Под почвой понимается поверхностный слой суши земного шара («благородная ржавчина земли», по выражению В.И.Вернадского), который образуется в результате изменения горных пород при воздействии биоты, климата и других факторов почвообразования. Почвоведение как научнаядисциплина оформилась благодаря трудам В.В.Докучаева и его последователей. Приоритет русской школы прослеживается до настоящего времени. Современные классификации почв по сложности напоминают таксономию микроорганизмов и могут шокировать естествоиспытателей, но до сих пор в зарубежных работах по экологии почвенных микроорганизмов употребляются такие термины, как подзол (podzol) и чернозем (chernozem).
Важнейшее свойство почвы, плодородие, определяет ее очевидную значимость как основного средства сельскохозяйственного производства. Кроме того, этот относительно маломощный слой суши участвует во всех важнейших процессах функционирования наземных экосистем и биосферы в целом (от обеспечения ресурсами и пространством всей наземной растительности до поддержания параметров атмосферы и гидросферы, включая проблемы «парниковых» газов, чистых поверхностных и грунтовых вод, устранения ксенобиотиков). Во всех этих процессах ключевую роль играют микроорганизмы, которые обитают в почве и выполняют многообразные экосистемные функции.
Интерес к почвенным микроорганизмам во многом определяется их исключительной ролью в формировании качества почвы (почвенного «здоровья») как способности почвенной биосистемы в заданных пространственных границах поддерживать продуктивность растений и животных, сохранять приемлемое качество воды и воздуха, а также обеспечивать здоровье людей, животных и растений.
Именно почвенные организмы отвечают за разложение органи-ческого вещества, образовавшегося в наземной экосистеме при фотосинтезе, и снабжают растения доступными ресурсами. Они также играют существенную роль в формировании стабильных почвенных агрегатов. Жизнедеятельность почвенной биоты определяет уровень плодородия почв, а возможность управления биотой на основе контроля почвенной влаги представляет интерес с точки зрения дискуссионной проблемы устойчивого развития. Почвенная биота — идеальный пример системы, обеспечивающей устойчивое существование ненарушенных экосистем в течение очень больших промежутков времени. Важнейшая роль почвенной биоты связана с организацией циклов элементов (С, N, Р и др.), что позволяет многократно использовать ограниченное количество каждого ресурса, т. е. как бы придать конечному свойства бесконечного.
Бактерии, грибы, а также их хищники, включая простейших, нематод, клещей, дождевых червей и другие организмы, обеспечивают деструкцию органического вещества. Органическое вещество естественного происхождения представлено продуктами фотосинтеза (опад, корневые выделения растений). Основная роль почвенной биоты связана с минерализацией органического веще ства и сохранением питательных ресурсов в пределах экосистемы. Биота поставляет растениям минеральные ресурсы, которые образуются в процессе минерализации органического вещества. Те ресурсы, которые в данный момент времени не потребляютс растениями и могут быть потеряны экосистемой в случае их выноса (поверхностные, грунтовые воды), связываются почвенной биотой и временно консервируется в их биомассе. Последний процесс называется иммобилизацией ресурсов. В ходе последующих естественных процессов частичной гибели биоты (отмирание, действие хищников) эти ресурсы снова поступают в среду. В ненарушенных экосистемах процессы минерализации и иммобилизации тесно связаны с ростом растений, что обеспечивает устойчивое существование экосистемы.
Почва представляется не только гетерогенной (характеристики системы варьируют в пространстве), но и гетерохронной средой обитания, параметры которой изменяются во времени. Необходимость изучения динамики почвенной микробной системы осознана давно. Выдающийся русский микробиолог С. Н. Виноградский описал на основе микроскопических наблюдений последовательную смену микробных популяций в ходе разложения внесенных в почву органических веществ. На первом этапе разложения легкодоступной органики доминировали быстрорастущие популяции с банальной морфологией и относительно крупными размерами клеток. Данная микрофлора напоминала формы, учитываемые на богатых питательных средах in vitro, и была названа зимогенной {zume — закваска). Представители второго этапа разложения труднодоступной почвенной органики характеризовались своеобразием морфологии и были названы С. Н. Виноградским автохтонной микрофлорой (khthonos — почва). По существу, ученый описал то, что на языке современной науки называется сукцессией сообщества с последовательным развитием r- и K-стратегов.
