Роль микроорганизмов в круговороте углерода

Оглавление
Введение. Круговорот углерода 3
1. Микробы, разлагающие клетчатку в аэробных условиях 7
2. Микробы, разлагающие клетчатку в анаэробных условиях 9
3. Разложение пектиновых веществ с помощью микроорганизмов в аэробных и анаэробных условиях 10
4. Микробы, разрушающие клетчатку в аэробных условиях 12
5. Потребности прокариот в углероде 16
6. Ассимиляция углерода 19
Список литературы 24

Введение. Круговорот углерода

В круговороте углерода микроорганизмы выполняют функцию, очень важную для поддержания жизни на Земле. Они обеспечивают минерализацию углерода, переведенного зелеными растениями в органические соединения, и тем самым поддерживают весьма неустойчивое равновесие (рис. 1). Атмосферный воздух содержит чуть больше 0,03% двуокиси углерода (12 мкМ/л). Фотосинтетичеекая же продуктивность зеленых растений так велика, что запас СО2 в атмосфере был бы исчерпал примерно за 20 лет. Это относительно короткий срок в человеческих масштабах времени; ведь считается, что запасов энергии и угля на Земле хватит на срок от 1000 до 3000 лет. Даже если учесть запасы СО2 в океанах, то этого газа хватило бы лишь примерно на 2000 лет.
Зеленым растениям пришлось бы вскоре прекратить фиксацию СО2, если бы низшие животные и микроорганизмы не обеспечивали возвра-щение этого газа в атмосферу в результате непрерывной минерализации органического материала. В общем балансе веществ на земном шаре почвенным бактериям и грибам принадлежит не меньшая роль, чем фотосинтезирующим зеленым растениям. Взаимозависимость всех живых существ на Земле находит наиболее яркое выражение в круговороте углерода[1].

Источником углерода для автотрофов служит СО2, для гетеротрофов – органические соединения.
Фиксация СО2. Основные пути ассимиляции углекислоты автотрофами следующие:
- рибулозобисфосфатный цикл (цикл Кальвина, рис. 2) с ключевым ферментов РБФ-карбоксилазой (может работать ка коксигеназа, рис. 3), функционирующий в том числе у растений;
- восстановительный цикл трикарбоновых кислот (цикл Арнона) с ключевым ферментов цитралаиазой найден у зеленых серных бактерий и у аэробов рода Hydrogenobacter (рис. 4);
- шидроксипропионатный путь и восстановительный цикл дикарбоновых кислот у зеленых несерных бактерий (рис. 5);
- ацетил-КоА-путь (путь Вуда-Льюнгдала) у метаногенов, сульфатредукторов и гомоацетогенов.
Гетеротрофы не могут осуществлять полное построение вещества клетки за счет СО2, однако и у них возможно фиксация углекислоты. Это, например, известнаяреакция Вуда-Веркмана, когда ФЕП или пируваткарбоксилированиядостаривается до С4-кислоты (оксалоацетата).карбоксилированию могут подвергаться также С2-кислоты в форме ацетил-КоА, С3-соединения в форме ФЕП, пирувата, пропионил-КоА, С4-соединения в форме сукцинил-КоА, 2-оксоглутарата и соединения с большим числом атомов углерода, например, в форме фенилацетата. Ниже приведены некоторые реакции гетеротрофной фиксации СО2 с указанием катализирующих их ферментов[2].

Рис. 2. Рибулозобисфофсфатный цикл (цикл Кальвина)


Рис. 3. Оксигеназная функция РБФ-карбоксилазы

Рис. 4. Цикл Арнона у зеленых серных бактерий

Рис. 5. Ассимиляция углекислоты у зеленых бактерий: А – гидроксипропионатный цикл; Б – восстанвоительный цикл дикарбоновых кислот

Реакции:


Фиксация СО2 в таких реакциях обычно составляет 2-6% от общего потребления углерода клеткой, а на бедных средах может достигать 30%. Чем проще среда культивирования, тем больше гетеротрофная фиксация углекислоты. Таким путем удлиняются углеродные скелеты, а также поддерживается окислительно-восстановительный потенциал среды.
Ассимиляция С1-соединений. Итак, СО2 – соединение углерода в самой окисленной форме, поэтому не может быть источником энергии. Другие одноуглеродные соединения – метан, метанол, формальдегид, формиат, метилированные амины, СО, цианиды и т.д. – могут быть амфиболитами, т.е. источниками и углерода, и энергии. Такие соединения используются метилотрофами. Особенностью их подготовительного метаболизма является то, что одноуглеродные соединения они должны превратить в формальдегид, который затем и фиксируется в одном из циклов (рибулозомонофосфатом, сериновом или диоксиацетоновом).
Анаболизм углеводов. Многие микроорганизмы должны синтезировать сахара из более восстановленных, чем СО2 соединений. Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников называют глюконеогенезом. На первый взгляд, этот путь является как бы обращенным гликолитическим путем, однако на трех его стадиях работают совершенно другие ферменты. Пируват превращается в ФЕП с помощью пируваткарбоксилазы и ФЕП-карбоксиназы, фруктозо-1,6-бисфосфат преобразуется во фрутозо-6-фосфат с помощью фруктозобисфосфатазы, глбюкозо-6-фосфат превращается в глюкозу под действием глюкозо-6-фосфатазы.Полисахариды синтезируются с помощью нуклеозиддифосфотсахаров[5]: