего членика усиков 0,153 - 0,175 мм. Отношение длины второго членика аристы к длине третьего составляет от 0,491 до 0,624. Расстояние между шипиками на бедрах средней пары ног у самцов равно 9,6-10,3 мк.
У ячменной мухи голени передних и средних ног желтые, а задних - посередине затемнены. Жужжальца со светлой головкой. Длина третьего членика аристы 0,217-0,255 мм, то есть значительно больше, чем у овсяной мухи. Отношение длины второго членика аристы к длине третьего находится в пределах 0,269-0,356. Расстояние между шипиками на бедрах средних ног равно 13,0-13,6 мк.
Яйцо мух матово-белое, продолговатое, со слабым изгибом, длиной 0,7, шириной 0,2 мм. Оболочка его покрыта продолговатыми бороздками, которые в средней части расположены почти параллельно, а на концах постепенно сливаются. На притупленном конце находится воронкообразное отверстие - микропиле.
Личинка белая с желтоватым оттенком, цилиндрическая, с гладкой кутикулой; передний конец ее тонкий, заостренный, очень подвижный, задний - округлый, с двумя небольшими цилиндрическими выступами. Тело состоит из 12 отчетливых сегментов, на границах которых имеются небольшие шипики, помогающие передвижению личинки. У личинки овсяной мухи мелкие однородные шипики на поперечных валиках брюшных сегментов расположены в два ряда; на третьем грудном сегменте - в два-три, а у личинок ячменной мухи в один-два ряда. Голова личинки не выделяется; передний сегмент несет пару маленьких двучлениковых усиков, челюстные щупики и сенсиллы. Ротовое отверстие имеет вид поперечной щели, находится между первым и вторым сегментами. Два крепких хитиновых крючка расположены параллельно, серповидные, зазубренные: у личинок первого возраста с острым вершинным зубцом и двумя зубчиками под ним; у личинок второго возраста - с тремя зубчиками, а третьего - с четырьмя-пятью парами зубчиков, расположенных на ротовом крючке в два ряда. Крючки служат для отрывания кусочков растительной ткани и движутся сверху вниз, вперед и назад. В глотке личинки имеется хитиновый орган, служащий для перетирания и размельчения пищи. По бокам, вдоль тела личинки, можно видеть два просвечивающих трахеальных ствола. На заднем конце тела они оканчиваются двумя цилиндрическими выступами, а впереди, на третьем грудном сегменте, открываются дыхальцами, имеющими вид веера, состоящего из пяти-шести дыхательных трубок. Задние стигмофоры с тремя веерообразно расположенными дыхательными отверстиями элипсоидальной формы. Перед окукливанием личинки лимонно-желтые, длиной 4-5, шириной 0,4 мм.
Ложнококон (пупарий) твердый, от желтого до коричневого цвета, удлиненно-овальный, с мелкими поперечными складками. Расположение шипиков на границах сегментов такое же, как у личинки третьего возраста. У головного конца видны четыре зубчика, а сзади - два ясных выступа. Длина пупария равна в среднем 3, ширина 1 мм (Беляев И.М. и др., 1981).
Годовой цикл развития и размножения шведских мух представляет собой последовательную смену различных поколений, то есть носит полициклический характер. У овсяной и ячменной мух отсутствует диапауза, развитие и размножение этих видов в течение вегетационного периода происходит непрерывно до тех пор, пока температура не опустится ниже порога их развития. Весной развитие возобновляется.
Зимуют мухи в основном в молодых стеблях кормовых растений в личиночном состоянии, что, по-видимому, обусловлено высоким температурным порогом (11-12 С) окукливания личинок. Вместе с тем даже в Нечерноземной зоне РФ небольшой процент личинок окукливается осенью. Активное развитие личинок происходит при температуре от 7 до 50 С и в зависимости от температуры продолжается от 8 до 40 дней.
В связи с отмиранием менее холодостойких младших возрастов состав личинок меняется. В начале зимы наибольшая гибель личинок отмечается при низкой температуре и отсутствии снежного покрова, весной - при отклонении сроков таяния снега от среднемноголетних. На степень выживания личинок в течение зимы оказывает воздействие и влажность - в зонах с менее устойчивой и влажной зимой их гибнет больше.
Личинки третьего возраста, накопившие достаточное количество резервных веществ, могут благополучно перезимовывать даже в погибших от мороза растениях.
Зимовка шведских мух происходит в стеблях дикорастущих растений (в первую очередь пырея ползучего), культурных многолетних злаковых трав и озимых зерновых культур.
Весной по мере прогревания почвы личинки шведских мух переходят к активному состоянию и, закончив развитие, образуют коконы. Куколки весенне-летней генерации развиваются сравнительно медленно, что связано с неустойчивыми температурами в этот период. Сумма эффективных температур (выше 10 С) для ячменной мухи составляет для яйца 43-46 С, личинки - 140-157 С, куколки - 139-143 С, а всего - 322-346 С. На полный цикл развития овсяной мухи при нижнем пороге 8 С требуется 400 С (Шапиро И.Д., 1989).
Время появления мух весной в значительной степени определяется возрастом личинок, ушедших на зимовку, периодом их окукливания и продолжительностью развития куколок. Последние два критерия находятся в прямой зависимости от погодных условий весны текущего года - холодная весна задерживает, а теплая и дружная заметно ускоряет развитие личинок и куколок. Начало вылета первой генерации шведских мух в Ленинградской области отмечается 12 мая - 13 июня, в более южных регионах - раньше. Вылет мух растянут (Застольская Л.И., 1984).
Мухи перед яйцекладкой нуждаются в дополнительном питании нектаром цветков. В зависимости от температуры через 10-30 дней после вылета мух начинается кладка яиц (Буров В.Н., 1962). В связи с этим наблюдается их переселение с озимых посевов и со стаций, занятых многолетними злаковыми травами, на посевы яровых культур.
На злаковых травах размножение шведских мух возможно в течение всего вегетационного периода (Нарчук Э.П., 1987). Развитие первой генерации вредителей проходит в молодых стеблях на посевах яровых культур и многолетних злаковых трав. Личинки следующих (летних) поколений овсяной мухи развиваются на молодых стеблях диких трав из трибы овсяницевых и в колосках овса, ячменя и пшеницы, а также в подгоне овса, пшеницы и кукурузы; личинки ячменной мухи - на молодых стеблях трав из трибы ячменевых, подгоне ячменя, пшеницы и кукурузы. Мухи последней генерации вновь переселяются на озимые, откладывают яйца на всходы, где и происходит зимовка личинок (Шапиро И.Д., 1989).
Повреждения личинками шведских мух растущей ткани приостанавливает рост стебля, при этом больной стебель остается в той фазе, в которой застало его повреждение. Центральный листок в результате повреждения его нижней части вянет и желтеет. В результате имеет место характерный тип повреждения молодого стебля: центральный лист желтый, боковые - зеленые. При повреждении колосков, личинки, проникшие до колосковой чешуйки овса и ячменя, питаются зерном, что приводит к прямым потерям (Методические указания по определению злаковых мух и их повреждений, 1979).
В связи с трудностью определения границ между сроками развития отдельных поколений принято говорить не о числе генераций, а о периодах лета шведских мух. Этих периодов во всех зонах распространения данных вредителей обычно бывает три. Первый пик численности мух совпадает со временем появления и кущения всходов яровых культур (весна и начало лета). В период колошения, цветения и формирования зерновок овса, ячменя, пшеницы и отрастания побегов злаковых трав отмечается второй подъем численности вредителей, происходящий в основном за счет особей, развившихся на всходах яровых культур. Третий пик массового лета шведских мух наступает в конце лета - начале осени. Вредители концентрируются на всходах озимых культур или заселяют стации, занятые культурными и дикорастущими рыхлокустовыми злаковыми травами. Степень активности взрослых мух связана с температурными условиями. Наиболее интенсивное размножение шведских мух наблюдается при среднедекадных температурах от 15 до 22 С и выпадении 70 мм осадков в месяц (Шапиро И.Д., 1989).