Гетерохронность почвенного микробного сообщества выявляется, в частности, в динамике показателя к = М/Р, отражающего отношение между количеством бактерий по данным микроскопии (М) к количеству, найденному по посеву (Р).
Для анализа различий между показателями численности бактерий в почве, по данным микроскопии, и посева запишем следующее равенство:М=Р1 + Р2 + РЗ + Р4 + Р5,
где М — численность бактерий по данным микроскопии; Р1 — выросшие и учтенные на данной среде бактерии; Р2 — неучтенные на данной среде бактерии с иными пищевыми потребностями или другими требованиями к условиям культивирования; РЗ — бактерии, неучтенные в связи с их медленным ростом; Р4 — бактерии, растущие на данной среде, но не учитываемые из-за стрессов; Р5 — мертвые клетки.
• Р2 отражает селективность среды и условий культивирования. В самом деле, нельзя учесть анаэробов при инкубировании чашек с посевом в аэробных условиях, так же как бессмысленно учитывать хемоавтотрофных нитрификаторов при посеве на мясо-пептонный агар (МПА). Схема микробной системы развернута во времени, и по мере развития сукцессии подключаются новые микробные популяции. Представителей поздних этапов с трудом удается культивировать даже на специально подобранных средах. Развертывание сукцессии — не что иное, как рост разнообразия Р2, поэтому тенденции изменения данного компонента по сравнению с остальными являются, по всей видимости, определяющими.
• РЗ — количество бактерий, способных расти на данной пита-тельной среде, но имеющих низкую радиальную скорость роста колонии. Обычно быстрорастущие формы, колонизируя практически все пространство и к тому же часто контролируя питательную среду физиологически активными веществами (антибиотиками), делают рост и учет медленнорастущих форм практически невозможными.
• Р4 — отражает влияние стрессов на бактерии. В последнее вре-мя в микробиологию введена гипотеза о так называемых некультивируемых формах бактерий (НФБ) («viable but nonculturable», VNBC).
Предполагается, что многие неспорообразующие бактерии в силу разных причин способны переходить в особое (дормантное) состояние, при котором они уже не регистрируются методами посева, но тем не менее не погибают и могут быть выделены и учтены после "реанимационной" процедуры. В данное время признаки способности перехода в НФБ отмечены для более 30 видов 16 родов бактерий (Aeromonas, Campylobacter, Klebsiella, Legionella, Vibrio, Yersinia и др.). Дискуссионными остаются многие вопросы, связанные с надежными критериями определения НФБ.
Почвенным микробиологам проблема НФБ известна давно. Показано, что лабораторные манипуляции при посеве приводят к недоучету микроорганизма, если в естественной среде обитания он испытывал стрессовое напряжение. Примером может служить
«ускоренная субстратом гибель»: при посеве на богатую питатель-ную среду значительная часть популяции может погибнуть, если до посева клетки голодали. Поскольку ситуация с голоданием весьма типична для микроорганизмов в почве, часто наблюдаемый недоучет бактерий на концентрированных средах по сравнению с теми же средами, но разбавленными, может быть обусловлен стрессом указанной природы. Необходим учет и других стрессов: например, устранение вторичного стресса путем добавления ката-лазы на поверхность питательной среды может приводить к возрастанию полноты учета Escherichia coli почти в 100 раз.
Кроме того, на основе расписания появления колоний почвенных бактерий на питательной среде установлена вероятностная природа процесса размножения, который может быть описан уравнением Хаттори:тN(t)=Nf[1-exp(-L(t-tr))],
где N(t) и Nf — число колоний в момент (ив конце инкубации соответственно; tr — время появления первой колонии; L — вероятность формирования колонии (размножения). Значение L характеризует состояние бактериальной клетки in situ: например, уже через несколько часов после увлажнения воздушно-сухой почвы (размножение in situ еще не происходит) значение L возрастает от 0,02 до 0,04 ч-1. Таким образом, проблема учета Р4 может быть конструктивно решена исходя из того, что процессы размножения клеток и остановки роста микроколоний имеют вероятностную природу.
• Р5 — численность мертвых клеток, экспериментально диф-ференцировать которые в почве до сих пор весьма затруднительно. Доля «мертвых» клеток без признаков эстеразной активности (окрашивание диацетатом флуоресцеина) варьирует в диапазоне от 20 до 90 %.
