Оглавление
Введение - 3 -
Биология лишайников - 5 -
Лихеноиндикация: основные подходы - 9 -
Методика работ - 15 -
Результаты работ - 16 -
Выводы - 18 -
Приложения - 19 -
Литература. - 21 -
Введение
Атмосферный воздух – основной компонент биосферы. Первый научный труд, в котором обобщаются представления об атмосфере, принадлежит Аристотелю, высказавшему предположение, что Земля имеет форму шара и поэтому воздушная оболочка, ее окружающая, должна быть сферической. Это и выражается словом «атмосфера» (по-гречески «атмос» - пар, дыхание, а «сфера» - шар).
Известно, что человек без пищи может жить несколько десятков суток, без воды – несколько суток, а без воздуха – не более нескольких минут. Общее количество воздуха в атмосфере составляет 5,15х10 т., а содержание в нем кислорода – в пять раз меньше. Это очень много. И опасаться, что в перспективе его не хватит, очевидно, не следует, даже при возрастании потребления всеми живыми организмами и расходования на производственные нужды.
Серьезную опасность для человека представляет не нехватка воздуха как такового, а его прогрессирующее загрязнение. Под загрязнением атмосферы понимают присутствие в ней одного или более ингредиентов или их комбинаций в таких количествах и в течение такого времени, что они могут принести вред здоровью или благосостоянию человека, или чрезмерно повлиять на сложившийся уклад жизни. Особенностью загрязнителей атмосферы является их преимущественная локализация в сравнительно небольших географических районах – городах, промышленных центрах, микрорайонах. Поэтому мониторинг за состоянием атмосферного воздуха и определение степени его загрязнения, представляется особо актуальным.
Для определения степени загрязнения атмосферного воздуха наиболее точными и простыми представляются лихеноиндикационные методы. Для их использования не требуются большие материальные затраты и сложное оборудование, при этом они позволяют дать точную оценку степени загрязнения атмосферного воздуха. ( Бязров Л.Г,2002)
Основной целью моей работы стала оценка степени загрязнения атмосферного воздуха г. Острова Псковской области. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:
- Изучение видового состава эпифитных лишайников, произрастающих на различных породах деревьев.
- Изучить особенности распределения эпифитных лишайников и лихеносинузий по территории города в зависимости от атмосферного загрязнения.
- Определение общего проективного покрытия лишайниками деревьев на высоте до 3 м от земли.
Биология лишайников
Лишайники - совершенно неповторимая и очень своеобразная группа живых организмов. Они относятся к группе организмов, наиболее трудно распознаваемых и потому наименее известных. Большинство лишайников имеют очень маленькие размеры, поэтому обнаружить, а тем более определить их без применения увеличительной техники практически невозможно. Многие виды лишайников по внешним признакам сходны, различить их можно лишь рассмотрев тончайшие анатомические и биохимические характеристики. Не случайно среди сотен родов лишайников лишь единицы имеют народные названия в различных языках мира. В народных названиях лишайников отражаются особенности внешнего строения. Например, пармелии называются листовками, алектории - косматками, рамалины - кустянками, уснеи - вислянками, пельтигеры - щитоносками, цетрарии - лопастянками, эвернии - ланцетами, гирофоры - блюдечниками и т. д. Реже в названии отражаются цвет тела лишайника, район произрастания, название животного, которое питается лишайниками и порода дерева, на которой чаще всего можно встретить тот или иной вид (например, сферофорус называют красным мхом, цетрарию исландскую - исландским мхом, кладины - оленьим мхом, эвернию - дубовым мхом и т. д.). И, как видно из названий, лишайники зачастую относили к совершенно другой группе низших растений - мхам. Вторая причина игнорирования лишайников кроется, по-видимому, в незначительном применении лишайников в хозяйственной практике человека, большинство лишайников издавна считалось бесполезным.