3. Эколого-физиологические особенности взаимоотношений фитофага и кормового растения
Шведские мухи появились 10-15 тысяч лет назад, предположительно в начале развития земледелия. Очевидно, первым культурным растением, на которое они перешли, была пшеница - наиболее древняя из выращиваемых зерновых культур. Следующим растением-хозяином явился многорядный ячмень, который в Древнем Египте возделывался уже за 6-7 тысяч лет до нашей эры. Овес и рожь, прошедшие в своем развитии сорно-полевой этап, появились в земледелии позднее, однако не исключено, что они были освоены вредителями задолго до начала выращивания этих растений человеком. Из диких злаков ячменная муха наиболее охотно избирает ячменевые (пырей, житняки, мятлики), а овсяная - растения из группы овсовых, овсяницевых и полевицевых.
Становление пищевой специализации овсяной и ячменной мух может быть представлено в следующем виде. Дифференциация первоначального (исходного) вида рода Oscinella была обусловлена расширением кормовых связей части популяций гипотетического предкового вида. Адаптация к культурным злакам происходила по мере расширения объемов их выращивания. Переход к питанию культурными злаками сопровождался не только увеличением численности мух, но и повышением общего уровня их жизнедеятельности.
Важнейшей особенностью биологии овсяной и ячменной мух, равно как и других видов рода Oscinella, является приспособленность личинок к питанию внутри стеблей эмбриональными или слабодифференцированными растительными тканями.
Специфике обитания личинок внутри растения на ранних этапах формирования последнего (2-4 этапы органогенеза) и питания личинок меристематическими тканями подчинена вся организация этих насекомых ( их размеры, форма, внутреннее строение, питание и пищеварение, реакции на условия среды и другое). Поведенческие инстинкты самок обеспечивают откладку яиц на растения, находящиеся на самых ранних этапах развития или в тот период, когда в колосках происходит формирование новой зерновки. Это позволяет отродившимся личинкам использовать для питания меристематические или слабодифференцированные ткани, содержащие низкомолекулярные формы белков, углеводов и жиров.
Освоение растительных тканей как среды обитания для шведских мух (и многих других видов) стало возможным с развитием у них внекишечной подготовки пищи, которая осуществляется при помощи ферментов, выделяемых слюнными железами личинок. Эволюционно сложилась достаточно строгая приуроченность личиночной фазы шведских мух к определенным этапам онтогенеза и к центрам формирования верхушечных апикальных меристем (конусу нарастания), причем условия для завершения цикла питающейся фазы вредителя создаются только при строгой синхронизации в развитии личинок шведских мух и повреждаемых ими органов растений. Личинки должны проникнуть в побег или колосок на самых ранних этапах их органогенеза, когда ростовые и органообразовательные процессы в стебле или зерновке еще только начинаются, а питательные вещества в них находятся преимущественно в простых формах. Если же личинка проникает в побег, находящийся на более поздних этапах онтогенеза ( при нарушении синхронности развития), то остановить рост и органообразовательные процессы, происходящие в стебле, ей не удается. В этом случае личинка оттесняется вверх по стеблю, перемещаясь вместе с разрастающимися органами растений. Нередко это заканчивается гибелью насекомого. Таким образом, взаимоотношения между паразитом (личинкой шведской мухи) и растеним-хозяином зависят от морфофизиологических изменений, происходящих в самом конусе нарастания и окружающих его зачаточных листьях.
Известно, что покрытосеменные растения в своем развитии проходят 12 основных этапов онтогенеза и на каждом из них идет формирование тех или иных органов. Процесс онтогенеза происходит последовательно и необратимо, и на каждом его этапе у растений возникают специфические требования к условиям внешней среды - теплу, свету, влажности, условиям питания.
Первый этап онтогенеза злаков проходит в недифференцированном конусе нарастания. В это время из семян появляются проростки, идут активные процессы анатомической дифференциации первичной меристемы на основные ткани будущего стебля и листьев. У основания конуса нарастания при небольшом увеличении можно различить зародышевые листья. У пшеницы их 3-5 (в зависимости от сорта), у кукурузы 5-7. При благоприятных для вредителей условиях возможна откладка яиц на появляющиеся проростки (особенно на кукурузе).
Второй этап онтогенеза характеризуется увеличением и дифференциацией конуса нарастания на узлы и укороченные междоузлия зачаточного стебля, а также формированием листовых зачатков (валиков). В пазухах листовых валиков закладываются точки роста боковых побегов. При этом определяется не только число узлов и междоузлий побега до конца вегетации, но и степень и характер ветвления стебля. При длительной задержке растения на втором этапе и благоприятных условиях для ростовых процессов стебля идет метамерное образование узлов зачаточного стебля, а следовательно, увеличивается число зачаточных листьев и возможное число боковых побегов. Таким образом, на данном этапе онтогенеза уже начинают предопределяться габитус растения и возможные отклонения в его строении. Число закладывающихся узлов и листьев стебля зависит от генотипа растения и условий среды. Все это имеет прямое отношение к степени устойчивости и повреждениям шведскими мухами и другими скрытостеблевыми вредителями.
При ускоренном прохождении растениями второго этапа на стеблях формируется несколько меньше узлов, чем это характерно для данного вида (разновидности, сорта). Следует иметь в виду, что даже при оптимальных условиях роста на последующих этапах развития у пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы и других злаков число узлов, междоузлий, листовых валиков на побеге остается тем же, что и на втором этапе. Следовательно, мощность и основные габитуальные черты растения определяются на самых ранних этапах онтогенеза. Критическое значение этих этапов усиливается тем, что у большинства злаков в связи с переходом от гетеротрофного к автотрофному питанию на первом и втором этапах онтогенеза рост стебля идет очень медленно.
Основное заселение растений шведскими мухами происходит в течение второго этапа онтогенеза. На это же время приходятся инкубационный период большей части яиц, проникновение личинок первого возраста в зону конуса нарастания и начало питания последних. Однако путем изменения внешних условий можно нарушить сопряженность в развитии шведских мух и их кормовых растений. В этих целях необходимо соблюдать соответствующие сроки посева озимых и яровых зерновых культур, изменять условия освещенности (густота посева) и питания (внесение основных удобрений и подкормок) растений.
На третьем и четвертом этапах онтогенеза, совпадающих у злаков с фенологической фазой кущения - начала выхода в трубку, предопределяются возможная величина будущего соцветия (колоса, метелки, початка) и его структура. Чем благоприятнее условия для ростовых процессов на третьем этапе, тем больше формируется сегментов (члеников соцветия) и тем крупнее могут быть соцветия, длиннее колос, больше метелка и початок. В этих случаях вредоносность личинок шведских мух снижается. Если четвертый этап проходит слишком быстро или медленно (при неблагоприятных условиях), то число органов в соцветии (колосков) значительно уменьшается и начинается редукция (рассасывание) части колосковых бугорков и зачаточных веточек соцветия.
При обычных сроках заселения вредителями побегов личинки подавляют конус нарастания, в результате чего он гибнет на втором этапе онтогенеза. Личинки заканчивают развитие и окукливаются недалеко от места питания. При более поздних сроках заселения личинки попадают в конус нарастания, находящийся на третьем-четвертом этапах онтогенеза. Размеры конуса нарастания в этот период намного превышают размеры личинок, и последние не могут его полностью разрушить. Растение приобретает нетипичный для поврежденного шведскими мухами вид. На прилегающих к колосу листьях имеются разрывы со светлыми ареолами (как это обычно бывает у поврежденных растений кукурузы), колос выколашивается с трудом и чаще всего бывает неполноценным.