Ограничившись указанными компонентами, обратимся к оценке соотношения:
К = М/Р1,
где к — коэффициент, отражающий различия между показателями численности бактерий по посеву и микроскопии.
Показатель к возрастает, если одновременно растут Р2, Р3, Р4, Р5. Возрастание значений перечисленных компонентов сопоставим с ключевыми закономерностями сукцессии: рост разнообразия (Р2), развитие медленнорастущих форм (РЗ), состояние, близкое к поддержанию в условиях голодания (Р4) с возрастанием доли нежизнеспособных клеток (Р5) при низких скоростях роста, — все это типично для так называемых «зрелых» экосистем.
Тогда возрастание к может указывать на поздние этапы сукцессии, для которых характерна низкая скорость роста. Соответственно низкое значение к — индикатор начальных этапов сукцессии («молодая экосистема») с более высоким темпом размножения. Действительно, вниз по почвенному профилю к возрастает в десятки сотни раз. В верхних горизонтах за счет непосредственно поступающего сюда опада как бы поддерживается состояние относительно «молодой экосистемы».
Закономерная последовательность событий выявляется в экс-перименте: при исходном к > 200 после внесения в почву глюкозы уже на 7-е сутки показатели обилия бактерий по данным люминесцентной микроскопии и посева на МПА различаются не более чем на порядок, а затем наблюдается медленное, но неуклонное возрастание к. Расчетное время генерации учитываемых посевом бактерий для момента времени, когда к = 10, составляет примерно 30 ч. Таким образом, бактерии, учитываемые на богатой питательной среде (на которой теоретически должны выявляться объекты с относительной r-стратегией), действительно демонстрируют популяционный «взрыв» как раз на начальной стадии сукцессии при минимальном значении к.
Отметим кратковременность этапа «молодой» системы. Соответ-ствующие события происходят буквально в течение двух-трех суток, причем только здесь и не в полной мере (если сравнивать с темпом размножения лабораторных культур) проявляется свойственная микроорганизмам способность к быстрому размножению. Последующее возрастание к — указатель перехода системы на более поздние сукцессионные стадии, для которых, в частности, характерно снижение скорости размножения. В равновесной климаксной микробной системе время генерации существенно возрастает и может выражаться не часами, а неделями и даже месяцами.
Для понимания особенностей функционирования климаксно-го почвенного микробного сообщества используем уравнение микробного роста с учетом трат на поддержание:dX/dt+ аХ= YdS/dt,
где X — биомасса; t — время; S — ресурс; а — показатель поддер-жания; F— экономический коэффициент.
В условиях равновесия dX/dt = 0, так что dS/dt = aX/ Y. На основе имеющихся в литературе усредненных оценок значений параметров (а = 0,001 чч, У= 0,35) можно рассчитать, что для поддержания 1 кг микробной биомассы в течение года (8760 ч) потребуется примерно 25 кг доступного субстрата. Величина микробной биомассы, по разным оценкам, в различных почвах варьирует (для слоя 0—10 см) в диапазоне примерно от 100 до 2000 кг по углероду в расчете на 1 га. Таким образом, траты только на поддержание почвенной микробной массы сопоставимы по порядку величины с продуктивностью растений. Аналогичные расчеты на глобальном уровне показывают, что для умеренного климатического пояса траты на поддержание почвенной микробной массы в лесной зоне и агроценозах составляют соответственно примерно (6,3 и 5,3) • 1015 г углерода в год, что практически равно чистой первичной продуктивности этих экосистем.
Из представленных данных следует, что поступающее в почву органическое вещество обеспечивает в основном процессы поддержания микробной биомассы (траты энергоресурса на осморе-гуляцию, обмен макромолекул, миграцию и прочие нужды, не связанные с ростом). Налицо дефицит ресурса для размножения микроорганизмов. На этом фоне парадоксальными представляются данные об энергетических характеристиках почвенной микробной биомассы: содержание АТФ составляет примерно 12 мкмоль/г углерода биомассы при энергетическом заряде клетки (ЭЗК) = = 0,80 — 0,94. Такие значения характерны для клеток в экспоненциальной фазе роста in vitro. Тем не менее именно такие значения АТФ и ЭЗК регистрируются в течение нескольких месяцев инку-бации почв без внесения органического вещества. Почему столь внушительная и в основном покоящаяся в условиях «голодной» среды почвенная микробная биомасса поддерживает «рекордные» уровни АТФ и ЭЗК?