Однако взгляды со временем меняются и все больше людей проникаются убеждением, что в природе бесполезных животных, насекомых и растений не бывает, все взаимосвязано и подчинено принципу целесообразности, уничтожение одного компонента влечет за собой выпадение и других составляющих. Так и лишайники, как многие другие организмы, занимая свою экологическую нишу, играют важную роль в нормальном функционировании единой живой биосферы. Выступая пионерами растительности, лишайники первыми поселяются на голых скалах, валунах и каменных обрывах, постепенно разрушают их, тем самым подготавливая почву для более высокоорганизованных растений. В арктических тундрах и высоко в горах они являются строителями растительных сообществ, а в лесах, образуя ярусные и внеярусные группировки, повышают эффективность использования солнечной энергии и участвуют в круговороте веществ, разлагая минеральные и органические вещества.
В настоящее время в мире известно около 15000 видов лишайников, однако многие районы земного шара обследованы еще слабо и каждый год описываются все новые и новые виды лишайников. Предполагают, что лишайники являются одними из древнейших растений планеты и наиболее примитивные из них появились еще в докембрийские времена, когда водоросли и грибы только начали осваивать сушу. (http://ru.wikipedia.org)
Тайну этих "растений-сфинксов", как назвал их русский ботаник К.А.Тимирязев, ученые долго не могли разгадать. Долгое время лишайники относили то к водорослям, то к грибам, то к мхам, то обособляли в отдельную таксономическую группу. И только в середине 19 века удалось установить, что лишайники вовсе не самостоятельные организмы, а симбиоз совершенно разных организмов - гриба, водоросли и/или цианобактерии. Некоторые виды содержат все три компонента. Столь удивительному факту ученые долго отказывались верить. Но их сомнениям пришел конец, когда удалось осуществить искусственный синтез лишайников кладония крыночковидная, а затем и многих других из изолированных грибных гиф и свободноживущих клеток водорослей. С систематической точки зрения лишайники классифицируются как грибы, так как ведущая роль в образовании симбиоза принадлежит грибу.
Ассоциация гриба и водоросли не просто смесь, гриб образует порой сложно устроенное тело лишайника, которое называется слоевищем или талломом, и внутри которого поселяется водоросль. Известно три главных типа талломов: накипные, листоватые и кустистые. Накипные лишайники чаще всего имеют небольшие размеры и представляют собой корочку, сильно прикрепленную к субстрату. Устойчивы к засухе, поэтому преобладают в пустынных районах. Листоватые имеют форму листовой пластинки, прикреплены более свободно. Процветают в районах с обильными осадками. Кустистые имеют свисающие или прямостоячие талломы, которые часто сильно разветвлены. Они способны усваивать влагу из воздуха, поэтому распространены преимущественно в зонах влажного климата. По приуроченности к тому или иному типу субстрата выделяют эпигеидные (напочвенные), эпифитные (поселяющиеся на стволах и ветвях деревьев), эпилитные (на каменистых субстратах) и эпибриофитные (на мхах) лишайники. Но этим не исчерпывается все многообразие субстратов. Лишайники могут поселятся практически на любой поверхности: бетоне, железе, стекле, коже, картоне, костях и даже на спинках у жуков.
В силу того, что лишайники обладают медленным ростом, они не могут вступать в конкуренцию с быстрорастущими высшими растениями. Поэтому, благодаря своей симбиотической структуре, они приспособились к жизни в самых неблагоприятных условиях. Заходят на юг и север дальше любых других растений. В горах их находили на высотах, превышающих 5600 м.
Несмотря на то, что лишайники с давних пор привлекают внимание ученых, они и до наших дней продолжают задавать все новые и новые загадки и ответы на многие, по-видимому, будут найдены только с развитием новых направлений в биохимии и молекулярной биологии лишайников. Солидный возраст лишайников показывает, что они достигли весьма высокой организации и что взаимоотношения составляющих компонентов хорошо сбалансированы. Однако до сих пор остается спорным вопрос об истинной природе взаимоотношений между грибом и водорослью в талломе. Одни ученые считают лишайники взаимополезным (мутуалистическим) симбиозом гриба и водоросли. Водоросль снабжает себя и своего партнера углеводами, добытыми в процессе фотосинтеза. Водоросль обеспечивает гриб также витаминами, тем самым стимулируя рост лишайника. Гриб, в свою очередь, поглощает водяной пар, что ускоряет фотосинтез водоросли, кроме того он затеняет водорослевый слой от чрезмерного освещения.
