Вход

Окислительное фосфорилирование

Рекомендуемая категория для самостоятельной подготовки:
Реферат*
Код 384432
Дата создания 2017
Страниц 15
Мы сможем обработать ваш заказ (!) 1 апреля в 12:00 [мск]
Файлы будут доступны для скачивания только после обработки заказа.
790руб.
КУПИТЬ

Описание

ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, окислительное фосфорилирование – это катаболический процесс синтеза АТФ, являющийся завершающим этапов дыхания. При этом НАДН и ФАДН2 окисляются молекулярным кислородом с постепенным переносом электроном, насчитывающим четыре этапа. Весь процесс в совокупности называется дыхательной цепью переноса электронов.
Процесс окисления сопряжен с процессом фосфорилирования вероятно благодаря протонному потенциалу, возникающему на внутренней мембране митохондрий в процессе транспорта электронов.
Исходя из всего вышесказанного, можно заключить, что окислительное фосфорилирование – это сложнейший процесс, который охватывает десятки реакций и задействует сотни органических и неорганических веществ.




...

Содержание

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ 3
ВВЕДЕНИЕ 4
Глава 1. Место окислительного фосфорилирования в метаболизме 5
Глава 2. Общие сведения об организации дыхательной цепи транспорта электронов. Дыхательные комплексы I, II, III, IV 7
Глава 3. Окислительное фосфорилирование 10
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 14
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 15


Введение

ВВЕДЕНИЕ
Живой организм – это открытая система, в которую непрерывно поступает вещества и энергия и из которой выводятся продукты обмена веществ. При этом в клетках происходят сотни реакций, формирующих метаболические пути (последовательное превращение одного вещества в другое), совокупность которых называется метаболизмом
Глобально все метаболические пути можно объединить в две взаимосвязанные системы, а именно:
1. Катаболизм, т.е. энергетический обмен, или диссимиляция, сутью которого является распад поступивших питательных веществ на более простые и окисление различных веществ, сопровождающееся выделением энергии. Конечными продуктами катаболизма у животных и человека является вода, углекислый газ и мочевина.
2. Анаболизм, т.е. пластический обмен, или ассимиляция, представляющий со бой совокупность биосинтетических процессов, происходящих с затратой энергии [3, с. 108, 264].
При катаболизме происходит расщепление полимерных органических веществ (белки, жиры, сложные углеводы) до мономеров, и их последующее окисление с выделением энергии, которая запасается в молекулах АТФ. Один из вариантов образования молекул АТФ, который осуществляется посредством переноса протонов и электронов с помощью окислительно-восстановительных ферментов называется окислительным фосфорилированием [9, с. 216].
Целью данной работы является систематизация знаний об окислительном фосфорилировании.
Для достижения поставленной цели необходимо решить ряд задач, а именно:
1. Определить роль и место окислительного фосфорилирования в метаболическом процессе;
2. Изучить этапы окислительного фосфорилирования.