Вероятное объяснение парадокса связано с необходимостью минимизации времени реакции почвенных микроорганизмов на появление легкодоступного субстрата в бедном местообитании. С таким объяснением согласуются данные о «триггерном» эффекте, регистрируемом при внесении в почву разбавленных растворов (на уровне около 10 мкг углерода на 1 г почвы) глюкозы, аминокислот, экстрактов корней растений. Предполагается, что легкодоступные мономеры выполняют в данном случае в основном информационную роль и служат сигналом для функциональной активизации почвенной микробной биомассы. Это проявляется в быстром отклике по дыханию еще до запуска процессов минерализации почвенного органического вещества.
Гетерохронность почвенного микробного сообщества в полной мере выявляется в ходе анализа микробных сукцессии. В соответствии с одним из основных классических определений в экологии под сукцессией подразумевается телеономический (целесообразный) процесс развития сообщества по определенной программе. Согласно данной метафоре в развитии сообщества как «суперорганизма» проявляется эквифинальность — заданность на определенное конечное состояние (климакс) с воспроизведением определенного равновесного сообщества. В этом смысле регистрируемые в ходе сукцессии события являются следствием, а причиной как бы выступает будущее состояние системы (causa finalis). Такое понимание связано с работами Ф. Е. Клементса по многолетнему естественному восстановлению исходного облика макрокосма (сообщества растений) после их полного уничтожения в результате катастроф.
Аналогичные сукцессионные процессы регистрируются в почвенном микробном сообществе. Сценарий вероятных событий в координатах, отражающих «капитал» системы (например, живая биомасса) и интенсивность межпопуляционных взаимодействий, можно представить следующим образом.
Для определенности в качестве катастрофы рассмотрим типичную ситуацию — высушивание почвы, которое ведет к распаду системы с разрушением функционального потенциала и потерей (частичной или полной) биоразнообразия. Этап возрождения связан с активизацией выживших и аллохтонных (миграция) популяций в "экологическом вакууме". Они начинают "эксплуатацию" среды, которая после катастрофы стала богаче по запасам различных ресурсов в результате гибели аборигенов и других процессов. Стратегия таких популяций с выраженной r-стратегией предполагает относительно быстрый рост в условиях «молодой» (ненасыщенной) системы. Время генерации бактерий составляет не более 2—3 суток, а по показателю вероятности размножения (уравнение Хаттори) клетки имеют высокую активность. Этап характери-зуется относительно низкими значениями коэффициента к и высокой функциональной активностью грибов. При последующем возрастании «капитала» («насыщенная», «зрелая» система) наблюдается восстановление исходных параметров с признаками относительной К-стратегии.
Существенно, что сукцессионные процессы в природных макро- и микрокосмах определенным образом коррелируют. Примером может служить восстановление бореального таежного ландшафта, представленного хвойными лесами и подзолистыми почвами. После полного разрушения макрокосма в результате природных катастроф или антропогенного воздействия (например после пожара) на голом месте начинается постепенное восстановление макрокосма, которое в значительной степени определяется почвенным микробным блоком. На самых первых этапах почва содержит максимальное количество минеральных соединений азота и фосфора, что обеспечивает рост так называемых рудералов — быстрорастущих травянистых растений (крестоцветные, маревые, гречишные). В такой ситуации с относительным обилием ресурсов быстрорастущие растения скорее всего не нуждаются в особой помощи от микробных популяций. Более того, растения и микроорганизмы на данном этапе могут конкурировать за ресурсы.
В результате достаточно быстро понижается концентрация ми-неральных веществ до уровня, при котором рудералы утрачивают конкурентоспособность.
Следующие поселенцы представлены травами, кустарниками и деревьями, способными к мутуалистическому взаимодействию с микроорганизмами. Эти растения получают «за определенную плату» (снабжение микроорганизмов энергией и углеродом) фиксированный симбиотическими и ассоциативными бактериями азот, а также ионы фосфата и другие минеральные ресурсы от грибов посредством формирования везикулярно-арбускулярной микоризы (ВАМ).