Другие выдвигают совершенно противоположную точку зрения, считая водоросли скорее жертвами, чем партнерами. С помощью сканирующего микроскопа было установлено, что грибные гифы или их отростки могут близко примыкать, а иногда и проникать внутрь живых клеток водорослей, высасывая их содержимое и вызывая гибель. Однако такой паразитизм носит умеренный характер, иначе были бы разрушены все водоросли и в конечном итоге погиб бы весь лишайниковый организм. Поэтому такие взаимоотношения между симбионтами были названы контролируемым паразитизмом.
В целом лишайниковый симбиоз можно считать успешным, т. к. лишайники находят практически во всех местообитаниях на Земле от тропиков до полярных районов. Поселяются в таких местах, где по отдельности грибы и водоросли не могли бы существовать. Например, большинство водорослей, и цианобактерии встречаются в водных или по крайней мере влажных местообитаниях, но в составе лишайников они обитают и в достаточно сухих районах.
Лихеноиндикация: основные подходы
Некоторые организмы являются чувствительными индикаторами изменений условий окружающей среды, в частности, загрязнения экосистем токсичными веществами. К таким организмам относят лишайники, чувствительность которых к загрязнению окружающей среды обусловлена несколькими причинами. Во-первых, в силу того, что лишайники представляют собой симбиотическую ассоциацию гриба и водорослей, любое воздействие, которое изменяет баланс взаимодействия между симбионтами, будет влиять на их жизнеспособность. Кроме того, лишайники поглощают аэрозоли и газы всей поверхностью талломов, что также повышает их чувствительность к загрязнению, а периодически происходящая дегидратация талломов, позволяющая переживать лишайникам периоды засухи, приводит к росту концентрации загрязняющих веществ в талломах до высоких уровней.
Под воздействием токсичных веществ (диоксид серы, оксиды азота, тяжелые металлы, озон, органические оксиданты и др.) происходят изменения биохимического состава, физиологических процессов, анатомических и морфологических признаков, структуры популяций, видового состава и структуры лишайниковых сообществ. Наиболее изученными являются биохимические реакции лишайников и изменения видового состава эпифитных лихеносинузий в условиях атмосферного загрязнения. Последний подход, ввиду его простоты и быстроты, получил наибольшую популярность среди методов лихеноиндикации.
Первое, что происходит в местообитаниях с высоким содержанием поллютантов – это накопление их (в особенности тяжелых металлов) в талломах лишайников. Под воздействием токсических агентов происходят биохимические изменения. Характерной биохимической реакцией лишайников, происходящей под воздействием поллютантов, является деградация хлорофилла (вследствие этого – повышение концентрации феофитина) и снижение интенсивности его синтеза. Индикатором крайней степени повреждения таллома поллютантами служит появление желтых и коричневых некротических пятен в местах локализации фотобионта. Другими биохимическими реакциями лишайников в ответ на воздействие за-грязнителей являются снижение концентрации АТФ в талломе, увеличение pH и электропроводимости внутренней среды таллома, высвобождение из клеток K+ и Mg2+, угнетение синтеза лишайниковых кислот, белков и липидов, изменение активности многих ферментов. ( Бязров Л.Г,2002)
Ингибирование активности ферментов и деградация важнейших для метаболизма молекул под воздействием поллютантов приводит к угнетению основных физиологических процессов у лишайников: фотосинтеза, дыхания и азотфиксации. Наиболее чувствителен к воздействию токсичных агентов процесс азотфиксации, в меньшей степени – фотосинтез. Дыхание же при низких концентрациях поллютантов усиливается, но при дальнейшем повышении концентрации агента угнетается. Под воздействием поллютантов уменьшается скорость роста таллома и снижается образование апотециев. Загрязнение среды приводит к уменьшению содержания в талломе клеток фотобионта, особенно в молодых частях таллома. Число мертвых клеток фотобионта увеличивается, происходит снижение частоты деления клеток водорослей, уменьшение их размеров и числа контактов с грибным партнером.
