ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ И СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР Р. БЕЛОЙ

Приведена характеристика флористического и синтаксономического разнообразия высшей водной растительности пойменных озер реки Белой в Стерлитамакском районе. Составлена синтаксономия растительности исследованных озер с использованием подходовэколого-флористической классификации . ...

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА I. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОДНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ 5
I.1. История формирования экосистем пресноводных водоемов 5
I.2. Закономерности зарастания водотоков и водоёмов 8
I.3. Роль макрофитов в самоочищении водоемов 12
I.4. Классификация макрофитов водоемов и водной растительности 10
ГЛАВА II ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ И СИНТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ МАКРОФИТОВ ПОЙМЕННЫХ ОЗЕР Р. БЕЛОЙ 19
II.1 Физико-географическая характеристика района исследования19
II.2 Материалы и методы исследования 21
II.3 Видовой состав растительности и анализ флоры макрофитов 23
II.3.1 Систематическая структура флоры макрофитов 25
II.3.2 Экологическая структура флоры макрофитов 28
II.3.3 Географическая структура флоры макрофитов 30
II.3.4 Фитосоциологическая структура флоры макрофитов 32
II.3.5 Анализ происхождения видов флоры изученных озер 33
II.4 Распределение видов макрофитов по озерам 33
II.5 Синтаксономический анализ водной растительности изученных водоемов 36
II.5.1 Продромус изученной растительности 37
II.5.2 Характеристика синтаксонов 39
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 53
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 55

Изучение внутренней организации и динамики растительного покрова водоемов является одной из важнейших проблем, стоящих перед современной геоботаникой. В настоящее время большое внимание уделяется вопросам рационального использования внутренних водоемов страны. Водные и прибрежно-водные растения являются одним из важнейших компонентов водных экосистем. Они участвуют в трофическом цикле, обеспечивая продукцию различных звеньев пищевой цепи; их заросли – место гнездования и кормовых угодий водоплавающих и болотных птиц, питания и размножения рыбы. Являясь механическим фильтром, растения задерживают находящиеся в воде органические и минеральные вещества; принимают участие в детоксикации вредных веществ различной химической природы др. Все вышесказанное делает изучение флоры и растительности во доемов актуальной задачей рационального использования природных ресурсов.
Объект исследования – высшая водная растительность двух пойменных озёр реки Белой Стерлитамакского района РБ.
Предмет исследования – анализ флоры и классификация сообществ макрофитов исследованных озёр.
Целью нашего исследования является характеристика флористического и синтаксономического разнообразия высшей водной растительности пойменных озер реки Белой в Стерлитамакском районе. В связи с этим были сформулированы следующие задачи:
1. Провести геоботаническое обследование двух пойменных озер и выявить видовой состав водных и прибрежно-водных сообществ макрофитов.
2. Проанализировать различные спектры флоры макрофитов.
3. Выделить синтаксоны сообществ макрофитов озер и дать фитоценотическую характеристику выделенных синтаксонов.
4. Проанализировать закономерности распределения макрофитов и их сообществ по озерам.

2.
Potamogetonaceae
II
II
3.
Alismataceae
III
4.
Nymphaeaceae
IV
IV
5.
Apiaceae
V
6.
Hydrocharitaceae
III
7.
Poaceae
V
Согласно таблице 3 ведущие позиции во флоре изученных водоемов занимают представители семейств Lemnaceae, Potamogetonaceae, произрастающие в большом количестве на поверхности и в толще воды. Четвертое место в изученных водоемах занимает семейство Nymphaeaceae. Третье место во флоре озера-старицы в окрестностях д. Косяковка занимает семейство Alismataceae и пятое Apiaceae, представители данных семейств преимущественно произрастают в воде на небольшой глубине. Во флоре озера Башкирское третье место занимают виды семейства Hydrocharitaceae, пятое место виды семейства Poaceae (приемущественно прибрежно-болотные виды берегов водоемов, активно участвующие в процессе зарастания водоемов).
Таким образом, полученные данные свидетельствуют о структурной сформированности флоры изученных водоемов и в общих чертах их структура типична для голарктических флор.