В зонах с повышенной влажностью воздуха в период лета для второй генерации овсяной мухи, заселяющей коски зерновых культур, решающее значение имеет синхронизация полового периода мухи с седьмым-одиннадцатым этапами онтогенеза злаков. Яйца откладываются в колоски злаков, а вышедшие после инкубационного периода личинки перемещаются к формирующейся или сформированной зерновке (десятый этап онтогенеза) и питаются ее содержимым. Заканчивается развитие личинок овсяной мухи на одиннадцатом этапе онтогенеза растений (в период молочной спелости). Более зрелые зерновки личинками не повреждаются.
Как уже отмечалось, самки предпочитают откладывать яйца на прекратившие рост или медленно растущие части растений. При откладке на быстрорастущие части растений яйца за период инкубации перемещаются на значительное расстояние, в связи с чем отродившиеся личинки бывают вынуждены, пробираясь к зоне расположения конуса нарастания, минировать уже развернувшиеся листья. В результате питания неблагоприятной пищей большая часть личинок погибает. Отсюда следует, что действие на вредителя ростового барьера начинает проявляться уже в процессе откладки яиц. Места откладки яиц сильно варьируют в зависимости от климатических и погодных условий. На посевах колосовых зерновых и кукурузы откладка зачастую начинается еще до полного появления всходов растений на поверхности почвы. Яйца можно легко обнаружить (особенно на посевах кукурузы) в трещинах почвы около пробивающихся проростков растений. Многие яйца попадают на почву, сваливаясь с растений. Личинки, отродившиеся из яиц, расположенных в 10 см от растений, добраться до них не могут. Изучение динамики откладки яиц шведскими мухами на различных растениях позволило выявить определенную связь между временем началп откладки яиц и особенностями роста и строения всходов того или иного вида злака. Так, если на кукурузе, овсе и других зерновых колосовых злаков отмечается раннее начало яйцекладки, то дикорастущих злаках вредители приступают к откладке яиц спустя 20 и более дней после появления всходов. Объясняется это слабым развитием всходов, вследствие чего отродившиеся личинки не имеют необходимых условий для своего существования. Представляет интерес сравнение динамики откладки яиц шведскими мухами на различных культурах в связи с фенологией роста и развития растений. На разных культурах максимум откладки яиц вредителями сдвигается в зависимости от фенологических фаз роста и развития растений. Так, на всходах кукурузы более 80% яиц откладывается до начала появления у растений третьего листа, а полностью откладка яиц прекращается с появлением у растений четвертого листа.
Естественный отбор привел к тому, что весь анатомо-морфологический облик личинок шведских мух хорошо приспособлен к обитанию в формирующихся стеблях зерновых культур определенных размеров. Одной из важнейших адаптивных черт личинок овсяной и ячменной мух, обеспечивающих их существование, развитие и питание внутри замкнутой системы живого растения, служит внекишечное пищеварение. Выделения слюнных желез вступают во взаимодействие с субстратом на котором питается личинка и разжижают его. Как правило, подобным типом пищеварения обладают виды, питающиеся сложной по морфологической структуре и биохимическому составу пищей. Предварительная подготовка пищи при внекишечном пищеварении позволяет организму паразита усваивать ее с наименьшими затратами энергии. Благодаря созданию из подготовленной пищевой массы так называемой физиологической капсулы исключается необходимость в постоянном выделении пищеварительных ферментов. Кроме того, физиологическая капсула обеспечивает личинке условия известного динамического гомеостаза, что служит важным элементом сохранения энергии вредителя. Быстрое создание и сохранение физиологической капсулы является необходимым условием для нормального существования личинки в весьма сложной среде, которую представляет зона конуса нарастания злаков с постоянными напряженными процессами дифференциации клеток и тканей. Нормальный рост и развитие личинок невозможны без полного и быстрого подавления повреждаемого стебля. Проникновение личинок в стебель овса, пшеницы или ячменя и достижение ею конуса нарастания занимают при температуре 18-22 С примерно 4 часа. За это время вредитель преодолевает 5-6 листовых слоев. Попав к конусу нарастания, личинка повреждает его ротовыми крючьями, одновременно выделяя ферменты, в результате чего конус нарастания начинает лизироваться. При этом он приобретает ржаво-желтую окраску и покрывается поверхностными изъязвлениями, а рост стебля и листьев прекращается. Приведенные данные свидетельствуют, что отношения между личинками шведских мух и повреждаемыми ими побегами носят антагонистический характер. При этом вредоносность личинок зависит в первую очередь от соотношения между размерами и скоростями роста и развития каждого из организмов. Лучшее развитие личинок овсяной и ячменной мух обеспечивается в тонкостебельных злаках (овес, пшеница, ячмень). При заселении вредителями толстостебельных злаков, и, в частности, побегов кукурузы, соотношение размеров личинок и диаметра стебля складывается не в пользу вредителя. Для того чтобы проникнуть к конусу нарастания, личинке нужно преодолеть по крайней мере в 2-2,5 раза больше листовых слоев. Кроме того, у кукурузы при оптимальной температуре рост и выдвижение листьев у происходят значительно быстрее, чем у других злаков, что приводит к оттеснению подавляющего большинства личинок из зоны конуса нарастания (Шапиро И.Д., 1989).
4. Устойчивость зерновых культур к шведским мухам
Иммунитет, или устойчивость, к шведским мухам - многосторонний и сложный комплекс свойств зерновых культур. Эти свойства обычно носят неспецифический характер и составляют иммуногенетическую систему, обеспечивающую растениям тот или иной уровень самозащиты. Иммунитет действует на протяжении всего онтогенеза - при появлении всходов (самки мух избирательно откладывают яйца на определенные сорта), во время проникновения личинок в кормовое растение, их питания и развития в стеблях или зерновках.
Полное или частичное отвергание самками растений (сортов, линий, гибридов) называется антиксинозом, а отрицательное воздействие кормового растения на вредителя (личинок, куколок, взрослых мух) - антибиозом. В устойчивости растений к вредителям большое значение имеет также их выносливость, или толерантность, то есть активные реакции растений на повреждение.
Устойчивость растений, как и большинство явлений живой природы, не носит абсолютного характера, у разных видов и сортов факторы иммунитета представлены с разной полнотой и в различных соотношениях. Однако с практической точки зрения важно, чтобы за счет устойчивости растений было обеспечено снижение потерь урожая. Например, на посевах устойчивых сортов, как правило, не возникает необходимости в химической защите, в результате существенно снижаются производственные затраты и себестоимость продукции. На таких посевах лучше сохраняются многочисленные энтомофаги, а также повышается эффективность использования растениями органических и минеральных удобрений.
На выбор самками места при откладке яиц оказывает влияние целый комплекс факторов, в том числе видовая принадлежность растений, форма, окраска, особенности строения колеоптиле, влагалища листьев и листовых пластинок, степень их опушения. Серьезно затруднена откладка яиц на энергично растущие всходы, поскольку самки не могут зафиксировать свое тело в неподвижном состоянии. С растущих тканей листовых пластинок с невыраженными бороздками значительная часть отложенных яиц падает на землю, что снижает вероятность проникновения личинок в растение. Большое иммунологическое значение имеют особенности кутикулы всходов, насыщенность эпидермиса кремнеземом, прочность и степень одревеснения тканей растения, особенно в зонах расположения сосудисто-волокнистых пучков. Растения с прямостоящим типом куста намного слабее заселяются шведскими мухами, чем имеющие приподнятый, средний, развалистый и лежащий типы.