Изменения популяционной структуры лишайников в условиях загрязнения изучены в меньшей степени. Определены изменения в размерной и возрастной структурах популяций лишайника Hypogymnia physodes в условиях атмосферного загрязнения. Было показано, что при увеличении загрязнения частотные распределения массы и длины талломов сдвигаются в сторону особей меньших размеров. При переходе от фоновой к зоне имеющей на своей территории источник загрязнения происходит смещение спектра возрастных состояний, которые выделены по количеству и степени развития соралей, от высоко фертильных к минимально фертильным и стерильным особям. Такие изменения в возрастной структуре популяций связаны с задержкой развития особей прегенеративного периода в условиях загрязнения.
Методы лихеноиндикации, основанные на изучении изменения структуры лишайниковых сообществ и состава лихенобиоты под воздействием загрязнения, могут быть подразделены на следующие группы:
- анализ исторических данных, основанный на сравнении результатов нынешних наблюдений за составом видов лишайников и предшествующих наблюдений в том же месте;
- изменение структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента источника загрязнения – фон;
- зонирование территории, основанное на определении изменений в обилии и общем числе видов под воздействием загрязнения;
- картирование распространения индикаторных видов и их характеристик;
- использование индексов для количественной оценки степени загрязнения среды, например, индексов атмосферной чистоты (IAP) или индекса полеотолерантности. ( Бязров Л.Г,2002)
Общие изменения структуры лишайниковых сообществ под воздействием загрязнения проявляются в уменьшении числа видов и обилия чувствительных видов, смене субстратов и увеличении обилия токситолерантных видов. Выявлены следующие изменения в видовом составе лишайников в условиях загрязнения: обеднение его видового состава, изменение спектра жизненных форм (уменьшение доли кустистых и, в меньшей степени, листоватых лишайников), сокращение числа напочвенных видов и увеличение доли эпифитов, мультизональных и нитрофильных видов.
В основе изменения видового состава лишайниковых сообществ под влиянием загрязнения лежит дифференциальная чувствительность различных видов к воздействию поллютантов. Большое количество данных, касающихся распространения видов, и длительный мониторинг по определению концентраций поллютантов в местах их произрастания позволяют составить точные количественные шкалы чувствительности видов к различным загрязнителям.
Изучение изменения структуры лишайниковых сообществ вдоль градиента загрязнения дает возможность построить зависимости типа "доза-эффект", в которых в качестве "дозы" рассматривают величины поступления токсикантов в экосистему, а "эффекта" – параметры состояния лихеносинузий. Эти зависимости необходимы для понимания закономерностей реакций лишайниковых сообществ в ответ на стрессовые воздействия. В прикладном плане их анализ нужен для установления предельно допустимых антропогенных нагрузок. Показана зависимость параметров структуры лихеносинузий (количество видов, видовая насыщенность (число видов на ствол), проективное покрытие лишайников у основания ствола дерева и на высоте 1.3 м, высота поднятия по стволу доминирующего в фоновых условиях вида) от расстояния точки сборов до источника выбросов поллютантов и от содержания тяжелых металлов в почве и снеге. С увеличением загрязнения происходило уменьшение значений этих показателей, однако на постепенное увеличение дозы токсической нагрузки эпифитные лихеносинузии реагировали не постепенным изменением своих параметров, а резким переходом от фонового к уровню соответствующему критическим параметрам загрязнения. Из перечисленных параметров наиболее информативными для индикации степени загрязнения среды оказались количество видов и видовая насыщенность. (http://allbio.narod.ru)