Для невооруженного глаза ВАМ невидима, но роль тонких гиф, пронизывающих клетки корней, весьма существенна. ВАМ грибы способны взаимодействовать с растениями разных видов. Возможно, именно они в существенной степени определяют «сборку» растительного сообщества при относительном дефиците минерального фосфора. На этой фазе возможен процесс перераспределения через сеть мицелия доступного азота между растениями, способными и неспособными к симбиозу с микроорганизмами-азотфиксаторами (например, связка ольха-ива). В случае с ВАМ в корневой системе может формироваться комплекс полезных микроорганизмов.
События в рассматриваемом макрокосме с определенного момента в заметной степени определяются грибами, но при этом минерализационный потенциал системы не возрастает, а снижается. Процесс сопровождается аккумуляцией грубого органического вещества (подстилка) и кислых продуктов, образующихся обычно при несбалансированном росте сапротрофных грибов и их массовом отмирании. Известно, например, что в промышленной биотехнологии грибы используются в качестве основного продуцента лимонной и других органических кислот. Именно такие соединения оказывают сильное разрушающее действие на минералы и способствуют формированию в условиях промывного режима характерного профиля подзолистых почв. Потребление кислых органических веществ, по данным мультисубстратного тестирования и микроскопии, осуществляется в основном бактериями, уровень активности которых («миколитическая» петля) скорее всего контролирует события в микрокосме и макрокосме в качестве «узкого» места.
В конечном счете в макрокосме в той или иной степени может происходить переход от снабжения растений продуктами полной минерализации опада к использованию органических макромолекул, включая прежде всего азотсодержащие соединения. Роль основных «снабженцев» переходит к эктомикоризным грибам с признаками очевидной специфичности взаимодействия с растением-хозяином, от которых грибы получают легкодоступный источник углерода. Еще более определенно о возможности снабжения растений непосредственно органическим азотом можно говорить на примере микоризы вересковых.
Таким образом, самовосстановление макрокосма на примере таежного ландшафта в существенной степени определяется уровнем минерализационного потенциала микробного блока и формированием обходных путей для обеспечения рециклизации ресурсов.
Представленный выше пример описывает естественную устойчивость экосистемы. Концепция устойчивого развития предполагает иную «устойчивость», которая навязывается экосистеме извне и нацелена на бесконечное удержание параметров системы в определенном диапазоне.
По существу практика интенсивного земледелия связывает создание и удержание начального сукцессионного этапа с высокой продуктивностью. В таких условиях микробный блок с собственной логикой развития микрокосма представляется вредной подсистемой, которую пытаются устранить или заменить.
Высокие урожаи сельскохозяйственных культур в первую очередь обеспечиваются за счет отказа от «услуг» азотфиксаторов и других микроорганизмов-снабженцев и применения минеральных азотных, фосфорных и других удобрений. Продукция среднего по масштабам завода химического производства азотных удобрений Может обеспечить питание примерно 1 млн человек, но далеко не все страны могут практически осуществить столь энергоемкое производство. Чтобы исключить потери внесенного азота, применяются ингибиторы развития нитрифицирующих бактерий. Для подавления роста грибов (основные потенциальные конкуренты растений за ресурсы, фитопатогены и продуценты фитотоксинов) приходится применять фунгициды. Чтобы в полной мере контролировать ростовой потенциал растений, используются синтетические фитогормоны, которые по-своему заменяют естественные фитогормоны микроорганизмов, обитающих на корнях растений. Для борьбы с разнообразными вредителями вносятся гербициды и пестициды.
Особый вклад в интенсивные технологии вносит в последнее время генная инженерия. Примером могут служить трансгенные растения, в которые перенесена от Bacillus thuringiensis генетическая информация о синтезе эндотоксина с выраженным инсектицидным эффектом. Заверения в полной экологичности и безопасности таких растений вряд ли заслуживают полного доверия, поскольку синтезируемый растениями токсин в активной форме аккумулируется в почве в результате связывания с глинистыми частицами и гумусовыми веществами.
Нередко заявления о преимуществах трансгенных растений не подкреплены достаточно надежными статистическими данными и представляют собой агрессивную рекламу на рынке семян. В общем случае экспрессия новой генетической информации в силу принципа сохранения требует дополнительных энергозатрат, а значит, в ряде весьма типичных случаев объекты генной инженерии будут характеризоваться пониженной конкурентоспособностью. Доказано, что микробные сообщества контрольных и трансгенных растений существенно различаются. Трансгенные растения с высокой устойчивостью к гербициду действительно могут давать относительно высокий урожай, но это преимущество в полной мере будет реализовано лишь в ситуации с применением гербицида. Понятно, что такие ситуации нельзя считать оптимальными по экологии.