II.3.2 Экологическая структура флоры макрофитов
Под экологической структурой флоры мы понимаем количественные отношения групп, устанавливаемые на основании реакции видов на действие факторов среды. Ведущими факторами, влияющими на распределение видов флоры озер, являются гидрологические (степень их связи с водной средой, грунтом, воздухом) и эдафические условия, а также в конкретных местообитаниях – рельеф. Эти факторы, влияющие в разных соотношениях, определяют наличие в изученных водоемах разнообразия экологических типов видов. По степени приспособленности к условиям жизни в водной среде растения изучаемой флоры принадлежат к 5 экологическим группам, которые выделялись по В.М. Катанской (1981) с учетом работы В.Г. Папченкова (1985). Некоторые водные растения имеют несколько экологических форм, например, плавающую и погруженную или плавающую и надводную. Такие растения отнесены к той группе, экологическая форма растения которой наиболее часто встречается в водоеме. Например, Polygonum amphibium отнесен к группе гидрофитов плавающих.
Анализ экобиоморфологического состава показывает, что во флоре изученных водоемов господствуют травянистые поликарпные растения. Практически все настоящие водные растения являются многолетниками, среди однолетников только один вид Salvinia natans L. Во флоре изученных озер преобладают гелофиты (водные и околоводные растения, прикрепленные ко дну и возвышающиеся над водой) 8 видов – 30,7%. Это такие виды как: Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scirpus lacustris L., Sparganium erectum L. и.т.д. Второе место по количеству видов занимают плейстофиты (свободноплавающие на поверхности и в толще воды неукореняющиеся растения), 6 видов – 23,0%.. Это такие виды как: Ceratophyllum demersum L., Lemna minor L., Hydrocharis morsus-ranae L. и.т.д.. Третье место занимают гидрофиты плавающие, соответственно 5 видов – 19,3%.
Типологическая структура флоры, отражающая экотопическую и генезисную гетерогенность изученных водоемов представлена в таблице 4.
Таблица 4
Спектр жизненных форм флоры макрофитов изученных водоемов
№
Жизненная форма
Число видов
абс.
%
1
Гелофиты (Гел.)
8
30,7
2
Плейстофиты (П.)
6
23,0
3
Гидрофиты плавающие (Гдп.)
5
19,3
4
Гидрофиты погруженные (Гдо.)
4
15,4
5
Гигрофиты (Гиг.)
3
11,5
Общее число видов
26
100
2.3.3 Географическая структура флоры макрофитов
Географическая структура флоры, определяемая как количественное соотношение, полученное на основе распределения видов по типам их ареалов, является важной составляющей характеристики флоры водоемов. Она позволяет установить закономерности распространения видов, их вероятное происхождение и специфику формирования флоры региона в целом. В основу классификации ареалов положен регионально-зональный принцип (Толмачев, 1986).
Анализ показал (см. табл.5), что во флоре макрофитов изученных водоемов преобладают растения, имеющие плюризональный по широтному распространению (100%) и голарктический по долготному распространению типы ареалов (16 видов – 61,5 %), при значительном участии евроазиатской группы (8 видов – 30,8%). Участие евросибирской группы незначительно – 2 вида (7,7 %). Как отмечает Б.А. Быков (1984), вряд ли в каком-нибудь классе экосистем, кроме пресноводных, можно найти столь большую долю голарктических видов, ареалы которых часто распространяются и на тропические области. Надо отметить, что элементы голарктической группы преобладают не только в целом во флоре водоема, но также и в отдельных ее эколого-биологических группах: среди гидрофитов, гелофитов, гигромезофитов.
Таблица 5
Географическая структура флоры макрофитов изученных водоемов
№
Группа видов
Число видов
абс.