Для количественной оценки зависимости структуры лишайниковых сообществ от воздействия поллютантов используют разнообразные индексы, главным образом различные модификации индекса атмосферной чистоты (IAP):
- IAP = (1/n)SQi, где n – число видов, Qi – индекс полеофобности, рассчитанный как среднее число сопровождающих видов для i-го вида;
- IAP = SPHi, где PHi – индекс полеофобности Хоффмана для i-го вида;
- IAP = S(aiCi)/Cin, где ai – класс полетолерантности i-го вида, Ci – покрытие i-го вида, Cin – суммарное покрытие видов лишайников;
- IAP = SFi, где Fi – частота i-го вида в пробной решетке. ( Бязров Л.Г,2002)
В исследованиях, посвященных определению относительной эффективности различных биоиндикационных методов с использованием эпифитов показана наибольшая корреляция значений концентрации диоксида серы в атмосфере (как основного и наиболее токсичного поллютанта) и индексов, основанных на анализе распространения индикаторных видов лишайников. Это эвритопные виды, но с некоторыми ограничениями в распространении, связанными с кислотностью среды. Предложены для проведения анализа следующие 17 индикаторных видов (перечислены в порядке убывания их токситолерантности): Lecanora conizaeoides, Buellia punctata, Parmelia sulcata, Lecanora expallens, Physcia tenella, Xanthoria parietina, Lecanora chlorotera, Ramalina farinacea, Punctelia sub-rudecta, Lecidella elaeochroma, Pleu-rosticta acetabulum, Lecanora carpinea, Flavoparmelia caperata, Diploicia canescens, Melanelia glabratula, Ramalina fastigiata, R. farinacea. Индексы, основанные на учете всех видов лишайников или всех видов эпифитов, включая и мхи, не дали более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере.
Эффективность метода определяет также способ отбора проб: наиболее точные результаты дают методы, основанные на сборе проб с десяти соседних деревьев; данные, полученные при учете лишайников с одного случайно выбранного дерева или при использовании пробной решетки, для учета эпифитов на деревьях, несущих наибольшее их число, проявят несколько меньшую корреляцию с величиной содержания диоксида серы в атмосфере. Однако использование последних двух методов отбора проб позволит существенно сократить время исследований. Использование количественных оценок покрытия или обилия видов при определении значений индексов не даст более высокой корреляции с величиной содержания диоксида серы в атмосфере по сравнению с использованием при вычислении IAP индексов полеофобности или токситолерантности.
Методика работ
Основным источником загрязнения в г. Острове является автомобильный транспорт. А основным районом его сосредоточения и как следствием импактной зоной, является трасса Санкт-Петербург – Киев, проходящая через город. В виду этих особенностей локализации источников загрязнения мной была выбрана методика определения качества воздуха по проективному покрытию эпифитными лишайниками; а в качестве индикаторного вида выбран такой вид лишайника, как Parmelia sulcata. При проведении мониторинга были проложены следующие маршруты:
- вдоль трассы Санкт-Петербург – Киев от моста через р. Великую в сторону г. Пскова
- от Троицкого собора вдоль улицы 25 Октября в сторону трассы Санкт-Петербург – Киев
- территория закрытого военного городка Остров-3(на территории не действующего детского садика «Звездочка»)
На каждом из маршрутов обследовалось по 100 деревьев лиственных пород(Берёза пушистая - Bétula pubéscens и Липа крупнолистная - Tília platyphýllos), в следствии чего протяженность маршрутов не была равной. Деревья обследовались на высоте от 0 до 3 м, проективное покрытие и обилие вида определялось с помощью объединенной шкалы Браун-Бланке. Для увеличения точности полученных результатов так же был изучен видовой состав эпифитных лишайников. Все исследования проводились в период с 4 августа 2008г по 5 августа 2008г (включительно).