Среди антибиотических факторов большая роль принадлежит скорости роста и разворачивания листовых пластинок, окружающих конус нарастания в период проникновения личинок, а также устойчивости таких листьев к лизирующему действию пищеварительных ферментов вредителя. При быстром достижении личинкой конуса нарастания под действием ее ферментов происходит глубокий лизис внутренних тканей растения, стебель погибает, а личинка завершает свое развитие. Если же ей не удается преодолеть ростовой барьер растения, то она вытесняется из него и погибает. Такое самоочищение растений наблюдается на всех зерновых культурах, и, в первую очередь, на кукурузе.
Выносливость растений обеспечивается высоким уровнем ростовых и органообразовательных процессов, быстрым переходом всходов на автотрофное питание, активным формированием узловых корней и их мочковатостью, ускоренным прохождением второго-четвертого этапов органогенеза. Так, сорта пшеницы, для которых характерно ускоренное прохождение этих этапов и высокий темп роста зачаточных колосьев, более выносливы. Отмечается также повышенная выносливость сортов, быстро формирующих дополнительные стебли взамен погибших. Значение перечисленных факторов в выносливости растений различно и зависит от вида злаков и почвенно-климатических условий.
При селекции на устойчивость важно, чтобы в новых сортах сочетались такие факторы иммунитета, как антиксиноз, антибиоз и толерантность растений к повреждениям. При этом надо иметь в виду, что антиксеноз и антибиоз обеспечивают подавление вредителя и предотвращают его массовое размножение, а толерантность снижает уровень вреда, причиняемого культуре оставшимися в живых личинками. Если же созданный сорт будет характеризоваться только выносливостью, то его возделывание позволит снизить потери урожая, но вредитель полностью подавлен не будет и фитосанитарная обстановка на данной территории окажется неблагоприятной (Шапиро И.Д., 1989).
В общем виде все механизмы устойчивости зерновых культур к шведским мухам можно представить системой барьеров.
Органогенетический барьер. Ускоренное прохождение сопряженных с видами вредителей этапов органогенеза растений. При раннем посеве яровых зерновых культур всходы успевают пройти критическую фазу (2-3 листа) до начала массового лета мух, поскольку самки откладывают яйца не на главный стебель, а на боковые, вредоносность мух в этом случае значительно снижается, что в меньшей степени сказывается на общем состоянии растений.
Ростовой барьер. Быстрый рост растений с интенсивным разворачиванием листьев. Самки предпочитают откладывать яйца на медленно растущие части растений. При откладке яиц на быстрорастущие части растений они за период инкубации оттесняются от конуса нарастания на значительное расстояние, отродившиеся личинки вынуждены питаться дифференцированными тканями (неблагоприятный корм) уже развернувшихся листьев, что сказывается на их физиологическом состоянии. Часть личинок при этом погибает, часть не проходит полного цикла развития.
Морфологический барьер. Сомкнутая прямостоячая форма куста с продуктивной кустистостью - 3,14. Плотно прилегающие к стеблю листовые влагалища, создающие прямостоячую форму куста, не привлекают вредителей для откладки яиц. Развалистая форма куста с короткими листовыми влагалищами более предпочитаема мухами. Большое значение при этом имеют микроклиматические условия (освещенность, температура, влажность), создаваемые на посевах зерновых культур различными формами куста, что сказывается на их заселенности шведскими мухами.
Узкий опушенный лист с плотно прилегающим к стеблю коротким колеоптиле с плотным расположением в нем проводящих пучков и плотным расположением кремниевых включений между жилками. Совокупность действия этих механизмов создает неблагоприятные условия как при откладке яиц, так и при питании личинок.
Физиологический барьер. Наличие в листе физиологически активных веществ - полифенолов, белков-ингибиторов. Эти вещества неблагоприятно воздействуют на физиологическое состояние личинок. Хемотаксисы шведских мух исследованы недостаточно.
Атрептический барьер. Биополимеры листа, устойчивые к гидролизу ферментами вредителей. Структура основных биополимеров листа и их транспортных форм, стереохимически несоответствующая пищеварительным ферментам мух, затрудняет питание личинок (Методические указания по изучению дисциплины "Иммунитет растений к вредителям", 2000).
Устойчивость пшеницы. Пшеница - сборное название многих видов рода Triticum. Всего современная система этого рода насчитывает 27 видов. В результате расселения пшеницы из очагов происхождения в разные эколого-географические регионы и вследствие активной селекционной деятельности человека мировой генофонд этой культуры оказался чрезвычайно разнообразным. В настоящее время широко используются лишь два вида пшеницы - Tr. aestivum L. (мягкая пшеница) и Tr. durum Desf. (твердая пшеница), они и занимают значительную часть посевных площадей. Остальные виды имеют большую научную и практическую ценность как источники различных генов, в том числе и генов иммунитета.
У некоторых примитивных и диких видов пшеницы выявлены формы, устойчивые к шведским мухам. Так, однозернянки (Tr. monococcum L.) в целом могут быть оценены как слабоповреждаемые. Особенно низкой повреждаемостью и повышенной устойчивостью отличаются формы из горной части Германии, Югославии, Болгарии, Испании, малоазиатские формы из районов, прилегающих к Черному морю. Из форм двузернянки (Tr. dicoccum Schnebl.) наиболее высокой устойчивостью обладают формы из горных районов Германии, Польши, Болгарии и некоторых других регионов.
У Tr. durum наиболее устойчивыми к шведским мухам оказались формы, происходящие из Северо-Западной Африки, Испании, Португалии, Италии. Наименее устойчивы формы, родиной которых являются Египет, Пакистан, Эфиопия. Большинство сортов твердой пшеницы в степной и южной части лесостепной зон России сильно повреждается шведской мухой. Большой интерес представляет группа значительно менее повреждаемых серповидных пшениц.
У Tr. aestivum наибольшее число слабоповреждаемых и устойчивых к повреждениям образцов выявлено среди форм, происходящих из центральной части Европы и стран, прилегающих к Средиземному морю, а в России - из Нечерноземной и лесостепной зон, сильноповреждаемых - из стран Западной, Центральной, Восточной Азии и Восточной Африки, то есть из регионов, где шведские мухи отсутствуют или их роль весьма незначительна.
Устойчивость ячменя. Наиболее устойчивы к шведским мухам сорта ячменя, способные к быстрому, интенсивному и одновременному кущению при усиленном развитии на начальных этапах вегетации. По этим признакам выделен ячмень абиссинской, азербайджанской, анатолийской, дагестанской и сирийско-палестинской экологических групп. Устойчивые к шведской мухе образцы ячменя из мировой коллекции происходят преимущественно из стран Центральной и Северной Европы (Заговора А.В. и др., 1967). Выделяют также образцы из Западной Европы, Сибири, Казахстана и некоторых степных районов Кавказа. Низкой повреждаемостью и высокой выносливостью характеризуется ячмень из предгорной увлажненной зоны Закавказья, а также ксерофильные формы с Закавказского плато (Чесноков П.Г., 1956).
Устойчивость овса. Наибольшая вредоносность овсяной мухи отмечается в европейской части страны, особенно в западных и центральных областях. Среди сортов отечественной селекции относительно устойчивы сорта, возделываемые в центральной и южной частях Нечерноземной зоны и лесостепной полосы европейской части России. Слабо повреждаются формы овса из Белоруссии и Ленинградской области.
Устойчивость ржи. Шведские мухи повреждают рожь почти повсеместно и в годы массового размножения могут представлять угрозу посевам на значительной части территории европейской части страны, в Сибири, а также в Казахстане. Особенно сильно повреждается озимая рожь, высеянная ранней осенью.