Научным мифом является также утверждение об отсутствии риска при применении генноинженерных микробных популяций. Факты, которыми располагает популяционная экология почвенных микроорганизмов, позволяют с недоверием относиться к подобным утверждениям. В частности, создание оптимальных условий в почве в краткосрочном эксперименте (3 — 8 сут) для клубеньковых бактерий в конечном счете неожиданно приводило к гибели данной полезной популяции на 50-е сутки, т. е. в зависимости от масштаба времени принципиально менялся знак эффекта управления. Таким образом, динамику конкретных микробных популяций не удается предсказывать на достаточно большие времена, причем малые причины действительно имеют большие следствия.
Интродуцированная микробная популяция действует в рамках почвенного микробного сообщества. Знак эффекта существенно зависит от состояния почвенной микробной системы (системы более высокого уровня иерархии) в момент интродукции популяции и посева семян, что определяет нестабильность эффектов при применении бактериальных удобрений. Надежда, что все проблема интродукции микробных популяций можно решить с помощью биоинженерных процедур без экологического анализа, не оправдана.
Современные подходы к регуляции биоты почвы предполагают нарушение цикличности на уровне как микрокосма, так и макрокосма. Для контроля почвенной биоты требуется полная информация о системе. Между тем, по точному определению Т. Брока, природные местообитания микроорганизмов характеризуются именно тем, что их нельзя полностью контролировать. Это определение в полной мере относится и к экологии подпочвенных микроорганизмов. В последнее время пересматриваются привычные представления о том, что микроорганизмы в наземных экосистемах сосредоточены в основном в почве, а ролью мик-роорганизмов в подпочвенных слоях можно вообще пренебречь. Микробная жизнь в глубинах литосферы не просто существует. Она уникальна, разнообразна и представлена автономными микробными системами.
Если принять во внимание доказанную способность к активной жизнедеятельности при 110°С и исходить из усредненного температурного градиента (увеличение температуры на 15 — 25 °С с каждым километром), то микроорганизмы могут функционировать на глубине 4— 7 км.
Таким образом, среда обитания микроорганизмов в литосфере представляет собой не тонкую поверхностную пленку, а слой толщиной в несколько километров. В отличие от микробного блока почвы, который функционирует на основе продуктов фотосинтеза, автономные микробные системы литосферы не зависят от солнечной энергии, а в качестве ресурсов используют глубинные газы (Н2, СО, СО2, СН4), а также некоторые соединения серы (S°, SO32-, S2O32-) и запасы органического углерода. В литературе представлены гипотезы о возможности существования подобных микробных экосистем на Марсе (на глубине около 2 км) и на тектонически активных спутниках планет-гигантов. Пока пространственно-временные характеристики глубинных микробных экосистем, существующих на основе «дыхания» планеты (газовые эксгаляции), практически не изучены. Неопределенность, в частности, выявилась в ходе разработки проектов по захоронению радиоактивных и высокотоксичных отходов в глубинах литосферы.
Заключение.
Завершая краткое рассмотрение почвенных микроорганизмов, можно сделать вывод, что микробное население, функционирующее в данной сложной гетерогенной и гетерохронной среде, выполняет многообразные фундаментальные экосистемные функции. С точки зрения прикладных проблем установлена непосредственная связь между деятельностью почвенных микроорганизмов и глобальными проблемами, включая проблемы продовольствия, климата, ликвидации загрязнений.
Вполне очевидно, что природные почвенные и подпочвенные микроорганизмы не являются случайным набором разнообразных микробных популяций, а в определенном пространственно-временном масштабе действуют как телеономическая система, способная к противодействию (в смысле правила Ле Шателье) и самовосстановлению. Поэтому попытки взять под полный контроль данные микробные системы представляются утопичными.
Список использованной литературы.
1. Виноградский, С.Н. / Микробиология почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1952.
2. Звягинцев, Д.Г. / Почва и микроорганизмы. М.: Изд-во МГУ, 1987. - 256 с.
3. Заварзин, Г.А. / Лекции по природоведческой микробиологии; Отв. ред. Н.Н. Колотилова; Ин-т микробиологии. - М.: Наука, 2003. - 348 с.