Результаты работ
При изучении видового состава эпифитных лишайников было обнаружено всего двенадцать видов, а именно: Parmelia sulcata, Hypogimnia physodes, Xantoria parietina, Cladonia coniocrea, Usnea subfloridana, Pseudevernia furfuracea, Lepraria incana, Ramalina fraxinea, Parmelia exasperatula, Physcia tenella, Evernia prunastri, Phaeophyscia orbicularis. Видовое разнообразие на разных участках было не одинаковым.
На участке вдоль трассы на одном дереве можно было обнаружить 2-3 вида, при этом для исследуемого вида - Parmelia sulcata в 34% случаев отмечалось наличие некральных зон, а в 32% вид не обнаруживался на дереве. Основным видом для данного участка можно считать - Xantoria parietina, который был отмечен на 94% обследованных деревьях.
Для участка вдоль улицы 25 Октября видовое разнообразие составило 2-3 вида в 73%, при этом следует отметить, что на 2 деревьях (2%) на южной и юго-западной экспозициях был отмечен кустистый лишайник - Evernia prunastri; а исследуемый вид не обнаружился всего на 16% деревьев.
Для территории закрытого военного городка Остров-3 видовое разнообразие составило 2-3 вида 26%, 3-4 вида 57%, 4 и более 17%. При этом только на данной территории было отмечено наибольшее видовое разнообразие – были отмечены все 12 обнаруженных вида; при этом кустистые виды были отмечены на 11% обследованных деревьях (Ramalina fraxinea на 3 деревьях (3%), Usnea subfloridana на 5 деревьях(5%), Pseudevernia furfuracea на 2 деревьях (2%), Evernia prunastri на 3деревьях (3%)).
Для исследуемого вида - Parmelia sulcata, на обследованной территории выделены следующие градации обилия этого вида:
1. вид отсутствует;
2. обилие оценивается как Ч по шкале Браун-Бланке;
3. обилие оценивается как +;
4. обилие оценивается как, +1;
5. обилие оценивается как,+2;
6. обилие оценивается как +3.
Были выявлены следующие закономерности его распределения на исследуемых территориях.
Для участка вдоль трассы Санкт-Петербург – Киев, на 32 деревьях вид отсутствовал, на 33 деревьях обилие оценено как – Ч, на 35 деревьях- + (Рис.1.), при этом на 34 деревьях были отмечены некральные зоны у данного вида, что составляет 50% от деревьев на которых был отмечен данный вид.
Для участка вдоль улицы 25 Октября, на 16 деревьях вид отсутствовал, на 41 деревьях обилие оценено как – Ч, на 43 деревьях- + (Рис.2.), при этом на 16 деревьях были отмечены некральные зоны у данного вида, что составляет 17,9% от деревьев на которых был отмечен данный вид.
Для участка на территории закрытого военного городка Остров-3, на 4 деревьях вид отсутствовал, на 4 деревьях обилие оценено как – Ч, на 7 деревьях- + , на 67 деревьях обилие оценено как – +2, на 18 деревьях обилие оценено как – +3 (Рис.3.), при этом ни на одном из деревьев не были отмечены некральные зоны у данного вида.
Выводы
По данным этой исследовательской работы можно сделать следующие выводы:
- Самыми распространёнными лишайниками модельных пород деревьев в условиях города является Xantoria parietina как наиболее устойчивый вид, а так же Parmelia sulcata вследствие незначительной антропогенной нагрузки в городе.
- Наибольшее видовое разнообразие эпифитных лишайников и лихеносинузий по территории города было отмечено на территории с наименьшим движением автомобильного транспорта (территория закрытого военного городка Остров-3), как основного источника загрязнения.
- Общее проективное покрытие и обилие исследуемого вида - Parmelia sulcata на деревьях на высоте до 3 м от земли, находится в прямой зависимости от близости дороги (трассы) и интенсивности движения на ней.
Литература.
1. Бязров Л.Г. Лишайники в экологическом мониторинге. -М.: Научный мир, 2002.
2. Шапиро И.А. Загадки растения-сфинкса. -Л., Гидрометеоиздат, 1991.