Устойчивость кукурузы. Различные подвиды кукурузы имеют разную повреждаемость. В меньшей степени повреждается зубовидная и кремнистая кукуруза, в большей - лопающаяся и сахарная. Слабее повреждаются холодостойкие образцы кукурузы.
Устойчивость тритикале (пшенично-ржаной амфидиплоид). К числу среднеустойчивых видов относятся лишь единичные образцы тритикале. Наиболее устойчивые формы характеризуются мучнистой зерновкой (Шапиро И.Д., 1989).
5. Методы оценки устойчивости к шведской мухе видов и сортов зерновых культур
Простейший и имеющий наибольшую давность применения метод оценки по подсчету процента пораженных растений и стеблей не всегда дает истинные показатели устойчивости сорта к отдельным видам злаковых мух. Известно, что хозяйственное значение повреждений находится в зависимости от фазы развития растений, в которую произошло заражение, и от того, какие стебли подвергались заражению (главные, стебли первого порядка, подгона). В связи с этим высокий процент поврежденных растений и стеблей, зарегистрированный в конце фазы кущения или в фазу трубки, имеет несомненно меньшее хозяйственное значение, чем такой же процент повреждений, наблюдаемый в более ранние фазы развития. Ввиду этого считается правильным оценку сортов на устойчивость к шведской мухе проводить не в период "наибольших повреждений", часто совпадающий с фазой трубки, а в фазу всходов и начала кущения, когда повреждения имеют наибольшее влияние на снижение урожая зерна (Чесноков П.Г.,1956).
Оценка может быть проведена визуально по таким балам:
1. Количество поврежденных стеблей меньше 10% - сорта устойчивые.
2. Количество поврежденных стеблей 10-25% - сорта среднеустойчивые.
3. Количество поврежденных стеблей 25-50% - сорта слабоустойчивые.
4. Количество поврежденных стеблей более 50%. Эти сорта оцениваются как неустойчивые (Энтомологическая оценка селекционного материала зерновых и зернобобовых культур, 1980).
Определение различий в устойчивости сортов исключительно по проценту поврежденных стеблей, без выяснения особенностей реакции растений отдельных сортов на повреждение недопустимо. В связи с этим в некоторых случаях может получиться, на первый взгляд, парадоксальное положение, что сорт с большим процентом повреждения стеблей окажется значительно более урожайным, чем какой-либо другой, имевший меньший процент поврежденных растений. Для правильного проведения работ по оценке устойчивости сортов к шведской мухе необходимо различать два типа проявления устойчивости: 1) неповреждаемость или сравнительно малая частота повреждаемости растений отдельных сортов вредителем и 2) устойчивость сортов к повреждениям, или, иначе говоря, сравнительная выносливость растения к повреждениям, выражающаяся, в конечном результате, в отсутствии снижения количества и хозяйственной ценности урожая. Первый вид устойчивости (резистентность) выражается в отсутствии поврежденности или в пониженной частоте поврежденности растений и стеблей; второй - выносливость (толерантность) выражается особенностями реакции растений на повреждение, влияющей на количество и качество урожая.
Проведение сравнительной оценки устойчивости отдельных сортов по реакции растений на повреждение представляет значительные технические трудности. Известен целый ряд методов, применявшихся при проведении этого рода оценки, причем здесь можно видеть чрезвычайно большие различия в отношении сложности метода и точности получаемых результатов. Несомненно, что наиболее точным методом оценки реакции сорта на повреждение является метод наблюдения за индивидуальным развитием с учетом проявления всех особенностей реакции в связи с повреждениями, а также точным выяснением количества и качества конечной продукции (урожая зерен). Этот метод известен как метод выяснения коэффициента вредоносности. Он применялся в отношении шведской мухи на пшенице и овсе А.А. Писничевским (1928), на ячмене М.Я. Константиновой (1926).
Второй метод заключается в глазомерной оценке состояния посевов различных сортов в отношении поврежденности их отдельными видами мух с учетом влияния этих повреждений на ход развития растений и последующую урожайность. Применение метода возможно только при очень высокой численности вредителя или в годы, особенно благоприятные внешнему проявлению повреждений. В практике работ селекционных учреждений, требующей проведения оценки на устойчивость большого числа форм, метод глазомерной оценки несомненно должен быть использован для ориентировки при выделении резко различающихся по повреждаемости и устойчивости форм с целью последующего изучения их более точными методами.
Естественное заражение в поле. При проведении этой работы необходимо различать степень поражаемости, обусловленную специфическими особенностями сорта, от поражаемости, обусловленной тем или иным распределением вредителя на участке (в связи с микроэкологическими разностями отдельных его частей). Для шведской мухи на однородных и сравнительно небольших (1-2 га) площадях посева обычно наблюдается более или менее равномерное распределение повреждений по участку. В отдельных случаях, однако, может иметь место большая концентрация вредителя по краям участка, прилегающим к очагам его концентрации в зимний (для яровых посевов) или в летний (для озимых) периоды.
В таких случаях при сравнении степени поврежденности отдельных сортов и форм в посевах на небольших делянках необходимо делать сопоставление поврежденности исследуемого образца с поврежденностью ближайшего стандартного сорта, обычно высеваемого в селекционных посевах в качестве контроля через определенное число (10-12) делянок. При посевах на более крупных делянках (контрольный питомник, предварительное сортоиспытание), высеваемых в нескольких повторностях, правильная оценка достигается сравнением степени поврежденности различных повторностей посева данного сорта.
В работе по характеристике зерновых хлебов как исходного материала для селекции на устойчивость к шведской мухе можно применять метод глазомерной оценки на посевах коллекции растительных ресурсов в случае значительного повреждения растений (при наличии поврежденности не менее 50% стеблей заведомо неустойчивых образцов, а также образцов с резко выраженной отрицательной реакцией на повреждения).
Глазомерная оценка устойчивости проводится путем двукратного осмотра делянок: в фазу начала кущения, когда резко выделяются все растения с повреждением главного стебля, и в фазу начала образования трубки, когда можно выявить повреждения, нанесенные после первого учета, учесть все растения, погибшие и отмирающие в результате повреждений личинками, а также растения, резко отставшие в развитии в связи с повреждением. Сопоставление данных первого и второго учетов дают материал для характеристики образцов по степени повреждаемости личинками (процент поврежденных стеблей) и по степени выносливости к повреждениям.
Как известно, реакция растений зависит, во-первых от того, в какой стебель нанесено повреждение (в главный или в боковые) и, во-вторых, - от фазы развития растения, в которую нанесено повреждение. Наиболее вредоносным является повреждение главного стебля в фазу 2-3 листьев, так как оно вызывает гибель растений (до 50% и больше) или резкое отставание в развитии (ярусность при выколашивании и неодновременное созревание), вызывающее снижение урожая зерна (до 30-80% по сравнению с неповрежденными растениями). Глазомерная оценка в фазу начала образования трубки дает первое представление о наличии и степени различия способности выносливости к повреждениям растений отдельных сортов. Менее губительны повреждения боковых стеблей кущения уже потому, что они не вызывают гибели всего растения. Отрицательное значение их зависит от того, какие стебли повреждены: повреждение стеблей первого порядка (при нормальных условиях, дающих урожай зерна, по количеству и качеству мало уступающий урожаю с главного стебля) естественно ведет к уменьшению числа колосоносных стеблей. Повреждения стеблей второго порядка (подгон) имеют значительно меньшее значение для урожая. При глазомерной оценке сравнительное определение поврежденности образцов в боковые стебли кущения, а тем более влияние этих повреждений на ход развития растений представляет большие трудности. Однако у форм и сортов, отличающихся замедленным кущением, при массовом повреждении главного стебля и стеблей первого порядка наблюдается очень резко выраженная ярусность: изреженное стояние образовавших трубку (а позднее выколосившихся) главных стеблей и низкий довольно густой ярус отстающих в развитии и погибающих от повреждения боковых стеблей.