%
По широтному распределению
1
Голарктическая
16
61,5
2
Евроазиатская
8
30,8
3
Евросибирская
2
7,7
Всего
26
100
По долготному распределению
4
Плюризональная
26
100
Всего
26
100
II.3.4 Фитосоциологическая структура флоры макрофитов
Фитосоциологическая структура флоры отражается в показателях роли видов в образовании фитоценозов и позволяет оценить современную структуру флоры. В таблице 6 отражен фитосоциологический спектр макрофитов изученных водоемов. Как видно из таблицы во флоре ведущими являются ценофлоры водных и околоводных сообществ прикрепленных ко дну и возвышающихся над водой растений класса Phragmiti-Magnocaricetea – 11 видов (42,4%). Второе место занимают сообщества прикрепленных к дну растений с плавающими на поверхности или погруженные в толщу воды листьями класса Potametea – 8 видов (30,7 %). Третье место занимают свободноплавающие на поверхности и в толще воды неукореняющиеся виды класса Lemnetea – 7 видов (26,9 %), для которых вода является непосредственной средой обитания.
Таблица 6
Фитосоциологический спектр флоры макрофитов изученных водоемов
№
Класс
Число видов
абс.
%
1
Phragmiti- Magnocaricetea
11
42,4
2
Potametea
8
30,7
3
Lemnetea
7
26,9
Общее число видов
26
100
II.3.5 Анализ происхождения видов флоры изученных озер
Во флоре изученных водоемов преобладают в основном аборигенные виды растений (см. табл. 7) – 25 видов (96,1%), и лишь один вид Elodea canadensis Michx. является неофитом, то есть видом, занесенным в самое недавнее время.
Таблица 7
Анализ происхождения видов флоры макрофитов изученных водоемов
№
Группа видов
Число видов
абс.
%
1
Аборигенные
25
96,1
2
Неофиты
1
3,9
Общее число видов
26
100
II.4 Распределение видов макрофитов по озерам
Для сравнения флористических списков водоемов был использован коэффициент сходства Жаккара. Формула для его расчета имеет следующий вид:
Kj =, где A – число видов в первом списке, B – число видов во втором списке, C – число общих видов.
По результатам вычислений Kj = 0,3. Таким образом, изученные водоемы довольно сильно отличаются между собой по видовому составу.
Как видно из таблицы 7 во флоре озера Башкирское более четко выражены прибрежно-болотные виды Typha angustifolia L., Sparganium erectum L., Scirpus lacustris L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., нередко образующие пояс вдоль берегов до нескольких метров. Под пологом высокорослых растений пышное развитие получили плавающие плейстофиты.
Озеро-старица в окрестностях д. Косяковка характеризуется большим процессом зарастания (50% поверхности воды). Кроме того, акватория этого озера в значительной степени окружена древесно-кустарниковой растительностью и крупные укореняющиеся растения находясь в сильном затенении не получают большого распространения. При этом господствуют выдерживающие затенение мелкие плейстофиты (Ceratophyllum demersum L., Lemna minor L., Hydrocharis morsus-ranae L., Lemna trisulca L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. и др.) и также сообщества гелофитов и гигрофитов Cicuta virosa L., Oenanthe aquatica (L.) Poir., Giyceria maxima (Hartm.) Holmb. и др.
Таким образом, следует отметить, что помимо тех видов, которые представлены в обоих изученных водоемах (см. табл. 8) встречаются виды распространенные только в одном из них. Для озера-старицы в окрестностях д. Косяковка это: Alisma plantago-aquatica L., Butomus umbellatus L., Cicuta virosa L., Giyceria maxima (Hartm.) Holmb., Myriophyllym spicatum L., Oenanthe aquatica (L.) Poir., Potamogeton trichoides Cham. Schltdl., Rorippa amphibia (L.) Besser, Sagittaria sagittifolia L., Salvinia natans L., Utricularia vulgaris L. Для озера Башкирское: Elodea canadensis Michx., Potamogeton pusillus L., Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud., Scirpus lacustris L., Sparganium erectum L., Potamogeton pectinatus L., Typha angustifolia L.
Таблица 8
Распределение макрофитов по изученным водоемам
№
Ассоциация
Озеро-старица в окрестностях д. Косяковка
Озеро Башкирское
1.
Ceratophyllum demersum L.
+
+
2.
Hydrocharis morsus-ranae L.
+
+
3.
Lemna minor L.
+
+
4.
Lemna trisulca L.
+
+
5.
Nuphar lutea (L.) Sm.
+
+
6.
Nymphaea candida J. Presl.
+
+
7.
Potamogeton lucens L.
+
+
8.
Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid.
+
+
9.
Cicuta virosa L.
+
-
10.
Myriophyllym spicatum L.
+
-
11.
Giyceria maxima (Hartm.) Holmb.
+
-
12.
Oenanthe aquatica (L.) Poir.
+
-
13.
Butomus umbellatus L.
+
-
14.
Potamogeton trichoides Cham. Schltdl.
+
-
15.
Rorippa amphibia (L.) Besser
+
-
16.
Sagittaria sagittifolia L.
+
-
17.
Salvinia natans L.
+
-
18.
Alisma plantago-aquatica L.
+
-
19.
Utricularia vulgaris L.
+
-
20.
Potamogeton pusillus L.
-
+
21.
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
-
+
22.
Scirpus lacustris L.
-
+
23.
Sparganium erectum L.
-
+
24.
Potamogeton pectinatus L.
-
+
25.
Typha angustifolia L.
-
+
26.
Elodea canadensis Michx.
-
+
II.5 Синтаксономический анализ водной растительности изученных водоемов
Синтаксономия водной растительности обследованных озер построена в соответствии с установками эколого-флористического направления классификации Браун-Бланке (Миркин, Розенберг, 1989; Григорьев, Соломещ, 1987а; Григорьев, Соломещ, 1987б; Петров, Григорьев, 1991; Петров, Онищенко, 1991).
В результате исследования выделено 3 класса, 6 порядков, 7 союзов, 14 ассоциаций и 3 субассоциации. Распределение сообществ ассоциаций макрофитов по озерам представлено в таблице 9.
Таблица 9
Распределение сообществ ассоциаций макрофитов по озерам
№
Ассоциация
Озеро-старица в окрестностях д. Косяковка
Озеро Башкирское
1.
Potametum lucentis
+
+
2.
Nupharo lutei-Nymphaeetum candidae
+
+
3.
Lemno-Utricularietum vulgaris
+
4.
Lemnetum minoris
+
5.
Ceratophylletum demersi
+
6.
Butometum umbellati
+
7.
Glycerietum maximae
+
8.
Cicuto-Caricetum pseudocyperi
+
9.
Potametum pectinati
+
10.
Potameton pusilli
+
11.
Sparganietum erecti
+
12.
Typhetum angustifoliae
+
13.
Phragmitetum communis
+
14.
Elodeetum canadensis
+
II.5.1 Продромус изученной растительности
Ниже приведен продромус водной и прибрежно-водной растительности описанной на изучаемых озерах-старицах. Синтаксономия водной растительности приведена в соответствии с «Продромусом растительных сообществ Республики Башкортостан» (Ямалов, Мартыненко, Голуб и др. 2004).
Класс Lemnetea R.Tx. 1955
Порядок Lemnetalia R.Tx. 1955
Союз Lemnion R.Tx. 1955
Асс. Lemnetum minoris Oberd. ex T. Műller et Gőrs 1960
Порядок Hydrocharitetalia Rűbel 1933
Союз Hydrocharition Rűbel 1933
Acс. Ceratophylletum demersi (Soo 1928) Eggler 1933
Порядок Lemno-Utricularietalia Pass. 1978
Союз Utricularion vulgaris Pass. 1964
Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Порядок Potametalia Koch 1926
Союз Potamion lucentis Vollmar 1947 Acc. Potametum lucentis Hueck 1931 Acc. Elodeetum canadensis Eggler 1933
Acc. Potametum pectinati Carstensen 1955
Союз Potamion pusilli Vollmar 1947
Асс. Potameton pusilli Hejný 1978
Союз Nymphaeion albae Oberd. 1957
Acс. Nupharo lutei-Nymphaeetum candidae Grigorjev et Solm. 1987
Субасс. typicum subass. nov.
Субасс. nymphaeetosum candidae subass. nov.
Субасс. nupharetosum luteae subass. nov.
Класс Phragmiti- Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941
Порядок Phragmitetalia Koch 1926
Союз Phragmition communis Koch 1926
Acс. Butometum umbellati (Konczak 1968) Philippi 1973
Acc. Glycerietum maximae Hueck 1931
Acc. Sparganietum erecti Roll 1938
Асс. Typhetum angustifoliae Pignatii 1953
Асс. Phragmitetum communis (Gams 1927) Schmale 1939
Порядок Magnocaricetalia Pignatti 1953
Союз Cicution virosae Hejny ex Segal in Westhoff et Den Held 1969
Асс. Cicuto-Caricetum pseudocyperi Boer et Sissingh in Boer 1942
II.5.2 Характеристика синтаксонов
Класс Lemnetea R.Tx. 1955
Д.в. Lemna minor, L. trisulca, Spirodera polyrhiza, Hydrocharis morsus-ranae, Salvinia nalans.
Класс объединяет сообщества свободноплавающих на поверхнос­ти или в толще воды, космополитных, неукореняющихся растений (плейстофитов) приуроченных к водоемам со стоячей или медленнотекущей водой: озера, старицы, болота и т.п. Поскольку виды, слагающие сообщества этого класса не прикреплены к дну, то при наличии даже незначительного течения они сносятся и могут образовывать скопления только у берегов в зарослях, прикрепленных к дну гелофитов. В этих случаях они образуют синузию свободноплавающих растений в составе сообществ класса Phragmiti-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941. (Григорьев, Соломещ, 1987). В составе данного класса нами выделено три порядка, три союза и три ассоциации. Ниже указана диагностическая таблица ассоциаций класса Lemnetea.
Таблица 10
Диагностическая таблица ассоциаций класса Lemnetea
Порядок
Lemnetalia
Hydrocharitetalia
Lemno-Utricularietalia
Союз
Lemnion
Hydrocharition
Utricularion vulgaris
Ассоциации
Виды
Lemnetum minoris
Ceratophylletum demersi
Lemno-Utricularietum vulgaris
Д. в. ассоциаций
Lemna minor
24
14
14
Ceratophyllum demersum
2+
15
11
Utricularia vugaris
13
Д. в. класса Lemnetea
Spirodera polyrhiza
22
1+
12
Lemna trisulca
1+
1+
Salvinia natans
21-2
1+
1+
Hydrocharis morsus-ranae
1+
1+
Д. в. класса Potametea
Nuphar lutea
1r
Potamogeton trichoidis
1r
Д. в. класса Phragmiti-Magnocaricetea
Rorippa amphibia
1r
Alisma plantago-aquatica
1r
Порядок Lemnetalia R.Tx. 1955
Д.в. Lemna minor, L. trisulca, L. gibba, Spirodera polyrhiza, Riccia fluitans.
Монотипический порядок, объединяющий флористически бедные и простые по структуре сообщества мелких плейстофитов.
Союз Lemnion R.Tx. 1955
Д.в. порядка = д.в. союза
Асс. Lemnetum minoris (Oberd. 1957) Tx.Műller et Gőrs 1960
Д.в. Lemna minor (дом.)
Флористически бедные сообщества этой ассоциации чаще всего встречаются в тихих, как правило, затененных кронами деревьев и кустарников старицах рек с глубиной 0,6-1,2 м.
 В составе обследованных озер-стариц, кроме диагностического вида Lemna minor L., в сообществах этой ассоциации встречаются виды класса Lemnetea: Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Lemna trisulca L., Ceratophyllum demersum L., Hydrocharis morsus-ranae L., Salvinia natans L. (редкий вид занесенный в Красную книгу РБ (2001)) и виды класса Phragmiti-Magnocaricetea: Rorippa amphibia (L.) Besser, Alisma plantago-aquatica L.
Порядок Hydrocharitetalia Rűbel 1933
Д.в. Ceratophyllum demersum, Hydrocharis morsus-ranae, Stratoides aloides.
Монотипический порядок, объединяющий сообщества плавающих на поверхности или погруженных плейстофитов, имеющих более крупные размеры по сравнению с видами порядка Lenmetalia. Вслед за Černohous F., Husak S. (1966) в данный порядок включается ассоциация Ceratophylletum demersi (Soo 1928) Eggler 1933, подчеркивая тем самым её плейстофитный характер. Многие авторы, например, Rothmaller (1976), включают её в класс Potametea (Григорьев, Соломещ, 1987).
Союз Hydrocharition Rűbel 1953
Д.в. порядка = д.в союза
Асс. Ceratophylletum demersi (Soo 1928) Eggler 1955
Д.в. Ceratophyllum demersum (дом.)
В отличие от остальных плейстофитов наших водоемов, занимающих в основном приповерхностный слой воды, Ceratophyllum demersum расположен во всей толще воды от самого дна до поверхности, сообщества обладают высокой продуктивностью. Кроме того, на поверхности листьев Ceratophyllum demersum L. в большом количестве откладываются растворенные в воде соли. Оседая в конце вегетационного сезона на дно, сообщества этой ассоциации способствуют интенсивному накоплении ила и обмелению озер и стариц (Григорьев, Соломещ, 1987). Сообщества маловидовые. Кроме диагностического вида, в составе ассоциации встречается Lemna minor L. с высоким обилием, а также единично встречаются: Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid., Salvinia natans L., Nuphar lutea (L.) Sm.
Порядок Lemno-Utricularietalia Pass. 1978
Д.в. Utricularia vugaris, U. minor.
Плавающие в толще воды сообщества пузырчаток. Порядок включает один союз.
Союз Utricularion vulgaris Pass. 1964
Плавающие в толще воды сообщества пузырчаток.
Д.в. порядка=д.в. союза
Асс. Lemno-Utricularietum vulgaris Soo 1947
Д.в. Utricularia vugaris (дом.), Lemna minor.
Сообщества с доминированием хищного водного растения Utricularia vugaris L., плавающего в приповерхностном слое воды, приурочены к тихим, неглубоким, хорошо прогреваемым водоемам и встречается в Башкирии довольно редко. Utricularia vugaris L. часто присутствует в сообществах других ассоциаций этого класса. Однако в небольших по размеру сообществах этой ассоциации она явно преобладает над остальными плейстофитами класса Lemnetea. Сообщество распространено в изученных озерах на мелководьях с относительной глубиной 1 м, образуя очень плотные скопления с ОПП=100%. Помимо диагностического вида хорошо представлены и плейстофиты: Lemna minor, L. trisulca L., Salvinia natans L., Spirodela polyrrhiza (L.) Schleid. L., а также единично встречены: Ceratophyllum demersum L., Potamogeton trichoidis Cham. Schltdl
Класс Potametea Klika in Klika et Novak 1941
Д.в. Elodea canadensis, Potamogeton compressus, P. lucens, P. pectinatus, P. perfoliatus, Myriophyllum spicatum, M. verticillatum.
Класс объединяет сообщества гидатофитов, прикрепленных ко дну водных растений с плавающими на поверхности и в толще воды листьями. Сообщества этого класса широко распространены в Башкирии и встречаются в водоемах, как со стоячей, так и с текущей водой (Григорьев, Соломещ, 1987). В пределах класса нами описан один порядок, три союза, пять ассоциаций. Ниже указана диагностическая таблица ассоциаций класса Potametea.
Таблица 11
Диагностическая таблица ассоциаций класса Potametea
Порядок
Potametalia
Союз
Potamion lucentis
Potamion pusilli
Nymphaeion
Ассоциации
Виды
Potametum lucentis
Elodeetum canadensis
Potametum pectinati
Poterneturn pusilli
Nupharo lutei-Nymphaeetum candidae
Д.в. ассоциаций
Potamogeton lucens
34-5
2r-+
II
Elodea canadensis
34
12
12
I
Potamogeton pectinatus
14
Potamogeton pusillus
1+
14
Nuphar lutea
III4-5
Nymphaea candida
IV1-5
Д. в. класса Lemnetea
Lemna minor
3r-5
2+
1+
1+
IIIr
Spirodera polyrhiza
3r-2