Фрагмент работы для ознакомления

2) [6, с. 357].Комплекс I представляет собой фермент НАДН убихинон оксиредуктазу, состоящую из 46 субъединиц и имеющую молекулярную массу 1000 кДа. Кроме того в составе комплекса имеются ферр-серный кластер (FeS1, FeS2, FeS3, FeS4) (рис. 3) [2, с. 140; 6, с. 357-358]. Комплекс II – это сукцинат-убихинон-оксидоредуктаза, или сукцинатдегидрогеназа. Фермент отличается тем, что включен как в цикл карбоновых кислот, так и в процесс окислительного фосфорилирования. Фермент состоит из 4 субъединиц, ферро-серного кластера, состоящего из трех типов FeS-центров (4 Fe-4S, 3Fe-4S, 2Fe-2S), и гема (рис. 4) [2, с. 140; 6, с. 358-359].Комплекс III – это цитохром-bc1-комплекс, или убихинол-цитохром с-оксидоредуктаза. Комплекс состоит из 2 субъединиц, каждая из которых имеет 11 белковых субъединицы, одинферро-серный кластер (FeSIII), цитохромы bk, b588 и c1 [2, с. 143; 6, с. 358-359].Комплекс IV – цитохром с-оксидаза. Этот комплекс состоит из 13 субъединиц, двух гемных групп, двух атомов меди, которые связан остатками гистидина, метионина и глутамата (рис. 5) [2, с. 144; 6, с. 358-359].Рис. 2.Дыхательная цепь митохондрий [7, с. 199]Рис. 3. Строение комплекса I [2, с. 142]Рис. 4. Строение комплекса II [2, с. 142]Рис. 5. Строение комплекса IV [2, с. 144]Глава 3. Окислительное фосфорилирование Окислительное фосфорилирование есть сопряжение двух клеточных процессов, а именно экзергической реакции окисления восстановленных молекул (НАДНН+ или ФАДН2) и эндэрегической реакции фосфорилирования АДФ с образованием АТФ [7, с. 200].Рассмотрим подробно каждый из этих процессов, начиная с процесса окисления. В данном процессе учувствуют те комплексы, которые были нами рассмотрены в главе 2.Функция комплекса I заключается в том, что он катализирует окисление НАДН, сопровождающееся передачей двух электронов с помощью убихинона, или кофермента. Суммарно данный процесс можно записать как НАДНН + Н+ + CoQ → НАД+ + CoQH2. В данном случае CoQ – это окисленная хиноидная форма убихинона, а CoQH2 – это восстановленная гидрохинонная форма убихинона [5, с. 354-351; 6, с. 358].НАДН отдает одновременно два электрона на комплекс I в качестве гидрид-иона, т.е. иона, который состоит их двух электронов и одного протона. Убихинон принимает электроны от НАДН-дегидрогеназы, но сначала он принимает один электрон, превращаясь в промежуточный анион – семихинон, прежде чем перейти в полностью восстановленную форму – убихинон. На первом этапе переноса электрона через комплекс I НАДН передает гидрид-ион на ФМН, в результате чего образуется ФМНН2. Последнее соединение окисляется в два этапа через промежуточую форму – семихинон, отдавая два электрона следующему переносчику цепи – ферро-серному кластеру. Такми образом, на уровне ФМН наблюдается конвертирование двухэлектрононго переноса в одноэлектронный, который характерен для всего последующего транспорта электронов по электронной цепи. Далее электроны передаются на убихинон [5, с. 351].Одновременно с переносом электронов комплекс транспортирует протоны из матрикса в межмембранное пространство. При этом на каждые два электрона переносится четыре протона [2, с. 140]. Комплекс II катализирует окисление группы –СН2 – СН2 – сукцината до транс – СН═СН – группы с участием фермента сукцинат дегидрогеназы. Таким образом, в итоге данного этапа окислительного фосфорилирования происходит преобразование сукцинита в фумарат согласно следующей схеме реакции, представленной на рис. 6:Рис. 6. Окисление сукцината до фумарата с участием фермента сукцинат дегидрогеназы [6, с. 358]При переносе двух электронов от сукцината к убихинону происходит восстановление ФАД. Затем два электрона путем одноэлектронного переноса передаются от восстановленного флавина на серию трех феррокластерных комплексов. Цитохром b560, скооперированный с данным комплексом, связан с одной из меньших субъединиц. Однако его роль в транспорте электронов остается ен до конца ясной. Поскольку в ходе реакций, которые катализируются комплексом II, выделяется небольшое количество энергии, этот комплекс не вносит вклада в формирование градиента концентрации протонов через внутреннюю митохондриальной мембрану. Его функции состоят в введении электронов от окисляемого сукцината в электрон-транспортную цепь на уровне убихинона. Убихинон принимает электроны от комплексов I и II и передает их комплексу III [5, с. 352]. Комплекс III катализирует окисление восстановленного кофермента Q с помощью цитохрома с. В зависимости от степени окисления входящего в его состав иона железа данный комплекс обозначается как Fec(II) или Fec(III). Общая схема реакции может быть записана как CoQH2 + 2 Fec(III) → 2 Fec(II) + 2H+ + CoQ [6, с. 358-359].Комплекс III забирает электроны он KoQH2 и передает их на цитохром с. Т.к. цитохромы не обладают неспособностью связывать протоны, четыре протона переносятся комплексом III в межмембранное пространство. Перенос протонов комплексом III в настоящее время объясняется так называемым Q-циклом, схема которого приведена на рис. 7. В механизме цикла учувствуют две молекулы восстановленного KoQ. Вначале одна молекула KoQH2 передает один электрон при участии ферро-серного протеина и цитохрома с1 на цитохром с, а второй электрон – на молекулу KoQ, находящуюся на матриксной половине мембраны. Посредниками этой передачи являются цитохромы b. Принимающая электрон молекула КоQ переходит в форму семихинона. Два протона донорской молекулы кофермента переходят в межмембранное пространство. Молекула второго участника Q-цикла полностью повторяет шаги первой молекулы, но один из электронов передает на семихинонную форму KoQ, полученную в первой половине цикла, последний полностью восстанавливается и, забирая два протона из матрикса, вливается в общий мембранный фонд KoQH2 [2, с. 143]. Рис.7. Взаимосвязь молекулы убихинона с комплексом III дыхательной цепи [2, с. 143]Комплекс IV катализирует перенос электрона от ферроцитохрома с Fec(II) на кислород, завершая тем самым дыхательную цепь. Схема реакции будет при этом записана как 2 Fec (II) + 4Н+ + О2 → 2 Fec (III) + 2H2О [6, с. 359].Т.е. комплекс IV катализирует четырехэлектронное восстановление молекулярного кислорода до воды и осуществят перенос протонов в наружное пространство, окружающее митохондриальную мембрану. Таким образом, в процессе реакций, происходящих в рамках дыхательной цепи при окислительном фосфорилировании происходит перенос электронов с НАДН на КоQ (комплекс I), с сукцината на КоQ (комплекс II), с КоQН2 на цитохрому с (комплекс III), с цитохрома с на кислород. При этом рядом исследований было установлено, что активность каждого из четырех изолированных комплексов аддитивна, т.е. если смешать комплексы, то сумма окислительно-восстановительных реакций будет соответствовать сумме отдельных реакций дыхательной цепи [7, с. 199].Следующая группа процессов касается фосфорилирования. На данном этапе развития биохимии остается окончательно неясным механизм сопряжения окисления и фосфорилирования. В разные годы ученые выдвинули три гипотезы, объясняющие данный феномен:Химическая;Конформационная; Химиосмотическая [7, с. 202-206]Химическая гипотеза предполагает, что происходит прямое сопряжение по аналогии с субстратным фосфорилированием. Авторами гипотезы предполагается, что существуют некие гипотетические факторы сопряжения (интермедиаты J), которые способны при окислении образовывать макроэргическую связь и затем переносить ее на синтез АТФ. В настоящее время данная гипотеза не нашла свое подтверждение, т.к.