При глазомерной характеристике сравнительной поражаемости форм и сортов применяется следующая шкала оценки в баллах (таблица 5.1.).
Процент поврежденных растений Степень повреждаемости Процент гибели или резкого отставания в развитии в связи с повреждением Степень выносливости
Для сельскохозяйственной практики дробная дифференциация сортов, повреждаемых свыше 60% и теряющих свыше 40% общего урожая, не имеет такого значения, как дифференциация сортов, менее повреждаемых и более выносливых к повреждениям.
Метод концентрации вредителя на посевах исследуемых форм в полевых условиях. Применение метода глазомерной оценки на участках, подвергнувшихся сильному повреждению личинками шведской мухи, возможно только в годы повышенной численности вредителя. Между тем для селекционной работы необходимо иметь возможность ежегодного проведения оценки устойчивости ряда форм и сортов. В таких случаях обычно применяется метод искусственного заражения растений в садках. Однако в отношении шведской мухи метод искусственного заражения в садках путем выпуска вредителя в определенные фазы развития растений не дает удовлетворительных результатов.
В связи с этим на участках, предназначенных к посеву исследуемых форм, следует применять метод предварительной концентрации вредителя. Сущность его заключается в следующем.
В зоне распространения злаковых мух даже в годы пониженной численности и вредной деятельности отдельных видов имеется достаточный запас особей, сохраняющихся в так называемых местах резерваций. Применяя специальные приманочные посевы в определенные сроки, легко сконцентрировать этот запас на участках, предназначенных к посеву и, таким образом, создать высокое насыщение определенным видом вредителей небольшой площади посевов, где будет проводиться работа.
При работе со шведской мухой почти на границе ареала вредной деятельности этого вида в северной зоне (Пушкин, Ленинградской области), необходимо обращать внимание на местоположение участков, избирая сравнительно повышенные места, совершенно свободные от затенения, но в то же время защищенные от действия холодных северных и северо-восточных ветров. Намеченные участки должны граничить с площадками, покрытыми злаковыми травами, или участками зерновых культур, имевших повреждения шведской мухой. На таком участке проводится очень ранний посев озимой пшеницы или озимой ржи длинными полосами шириной в 1 м (или в ширину сеялки) с оставлением между ними свободных промежутков (для 3-4 лент обычного ручного селекционного посева). Таким образом создавался запас личинок, сравнительно равномерно распределенный по площади всего участка. Весной следующего года на свободных промежутках высевают исследуемые формы яровой пшеницы.
В целях получения наибольшего заражения растений в период всходов и начала кущения срок весеннего посева проводят дней на 10-15 (смотря по условиям погоды) позднее нормального. В этих же целях применяется разреженный посев с междурядиями в 13 см, расстояние между растениями в рядах 4-5 см. Для обеспечения условий равномерного распределения шведской мухи применяются делянки длиной в 4 м и шириной 0,8 м, на которых высеваются по 5 рядков: два крайних - исследуемые образцы, а средний между ними - контроль (сорт, приспособленный к условиям данного района и повреждаемый мухой). Назначение контроля: а) создание одинаковых экологических условий для исследуемых образцов путем исключения влияния их друг на друга; б) обеспечение возможности проверки степени поврежденности исследуемых образцов по сравнению с контролем (особенно при отсутствии или низкой поврежденности образца); в) сопоставление поведения растений образца с поведением растений контроля. Применяя вышеуказанные приемы в течение ряда лет, можно будет иметь большую численность шведской мухи и высокую поврежденность посевов ряда исследуемых форм, даже в те годы, когда в условиях нормального посева повреждения будут практически отсутствовать.
Согласно А.В. Заговора (1953), метод приманочных посевов для создания провокационного фона с успехом применялся с 1945 года на Харьковской государственной селекционной станции и с помощью этого метода удалось вывести новые сорта ячменя, устойчивые к шведской мухе. Это служит показателем целесообразности создания таких участков.
Выяснение влияния повреждений на развитие и урожайность отдельных сортов. Изучение особенностей реакции растительных форм на повреждение может проводиться путем отметки растений этикетками разных цветов: а) поврежденных до начала кущения, б) поврежденных в главные стебли в период кущения. Дальнейшие наблюдения должны вестись через каждые 10 дней: выясняется процент поврежденных растений каждой группы, количество растений погибших и резко отстающих в развитии в связи с повреждениями.
При уборке урожая этикетки прикрепляются к тем растениям, против которых они стояли. Обмолот и анализ растений каждого образца производится по группам: а) поврежденные до начала кущения, б) поврежденные в период кущения и в) неповрежденные, причем для каждой группы выясняется число растений, не давших совершенно урожая зерна, и число растений, имевших продуктивные стебли.
После выяснения количества и качества урожая вычисляется для каждой группы растений средний процент потерь урожая на одно растение (К - для группы поврежденных до кущения, К1 - поврежденных в фазу кущения).
Выяснение среднего процента потерь урожая на одно растение производится по общеизвестной формуле:
где К - потери урожая на одно растение определенной группы, а - средний урожай здорового растения, в - средний урожай поврежденного растения определенной группы. Зная потерю урожая зерна на одно растение определенной группы (К, К1), можно общую потерю урожая для данной группы вычислить по формуле:
где П - общие потери урожая группы растений, поврежденных до кущения, М1 - процент растений, поврежденных до кущения; П1 и М2 - соответствующие обозначения для группы с повреждением в начале кущения. Суммируя все полученные величины (процент растений погибших - Л, процент растений, не давших урожая зерна - М), получаем представление об общей потере урожая зерна исследуемого образца (Т) с выяснением того, за счет каких явлений это происходило. Вычисление может быть сделано применительно к формуле: Т = Л + М + П + П1. При этом возможна дальнейшая детализация, а именно: подразделение погибших и не давших урожая растений по группам погибших из числа поврежденных во время кущения и так далее (Чесноков П.Г., 1956).
Ускоренный метод определения устойчивости злаков к шведской мухе. Этот метод основан на оценке реакции растительных тканей на действие стандартного желудочного сока, имитирующего внекишечное действие гидролитических ферментов, выделяемых личинками шведской мухи на участки растительных тканей поврежденных растений.
Устойчивость определяют на растениях в фазе начала появления третьего листа, беря от корневой шейки отрезки стебля длиной около 20 мм. Для этого нижнюю часть растения погружают в желудочный сок и лезвием безопасной бритвы отрезают нужный участок. 30 отрезков испытуемого образца, помещенных в желудочный сок, ставят на 40 минут на инкубацию при температуре 37 С. Затем переносят в десятипроцентный раствор бикарбоната натрия для прекращения действия сока на растения. Величина зоны, побуревшей на концах отрезков, и служит показателем устойчивости, которую оценивают путем сопоставления размеров побуревшей зоны по отношению к образцам, взятым в качестве эталона (Энтомологическая оценка селекционного материала зерновых и зернобобовых культур, 1980).
Кроме вышеописанного метода в лабораторных условиях можно определять устойчивость образцов по избирательной способности имаго, показателем которой служит количество яиц, отложенных на растения разных сортов. Исходное поколение насекомых получают из растений с личинками зимующей популяции, выкопанных на провокационном фоне. В ящики высаживается рендомизированно 10 сортов по 10 растений (среди которых 1 сорт - стандарт). С появлением у растений второго листа 5-6 пар имаго выпускают в садок, которым накрывают ящик. Учет отложенных яиц производят через 7-10 дней.
Антибиотическое воздействие растений на насекомых проявляется в процессе их питания и развития. Для определения показателей антибиоза анализ заселенных вредителем растений производят в период массового окукливания личинок. Определяют соотношение взрослых личинок и пупариев в растениях каждого сорта. Возможно определение размеров пупариев с помощью окулярмикрометра и взвешивание их на торзионных весах. Оценку общей устойчивости растений разных сортов к шведской мухе проводят по поврежденности, которая в лабораторных условиях характеризуется усыханием центрального листа растений, через 12-15 дней после выпуска насекомых.
Возможно также определение устойчивости зерновых культур к шведским мухам по количеству листовых слоев в конусе нарастания. У наиболее устойчивых форм наблюдается большее количество, а также более плотное прилегание листовых слоев, чем у менее устойчивых. Количество слоев и измерение диаметров срезов производится под микроскопом на предварительно приготовленных срезах одновозрастных проростков (фаза трех листьев) из нижней части через зону конуса нарастания (Методические указания по изучению дисциплины "Иммунитет растений к вредителям", 2000).
6. Мероприятия, повышающие устойчивость зерновых культур к шведским мухам
Системой мер, повышающих устойчивость зерновых к повреждению и обеспечивающих своевременное подавление шведских мух достигается максимальное предотвращение потерь урожая от этих вредителей.
Общими, вне зависимости от специфики зерновых культур, являются профилактические, организационно-хозяйственные и агротехнические мероприятия, осуществление которых способствует резкому снижению вредоносности шведских мух.
Севообороты. Бессменное выращивание зерновых культур приводит к повышению численности и вредоносности шведских мух на посевах. В связи с этим необходимо строгое соблюдение севооборотов. Чистые пары во избежание накопления вредителей должны своевременно обрабатываться.
В зонах, подверженных ветровой и водной эрозии, рекомендуется введение почвозащитных севооборотов, полосного земледелия, плоскорезной обработки почвы. Здесь следует добиваться сохранения влаги в почве, уменьшения стока на склоновых землях, совершенствования структуры посевных площадей, расширения посевов культур с почвозащитной способностью.
Размещение зерновых культур по лучшим предшественникам ограничивает размножение не только шведских мух, но и других специализированных вредителей и многоядных видов. К примеру на Алтае и в других районах Западной Сибири и Северного Казахстана, где культивируется яровая пшеница, рекомендуются севообороты с короткими звеньями, то есть посев пшеницы по пласту многолетних трав и пропашным культурам в течение 1-2 лет.
Посев ярового ячменя в степи УССР рекомендуется проводить по нестерневым предшественникам (Рябченко Н.А., 1984).
Мелиорация почв. В Нечерноземной зоне осушение переувлажненных массивов позволяет проводить подготовку почвы к посеву яровых в более ранние сроки. При этом зерновые успевают пройти наиболее критические этапы онтогенеза до начала массовой откладки шведскими мухами яиц.
Осушение, известкование кислых почв, ликвидация мелкоконтурности полей создают благоприятные условия для ускорения роста и развития всходов, выравненности посевов и повышают их устойчивость к вредным организмам.
В южных засушливых районах страны шведские мухи скапливаются, как правило, на орошаемых посевах, где для них создаются более благоприятные условия. Так, сравнительный учет ячменной мухи на посевах озимой пшеницы (Херсонская область) показал, что на поливном поле численность вредителя почти в 3 раза выше, чем на неорошаемом. Поврежденность растений при этом равнялась соответственно 7,8 и 1,9% (Подкопай Е.И., 1964).
Орошение посевов озимых зерновых культур в засушливых зонах позволяет в какой-то степени маневрировать сроками посева и проводить его в период, когда массовый лет шведских мух резко ослабевает и откладки яиц не происходит. Молодые растения, обеспеченные влагой и питанием, хорошо развиваются и перезимовывают. В последующем они формируют высокий урожай, при этом дополнительных затрат на химическую обработку посевов для защиты от шведских мух не требуется.
На богарных землях ячменная муха наиболее опасна в засушливые годы при небольших запасах почвенной влаги, когда энергия кущения растения подавлена. Растения, ослабленные недостатком влаги, утрачивают устойчивость к повреждениям, слабо кустятся и дают низкий урожай (Бадулин А.В., 1978).
Способы обработки почвы. Взрослая личинка шведских мух зимует внутри стеблей всходов, на падалице и дикой злаковой растительности. Уничтожение падалицы путем лущения стерни и глубокая ранняя зяблевая вспашка являются весьма эффективными мерами для снижения численности вредителя. Тщательно проведенная зяблевая вспашка позволяет уничтожить практически всех личинок, в то время как весенняя - только половину. Неглубокая вспашка неэффективна, поскольку личинки мух успешно перезимовывают и весной вылетают в обычные сроки. Высокий положительный эффект обеспечивается лишь при полной заделке стерни. Своевременная зяблевая вспашка под посевы яровых зерновых повышает их урожайность. Безотвальная зяблевая вспашка, способствуя накоплению влаги в почве за осенне-зимний период, улучшает развитие растений и уменьшает их повреждаемость шведскими мухами.
Уничтожение сорняков. Местами резервации и зимовки шведских мух являются многие дикорастущие и культурные многолетние злаковые травы (различные виды пырея, костреца, мятлика, плевела, тимофеевки, овсюга и другие растения). В течение лета и в период зимовки в побегах этих трав можно обнаружить личинок шведских мух. Степень заселения разных видов злаковых трав этими вредителями зависит от зональных условий, но, как правило, во всех регионах в первую очередь заселяется пырей. Уточнение предпочитаемых овсяной и ячменной мухами видов злаковых трав и их своевременное уничтожение на посевах зерновых культур, на межах и по обочинам полей и дорог снижают численность вредителя и поврежденность растений на полях.
Удобрения. Интенсивные технологии выращивания зерновых культур требуют от агрономов регулярного обследования посевов и внедрения наиболее эффективных приемов и средств химизации. Основным технологическим документом, определяющим рациональное использование удобрений и пестицидов, является "Агрохимический и фитосанитарный паспорт поля", который составляется на основе агрохимического обследования почв, оперативных данных диагностики обеспеченности растений элементами питания, прогноза полегания посевов, их устойчивости к вредителям, возбудителям заболеваний и засоренности полей.
Комплексное агрохимическое окультуривание полей позволяет создать необходимый уровень почвенного плодородия, гарантирующий заданную урожайность на всю ротацию или звено севооборота.
Внесение сбалансированных по элементам питания минеральных удобрений способствует как снижению повреждаемости растений (за счет ускоренного прохождения им критических фаз, уплотнения и упрочнения растительных тканей под влиянием содержащихся в почвенном растворе фосфора и калия), так и усилению их компенсаторных возможностей за счет увеличения числа продуктивных стеблей и массы зерна с одного растения.
Внесение минеральных удобрений в виде подкормок на самых ранних фазах развития растений ускоряет прохождение ими второго этапа онтогенеза и резко снижает вредоносность. Согласно Н.А. Рябченко (1984) рекомендуется также проведение внекорневой подкормки в фазу колошения ячменя мочевиной (25 кг/га) совместно с сернокислым марганцем - 0,5 кг/га.
Нормы высева. В системе мер защиты посевов зерновых культур от шведских мух важное значение имеет установление нормы высева семян, причем нормы для каждой культуры значительно изменяются по регионам. На юге страны при правильных севооборотах и выращивании зерновых культур по интенсивным технологиям нормы высева семян не должны превышать 2,5-3 млн. всхожих семян на 1 га. При обычных технологиях они выше на 35-50%. Конкретные нормы устанавливаются с учетом посевных качеств и сортовых особенностей семян, их предпосевной обработки, почвенно-климатических условий, предшественников, особенностей обработки почвы и способов посева. При этом следует иметь в виду, что в загущенных посевах уровень и качество урожая существенно снижаются.
При норме высева яровых культур 2,5-3,0 млн. семян на 1 га и полевой всхожести 85-90% на 1 квадратном метре поля появляется 450-500 растений, и при среднем коэффициенте кущения 1,3-1,4 здесь насчитывается 600-650 продуктивных стеблей. При гибели от шведских мух 10-15% стеблей к моменту уборки на 1 квадратном метре сохранится около 500 колосоносных стеблей, что обеспечивает урожай в 40 ц/га и более без обработки инсектицидами (Шапиро И.Д., 1989).
Сроки посева. При раннем посеве колосовых они успевают пройти критическую фазу заселения шведскими мухами (2-3 листа) основного и первых дополнительных стеблей до массового лета вредителей. При запаздывании с посевом яровых культур сроки прохождения растениями критических фаз и наличия в природе зрелых самок сближаются, что приводит к повышению вредоносности шведских мух. Эта тенденция отражена в работе Л.И. Застольской и Е.С. Потаповой (1984).
В годы с прохладной весной вылет мух затягивается и заселяются в основном боковые стебли, в связи с чем вредоносность мух снижается.
Поскольку ячменная и овсяная мухи при температуре ниже 14 С прекращают откладку яиц, посев озимых культур следует проводить в достаточно поздние сроки. В этом случае вредители не успевают заселить всходы. При посеве кукурузы следует соблюдать оптимальные сроки. Избежать повреждения кукурузы шведскими мухами за счет изменения сроков посева нельзя, так как и при раннем и при позднем посеве всходы кукурузы появляются почти одновременно.
Обработка семян микроэлементами и физиологически активными веществами. Эта процедура способствует снижению поврежденности растений и повышает урожайность культур. Покрытие пленкообразующими составами, содержащими хлорхолинхлорид, способствует снижению полегания, повышению морозостойкости растений и более энергичному их росту в начальный период (за счет заглубления узла кущения и увеличения содержания в нем сухих веществ).
Использование устойчивых сортов. При использовании устойчивых сортов для многих фитофагов создаются экстремальные условия, в связи с чем их вредоносность резко снижается. Так, например, численность ячменной мухи на яровом ячмене, устойчивом к этому вредителю, была в 31 раз ниже, чем на неустойчивом сорте (Шапиро И.Д., 1985).
Химический метод. Химический метод должен входить в общую систему защиты зерновых культур от шведских мух. Его применение направлено на непосредственное уничтожение вредителей, что имеет место только после осуществления всех вышеперечисленных мероприятий.
Использование пестицидов, как известно, приводит к загрязнению воздушной, водной среды и почвы, уничтожению большого количества полезных животных, а также создает угрозу здоровью людей (Шапиро И.Д., 1989). В целях ослабления негативного действия инсектицидов, для защиты посевов зерновых культур от шведских мух испытывались отравленные привлекающие вещества. Установлено, что амилацетат, эфирные масла (анисовое, фенхельное, мятное), добавленные в количестве 0,01 % к приманке, существенно повышают ее эффективность (Беляев И.М. и др., 1981).
Необходимо отметить, что на шведской мухе выявлено 19 видов паразитов (Чуканова Л. Н., 1974). Однако, для шведских мух паразитические насекомые не имеют большого значения, хотя в отдельные годы могут ограничивать их размножение на 20 и даже на 50% (Ряховский В.В., Кузнецова Е.Д., 1981).
В обычно принятые для каждой зоны сроки Соблюдение севооборотов и введение в них чистых или занятых паров в соответствии с зональными особенностями; размещение посевов зерновых культур по лучшим предшественникам
Мелиорация почв (осушение переувлажненных, известкование кислых); ликвидация мелкоконтурности Общее улучшение фитосанитарной обстановки и, в частности, снижение численности шведских мух
Более ранняя подготовка почвы весной с тем, чтобы обеспечить ранний посев яровых. Это резко снижает возможность повреждения растений шведскими мухами
Вторая половина лета Подъем зяби или безотвальная вспашка вскоре после уборки урожая на возможно большую глубину. Внесение полной нормы органических и сбалансированных по фосфору и калию минеральных удобрений под зябь Повышение плодородия почвы, улучшение условий для роста и развития растений снижает численность и вредоносность шведских мух
Весна, конец лета, ранняя осень Ранний посев яровых в большинстве регионов и среднепоздний посев озимых с таким расчетом, чтобы массовое появление всходов яровых прошло до установления устойчивой дневной температуры 12-14С, всходов озимых - при температуре воздуха ниже этого уровня
Использование для посева наиболее устойчивых к шведским мухам сортов
Предпосевная обработка семян (дражирование с применением пленкообразователей) микроэлементами и физиологически активными веществами (ретарданты, стимуляторы роста). Конкретный состав микроэлементов устанавливается на основании анализа почв Исключение возможности повреждения основных стеблей и резкое снижение поврежденности боковых стеблей
Снижение потерь урожая до хозяйственно неощутимого уровня и исключение необходимости использования инсектицидов
Сохранение заданной густоты посевов, ускорение прохождения критических этапов онтогенеза для заселения растений шведскими мухами
Заключение
В работе рассмотрено современное состояние вопроса устойчивости зерновых культур к шведским мухам.
По результатам работы можно констатировать достаточно удовлетворительную степень изученности иммунитета зерновых культур к шведским мухам. Есть хорошая теоретическая база для защиты зерновых от этих вредителей. Необходимо уделять повышенное внимание практическим мероприятиям проводимым в хозяйствах для защиты зерновых культур от шведских мух.
Список использованной литературы:
1. Бадулин А.В. Борьба с вредителями зерновых в условиях орошения. М.: Россельхозиздат, 1978.
2. Беляев И.М., Маслова А.А., Антонова Н.Е. Защита зерновых культур от шведской мухи. М.: Россельхозиздат, 1981.
3. Буров В.Н. Злаковые мухи и меры борьбы с ними. М.: Сельхозиздат, 1962.
4. Заговора А.В. Методы оценки сортов ячменя и пшеницы на устойчивость к шведской мухе // Селекция и семеноводство зерновых культур. Сборник работ Харьковской государственной селекционной станции. М.: Сельхозгиз, 1953.
5. Заговора А.В., Лукьяненко Е.М., Кгаевская О.С., Доминас З.Г., Роменский Л.Л. Селекция злаковых культур на устойчивость к гессенской и шведской мухам / Тезисы докладов республиканской научно-методической конференции по вопросам растениеводства, селекции и генетики, посвященной 50-летию Великой Октябрьской Социалистической революции. Харьков, 1967.
6. Застольская Л.И. К биологии шведской мухи в посевах зерновых культур на среднем Урале / 9 съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. Киев: Наукова думка,1984.
7. Застольская Л.И., Потапова Е.С. Влияние некоторых факторов на численность шведской мухи в посевах яровой пшеницы на среднем Урале / 9 съезд Всесоюзного энтомологического общества. Тезисы докладов. Киев: Наукова думка,1984.
8. Казаков Е.Д. Зерноведение с основами растениеводства. М.: Колос, 1973).
9. Кгаевская О.С. Шведские мухи (Oscinella frit L. и O. pusilla Meig.) и их кормовая специализация / Тезисы докладов республиканской научно-методической конференции по вопросам растениеводства, селекции и генетики, посвященной 50-летию Великой Октябрьской Социалистической революции. Харьков, 1967.