Список литературы

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Березов Т.Т., Коровкин Б.Ф. Биологическая химия: Учебник. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицина, 1998. – 704 с.
2. Биологическая химия: Учебник / В.К. Кухта, Т.Е. Морозкина, З.И. Олецкий, А.Д. Таганович; Под ред. А.Д. Тагановича. – Минск: Асар, М.: Издательство БИНОМ, 2008. – 688 с.
3. Биохимия: Учебник/ Под ред. Е.С. Северина. – 2-е изд., испр. – М.: ГЭОТАР-Медиа, 2004. – 784 с.
4. Василенко Ю.К. Биологическая химия: Учебное пособие / Ю.К. Василенко. – Пятигорск: ГОУ ВПО Пятигорская ГФА Росздрава, 2005. – 418 с.
5. Жеребцов Н.А., Попова Т.Н., Артюхов В.Г. Биохимия: Учебник. – Воронеж: издательство Воронежского государственного университета, 2002. – 696 с.
6. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия: Учебник для хим., биол. и мед. спец. Вузов. – 3-е изд., испр. – М.: Выысш. Школа, 2000. – 479 с.
7. Комов В.П. Биохимич: Учебник для вухов/ В.П. Комов, В.Н. Шведова. – М.: Дрофа, 2004. – 640 с.
8. Николаев А.Я. Биологическая химия. – 3-е изд., перераб. и доп. – М.: Медицинское информационное агентство, 2004. – 566 с.
9. Новакшанова А.Л. Биохимия для технологов: Учебник и практикум для академического бакалавриата/ А.Л. Новокшанова. – М.: издательство Юрайт, 2015. – 508 с.
Очень похожие работы
Пожалуйста, внимательно изучайте содержание и фрагменты работы. Деньги за приобретённые готовые работы по причине несоответствия данной работы вашим требованиям или её уникальности не возвращаются.
* Категория работы носит оценочный характер в соответствии с качественными и количественными параметрами предоставляемого материала. Данный материал ни целиком, ни любая из его частей не является готовым научным трудом, выпускной квалификационной работой, научным докладом или иной работой, предусмотренной государственной системой научной аттестации или необходимой для прохождения промежуточной или итоговой аттестации. Данный материал представляет собой субъективный результат обработки, структурирования и форматирования собранной его автором информации и предназначен, прежде всего, для использования в качестве источника для самостоятельной подготовки работы указанной тематики.
bmt: 0.00521
© Рефератбанк, 2002 - 2024